Fruit yield per cladode depends on its physical attributes in Opuntia ficus-indica (L.) Miller variety 'Rojo Pelón'

Ricardo David Valdez-Cepeda^1,2; Santiago de Jesús Méndez-Gallegos³; Rafael Magallanes-Quintanar⁴; Dámaris Leopoldina Ojeda-Barrios⁵; Fidel Blanco-Macías¹*

¹ Universidad Autónoma Chapingo, Centro Regional Universitario Centro-Norte. Calle Cruz del Sur # 100, Col. Constelación. Apdo. Postal 196. El Orito, Zacatecas, México. C.P. 98085. Correo-e: fiblama63@gmail.com (*Autor para correspondencia)

² Universidad Autónoma de Zacatecas, Unidad Académica de Matemáticas. Calzada Solidaridad s/n. Zacatecas, Zacatecas, México. CP 98064.

³ Colegio de Postgraduados, Campus San Luis Potosí. Iturbide 73. Salinas de Hidalgo, San Luis Potosí, México. CP 78600.

⁵ Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Ciencias Agrotecnológicas. Calle Escorza # 900. Chihuahua, Chihuahua, México. CP 31300.

Recibido: 23 de septiembre de 2013.
Aceptado: 5 de enero de 2014.

Resumen

La especie Opuntia ficus-indica (L.) Miller crece en un rango amplio de condiciones ambientales. Esto implica una gran variabilidad de rendimiento y maduración de fruto, entre otros aspectos. El objetivo de este trabajo de investigación fue identificar las dependencias del rendimiento de fruto por cladodio con respecto a la materia fresca o seca de cladodio de fructificación, y a la proporción entre longitud y ancho de cladodios de fructificación. La técnica de curva límite y los datos de 60 cladodios de fructificación terminales de un año de edad y sus 480 frutos de O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón' de 20 árboles de nopal de 6 años de edad distribuidos a una densidad de 625 plantas·ha^-1 fueron usados. Muchos de los cladodios de fructificación con 144 g (mínimo) a 964 g (máximo) de materia fresca tuvieron rendimientos de fruto de 409 g o más por cladodio; mientras que la mayoría de los cladodios de fructificación con 14.4 g (mínimo) a 78.5 g (máximo) de materia seca tuvieron rendimientos de fruto de 409 g o más por cladodio. Longitudes de 21.8 cm a 38.4 cm y anchos de cladodio de fructificación de 15.2 cm a 20.8 cm están asociados al 90 % de los vértices correspondientes (los rendimientos de fruto mayores por cladodio). Esos valores pueden ser usados para realizar la poda con el objetivo de asegurar rendimientos grandes con frutos de peso fresco aceptable y tamaño comercial apropiado.

Palabras clave: Cladodios de fructificación de un año de edad, tuna, materia seca, materia fresca, longitud de cladodio, ancho de cladodio.

Opuntia ficus-indica (L.) Miller species grows in a wide range of environmental conditions, which implies a great variability in fruit yield and fruit ripening, among other aspects. Therefore, the aim of this research work was to identify the dependences of fruit yield per cladode on fruiting cladode fresh or dry matter, on fruiting cladode length or width, and on the ratio of fruiting cladode length to fruiting cladode width. The boundary-line approach and data from 60 terminal one-year-old fruiting cladodes and their 480 fruits of O. ficus-indica variety 'Rojo Pelón' from 20 six-year-old trees distributed at a density of 625 plants·ha^-1 were used. Most fruiting cladodes with 144 g (minimum) to 964 g (maximum) of fresh matter had fruit yields of 409 g per cladode or even more, whereas most fruiting cladodes with 14.4 g (minimum) to 78.52 g (maximum) of dry matter had fruit yields of 409 g per cladode or even more. Fruiting cladode lengths from ≈21.8 cm to ≈38.4 cm, and fruiting cladode widths from ≈15.2 cm to ≈20.8 cm are linked to 90 % of their corresponding vertex (the estimated highest fruit yield per cladode). These measurements can be used to perform pruning in order to ensure high yields with fruits of acceptable fresh weight and suitable commercial size.

Keywords: One-year-old fruiting cladode, cactus pear, dry matter, fresh matter, cladode length, cladode width.

INTRODUCCIÓN

La especie Opuntia ficus-indica (L.) Miller es un cultivo importante en México y en al menos otros 18 países en el mundo. Sus tallos tiernos son usados ampliamente como vegetales para consumo humano y los cladodios maduros son usados de manera frecuente para alimentación animal (Blanco-Macías et al., 2010), especialmente en México; en los otros países, dicha especie es usada principalmente para producción de fruto. Sin embargo, el rango amplio de condiciones ambientales en el cual crece implica una gran variabilidad de rendimiento de fruto y maduración de fruto (Inglese et al., 2002), entre otros aspectos.

La productividad frutal de Opuntia ficus-indica es muy variable de país a país (Inglese et al., 2002). También varía a niveles de huerta, planta y cladodio. La poda inadecuada, edad de la planta e interacciones entre frutos en desarrollo, brotes florales o vegetativos y crecimiento productivo pueden contribuir en ese contexto. Por ejemplo, Bowers (1996) señaló que la proporción entre cladodios nuevos y flores iniciadas fue pequeña durante tres años consecutivos, con lo cual se manifestó una gran inversión en reproducción sexual en la especie Opuntia engelmanii. Sin embargo, las plantas recuperaron la inversión en cuatro años cuando el número de cladodios superaron, al triplicar, la media de los tres años previos y el número de flores iniciadas fue mucho menor que la media de los tres años (Bowers, 1996). Por consiguiente, periodos de gran inversión en flores o frutos deberían alternar con períodos de gran crecimiento vegetativo.

El rendimiento de fruto y su calidad dependen de factores del árbol, tales como la arquitectura de la planta, posición del cladodio de fructificación dentro de la copa del árbol y características de cladodio. Dichas dependencias han sido exploradas escasamente (García de Cortázar y Nobel, 1992; Inglese et al., 1995). En la experiencia pionera, García de Cortázar y Nobel (1992) determinaron que la fructificación ocurrió cuando el peso seco de cladodio de valor mínimo para un área superficial de un cladodio en particular, referido como 'exceso de peso seco de cladodio, fue mayor a 33 g para O. ficus-indica con base en una muestra de 45 cladodios. En otro caso, el valor del exceso de peso seco de cladodio fue de 50 g cuando se determinó al involucrar 35 cladodios de O. ficus-indica cultivar 'Gialla' (Inglese et al., 2010). Más recientemente, Valdez-Cepeda et al. (2013) señalaron que la fructificación ocurrió cuando el exceso de peso seco de cladodio fue mayor a 14.4 g para O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón' al usar una muestra de 60 cladodios de un año de edad.

Los diferentes excesos de peso seco conocidos pueden ser atribuidos principalmente a que provienen de diferentes genotipos y edades de planta, entre otros aspectos. Sin embargo, aún se desconoce la influencia de otros atributos físicos de cladodio sobre el rendimiento de fruta por cladodio. Por consiguiente, el exceso de peso seco de cladodio podría ser usado para diferenciar genotipos. Entonces, estudiar la floración y producción de fruta de la especie O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón' y sus relaciones con atributos de planta y cladodios puede ser interesante para el caso de la Región Central de México. En dicha región, este genotipo se está convirtiendo fuertemente en un genotipo importante para la producción de fruto porque se ha comprobado que es tolerante a temperaturas congelantes (Valdez-Cepeda et al., 2001). Por lo tanto, en este trabajo de investigación, el objetivo fue generar conocimiento sobre las dependencias del rendimiento de fruta del peso fresco o seco de cladodio, longitud o ancho de cladodio de fructificación y de la proporción morfométrica entre largo y ancho de dichos cladodios para la variedad 'Rojo Pelón' por medio de la técnica de curva límite.

Parcela Experimental

Una huerta fue establecida en junio de 2006 en el campo experimental del 'Centro Regional Universitario Centro Norte' de la 'Universidad Autónoma Chapingo' a 22° 44' 49.6'' LN, 102° 46' 28.2'' LO, y 2 296 msnm. El clima que caracteriza a la región puede ser clasificado como BS1kw(w), el cual corresponde al menos seco de los del tipo estepario seco, con temperatura media anual entre 12 y 18 °C y precipitación media anual de 472 mm. La mayor parte de la precipitación (65 %) ocurre de junio a agosto.

La huerta se estableció con el propósito de propagar la especie O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón'. Veinte cladodios madre fueron usados. Sus estimadores estadísticos básicos fueron los siguientes: longitud de cladodio de 28.5±5.4 cm; y ancho de cladodio de 16.3±2.2 cm. Los 20 árboles considerados tenían estructura en forma de vaso con densidad de 625 plantas·ha^-1. Después del establecimiento de la huerta, las malezas fueron removidas a finales de primavera y verano cada año de manera manual. No se realizó fertilización, irrigación ni otras prácticas agronómicas. Cabe mencionar que desde el establecimiento de la huerta hasta desprender los cladodios experimentales, la práctica de poda en los árboles no se realizó.

Datos

Sesenta cladodios terminales de fructificación y 480 frutos de O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón' fueron considerados en este estudio. Todos los cladodios fueron seleccionados de la parte superior de las plantas para asegurar que tuvieran un año de edad. Además, se involucraron cladodios que tuvieron desde uno hasta 15 frutos; cada número repetido cuatro veces, por lo que fueron evaluados 60 cladodios.

Se tuvo especial cuidado de elegir un cladodio de cada punto cardinal de la planta (norte, sur, este y oeste) asociado a cada número de frutos; asimismo, la mayoría de frutos mostraran cambio de color en su cáscara. Por lo anterior, un total de 480 frutos fueron cosechados y pesados. En cada uno de los 60 cladodios desprendidos se midió la longitud y el ancho, luego se limpiaron con agua destilada y fueron inmediatamente pesados. Esas actividades fueron realizadas los días 9 y 10 de agosto de 2012. Después, los cladodios fueron cortados en rebanadas y deshidratados hasta peso seco constante en estufa a 75 °C durante 36 horas; luego sus pesos fueron registrados. Merece ser señalado que en nuestro trabajo previo (Valdez-Cepeda et al., 2013), las materias fresca y seca de los cladodios de fructificación fueron involucradas como variables independientes.

Análisis Registrados

• Rendimiento de fruto por cladodio y materia fresca de cladodio de fructificación.

• Rendimiento de fruto por cladodio y materia seca de cladodio de fructificación.

• Rendimiento de fruto por cladodio y longitud de cladodio de fructificación.

• Rendimiento de fruto por cladodio y ancho de cladodio de fructificación.

• Rendimiento de fruto por cladodio y la proporción morfométrica entre largo y ancho de cladodio de fructificación.

La curva límite es formada cuando todos los valores de dos variables se grafican y una línea que encierra o envuelve a los puntos es establecida (Michael et al., 1985). La línea representa el efecto limitante de la variable independiente (Lark, 1997; Webb, 1972), entonces se supone que todos los valores situados debajo de ella son resultado de la influencia de alguna otra variable independiente o de una combinación de variables que están limitando a la variable dependiente (Webb, 1972; Hinckley et al., 1978).

El primer paso consistió en graficar los datos. Luego, cada relación bivariada fue usada con los propósitos de analizar el patrón de distribución, determinar su uso conveniente y potencial y remover valores extraños obvios. Es común que las observaciones dentro de las colas definidas por α = 0.025 en cada distribución sean consideradas como valores extraños y eliminados. Sin embargo, tal acción fue innecesaria en todos los casos del presente estudio.

El segundo paso fue la selección de los puntos localizados en la parte superior de los diagramas de dispersión. Ello se realizó al dividir el rango de las variables independientes en clases y seleccionar solo al punto respuesta mayor en cada intervalo. El aspecto racional para considerar los puntos representativos de las clases estuvo basado en dos criterios:

b) incrementar el número de observaciones (≥5) cuando fuera posible. Es aconsejable maximizar la probabilidad de desarrollar modelos estadísticos significativos. La elección de un número de puntos limitantes, los cuales serán usados para estimar la curva límite en cada diagrama de dispersión, representa los compromisos de contar con grupos de tamaño grande y un gran número de puntos limitantes (Schmidt et al., 2000). Esas condiciones son prerrequisitos para una definición confiable de puntos límite y la estimación de curvas límite, respectivamente. Como resultado, al menos cinco puntos fueron considerados al tomar en cuenta la distribución de todos los puntos en cada diagrama de dispersión. Por ejemplo, la Figura 2a muestra a las nueve observaciones representativas que relacionan el rendimiento de fruto y la materia fresca de cladodios de fructificación de O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón'.

El tercer paso consistió en ajustar una función de segundo grado, como en el caso de la Figura 2a para el rendimiento de fruto versus materia fresca del cladodio de fructificación. Después, la respuesta máxima es estimada al calcular el valor correspondiente a una pendiente cero para la función de segundo grado (ver el vértice en las Figuras 2a b, 3a b c).

RESULTADOS

La base de datos corresponde a 60 cladodios terminales de fructificación de un año de edad y sus 480 frutos de O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón'. Todos los cladodios y frutos fueron desprendidos de 20 árboles de 6 años de edad distribuidos a una densidad de 625 plantas·ha^-1. Esto significa que ambas muestras (de cladodios y frutos) son grandes y, por consiguiente, los resultados pueden ser considerados robustos estadísticamente. Los estimadores estadísticos básicos de los seis atributos se muestran en el Cuadro 1.

Los análisis estadísticos exploratorios permitieron encontrar algunos aspectos interesantes como se explican enseguida. Como se esperaba, una relación lineal fuerte (y = 11.652x; R² = 0.8896) fue evidenciada cuando la materia fresca de cladodio fue considerada como variable dependiente de la materia seca de cladodio (Figure 1a). Ello sugiere que cada g de materia seca puede almacenar 11.65 g de agua.

Por otra parte, una asociación fuerte entre longitud y ancho de cladodio fue identificada pero al observar acuciosamente parece ser no lineal (Figure 1b) y merece una explicación; sin embargo, tal relación carece de interés en esta contribución. Además, el rendimiento de fruto por cladodio y los pesos de materia fresca y seca de cladodio mostraron gran variabilidad (CV=50.42, CV=28.71 y CV=25.69, respectivamente), mientras que la variabilidad de longitud y ancho de cladodio (CV=17.4 y CV=12.1, respectivamente) pueden ser consideradas como moderadamente grande (Cuadro 1). La variabilidad es un aspecto importante con el propósito de lograr el objetivo del presente estudio. Por lo tanto, esta base de datos puede ser usada en ese sentido.

Rendimiento de fruto por cladodio versus materia fresca de cladodio de fructificación

Lo notable es que la materia fresca mínima de cladodio de fructificación fue de 144 g (Cuadro 1 y Figura 2); ello significa que no hubo cladodios que produjeran al menos un fruto si su materia fresca fue al menos dicho valor. Además, fue notorio que con valores mayores del máximo de materia fresca de cladodio de fructificación (964 g), el rendimiento de fruto disminuyó drásticamente. Por consiguiente, cladodios de 144 g a 964 g de materia fresca produjeron rendimientos de fruto entre 80 g y 1186 g. Lo más notable fue que la función cuadrática estimada (y = -0.0035x²+4.122x-148.58; R² = 0.715) sugiere que los cladodios de fructificación con =558.9 g de materia fresca pueden ser capaces de soportar rendimientos grandes de fruto (=1065.3 g) por cladodio en O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón'.

Rendimiento de fruto por cladodio versus materia seca de cladodio de fructificación

El diagrama de dispersión de rendimiento de fruto versus materia seca de cladodio de fructificación (Figura 2b) también muestra que los puntos se agrupan en la parte inferior, es decir, corresponden a rendimientos pequeños de fruto. Entonces, los rendimientos grandes de fruto fueron medidos escasamente en cada una de las clases de frecuencia consideradas; aunque los puntos seleccionados no permitieron estimar una función decadente en el lado derecho al mismo nivel que en el extremo izquierdo (i.e. ≈ 409 g de rendimiento de fruto por cladodio). Sin considerar lo que este resultado signifique, la función cuadrática estimada (y = -0.4652x²+48.823x-236.52; R² = 0.815) implica que los cladodios de fructificación con =52.5 g de materia seca pueden ser capaces de producir rendimientos grandes de fruto (≈1044.5 g) por cladodio en O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón'.

Rendimiento de fruto por cladodio versus longitud de cladodio de fructificación

El rendimiento de fruto por cladodio depende de la longitud de cladodio de fructificación (Figura 3a). En este caso como en los otros, la mayoría de los puntos se agrupan en la parte inferior en el diagrama de dispersión, es decir, corresponden a rendimientos pequeños de fruto por cladodio. De la misma forma que en el caso de materia seca de cladodio de fructificación, los puntos seleccionados no permitieron estimar una función decadente en el lado derecho al mismo nivel que en el extremo izquierdo (i.e. 800 g rendimiento de fruto); sin embargo, el componente cuadrático fue también evidente (y = -1.5044x²+90.537x-321.69; R² = 0.36). Así, los cladodios de fructificación con longitud ≈30.1 cm pueden ser capaces de soportar un rendimiento máximo de fruta (asociado al vértice) (≈1040.5 g) por cladodio. Además, los cladodios de fructificación con entre ≈21.8 cm y ≈38.4 cm de longitud (asociados al 90 % del rendimiento mayor de fruto registrado por cladodio) deben ser capaces de producir al menos 936.4 g de fruto.

Rendimiento de fruto por cladodio versus ancho de cladodio de fructificación

Rendimiento de fruto por cladodio versus la proporción entre longitud y ancho de cladodio de fructificación

El rendimiento de fruto por cladodio depende del índice morfométrico de los cladodios de fructificación (i.e. la proporción de longitud y ancho de cladodio de fructificación, Figura 3c). En este caso como en los previos, la mayoría de los puntos se agruparon en la parte inferior del diagrama de dispersión, es decir, corresponden a rendimientos pequeños de fruto por cladodio. De la misma manera que en el caso de materia fresca de cladodio de fructificación, los puntos seleccionados permitieron estimar una función decadente en el lado derecho del diagrama de dispersión al mismo nivel que en el extremo izquierdo (i.e. at ≈800 g de rendimiento de fruto por cladodio). Merece ser mencionado que no se involucraron datos de cladodios de fructificación con valores (de esta proporción) aproximados a 1.3 y localizados cerca de la curva límite evidenciada, ellos podrían ser puntos representativos de la clase segunda porque en realidad no se apreciaron dentro de la huerta experimental. Sin considerar este inconveniente, el componente cuadrático fue mucho más evidente que en los casos de materia fresca y longitud de cladodios de fructificación. De manera notoria, el rendimiento de fruto por cladodio (≈1094 g) estimado como vértice esta asociado a un índice morfométrico de cladodio de fructificación igual a 1.65.

DISCUSIÓN

La materia fresca de cladodio de fructificación se incrementó linealmente conforme la materia seca de cladodio de fructificación aumentó (Figura 1) lo cual indica una dependencia fuerte. De hecho, el peso seco y fruto se incrementó conforme el peso del cladodio, el cual está relacionado estrechamente con la absorción de carbono por el cladodio y, en última instancia, con la disponibilidad de luz (Nobel y Bobich, 2002). Sin embargo, la relación lineal positiva evidenciada (Figura 1) no implica que el rendimiento de fruto por cladodio se incremente como lo hacen las materias porque los valores mínimo y máximo de materia seca de cladodios de fructificación capaces de producir frutos han< sido identificados para O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón' (Valdez-Cepeda et al., 2013).

Por otra parte, la asociación fuerte evidenciada entre la longitud y ancho de cladodio de fructificación fue identificada mediante un valor de la correlación de Pearson = 0.638, sin embargo, parece ser no lineal (Figura 1b). A priori, una explicación sobre este fenómeno se desconoce. Por lo tanto, es conveniente estudiar la dinámica de la proporción entre longitud y ancho de cladodio de fructificación así como incrementar la base de datos con el fin de encontrar una explicación apropiada.

En O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón', el rendimiento de fruto ocurrió en cladodios con materias fresca y seca mayores a 144 g y 14.4 g, respectivamente (Cuadro 1, y Figuras 2a b). En este contexto, trabajos previos resaltaron que la fructificación ocurre cuando la materia seca de cladodio mayor al valor mínimo para una área superficial de un cladodio en particular, referido como 'exceso de peso seco de cladodio', excede 33 g para O. ficus-indica (García de Cortázar y Nobel, 1992), y 50 g para O. ficus-indica cultivar 'Gialla' (Inglese et al., 2010). Claramente, el valor del exceso de materia seca del cladodio de este caso de estudio (14.4 g) es mucho menor que los valores estimado por García de Cortázar y Nobel (1992) e Inglese et al. (2010). Esta discrepancia puede deberse a que las experiencias corresponden a diferentes condiciones ambientales, edad de planta y densidad de plantación (Inglese et al., 2010) y al genotipo en estudio, entre otros factores.

La fructificación depende del exceso de materia seca de cladodio de fructificación. Al respecto hay una explicación razonable. Los cladodios de fructificación de un año de edad conforman un sistema conductor durante el periodo sigmoidal de crecimiento del fruto que ocurre las primeras 4 a 5 semanas (Inglese et al., 1999). En esta etapa, los cladodios suspenden el crecimiento lineal en términos de acumulación de peso seco, y cambian de ser tejidos conductores a fuentes de carbohidratos (Luo y Nobel, 1993). Por eso es que la demanda como conductores para soportar el crecimiento de los frutos y los cladodios nuevos involucran un flujo sustancial de carbohidratos almacenados desde los cladodios basales (Luo y Nobel, 1993; Inglese et al., 1994b). Como resultado, una fuerte competencia, entre frutos y cladodios nuevos, por los asimilados puede ocurrir. No obstante, en este estudio, los 60 cladodios de fructificación usados no produjeron cladodios nuevos, así que seguramente la competencia entre frutos y el crecimiento vegetativo por los asimilados fue nula.

Nuestros hallazgos amplían los de García de Cortázar y Nobel (1992) e Inglese et al. (2010) y confirman que es posible estimar niveles de exceso de materia fresca o seca de cladodio de fructificación, en términos de rangos a los cuales el rendimiento de fruto por cladodio ocurre. Por ejemplo, en este caso de estudio, la mayoría de los cladodios de fructificación con materia fresca de ≈144 g (mínimo) a ≈964 g (máximo) tuvieron rendimientos de fruto de ≈409 g o más (Figura 2a). Además, la mayoría de los cladodios de fructificación con materia seca de ≈14.4 g (mínimo) a ≈78.52 g (máximo) tuvieron rendimientos de fruto de ≈409 g o más por cladodio (Figura 2b).

El exceso de materia fresca o seca del cladodio de fructificación requerido para producir fruto es un factor con el propósito de evitar una gran variación de niveles de productividad en años sucesivos; particularmente en plantas sin agobio hídrico o el efecto de otros factores limitantes del rendimiento de fruto. Ello provee un índice conveniente para predecir cuales cladodios producirán fruto (García de Cortázar y Nobel, 1992). Entonces, la productividad puede ser manipulada a través de la poda.

La poda con base en esos principios está justificada porque se sabe que las flores y los cladodios aparecen simultáneamente en la primavera. Las flores ocurren en su mayoría en el borde de los cladodios terminales de un año de edad, mientras que los cladodios nuevos se desarrollan por lo común en cladodios de dos años de edad o mayores (Inglese et al., 1994a). Sin embargo, estimar la materia fresca o seca de cladodios de fructificación en campo y su uso durante la práctica de la poda no es tarea fácil. Por consiguiente, es preferible usar medidas de tamaño de cladodio en tal contexto, desde un punto de vista práctico como se explica en los siguientes párrafos.

La función cuadrática estimada para rendimiento de fruto por cladodio versus la longitud de cladodio de fructificación indica que a cladodios con longitud de ≈21.8 cm a ≈38.4 cm corresponde el 90 % del rendimiento de fruto asociado al vértice (x = 30.1 cm; y = 1040.5 g; Figura 3a). Por lo tanto, cladodios de fructificación con longitudes dentro de ese rango pueden incrementar la posibilidad de producir rendimientos de fruto de 936.4 g por cladodio. En el caso de la función cuadrática para rendimiento de fruto por cladodio versus ancho de cladodio de fructificación, el rango definido por el 90 % del rendimiento de fruto asociado al vértice (x = 16.97 cm; y = 1384.4 g; Figure 3b) es soportado por cladodios de fructificación con anchos de ≈15.2 cm a ≈20.8 cm. Así, los cladodios de fructificación con anchos dentro de ese intervalo podrían incrementar la probabilidad de producir rendimientos de fruto de 974.5 g por cladodio.

Es sabido que la poda puede ser realizada para lograr el balance propio entre cladodios de fructificación y cladodios con crecimiento vegetativo. La poda es practicada al reemplazar los cladodios terminales con el objetivo de reducir la variabilidad de producción de fruta en años continuos (Valdez-Cepeda et al., 2013). Por consiguiente, puede ser conveniente involucrar, por ejemplo, los intervalos estimados de las variables longitud y ancho vinculadas al 90 % de los rendimientos por cladodio asociados a los vértices cuando la poda se realice en huertas productivas de O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón', en condiciones ambientales y de manejo similares a las de la experiencia aquí presentada.

Por otra parte, la función cuadrática estimada para el rendimiento de fruto por cladodio versus la proporción dada por longitud y ancho de cladodio de fructificación sugiere que a los cladodios con una proporción morfométrica de ≈1.32 a ≈1.97 puede atribuirse el 90 % del rendimiento de fruto por cladodio vinculado al vértice (x = 1.65; y = 1094 g; Figure 3c). Es decir, los cladodios de fructificación con una proporción morfométrica dentro de tal rango pueden incrementar la probabilidad de producir rendimientos de fruto de 984.6 g por cladodio. Este resultado debe ser tomado en cuenta con precaución porque el inconveniente correspondiente a la carencia de más puntos para estimar la función cuadrática, como fue señalado en la sección de resultados. No obstante, el rendimiento de fruto por cladodio estimado asociado al vértice es mayor que los estimados para el resto de las relaciones bivariadas. Este es un problema interesante cuando se considera la relación extraña evidenciada entre el ancho y longitud de cladodio de fructificación (Figure 1b). Este resultado entonces refuerza la idea sobre la necesidad de estudiar la dinámica de la proporción entre longitud y ancho de cladodio de fructificación, como se mencionó ut supra, en O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón.

Aunque nuestros resultados estuvieron soportados estadísticamente, las muestras de cladodios y frutos deben ser incrementadas con observaciones de otras huertas asociadas a un espectro amplio de ambientes y sistemas de producción en los que se involucre a O. ficus-indica L. variedad 'Rojo Pelón'. También, recomendamos realizar experiencias similares con otras variedades de O. ficus-indica o especies de Opuntia. Además, es aconsejable usar los rangos estimados de las variables de tamaño de cladodio (longitud de ≈21.8 cm a ≈38.4 cm, y anchos de ≈15.2 cm a ≈20.8 cm) asociados al 90 % de sus correspondientes vértices de rendimiento d fruto por cladodio cuando se realice la poda. Esto procede específicamente para O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón' si las huertas están en condiciones ambientales similares a la del caso aquí presentado. Se espera que la mayoría de los cladodios de fructificación de un año de edad sean capaces de producir 13 frutos (90 % del estimado como el número mayor de frutos -15-) con peso fresco medio de 104 g cada uno (90 % del estimado como el peso de fruto mayor -116 g-), si los resultados previos (i.e., Valdez-Cepeda et al., 2013) son tomados en cuenta. En otras palabras, cuando se realice la poda como es recomendable, debe ser posible obtener rendimientos grandes de fruto por cladodio y frutos con peso fresco aceptables y, por supuesto, con tamaño comercial apropiado. Como resultado, una poda mal realizada debe evitarse con el propósito de reducir la variabilidad de la productividad de fruto en O. ficus-indica variedad 'Rojo Pelón', al menos en los niveles de cladodio, planta y huerta.

CONCLUSIONES

El rendimiento de fruto por cladodio depende de la materia fresca de cladodio de fructificación. La función cuadrática estimada sugiere que los cladodios de fructificación con ≈558.9 g de materia fresca pueden ser capaces de producir rendimientos grandes de fruto de (≈1065.3 g) por cladodio.

Los cladodios de fructificación con ≈52.5 g de materia seca pueden ser capaces de producir rendimientos grandes de fruto (≈ 1044.5 g) por cladodio.

El rendimiento de fruto por cladodio depende de la longitud del cladodio de fructificación mediante un componente cuadrático. Además, los cladodios de fructificación, de manera individual, con longitudes de entre ≈21.8 cm y ≈38.4 cm (asociadas al 90 % del rendimiento por cladodio mayor estimado, ≈1040.5 g) deberían ser capaces de producir rendimientos de al menos 936.4 g.

El rendimiento de fruta por cladodio depende del ancho de cladodio de fructificación. Además, cada uno de los cladodios de fructificación con anchos de ≈15.2 cm a ≈20.8 cm pueden ser capaces de producir al menos rendimientos de fruto de ≈974.5 g (90 % del vértice).

El rendimiento de fruto por cladodio depende del índice morfométrico de los cladodios de fructificación (i.e. la proporción entre longitud y ancho de cladodio de fructificación). Notablemente, el rendimiento de fruto estimado (≈1094 g) por cladodio en el vértice parece estar asociado a un índice morfométrico de cladodio de fructificación igual a 1.65.

Es aconsejable usar los rangos de las variables de tamaño estimados y propuestos (longitud de ≈21.8 cm a ≈38.4 cm, y ancho de ≈15.2 cm a ≈20.8 cm) asociados al 90 % de sus correspondientes rendimientos de fruto máximos por cladodio cuando se realice la poda.

RECONOCIMIENTOS

Los autores agradecen al 'Instituto de Investigación en Horticultura, Universidad Autónoma Chapingo' el financiamiento parcial del trabajo de investigación.

LITERATURA CITADA

ANONYMOUS. 2010. Excel (Version 2010) [Computer Software for Microsoft Windows]. Microsoft Corporation. Redmond, Washington, USA.         [ Links ]

BLANCO-MACÍAS, F.; MAGALLANES-QUINTANAR, R.; VALDEZ-CEPEDA, R.D.; VÁZQUEZ-ALVARADO, R.; OLIVARES-SÁENZ, E.; GUTIÉRREZ-ORNELAS, E.; VIDALES-CONTRERAS, J.A.; MURILLO-AMADOR, B. 2010. Nutritional reference values for Opuntia ficus-indica L. determined by means of the boundary-line approach. Journal Plant Nutrition Soil Science 173(6): 927-934. doi: 10.1002/jpln.200900147        [ Links ]

BOWERS, J. E. 1996. More flowers or new cladodes? Environmental correlates and biological consequences of sexual reproduction in a Sonoran Desert prickly pear cactus, Opuntia engelmanii. Bulletin of the Torrey Botanical Club 123(1): 34-40.opuntiads.com/O/wp-content/uploads/2012/01/ecology-opuntia-englemannii.pdf.         [ Links ]

EVANYLO, G.K.; SUMNER, M.E. 1987. Utilization of the boundary line approach in the development of soil nutrient norms for soybean production. Communications in Soil Science and Plant Analysis 18: 1379-1401. doi: 10.1080/00103628709367906.         [ Links ]

EVANYLO, G.K. 1990. Soil and plant calibration for cucumbers grown in the mid-Atlantic coastal plain. Communications in Soil Science and Plant Analysis 21: 251-272. doi: 10.1080/00103629009368229.         [ Links ]

GARCÍA C., V.; NOBEL, P.S. 1992. Biomass and fruit production for the prickly pear cactus, Opuntia ficus-indica. Journal of the America Society of Horticultural Science 117(4): 558-562. http://journal.ashspublications.org/content/117/4/558.full.pdf.         [ Links ]

HINCKLEY, T.M.; ASLIN, R.G.; AUBUCHON, R.R.; METCALF, C.L.; ROBERTS, J.E. 1978. Leaf conductance and photosynthesis in four species of the oak-hickory forest type. Forest Science 24: 73-84.         [ Links ]

INGLESE, P.; BARBERA, G.; CARIMI, F. 1994a. The effect of different amounts of cladode removal on reflowering of cactus pear (Opuntia ficus-indica (L.) Miller). Journal of the Horticultural Science 69(1): 61-65. www.researchgate.net/publication/235751213_The_effect_of_different_amounts_of_cladode_removal_on_reflowering_of_cactus_pear_(Opuntia_ficus-indica_(L.)_Miller)/file/50463525b149b667d0.pdf.         [ Links ]

INGLESE, P.; ISRAEL, A.A.; NOBEL, P.S. 1994b. Growth and CO₂ uptake for cladodes and fruit of the Crassulacean acid metabolism species Opuntia ficus-indica during fruit development. Physiologia Plantarum 91. 708-714. doi: 10.1111/j.1399-3054.1994.tb03009.x.         [ Links ]

INGLESE, P.; BARBERA, G.; LA MANTIA T.; PORTOLANO, S. 1995. Crop production, growth, and ultimate size of cactus pear fruit following fruit thinning. HortScience 30(2): 227-230. http://hortsci.ashspublications.org/content/30/2/227.full.pdf.         [ Links ]

INGLESE, P.; BARBERA, G.; LA MANTIA, T. 1999. Seasonal reproductive and vegetative growth patterns and resource allocation during cactus pear fruit growth. HortScience 34(1): 69-72. http://hortsci.ashspublications.org/content/34/1/69.full.pdf.         [ Links ]

INGLESE, P.; BASILE, F.; SCHIRRA, M. 2002. Cactus Pear Fruit Production. In: Nobel, P.S. (Ed.). Cacti: Biology and Uses. University of California Press. Berkeley and Los Angeles, CA, USA. pp. 163-183.         [ Links ]

INGLESE, P.; COSTANZA, P.; GUGLUIZZA, G.; INGLESE, G.; LIGUORI, G. 2010. Influence of the within-tree and environmental factor son fruit quality of cactus pear (Opuntia ficus-indica) in Italy. Fruits 65(3): 179-189. doi: 10.1051/fruits/2010012.         [ Links ]

LARK, R.M. 1997. An empirical method for describing the joint effects of environmental and other variables on crop yield. Annals of Applied Biology 131: 141-159. doi: 10.1111/j.1744-7348.1997.tb05402.x.         [ Links ]

LUO, Y.; NOBEL, P.S. 1993. Growth characteristics of newly initiated cladodes of Opuntia ficus-indica as affected by shading, drought and elevated CO₂. Physiologia Plantarum 87: 467-474. doi: 10.1111/j.1399-3054.1993.tb02495.x.         [ Links ]

MICHAEL, D.A.; DICKMAN, D.I.; GOTTSCHALK, K.W.; NELSON, N.D.; ISEBRANDS, J.G. 1985. Determining photosynthesis of the leaves in the field using a portable ¹⁴CO₂ apparatus: Procedures and problems. Photosynthetica 19: 98-108.         [ Links ]

NOBEL, P.S.; BOBICH, E.G. 2002. Environmental Biology. In: Nobel, P.S. (Ed.). Cacti Biology and Uses. University of California Press, Los Angeles and Berkeley, CA, USA. pp. 57-74.         [ Links ]

SCHMIDT, U.; HANSPETER, T.; KAUPENJOHANN, M. 2000. Using a boundary-line approach to analyze N₂O flux data from agricultural soils. Nutrient Cycling in Agroecosystems 57: 119-129. doi: 10.1023/A:1009854220769.         [ Links ]

VALDEZ-CEPEDA, R.D., BLANCO-MACÍAS, F., GALLEGOS-VÁZQUEZ, C., SALINAS-GARCÍA, G., VÁZQUEZ-ALVARADO, R.E. 2001. Freezing tolerance of Opuntia spp. Journal of the Professional Association Cactus Development 3: 105-115. www.jpacd.org/downloads/Vol4/AEI_2.pdf.         [ Links ]

VALDEZ-CEPEDA, R.D., BLANCO-MACÍAS, F., MAGALLANES-QUINTANAR, R., VÁZQUEZ-ALVARADO, R.E., MÉNDEZ-GALLEGOS, S. DE J. 2013. Fruit weight and number of fruits per cladode depend on fruiting cladode fresh and dry weight in Opuntia ficus-indica (L.) Miller variety 'Rojo Pelón. Scientia Horticulturae 161: 165-169. doi: 10.1016/j.scienta.2013.06.009.         [ Links ]

WEBB, R.A. 1972. Use of the boundary-line in the analysis of biological data. Journal of the Horticultural Science 47: 309-319.         [ Links ]