Mejor predictor lineal e insesgado familiar de aptitud combinatoria general en experimentos parciales de cruzas dialélicas con efectos maternos*

Best linear unbiased familiar predictor for partial diallel experiments with maternal effects

Osval Antonio Montesinos–López^1§, Ángel Agustín Mastache–Agunas², Ignacio Luna–Spinoza³, Carlos Moisés Hernández–Suárez⁴ y Guadalupe Hernández–Lira⁵

¹ Facultad de Telemática, Universidad de Colima. Av. Universidad # 333. Campus Colima. C. P. 28040.

² Centro de Estudios Profesionales, Colegio Superior Agropecuario del Estado de Guerrero.

⁴ Facultad de Ciencias, Universidad de Colima. Av. Universidad # 333. Campus Colima. C. P. 28040.

⁵ Instituto de Socioeconomía, Estadística e Informática, Programa en Estadística, Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México, México.

* Recibido: Noviembre, 2006
Aceptado: Marzo, 2009

§Autor para correspondencia:
oamontes1@ucol.mx.

En el mejoramiento genético de plantas y animales se han utilizado los experimentos de cruzas dialélicas (diseños completos de Griffing) para realizar estimaciones de parámetros y pruebas de hipótesis, lo cual es importante para la toma de decisiones en programas de mejoramiento genético. Los esquemas completos de Griffing son útiles cuando el número de líneas progenitoras es pequeño, sin embargo, cuando este número es elevado es difícil preparar, establecer y conducir los trabajos de campo. Una alternativa consiste en emplear los diseños parciales de cruzas dialélicas, los cuales ensayan un subconjunto del total de cruzas que es posible formar entre los progenitores básicos. Estos experimentos pueden ser simétricos o asimétricos. Además, es frecuente que los investigadores formen grupos o familias de progenitores, lo que implica considerar la estimación de los efectos del grupo o familia. No obstante, hasta ahora no se ha realizado una investigación para obtener el Mejor Predictor Lineal Insesgado del efecto familiar o de grupo considerando los efectos maternos en experimentos parciales bajo el modelo de efectos mixtos. Por lo que en éste trabajo se derivan los MPLI familiares para aptitud combinatoria general en experimentos dialélicos parciales con efectos maternos, y se realiza un algoritmo computacional en comandos SAS–IML que permite la aplicación de la metodología propuesta.

Palabras clave: aptitud combinatoria general, cruzas dialélicas, experimentos parciales, modelo de efectos mixtos.

ABSTRACT

In plant or animal breeding the experiments with diallel crosses (complete Griffing's designs) have been frequently used to estimate parameters and test hypothesis, which is really important for decision making in breeding programs. Nevertheless, the complete Griffing's designs are useful when the number of parental lines is reduced. With a high number of parental lines is difficult to prepare, stablish and conduct the trials in the field. In this situation a partial diallel experiment is recommended, which can be symetric or asymetric. An option is to use the partial diallel designs, which test a subset from the total number of crosses that is possible to develop among the parental lines. These trials can either be symetric or asymetric. In addition is frequent that researchers conform groups of families or parents that implies the consideration of estimating group or family effects. Nevertheless, so far no research has been conducted to estimate the best unbiased lineal predictor of group or family effect taking into account maternal effects in partial designs under a mixed model. For the above reason, in this research the best unbiased lineal predictor of familias for general combining ability in parcial diallel designs, including maternal effects, are derived, and a computer algorithm in SAS–IML commands that allows for the application of the proposed methodology.

Key words: diallel crosses, general combining ability, mixed effects model, partial diallel experiments.

INTRODUCCIÓN

En el mejoramiento genético de plantas y animales se han utilizado extensamente los experimentos de cruzas dialélicas para realizar estimaciones de parámetros y pruebas de hipótesis. Los diseños de Griffing (1956a, 1956b) sirven para estimar aptitud combinatoria general (ACG), aptitud combinatoria específica (ACE), efectos maternos (EM), efectos recíprocos (ER) y componentes de varianza. Estas estimaciones son importantes en la toma de decisiones de programas de mejoramiento genético. Los esquemas completos de Griffing son útiles cuando el número de líneas progenitoras es reducido, sin embargo, cuando el número de líneas progenitoras es elevado es difícil preparar, establecer y conducir los trabajos de campo. Una solución alternativa consiste en emplear los diseños parciales de cruzas dialélicas, los cuales ensayan un subconjunto del total de cruzas que es posible formar entre los progenitores básicos; proporcionado de esta manera una herramienta más elástica al genetista.

Algunas soluciones de diseño cuando el número de líneas progenitoras es elevado son las propuestas por Kempthorne y Curnow (1961), Fyfe y Gilbert (1963) y Rojas (1973). Estos autores han abordado el análisis y la estimación de parámetros a partir de un modelo de efecto fijos. Para un modelo de efectos mixtos, Mastache (1999) sugiere derivar los mejores predictores lineales e insesgados (MPLI) mediante la metodología desarrollada por Herderson (1963, 1973), Harville (1976), Harville y Carriquiry (1992) para obtener estimadores insesgados y de mínima varianza.

Adicionalmente, es común que los investigadores formen grupos o familias de progenitores, como lo hacen Cervantes et al. (1999) y Ron et al. (1999), de forma tal que los miembros de cada grupo o familia tienen características similares. Esto implica considerar la estimación de los efectos del grupo o familia. No obstante, hasta ahora no se ha realizado una investigación para obtener el MPLI del efecto familiar o de grupo bajo el modelo de efectos mixtos. En este trabajo se derivan los MPLI empíricos de los efectos familiares en experimentos dialélicos parciales con efectos maternos bajo el modelo de efectos mixtos. Adicionalmente, se proporciona un algoritmo computacional en comandos SAS–IML que permiten la aplicación de la metodología propuesta.

MATERIALES Y MÉTODOS

Modelo lineal de efectos mixtos

En términos matriciales, el modelo lineal de efectos mixtos se representa mediante la forma

donde, Y= vector nxl de observaciones, X= matriz diseño nxf conocida, α = vector fxl de parámetros desconocidos correspondientes a los efectos fijos, Z = matriz diseño nxp conocida, θ = vector pxl no observable de los efectos aleatorios tal que observable de efectos residuales o términos de error tal que Además, Var(y)= Vσ²_e = (ZGZ' + R)σ ²_e, E(y) = X_α y G matriz diagonal tal que G = (σ²_θ / σ²_e ) I_p , donde σ²_θ = varianza del término aleatorio θ, σ²_θ = varianza de los términos de error, I_p = matriz identidad de orden p, y = R frecuentemente es la matriz identidad de orden n . Con base en el modelo (Ec. 1), Henderson (1963, 1973) desarrolló una técnica para abordar los aspectos aleatorios, derivando para ellos los MPLI.

Método de Henderson para obtener los MPLI

donde, c(θ )= densidad marginal de θ y d(y/ θ) = densidad condicional de y dado θ En forma explicita f (y, θ) es:

Las siguientes ecuaciones normales del modelo mixto se obtienen maximizando la densidad conjunta (Ec. 2) con respecto a α y θ.

Las soluciones para α, en las ecuaciones normales (Ec. 3), son idénticas a las de mínimos cuadrados generalizados obtenidas de la ecuación y, donde, V= ZGZ'+R y Var(y)= Vσ ²_e , de que en las ecuaciones normales (Ec. 3) no se requiere la inversa de matriz V. De las ecuaciones normales (Ec. 3) se tiene que el MPLI para el vector aleatorio θ es:

En la mayoría de las aplicaciones, los componentes de varianza involucrados en G y R son desconocidos y deben estimarse a partir de la información experimental. De acuerdo con Harville y Carriquiry (1992), el procedimiento de estimación se divide en dos etapas. En la primera se estiman los componentes de varianza y en la segunda se utilizan estos estimadores, incluyéndolos en las ecuaciones normales (Ec. 3), para obtener el MPLI, llamado MPLI empírico. En esta investigación los componentes de varianza se obtienen por el método derivado del análisis de varianza, cuyas propiedades son descritas por (Robinson, 1991).

En algunas ocasiones, al realizar la estimación de los componentes de varianza con la información correspondiente se obtienen estimaciones negativas, en cuyo caso, Robinson (1991) sugiere considerarlos iguales a cero, aunque esto provoca que los estimadores sean sesgados.

Modelo lineal en experimentos dialélicos

donde, y_ijk= valor fenotípico observado de la cruza (i, j) en el bloque k, µ = efecto común a todas las observaciones, g_i = efecto de aptitud combinatoria general del progenitor i, s_ij = efecto de aptitud combinatoria específica de la cruza (i, j), m_i= efecto materno del progenitor i , l_ij= efecto recíproco de la cruza (i, j); δ_k = efecto del bloque k, y e_ijk = efecto aleatorio del error correspondiente a la observación (i, j, k). Los términos g_i s_ij, m_i, l_ij y e_ijk se consideran como variables aleatorias normales no correlacionadas entre y dentro de ellas, con media cero y varianzas σ ²_g,σ ²_s,σ ²_m, σ ²_l,σ ²_e y respectivamente, con s_ij= s_ij y l_ij= –l_ji. Si sólo se consideran las medias de las cruzas y se elimina el efecto de bloques, dado que éste es ortogonal con las cruzas, la representación del modelo (Ec. 5) se reduce a:

Si se ensaya un subconjunto t < p² del total de cruzas posibles a partir de p progenitores, entonces también es posible utilizar el modelo (Ec. 6), el cual se expresará de la siguiente forma:

donde, n_ij = 1 si la cruza (i, j) participa en el experimento y n_ij= 0 en caso contrario. Los términos restantes de la Ec. 7 son idénticos a como se definieron en la Ec. 8, con la única diferencia de que ahora son los promedios por bloques.

RESULTADOS

Estimación de los MPLI familiares de ACG y EM

MPLI familiar parcial de ACG

Si en el modelo (Ec. 7) se considera las siguientes igualdades:

entonces

En notación matricial se tiene que:

donde, y*= un vector txl de observaciones que contiene el promedio de las cruzas observadas, j = vector txl de unos, t= número total de cruzas; µ= escalar que representa el efecto común a todas las cruzas, Z_g= matriz diseño de orden txp correspondiente a los efectos de la ACG, g = vector pxl tal que , s es un vector txl tal que s ~ N_t (0, R_s, σ ²_e) y e⁰ es un vector txl de términos de error tal que e⁰ ~ N_h(0, R_e, σ ²_e). Debido a que s y e⁰ tienen una estructura de covarianzas similar, entonces es factible utilizar la igualdad e*= s + e⁰, la cual nos conduce a que la Ec. 8 pueda representarse como:

donde, a la matriz identidad de orden p, S= matriz simétrica txt formada por unos en aquellas posiciones en las que la cruza es tal que ij= ji y por ceros en las posiciones restantes, E es una matriz similar a S, diferenciándose de ésta por la presencia de un dos en los casos en que i= j . Las matrices S y E son singulares, esto implica que R_* también sea singular, pero, de acuerdo con Harville (1976), si R_* es singular en las ecuaciones normales del modelo mixto, entonces R_*^–1 se sustituye por alguna inversa generalizada R ^–_*. Por lo antes expresado y por la (Ec. 10) se tiene un caso particular del modelo (Ec. 1) en el que n= t, f= 1, p= p y sus componentes son: X= j, α= µ, Z= Z_g, θ = g, R= R_* y ε = e*. Así, las ecuaciones normales del modelo mixto son:

Si se conocen los componentes de varianza , σ ²_e , σ ²_s y σ ²_g entonces el MPLI parcial para se obtiene al resolver el sistema de ecuaciones simultaneas (Ec. 11). Considerando la restricción en el sistema de ecuaciones (Ec. 11) se tiene que . Por lo tanto j' R ^–_*y^* y el MPLI de ACG es:

La Ec. 12 es el MPLI parcial de ACG y tiene la siguiente forma . Dado que necesitamos estimarlos efectos familiares, esto implica que con los p progenitores se formaran familias o grupos de progenitores. Por ejemplo, supóngase que se cuentan con p =6 progenitores que se agrupan en tres familias: f₁={p₁, p₂}, f₂ ={p₃, p₄}, f₃={p₅, p₆} esto implica que en términos de los efectos familiares es igual a . Por tanto, para el cálculo del efecto de familias también se utiliza la Ec. 12, pero en términos de las familias formadas. Por ello, no es posible simplificar la Ec. 12 y expresarla en términos de las familias porque este número depende del investigador y porque no todas las cruzas estas participando.

MPLI parcial de EM

Si en el modelo (Ec. 7) se consideran las siguientes igualdades:

entonces

En notación matricial se tiene:

donde, y** es un vector txl de observaciones, Z_m= a la matriz diseño de orden txp,= a los efectos maternos, m = vector de orden pxl tal que = a vector de orden txl tal que = a un vector txl de términos de error tal que . Como l y e^$ tienen una estructura de covarianzas similar, entonces es factible hacer e*= l + e^$, lo cual nos conduce a que y** pueda representarse como:

donde, es la matriz identidad de orden p, S* y E* son similares a S y E, con la diferencia de que en S* los unos fuera de la diagonal son negativos y en la matriz E* los términos correspondientes a las autofecundaciones son iguales a cero. Debido a que R_m es singular, se sustituye por alguna inversa generalizada (Harville, 1976). Por lo antes expresado y por la (Ec. 16) se tiene un caso particular del modelo (Ec. 2) en el que n= t, p = p y sus componentes son X= j, Z= Z_m, θ= m, R= R_m y ε = e*. Así, las ecuaciones normales del modelo mixto son:

Si se conocen los componentes de varianza σ ²_e, σ ²_l y σ ²_m, entonces el MPLI parcial para se obtiene al resolver el sistema de ecuaciones simultaneas (Ec. 17). Considerando la restricción = 0 en el sistema de ecuaciones (Ec. 17) se tiene que . Por lo tanto, el MPLI parcial de EM es:

La Ec. 18 es el MPLI parcial de EM y tiene la siguiente forma . Como se requieren los efectos familiares de EM, con los p progenitores se formaran familias. De igual forma supóngase que se cuentan con p =6 progenitores que se agrupan en tres familias: f₁={p₁, p₂}, f₂ ={p₃, p₄}, f₃={p₅, p₆} esto implica que en términos de los efectos familiares es igual a . Por tanto, para el cálculo del efecto de familias también se utiliza la Ec. 18, pero en términos de las familias formadas. Esto conduce a que no sea posible simplificar la Ec. 18 y expresarla en términos de familias.

Componentes de varianza

De acuerdo con Martínez (1983), los estimadores obtenidos a través del método de análisis de la varianza para los diseños parciales de cruzas dialélicas con efectos maternos en el que se ensayan t < p² cruzas o tratamientos son:

donde, CME es el cuadrado medio del error, CM_ER es el cuadrado medio del efecto recíproco, CM_EM es el cuadrado medio del efecto materno, CM_ACE es el cuadrado medio de aptitud combinatoria específica y CM_ACG es el cuadrado medio de aptitud combinatoria general. Sustituyendo σ ²_e, σ ²_g, σ ²_s y en Ec. 12 se obtienen los MPLI empíricos de ACG. De manera similar, sustituyendo σ ²_e, σ ²_l y σ ²_m en la Ec. 18 se obtienen los MPLI empíricos de EM.

Aplicación

A continuación se aplica la metodología propuesta para determinar el MPLI familiar de ACG y de EM en experimentos parciales. Los datos utilizados corresponden a un experimento parcial de cruzas dialélicas (Cuadro 1) en donde se consideran t= 24 cruzas alojadas en dos bloques completos al azar (r= 2). La solución se presenta en forma manual y en forma computacional.

Solución manual

MPLI familiar parcial de ACG

A partir de los datos del Cuadro 1 se tienen los siguientes resultados para valores medios de las cruzas:

Sustituyendo , y en la Ec. 12 se tiene que el MPLI parcial de ACG es:

Si los progenitores se agrupan en las siguientes tres familias: f₁ = {p₁, p₂}, f₂ = {p₃, p₄}, f₃= {p₅, p₆} . Reordenando términos se tiene que:

Esto nos conduce a que las ecuaciones normales en términos del efecto familiar son las siguientes:

Finalmente, el MPLI familiar parcial de ACG es igual a:

MPLI familiar parcial de EM

Utilizando Z_m y los datos del anexo 1, Cuadro 1 en la Ec. 18 se tiene que el MPLI parcial de EM es:

También suponiendo que los progenitores se agrupan en las siguientes tres familias: f₁ = {p₁, p₂}, f₂ = {p₃, p₄}, f₃ = {p₅, p₆}. Así, en términos de los efectos maternos se tiene que:

Resolviendo este sistema de ecuaciones se tiene que el MPLI familiar parcial de EM es:

Solución computacional

Los MPLI familiar parcial de ACG y de EM se pueden obtener con el programa SAS–IML (SAS, 1989) (Anexo 1). Es indispensable, para el uso del algoritmo, que la información colectada en un experimento dialélico parcial se organice de acuerdo al orden y estructura Anexo 1. Además, debe respetarse el nombre del archivo y el orden de las variables especificadas en el comando INPUT debido a que el programa hace uso de ellas. En general, se tendrán t cruzas,donde, I = refiere al progenitor femenino y J al masculino, con I= i, J= j, 1<i, j<p, en DIALELO ij= ji, REP= refiere a las repeticiones r, Y= a la variable respuesta. Las variables IG y JG son muy importantes ya que identifican a los miembros de cada familia por medio de un número entero asignado por el usuario.

DISCUSIÓN

Los MPLI familiar de ACG y de EM difieren de los estimadores basados en el modelo de efectos fijos por la presencia de las matrices y (Henderson, 1963, 1973; Mastache et al., 1999; Hidalgo et al., 2003; Montesinos et al., 2005) en las Ecuaciones 12 y 18, respectivamente, las cuales involucran los componentes de varianza y afectan a las matrices y , que a su vez hacen que los MPLI de ACG y de EM tengan menor varianza que los obtenidos con el modelo de efectos fijos. La técnica de estimación, desarrollada por Henderson (1963, 1973), para obtener los MPLI tiene mayor precisión que la de mínimos cuadrados generalizados, aún cuando se obtienen los MPLI empíricos. Sin embargo, Harville y Carriquiry (1992) mencionan que existen situaciones en las que la ganancia en precisión ya no es tan grande y los MPLI empíricos deben analizarse con mayor cuidado.

CONCLUSIONES

En esta investigación se obtubierón el MPLI familiar de ACG y de EM en experimentos dialélicos parciales sobre la base del modelo de efectos mixtos con efectos maternos. Además, los MPLI familiares de ACG y de EM, no son necesariamente el promedio de los MPLI de ACG y de EM de los miembros de la familia o grupo, como ocurre en los experimentos de Griffing. Las ecuaciones de estimación de los MPLI familiares parciales de ACG y de EM, son combinaciones lineales de las ecuaciones de estimación de los MPLI parciales de ACG y de EM. Por otro lado, cuando no se conocen los componentes de varianza involucrados en las Ecuaciones 12 y 18, éstos se sustituyen por sus respectivos estimadores y se obtiene el MPLI familiar empírico de ACG y de EM, lo que ocasiona que la precisión del MPLI no sea tan grandes como cuando se conocen los componentes de varianza involucrados. Si éstos son mejores que los obtenidos bajo el modelo de efectos fijos. También es necesario mencionar que los diseños uno y tres de Griffing ocurren como un caso particular de la clase de experimentos dialélicos parciales que consideran efectos maternos. Finalmente, el algoritmo computacional realizado proporciona de una forma rápida y compacta un análisis completo de estimación y predicción de efectos familiares en experimentos parciales de cruzas dialélicas, en donde se involucra la estimación de efectos maternos que considera aleatorios a los efectos de aptitud combinatoria general y específica, efectos maternos y recíprocos, con lo cual se logra un panorama completo de estimación y predicción.

LITERATURA CITADA

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