Incidencia de Phytophthora nicotianae y Phytophthora infestans en Cuba*
Incidence of Phytophthora nicotianae and Phytophthora infestans in Cuba
Daymara I Vaillant Flores1§ y Guadalupe Gómez Izaquirre1
1 Instituto de Investigación de Sanidad Vegetal 110 # 514 e/ 5ta B y 5ta F, Playa, Ciudad de La Habana.
]]> §Autora para correspondencia:
* Recibido: Junio, 2008
Aceptado: Marzo, 2009
RESUMEN
El género Phytophthora, hasta hace pocos años estuvo clasificado entre los Phycomycetes en la clase Oomycetes, actualmente pertenece al Reino Chromista. La mayoría de sus especies son fitopatógenos del suelo que afectan cultivos de importancia económica en diferentes regiones del mundo. El objetivo de esta investigación fue determinar la incidencia y distribución geográfica de P. nicotianae y P. infestans en Cuba desde que se consignó por primera vez en 1905 hasta el 2007. Se recopiló y analizó la información disponible sobre la biología y epidemiología de los patógenos, las campañas o años en que incidieron y los cultivos que atacaron. Los datos sobre P. infestans fueron tabulados y los de P. nicotianae se graficaron. Se destaca y discute la interacción del tizón tardío con el cultivo de papa (Solanum tuberosum) en Cuba, así como el incremento del número de especies hospedantes de P. nicotianae en el tiempo y la relación que se establece con las condiciones climáticas que favorecen el desarrollo de las enfermedades provocadas por este patógeno.
Palabras clave: hospedantes, pata prieta del tabaco, pérdidas económicas, tizón tardío.
]]> ABSTRACT
The genus Phytophthora, for many years was classified among the Phycomycetes in the class Oomycetes; recently, it was included in the kingdom Chromista. Most of the species are soilborne pathogens that damage crops of economic importance in different regions around the world. The objective of this research was to determine the incidence and geographical distribution of Phytophthora nicotianae and Phytophthora infestans in Cuba since they were first reported in 1905 until 2007. The information available related to the biology and epidemiology of the pathogen, the campaigns or years that they impacted and the damaged crops, was collected. The data collected on P. infestans were tabulated and with the data on P. nicotianae a graph was made. The interaction between late blight and the potato crop (Solanum tuberosum) in Cuba is presented, as well as the increase in the number of host species of P. nicotianae in time and its relationship with the climatic conditions are discussed.
Key words: economic losses, host, tobacco black foot, late blight.
INTRODUCCIÓN
El género Phytophthora, hasta hace pocos años estuvo clasificado entre los hongos fitopatógenos más primitivos en los Phycomycetes en la clase Oomycetes, actualmente pertenece al Reino Chromista (García et al., 2002). La gran mayoría de sus especies son fitopatógenos del suelo que afectan cultivos de importancia económica en diversas regiones el mundo y en Cuba. Las principales especies reportadas en Cuba son P. infestans y P. nicotianae (Paéz et al., 2004). Phytophthora infestans (Mont.) De Bary, es un patógeno principalmente de los cultivos solanáceos como la papa y el tomate. Causa la enfermedad conocida como tizón tardío. Este patógeno se originó en México en plantas nativas de la familia Solanaceae. De México, P. infestans ha migrado en varios episodios al resto del mundo (Matuszak et al., 1994). Phytophthora nicotianae Brenda de IIann causa la enfermedad conocida como pata prieta en el cultivo del tabaco provocando daños considerables. La enfermedad fue descrita por Brenda de Haan en 1896 en semilleros de tabaco en Java. (Fernandez et al., 1998). En Cuba fue descrita por vez primera en 1905, pero hasta 1957 fue aislado e identificado el agente causal por Roseñada (1962). El objetivo del trabajo fue determinar la relación espacio–temporal entre las detecciones de P. infestans y P. nicotianae y sus hospedantes además, de la severidad de las enfermedades que provocan en diversos cultivos en Cuba.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se recopiló la información sobre la biología y la epidemiología de P. infestans y P. nicotianae; las campañas o años que incidieron y los cultivos que atacan. Para esto, se consultaron libros, revistas científicas (Fitosanidad, Levante Agrícola, Protección Vegetal, Cultivos Controlados) impresas en Cuba relacionadas con aspectos fitosanitarios y con los cultivos que afectan, informes de proyectos concluidos, tesis de posgrado y consultas personales con expertos. Los datos recopilados sobre P. infestans en papa fueron tabulados y los de P. nicotianae se graficaron.
]]> RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Incidencia de Phytophthora infestans
Con la información sobre la incidencia de P. infestans se elaboró el Cuadro 1, en la cual se incluyen los años de incidencia, cultivo afectado y lugar donde incidió el patógeno. Es conveniente destacar que esta enfermedad se ha manifestado con mayor frecuencia en el cultivo de papa, principalmente en la provincia de La Habana, donde son más extensas las áreas sembradas con este tubérculo (López, 2002). También es importante resaltar la campaña de 1993–1994 cuando el tizón tardío fue en extremo agresivo en las provincias de La Habana y Matanzas, donde fueron eliminadas 58 caballerías por esta causa (Gómez, 1999).
Es ampliamente conocida la gran hambruna que ocurrió en Irlanda causada por un ataque similar, el patógeno acabó con el cultivo de la papa lo que causó la muerte y migración masiva de de muchas personas (Hawker, 1967).
En los últimos años no se ha reportado la presencia de P. infestans en papa, debido al incremento de la temperatura y a los amplios períodos de sequía que se han presentado y a que la enfermedad se desarrolla a temperaturas bajas con óptimo entre 10 a 21 ºC y humedad relativa superior a 90%, presencia de rocío o lluvias frecuentes. Este patógeno puede atacar al cultivo en cualquier fase de desarrollo; afectando toda la planta (Gómez y Suárez, 2001). Gómez et al. (1999) señalaron que después de que se presentan las condiciones ambientales que favorecen la enfermedad, esta podría aparecer en plantaciones con más de 30 días de edad. Los primeros síntomas se manifiestan frecuentemente en las puntas y en los bordes de las hojas y consisten en pequeñas manchas de color verde claro a oscuro; las cuales se convierten en lesiones marrón negruzcas de forma irregular y aspecto humedecido que pueden afectar a toda la hoja (Hernández, 2005).
En tomate, este patógeno afecta la parte aérea en cualquier etapa de desarrollo. En las hojas aparecen manchas irregulares de aspecto aceitoso que al principio se necrosan. En el tallo aparecen manchas pardas que se agrandan y en ocasiones llegan a circundarlo. La enfermedad también afecta a los frutos inmaduros. La dispersión del hongo ocurre por efecto de la lluvia, viento, riego por aspersión, rocío, entre otros (Pérez, 1998).
En Cuba la situación del tizón tardío depende en gran medida de la condición fitosanitaria de las semillas importadas, las cuales deben cumplir todas las normas vigentes (Hernández y Gómez 2005). Se ha determinado que las poblaciones del patógeno del grupo de apareamiento A2 han desplazado a las del grupo Al. Este desequilibrio poblacional se refuerza porque en la semilla de papa que se introduce anualmente de Holanda y Canadá predomina ese grupo (López, 2002). Esto ha posibilitado que exista una gran variabilidad genética que afecta en forma directa el patrón epidemiológico del tizón tardío en Cuba; ya que se generaran patotipos de la enfermedad más agresivos, con mayor éxito reproductivo y con combinaciones novedosas de virulencia (Gómez et al., 1999). Además, se ha reportado que algunas razas del hongo han desarrollado resistencia a diferentes fungicidas (Jaramillo y Rojas 1997).
Incidencia de Phytophthora nicotianae
P. nicotinae ha mostrado un comportamiento diferente al de P. infestans debido principalmente a las característica etiológicas y biológicas de este patógeno que le han permitido infectar un mayor número de especies hospedantes de diferentes géneros. De la información recopilada sobre la incidencia de este patógeno, se elaboró la Figura 1; en el cual se muestra el incremento en el tiempo del número de hospedantes en Cuba alcanzando en 2007 el mayor número de destacando en los cultivos de papa, tomate y plantas hornamentales (helechos).
]]>
Entre los cultivos con más alta incidencia se encuentra el tabaco con la enfermedad conocida como "pata prieta", la cual causa cuantiosos daños en Cuba. Este patógeno afecta la raíz y la base del tallo de la planta de tabaco. Los síntomas varían con la edad de la planta y las condiciones climáticas. En los semilleros, las plantas se necrosan y mueren rápidamente. En plantas adultas P. nicotianae puede provocar afectaciones en la raíz y en el tallo, también pueden ocurrir simultáneamente con un marchitamiento rápido de la planta y el tizón de la hoja que es frecuente en períodos lluviosos, debido a las salpicaduras de suelo contaminado (Fernández, 1998).
Otros cultivos que son afectados por este patógeno es la piña, en la cual provoca pudrición del corazón y la raíz que se manifiesta en las hojas centrales o "cogollo" y se observa una coloración parda y mal oliente (Censo Agropecuario, 2002). También se ha reportado en cítricos causando daños en hojas, tallos y frutos (Herrera et al., 2002; García et al., 2002) y en plantas ornamentales como orquídea y vicaría (Sandoval et al., 1999).
El aumento del número de especies hospedantes de P. nicotianae, se puede teorizar que se deba a los cambios en el clima como son los aumentos en la temperatura. Estos traen consigo temporadas ciclónicas activas como las ocurridas en los últimos cinco años, que propician las condiciones necesarias para el desarrollo del patógeno en nuevos cultivos hospedantes haciendo la enfermedad cada vez más agresiva, que se deba a los cambios bruscos en el clima que propician las condiciones necesarias para el desarrollo del patógeno en nuevos cultivos hospedantes; haciendo la enfermedad cada vez más agresiva.
Biología de P. infestans y P. nicotianae
Ambas especies presentan un micelio hialino continuo; cenocítico, observándose sólo raramente la presencia de algunos tabiques que normalmente se encuentran separando las partes viejas carentes de protoplasma (Boccas y Lavilla, 1976; Tuset, 1983).
En el cultivo in vitro se pueden originar variaciones del aspecto del micelio en algún sector de la colonia, las cuales pueden ser relevantes tanto macroscópica como microscópicamente en cuanto a la morfología, así como desde el punto de vista fisiológico y parasitario, debido a la posibilidad de que se desarrollen nuevas razas más virulentas (Boccas y Lavilla, 1976).
La reproducción de ambas especies puede ser de dos tipos, asexual y sexual. La asexual esta representada por la formación de los esporangios (esporas asexuales), producidas en gran cantidad durante la mayor parte del ciclo de la enfermedad. Bajo condiciones de clima cálido los esporangios germinan e infectan nuevos tejidos. En condiciones de clima frío y húmedo, los esporangios dan origen a las zoosporas; las cuales son flageladas permitiéndoles desplazarse en medio líquido (Ristaino y Gumpertz, 2000).
Las especies de este género producen además clamidosporas, las cuales constituyen un órgano de conservación y supervivencia (Edwin y Riberiro, 1996). Generalmente son de forma redondeada con una pared bien definida, siendo comúnmente intercalares aunque también pueden encontrarse en el extremo terminal de la hifa (Tsao, 1971).
]]> Los órganos sexuales constituyen el elemento taxonómico más constantes y por tanto son de gran valor en la clasificación de las especies. Estas dos especies son heterotálicas; es decir, poseen dos grupos de compatibilidad sexual A1 y A2 (Paéz et al., 2004). Cada tipo de apareamiento es bisexual, capaz de producir oogonios (órgano sexual femenino) y anteridios (órgano sexual masculino) a partir de la diferenciación de su micelio vegetativo. Cuando ambos tipos de apareamiento están presentes, ocurre la fusión entre gametangios de tipos opuestos dando origen las oosporas, que son las esporas sexuales. Ambos tipos de apareamiento son considerados grupos de compatibilidad y no formas sexuales, ya que el anteridio u oogonio de un tipo puede aparearse con el oogonio o anteridio, respectivamente, del tipo opuesto.
CONCLUSIONES
Debido a los cambios climáticos y el aumento de la temperatura la incidencia de P. infetans ha disminuido notablemente en Cuba.
Se ha incrementado en el tiempo la incidencia de P. nicotianae en nuevos hospedantes.
LITERATURA CITADA
Análisis de los resultados del Censo Agropecuario. 2002. Revista Cultivos Controlados. http://www.cultivoscontrolados.com/. [ Links ]
Boccas, B. y Laville, E. 1976. Les maladies a Phytophthora desagrumes. IRFA. Francia. Editions SETCO. 162 p. [ Links ]
Erwin, D. C. and Riberiro, O. K. 1996. Phytophthora diseases worldwide. St. Paul, Minnesota, USA: APS Press. [ Links ]
Fernández, A; Toledo, V. y Rey, X. 1998. Determinación de parámetros óptimos para la detección de Phytophthora nicotinae en suelo mediante un método de cebo. Fitosanidad 2(1–2):7–10. [ Links ]
García, A.; Aranguren, M.; Luzbet, R.; Ríos, M. y Herrera, L. 2002. Relación de los niveles de inóculo de Phytophthora sp. en plantaciones de pomelo con suelo desnudo y con césped en la calle. Rev. Centro Agrícola 3(29):59–61. [ Links ]
Gómez, G. 1999. Sistema de pronóstico para el tizón tardío de la papa causado por Phytophthora infestans, (Mont.) de Bary en Cuba. Fitosanidad 3(2):75–76. [ Links ]
Gómez, G.; Padrón, J.; y Maulenet, A. 1999. Influencia del evento meteorológico del niño–oscilación sur sobre epifitotas del tizón tardío de la papa y el moho azul del tabaco en Cuba. Fitosanidad 3(3):21–26. [ Links ]
Gómez, G. y Suárez, M. 2001. Pronóstico del tizón tardío (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary) de la papa en Cuba. I Análisis de la edad del cultivo e intervalo de los primeros brotes de la enfermedad. Fitosanidad 5(2):22–27. [ Links ]
Hawker, J. K. 1967. The history of the potato (master memorial lecture, 1966). J. Roy. Hort. Soc. 92:207–224, 288–302, 364–365. [ Links ]
Hernández, K. 2005. Caracterización fenotípica de aislados de Phytophthora infestans (Mont.) de Bary en Cuba. Tesis Maestro en Ciencias en Microbiología, Universidad de la Habana. Mención Ecología Microbiana. 66 p. [ Links ]
Hernández, K. y Gómez, G. 2005. Aplicación de marcadores bioquímicos y moleculares en el estudio de Phytophthora infestans (Mont.) de Bary causante del tizón tardío en papa y en tomate. Fitosanidad 9(4):39–52. Cuba. [ Links ]
Herrera, L. 2002. Phytophthora parasitica Dastur agente causal de la pudrición húmeda del fruto de guayabo (Psidium guajava Lin.) en Cuba. Centro Agrícola 29(3):85–89. [ Links ]
Jaramillo, S. y Rojas, D. A. 1997. Aspectos bioquímicos de la resistencia de la papa (Solanum tuberosum) al ataque del hongo Phytophthora infestans. Revista Papa. Colombia. 1. [ Links ]
López, M. O. 2002. Cambios de caracteres de las poblaciones de Phytophthora infestans de plantaciones de papa de la provincia de La Habana. Rev. Protección Veg. Vol. 17 No. 3. 58 p. [ Links ]
Matuszak, J. M.; Fernandez–Elquezabal, J. G. U.; W–K, Villarreal–Gonzalez, M. and Fry, W. E. 1994. Sensitivity of Phytophthora infestans populatios tometalaxyl in Mexico: Distribution and dinamics. Plant Dis. 78:911–916. [ Links ]
Páez, O.; Valverde, R.; Gómez, L. y Brenes, A. 2004. Determinación del tipo de apareamiento con marcadores moleculares en aislamientos de Phytophthora infestans en plantaciones de papa en Costa Rica. Agronomía Costarricense. 28(002):9–16. [ Links ]
Pérez, J. E. 1998. Efecto de sustratos, celulosa y glucano, sobre antagonistas de Phytophthora infestans en tomate. Tesis de Maestría en Ciencias. Turrialba, Costa Rica. 1. 82 p. [ Links ]
Ristaino, J. B. and Gumpertz, M. L. 2000. New frontiers in the study of dispersal and spatial analysis of epidemics caused by species in the genus Phytophthora. Ann. Rev. Phytopathology 38:541–576. [ Links ]
Roseñeda, M. F. 1962. Catalógo de enfermedades de plantas cubanas. (Catálogo de las enfermedades existentes en Cuba). Serie Agrícola, Academia de Ciencias de Cuba; Instituto de Investigaciones Tropicales Núm. 27, 78 pp. [ Links ]
Sandoval, I.; Bonilla, T.; López, M. O. y Tomas, Y. 1999. Captura y cuantificación de Phytophthora parasitica en muestras de flores y ornamentales. Rev: Fitosanidad 3(2):3–5. [ Links ]
Tsao, P. H. 1971. Chlamydospore formation in sporangium free liquied culture of Phytophthora parasitica. Phytopathology (61):1412–1413. [ Links ]
Tuset, J. J. 1983. La "gomosis" y "podredumbre del cuello de la raíz" de nuestros agrios. II. Posibilidades actuales de lucha. Levante Agrícola. 247:130–134. Cuba. [ Links ] ]]>