, Gabino García de los Santos1, Aquiles Carballo–Carballo1, David Bergvinson2, José Luis Crossa2, Mariano Mendoza–Elos 3 y Ernesto Moreno–Martínez4
Análisis dialélico para caracteres de vigor de semilla y de plántula en genotipos de maíz tropical*
Diallel analysis for seed and seedling vigor characteres in tropical corn genotypes
Francisco Cervantes Ortiz1, Gabino García de los Santos1, Aquiles Carballo–Carballo1, David Bergvinson2, José Luis Crossa2, Mariano Mendoza–Elos 3 y Ernesto Moreno–Martínez4
1 Producción de Semillas, Instituto de Recursos Genéticos y Productividad, Colegio de Postgraduados. Km 36.5 carretera México–Texcoco. 56230 Montecillo, Estado de México, México.
2 Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo.
]]> 3 Instituto Tecnológico Agropecuario 33.4 Unidad de Investigación en Granos y Semillas, Universidad Nacional Autónoma de México.
Autor para correspondencia:
cervantes@colpos.mx
* Recibido: Junio de 2005
Aceptado: Abril de 2006
RESUMEN
]]> El objetivo del estudio fue determinar los efectos genéticos en caracteres de vigor de semilla y de plántula en maíz. Se usó un diseño de cruzas dialélicas involucrando seis líneas endogámicas de maíz tropical, tres de alto y tres de bajo vigor de semilla. La semilla se produjo en Tlaltizapan, Morelos, México, en verano de 2004 y se evaluó en el Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México, México, en otoño del mismo año. En la semilla se determinó: porcentaje de germinación, vigor a través de la prueba de envejecimiento acelerado, conductividad eléctrica y peso. En plántula se determinó porcentaje de emergencia, velocidad de emergencia, peso seco de la parte aérea, altura de planta, número de hojas, índices de emergencia, tasa de emergencia y vigor. Los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) para caracteres de semilla y vigor inicial de plántula fueron significativos (p<0.01) y mayores a los de aptitud combinatoria específica (ACE), excepto para el vigor de la semilla. Los efectos maternos y recíprocos fueron significativos (p<0.01) en todos los caracteres evaluados, lo cual indica que éstos fueron influenciados por los efectos del progenitor femenino utilizado en la producción de la semilla evaluada. Los progenitores CML 396, CML 254 y CML 307 manifestaron la más alta ACG en semilla y plántula. También se encontró que las varianzas de los efectos de dominancia fueron más importantes que las de los efectos aditivos en todos los caracteres. Los caracteres de plántula presentaron mayor h2 que los de semilla, indicando que la selección sería más efectiva en plántula.Palabras clave: Zea mays L., aptitud combinatoria, componentes de varianza, efectos genéticos, vigor de semilla y plántula.
ABSTRACT
With the aim of evaluating the genetic effects of seed and seedling vigor characters in tropical corn, a diallel cross design was used involving six inbred lines of tropical corn previously characterized as three possessing high and three low seed vigor. The seed was produced at Tlaltizapan, Morelos, Mexico, in the summer of 2004 and evaluated at the Postgraduate College, Montecillo, State of Mexico in the autumn of the same year. In seeds, the percentage of germination was determined after seed vigor was analyzed using the accelerated aging test, the electric conductivity test and weight. In the seedlings the percentage of emergency, speed of emergency, shoot dry matter, plant height, number of leaves, emergency index, index of rate of emergency, and vigor, were evaluated. The general combining ability (ACG) effects for seed characters and initial seedling vigor, were significant (p<0.01) and higher than those of the specific combining ability (ACE), except in seed vigor. The maternal and reciprocal effects were significant (p<0.01) for all evaluated traits indicating the influence of the female parent used for the production of the evaluated seed. The progenitors CML 396, CML 254 and CML 307 showed the highest ACG in seed and seedling characters. In the estimation of variances it was found that those of the dominance effects were more important than the additives in all characters. Seedling characters had higher h2 than seed characters, indicating that the selection would be more effective if made on seedlings.
Key words: Zea mays L., combining ability, genetic effects, seed and seedling vigor, variance components.
INTRODUCCIÓN
El desarrollo de variedades de maíz usualmente toma un tiempo considerable y es costoso; por lo que los fitomejoradores están continuamente explorando métodos rápidos y baratos para cumplir con este objetivo. Una forma de realizar estos progresos, puede ser la capacidad para determinar el potencial de crecimiento inicial y vigor de semillas en los genotipos. Se han realizado pocos estudios de varianzas genéticas en caracteres para medir vigor de semillas y plántula. En este sentido, Ram et al. (1991) en un estudio en vigor de plántula en chícharo de guía (Cajanus cajan L. Milis), revelaron la presencia de cantidades importantes de variabilidad genética, lo que indica que el vigor de la plántula puede ser utilizado en programas de mejoramiento genético durante el proceso de selección. De la misma manera, Moreno y Christensen (1971) y Moreno et al. (1978) reportaron gran variabilidad entre genotipos de maíz (Zea mays L.) en cuanto a vigor y longevidad de las semillas.
Así mismo, se han estudiado varias técnicas para medir el vigor de semilla y de la plántula, como los análisis de factores múltiples, regresión múltiple, índice principal geométrico, correlación de rango, etc. (Abdul–Baki y Anderson, 1973; Yaklich y Kulik, 1979; Yaklich et al, 1979; Steiner et al, 1989; Trawatha et al, 1990), pero ninguna de éstas incluye parámetros genéticos.
]]> El vigor de las semillas se ha definido como la sumatoria total de aquellas propiedades de las semillas que determinan el nivel de actividad y la respuesta de las semillas o de un lote de semillas durante la germinación y emergencia de las plántulas (ISTA, 1995).Otras investigaciones han estudiado la emergencia y el vigor de plántulas donde incluyen desde aspectos agronómicos hasta genéticos. En maíz se ha reportado que los efectos aditivos son más importantes que los efectos dominantes para la germinación, el vigor de semilla y de la plántula (Grogan, 1970; Eagles, 1982; Ájala y Fakorede, 1988;BdliyayBurris, 1988; Revilla et al, 1999;Antuna et al., 2003). De igual manera, lo consignan Cho y Scott (2000) en soya (Glycine max L.). Otros investigadores han reportado efectos recíprocos significativos (Ventura, 1961; Eagles, 1982; Revilla et al, 1999; Antuna et al, 2003). En el mismo sentido, Revilla et al. (1999) señalaron que la ACG para peso de la semilla no se correlaciona con la ACG de otros caracteres de plántula y de planta adulta, mientras que los efectos recíprocos (ER) para peso de la semilla sí se relacionaron con los ER para vigor de plántula, peso de planta y floración.
En este mismo contexto, Moreno–Gonzalez (1988) evaluó un dialélico entre líneas cristalinas y dentadas de maíz de los EE. UU. y concluyó que la varianza aditiva fue más importante que la varianza de dominancia en las cruzas dentado x dentado y dentado x cristalino; él no consideró efectos recíprocos y no encontró efectos significativos para ACE en el vigor inicial de plántula. En un estudio para predecir la emergencia en campo a través de avances genéticos y heredabilidad en parámetros de vigor, Kharb et al. (1994) encontraron una asociación fuerte y positiva entre la emergencia en campo y la germinación estándar, el índice de vigor I y el índice de emergencia de plántulas, mientras que el peso de 100 semillas y la conductividad eléctrica se correlacionaron negativamente. Los mismos autores, indicaron que los parámetros genéticos de ciertas pruebas de vigor pueden ser predictores confiables para la emergencia de plántulas en campo. En este mismo rubro, Fakorede y Agbana (1983) reportaron heterosis en un estudio de vigor de semillas en maíz. Por otra parte, Dollinger (1985) mencionó que existen alelos recesivos con efectos pleiotrópicos que afectan el vigor de semillas. Corroborando lo anterior, Lindstrom (1972) concluyó que la longevidad de la semilla de maíz es una característica heredable, pero su herencia es compleja. Con base en lo anterior, en este estudio, se planteó como objetivo evaluar los efectos genéticos en caracteres de vigor de semilla y de plántula, utilizando seis líneas endogámicas de maíz tropical y sus combinaciones híbridas, en un dialélico completo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Seis líneas endogámicas tropicales de maíz (F=l) previamente caracterizadas por su resistencia al deterioro acelerado (Cuadro 1) fueron cruzadas para generar el dialélico completo que incluye las cruzas directas, recíprocas y los progenitores (Método I de Griffing, 1956).
Las líneas fueron derivadas en el programa de mejoramiento del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). En el ciclo primavera–verano (P–V) 2004, se hicieron los cruzamientos entre las seis líneas en Tlaltizapan, Morelos, México, obteniéndose 15 cruzas directas y 15 cruzas recíprocas; al mismo tiempo se efectuaron autofecundaciones en las líneas, originándose un total de 36 genotipos. Las cruzas F y los progenitores fueron cosechados separadamente. Posteriormente, se evaluaron los genotipos para determinar la calidad fisiológica de semilla en el Laboratorio de Análisis de Semillas del Colegio de Postgraduados ubicado en Montecillo, Texcoco, Estado de México. Esta evaluación se llevó a cabo en los meses de octubre y noviembre de 2004.
En noviembre de 2004 se determinó el vigor inicial de plántula, el cual se llevó a cabo en cama de arena en invernadero en el Colegio de Postgraduados. Para la evaluación en invernadero se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones, mientras que en el laboratorio se utilizó un diseño completamente al azar con tres repeticiones, como tamaño de muestra se utilizaron 25 semillas por unidad experimental para ambos experimentos.
En el laboratorio se registró el porcentaje de germinación estándar (GE), el vigor a través de la prueba de envejecimiento acelerado (EA), seguida de la prueba de germinación estándar, peso de la semilla (PS) y la prueba de conductividad eléctrica (CE), siguiendo la metodología recomendada por la ISTA (1995). En invernadero se evaluaron caracteres como velocidad de emergencia (VE) de acuerdo con Maguire (1962), aplicando la siguiente expresión:
VE= (No. de plantas normales)/días al primer conteo +.....+ (No. de plantas normales)/días al conteo final; en días.
]]> Los conteos de emergencia fueron hechos a los 7, 8, 9 y 10 días después de la siembra (DDS) y los valores obtenidos fueron usados para estimar el porcentaje de emergencia (%E), índice de emergencia (IE) y el índice de la tasa de emergencia (ITE) tal y como lo describieron Fakorede y Ayoola (1980) y Fakorede y Ojo (1981) mediante la fórmula siguiente:
Así mismo, se determinó el peso seco de la parte aérea (PSPA), longitud de plántula (LPL) y el número de hojas por plántula (NH) en una muestra de cinco plantas con competencia completa por unidad experimental, tomadas a los 24 DDS; con las variables de peso seco de la parte aérea y longitud de plántula se calculó el índice de vigor I y II como lo describió Kharb et al. (1994), los cuales se obtienen al multiplicar el porcentaje de emergencia con la longitud de plántula y el peso seco de plántula, respectivamente.
El análisis de varianza para calcular la Aptitud Combinatoria General (ACG), Específica (ACE), Efectos Recíprocos (ER) y Efectos Maternos (EM) se hizo de acuerdo con el Método I de Griffing (1956), considerando el Modelo II (efectos aleatorios) usando el programa Diallel–SAS Method I propuesto por Zhan y Kang (2003). A partir de los cuadrados medios se estimaron las varianzas de la ACG (VACG) y ACE (VACE) las cuales permiten estimar los componentes de varianza aditiva (VA), de dominancia (VD), de efectos recíprocos (VR) y los valores de heredabilidad (h2).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se observaron diferencias significativas entre genotipos (p<0.01) para todos los caracteres de calidad de la semilla evaluados (Cuadro 2); siendo éstos el porcentaje de germinación estándar (GE), el vigor a través de la prueba de envejecimiento acelerado (EA) seguida por una prueba de GE, el peso de la semilla (PS) y conductividad eléctrica (CE). Con base en la descomposición de los cuadrados medios de los genotipos se encontró que la ACG, ACE, ER y EM también presentaron efectos significativos (p<0.01), en este grupo de caracteres.
Por otro lado, al analizar los caracteres de vigor de plántula, determinados por el %E, VE, IE, ITE, PSPA, LP, NH, IV–I y IV–II también se observaron diferencias altamente significativas (p<0.01) entre los genotipos en todos los caracteres evaluados, excepto para el índice de emergencia (IE) con significancia de p<0.05. Del mismo modo, en la descomposición de los cuadrados medios para los efectos de ACG, ACE, ER, y EM hubo diferencias significativas (p<0.01) en los caracteres antes señalados (Cuadro 3). La significancia estadística de ACG y ACE indican que los efectos genéticos aditivos y dominantes están involucrados en el vigor de semilla y plántula, como lo reportaron Cho y Scott (2000) en soya [Glycine max (L.) Merrill]. La proporción relativa de los efectos de ACG y ACE determinada a través de los cuadrados medios indica el tipo de acción génica en los caracteres bajo estudio (Baker, 1978).
En este contexto, los cuadrados medios debido a los efectos de ACG fueron mayores que los de ACE en GE, PS y CE (Cuadro 2), esto determina la importancia de los efectos aditivos en dichos caracteres; no obstante, los efectos no aditivos fueron el componente más importante en la variable vigor (EA). En los caracteres de vigor inicial de plántula, el análisis de los cuadrados medios indicó la importancia de los efectos genéticos de ACG al ser mayores que la ACE. Esto indica que es factible mejorar el vigor de semilla y de plántula a través del mejoramiento genético. Resultados similares fueron encontrados en betabel (Beta vulgaris) para porcentaje de germinación, porcentaje de establecimiento y vigor (Sadeghian y Khodaii, 1998); de la misma manera lo reportaron en soya [Glycine max (L.) Merrill] (Cho y Scott, 2000) y en maíz (Antuna et al., 2003). Otros autores señalan la importancia de los efectos genéticos aditivos en caracteres de vigor de plántula (Grogan, 1970; Eagles, 1982; Ajala y Fakorede, 1988; Revilla et al, 1999; Antuna et al., 2003). En este sentido, Moreno–Gonzalez (1988) no encontró significancia estadística para ACE en caracteres de vigor inicial de plántula; sin embargo, los resultados de este trabajo muestran significancia para ACE en este grupo de líneas.
Los efectos maternos y recíprocos fueron significativos, lo cual indica que los caracteres de vigor de semilla y plántula son afectados por el progenitor femenino utilizado en la producción de semilla. Estos resultados coinciden con los reportados por Revilla et al. (1999) para vigor inicial en plántulas de maíz y Sadeghian y Khodaii (1998) en betabel (Beta vulgaris); pero difieren con los reportados por Cano et al. (2000) provenientes de un análisis dialélico para vigor de semilla en melón (Cucumis nielo L.).
]]> La línea CML 411 presentó la mayor ACG para germinación estándar (Cuadro 4); así mismo, mostró la más alta ACG en la prueba de conductividad eléctrica, aunque este carácter se correlaciona negativamente con el vigor de la semilla (Abdul–Baki y Anderson, 1973; Yaklich et al, 1979; Matthews y Powell, 1981), por lo que fue consistente al obtener el valor más bajo de ACG para vigor a través de la prueba de EA.La línea CML 396 seguida por la CML 254 presentaron la mayor ACG para caracteres de semilla, con el valor más alto para vigor (EA) y uno de los más bajos para CE; el valor de PS fue positivo y significativo (p<0.05) con la mayor ACG para CML 396 y positivo pero no significativo para CML 254. Los efectos de ACE se presentan en el (Cuadro 4), evidenciándose que la mayor ACE para GE y vigor (EA) de semillas correspondió a las cruzas CML 411 x CML 254 y CML 254 x CML 411, respectivamente. Para los caracteres PS y CE la mayor ACE fue consistente con las cruzas CML 254 x CML 396 y CML 399 x CML 411, respectivamente. Así mismo, para los caracteres de vigor inicial de plántula, la línea CML 254 seguida por la línea CML 307 presentaron la mayor ACG para AP, VE, %E, IV–I e IV–II, también la línea CML 396 mostró alta ACG para PSPA AP y NH; por lo tanto, fueron las mejores líneas para vigor inicial de plántula. Por lo anterior, se puede destacar que las líneas CML 254 y CML 396 fueron consistentes en su comportamiento en ambos grupos de variables; mientras que CML 307 tuvo un pobre comportamiento en caracteres de vigor de semillas (Cuadro 5). Por otro lado, al analizar los valores de ACE, se observó que la cruza CML 399 x CML 411 presentó la más alta ACE para AP, VE, %E, IV–I e IV–II. De la misma manera, en las cruzas CML 254 x CML 396 y CML 411 x CML 396 se obtuvieron los valores más altos para PSPA y IE, respectivamente; mientras que las cruzas CML 411 x CML 399 y CML 411 x CML 307 fueron consistentes con el ITE.
La cruza CML 254 x CML 411 igualó el valor de ACE para AP y fue mejor que todas en el NH a los 24 DDS (Cuadro 5). Hubo poca consistencia entre las líneas con la mejor ACG y las combinaciones para ACE; a este respecto Revilla et al. (1999) señalaron que existe mayor avance genético al seleccionar combinaciones de híbridos específicos para vigor inicial de plántula de maíz, que seleccionando líneas con base sólo en efectos de ACG.
Al observar los efectos de ACE en ambos grupos de variables, fue notable que en las cruzas donde intervinieron las líneas CML 411, CML 254 y CML 396, mostraron efectos positivos significativos de ACG, que al combinarse entre ellas o con la línea CML 399 o CML 307 manifestaron valores aceptables de ACE en los caracteres descritos anteriormente. Estos resultados coinciden con Gómez et al. (1988), quienes encontraron cruzas con altos efectos de ACE donde al menos interviene una línea de alta ACG para rendimiento. También se pueden observar grandes diferencias entre las cruzas para los caracteres estudiados, lo que indica que estos no pueden ser predichos con los valores de ACG de los progenitores (Baker, 1978).
Los efectos genéticos en ambos grupos de variables fueron expresados principalmente por los efectos aditivos, excepto para vigor (EA) donde los efectos predominantes fueron los de dominancia, basados en la proporción relativa de los cuadrados medios; aunque cuando se hicieron las estimaciones de los cuadrados medios (VA, VD, VR, VE) se encontraron valores superiores en la estimación de la varianza de dominancia con relación a la varianza aditiva en todos los caracteres (Cuadro 6); esto se atribuye a que existen factores no aditivos que están interaccionando en el vigor de la semilla y el vigor inicial de plántula. Resultados que coinciden con Dollinger (1985) y Antuna et al. (2003) en caracteres de vigor de semilla. También Lindstrom (1972) concluyó que la longevidad de la semilla de maíz es un carácter heredable, pero su herencia es compleja. Por otra parte, la más alta h2 en caracteres de semilla la mostró el vigor y peso de la semilla, mientras que la más baja se obtuvo para conductividad eléctrica, con valores de 0.19, 0.18 y 0.12, respectivamente (Cuadro 6). De la misma manera, para caracteres de vigor inicial de plántula (Cuadro 6) el % E, VE y IV–I mostraron los valores más altos de h2 (0.35, 0.34 y 0.29, respectivamente); y de acuerdo con Hallauer y Miranda (1988) queda clasificada como h2 intermedia (0.2–0.5), mientras que la h2 en caracteres de semilla se clasifica como baja (0.01–0.2). Lo anterior significa que la selección será más efectiva en vigor inicial de plántula que en vigor de semilla, ya que los caracteres de plántula mostraron mayor heredabilidad.
CONCLUSIONES
Los caracteres de semilla se determinaron principalmente por efectos de ACG; a excepción del vigor de semilla (EA) que estuvo determinado por los efectos de ACE. De la misma manera, los caracteres de vigor inicial de plántula se determinaron por la ACG, aunque los efectos de ACE, ER y EM fueron también significativos para este grupo de líneas en ambos grupos de caracteres.
Las varianzas de los efectos de dominancia fueron más importantes que las varianzas de los efectos aditivos.
La h2 fue mayor en caracteres de vigor inicial de plántula, por lo que la selección sería más efectiva en este tipo de caracteres.
]]> La línea CML 254 mostró la mayor ACG y las más altas combinaciones híbridas en esta investigación y se recomienda para ser utilizada en un programa de mejoramiento para calidad de semilla y vigor de plántula.
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