Composición florística y estructura de la vegetación secundaria en el norte del estado de Campeche, México

Floristic composition and structure of the secondary vegetation in northern Campeche, Mexico

Pedro Zamora–Crescencio^1,4, María del Rosario Domínguez–Carrasco¹, Pascale Villegas¹, Celso Gutiérrez–Báez¹, Luis Ariel Manzanero–Acevedo², Juan José Ortega–Haas³,Saraí Hernández–Mundo³, Elda Celedonia Puc–Garrido³ y Rosalía Puch–Chávez³

¹ Centro de Investigaciones Históricas y Sociales, Universidad Autónoma de Campeche.

³ Facultad de Ciencias Químico Biológicas, Universidad Autónoma de Campeche.

⁴Autor para la correspondencia: yecver@hotmail.com.

Recibido: 29 de octubre de 2010
Aceptado: 24 de agosto de 2011

Resumen

Se estudió la composición y la estructura de la vegetación secundaria de diez años de edad en el área de Tepakán, Campeche, México. Se delimitaron 20 parcelas de 5 × 10 m² (1,000 m² en total), midiendo todos los individuos de ≥ 2 cm de DAP. El análisis estructural de la vegetación se basó en los valores de importancia de las especies. La diversidad se estimó con el índice de Shannon–Wiener (H'). Se encontraron 1,150 individuos leñosos de 43 especies, agrupadas en 35 géneros y 21 familias. El valor de H' fue de 1.59. La familia con mayor número de especies fue Fabaceae (14 especies). Cordia alliodora fue la más importante con base en su elevado valor de densidad y dominancia relativa, seguida en importancia por Piscidia piscipula y Acacia gaumeri, las que aglutinaron 33.9% del total del valor de importancia. Estas especies son las más importantes en la estructura y fisonomía de la comunidad vegetal.

Palabras claves: composición, estructura, florística, Tepakán, vegetación secundaria.

Abstract

We studied species composition and structure of a ten year–old secondary forest in Tepakán, Campeche, Mexico. We marked 20 plots of 5 × 10 m² (1,000 m² in total), where all individuals with a DBH ≥ 2 cm were measured. Vegetation structure was characterized using the importance values of the species, and species diversity was estimated with the Shannon–Wiener (H') Index. We recorded 1,150 woody individuals in 43 species, 35 genera, and 21 families. Diversity was H'= 1.59. The Fabaceae was the family with the highest number of species (14). Cordia alliodora was the most important species according to its large stem density, followed by Piscidia piscipula and Acacia gaumeri. Together they account for 33.9% of total importance value. These species are the most important in the structure and physiognomy of the community.

Key words: composition, floristic, secondary vegetation, structure, Tepakán.

Las selvas tropicales son un recurso natural importante, ya que regulan la atmósfera a nivel global, proporcionan hábitats para numerosas especies vegetales y animales, regulan el sistema hidrológico a nivel local y regional y con el reciclaje de sus nutrimentos permiten la fertilidad natural del suelo. Además brindan a las poblaciones rurales y urbanas, maderas útiles en la construcción de viviendas, forraje, plantas alimenticias, combustible y medicinales, entre otras (Granielo–Vásquez, 1985; Sánchez–Aguilar y Rebollar–Domínguez, 1999; Martínez–Ramos y García–Orth, 2007).

La demanda del recurso vegetal para la industria y el sustento de la población humana en las regiones con selvas tropicales han causado la pérdida, además de una fuerte conversión de estas comunidades vegetales en áreas agrícolas, pecuarias y asentamientos humanos (Gehring et al., 1999; Arias–Escobar y Barrera–Cataño, 2007). Como resultado se han perdido dos terceras partes de las selvas tropicales del planeta (Wilson, 1988). Este cambio en el uso del suelo ha provocado cambios en la estructura y composición florística de los remanentes de selva y el confinamiento de la vegetación primaria a pequeños manchones y la creación de grandes áreas de vegetación secundaria (Ramírez–Marcial et al., 1998; Trejo y Dirzo, 2000; Orians, 2000; Guariguata y Ostertag, 2002; Herrerías–Diego y Benítez–Malvido, 2005; Montenegro–S. et al., 2006; González–Castillo et al., 2007). Estas áreas están rápidamente incrementando en extensión (Chazdon y Coe, 1999; Chazdon et al., 2010).

La vegetación secundaria es una comunidad compuesta por una composición florística variable en función del tiempo de abandono (Giraldo–Cañas, 2000; Castillo–Campos y Laborde–D, 2004), que se manifiesta después de que una selva tropical primaria ha sido perturbada por factores como: incendios naturales, caída de árboles por vientos fuertes, extracción selectiva de árboles, actividad agropecuaria, entre otros (Gómez–Pompa y Vázquez–Yanes, 1985).

La vegetación primaria de la Península de Yucatán ha sido transformada y sustituida por diferentes usos de la tierra, fuego y huracanes (Allen et al., 2003). Los pocos sitios donde existe vegetación madura muestra signos de perturbación humana (Rico–Gray y García–Franco, 1992) y casi en su totalidad, la Península es vegetación secundaria (Rico–Gray y García–Franco, 1991). Estos cambios han provocado modificaciones en la estructura de la vegetación, composición florística (Carnevali et al., 2003), diversidad, abundancia y frecuencia de las especies (Ramírez–Marcial et al., 1998; Sánchez–Aguilar y Rebollar–Domínguez, 1999, Von–Gadow et al., 2004).

Estudios realizados sobre vegetación secundaria de bosques húmedos y selvas secas tropicales han documentado cambios en su estructura y composición florística (Lott et al., 1987; Guariguata et al., 1997; Gehring et al., 1999; Giraldo–Cañas, 2000, 2001; Guariguata y Ostertag, 2001; Balvanera et al., 2002; Peña–Claros, 2003; Segura et al., 2003; Ruprecht, 2005; Sagar y Singh, 2005; Balvanera y Aguirre, 2006; Toledo y Salick, 2006; Durán et al., 2006; Lebrija–Trejos et al., 2008; Chazdon et al., 2010). Desafortunadamente, el conocimiento básico de la estructura y la diversidad de especies leñosas de la vegetación secundaria en la Península de Yucatán, han recibido poca atención (Rico–Gray y García–Franco, 1992; Mizrahi et al., 1997; González–Iturbe et al., 2002). En Campeche existen trabajos en los que se aporta información cualitativa sobre vegetación y flora (Rico–Gray, 1982; Flores y Espejel, 1994; Zamora–Crescencio, 1999, 2003) y algunos estudios cuantitativos de la vegetación (Durán–García, 1987, 1995; Martínez y Galindo–Leal, 2002; Díaz–Gallegos et al., 2002). Sin embargo, no hay estudios que evalúen aspectos cuantitativos sobre la estructura de la vegetación secundaria derivada de la selva baja caducifolia.

Material y métodos

Sitio de estudio. El sitio de estudio se localiza a 2 km al este de la carretera federal Campeche–Mérida, en el ejido de Tepakán, municipio de Calkini, estado de Campeche (20° 24' 00'' N y 90° 01' 00'' O, Figura 1). La topografía del terreno es básicamente plana, con algunos lomeríos suaves no muy prominentes. Las rocas son sedimentarias del Cenozoico y los afloramientos en extensión son rocas calizas, margas, lutitas y areniscas de edad Eocénica del Terciario Inferior. Entre las calizas se encuentran sedimentos calcáreos de aspecto crestoso, microcristalinos, pulverulentos o sacaroides de color blanco (Flores y Espejel, 1994; INEGI, 1985a). El suelo es de tipo luvisol combinado con litosol, presenta un horizonte ócrico, sin reacción al HCl; la estructura es granular de tamaño fino y con moderado desarrollo. Este tipo de suelo es de fertilidad moderada, de textura fina arcillosa, color rojo o pardo rojizo (INEGI, 1985b). El clima se clasifica como Awo, cálido subhúmedo con régimen de lluvias en verano. La temperatura media anual es de 25.8 °C y la precipitación total anual es 1,229.4 mm; marzo es el mes de mínima precipitación y septiembre tiene los valores más altos (CONAGUA, 2007).

Método. El sitio de muestreo se seleccionó al azar y, con la ayuda de un guía local, se determinó que se trataba de una comunidad con diez años de abandono, derivada de selva baja caducifolia. El muestreo de la vegetación se realizó en dos periodos: mayo del 2008 (750 m²) y en junio del 2010 (250 m²), cubriendo una superficie de 1,000 m² (0.1 ha), usando parcelas de 5 × 10 m (50 m²), dando un total de 20 parcelas. En cada parcela se midieron todos los árboles y arbustos con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 2 cm. Para la identificación taxonómica de las especies se recolectaron especímenes tanto fértiles como estériles para ser cotejados con los ejemplares de la colección del herbario UCAM del Centro de Investigaciones Históricas y Sociales de la Universidad Autónoma de Campeche.

Análisis de los datos. La estructura de la vegetación se analizó en términos de área basal, usando la distribución de frecuencias agrupadas por clases diamétricas. La estructura vertical se analizó usando un histograma de frecuencias de alturas para todos los individuos censados. Las distintas clases de diámetro y altura fueron definidas considerando los valores de los datos y el número total de individuos. Para determinar el valor de importancia de las especies, se calcularon y sumaron la densidad relativa (número de individuos por especie/total de individuos de las especies × 100), la frecuencia relativa (número de unidades de muestra en el que se encontró una especie/el número total de unidades de muestra × 100) y la dominancia relativa (área basal de cada especie/total del área basal de todas las especies × 100) (Mueller–Dombois y Ellenberg, 2002). La diversidad de especies se estimó usando el índice de Shannon–Wiener (H') (Magurran, 1988):

H'= – Σ (pi) (ln pi)

donde pi = proporción de la muestra que corresponde a la especie i

Resultados

La descripción de la composición y estructura se realiza agrupando los resultados de los dos periodos debido a que no fueron parcelas permanentes.

Composición florística. Se registraron 43 especies leñosas en 35 géneros y 21 familias en 0.1 ha (Cuadro 1, Apéndice). Con base en las 20 parcelas de muestreo, las familias con mayor riqueza de especies fueron Fabaceae (14) y Ebenaceae (3), que concentraron 39.53% del total de las especies encontradas. Las especies con las mayores densidades fueron Acacia gaumeri (179 individuos), Cordia alliodora (177), Lonchocarpus xuul (107), Piscidia piscipula (87), Sideroxylon obtusifolium (86) y Lysiloma latisiliquum (54). Éstas representan 60.09% del total de los individuos registrados. Entre las especies raras (aquellas con menos de 50 individuos) estuvieron Sideroxylon americanum (47 individuos), Acacia sp. (36), Diospyros anisandra (34), Hippocratea excelsa (34), Colubrina sp. (32) y Caesalpinia gaumeri (27). La diversidad y equitatividad fueron de 1.59 y 0.98, respectivamente, valores que indican que la comunidad vegetal tiene una diversidad baja.

Análisis estructural. En el área de 1,000 m² se registraron 1,150 individuos con DAP ≥ de 2 cm (Cuadro 1). La densidad de individuos de dos a 3.9 cm fue de 8,280 ind/ha (70%), mientras que la densidad de 2,940 ind/ha corresponde a las clases dos, tres y cuatro (25.57%) y en el resto de las clases la densidad fue de 280 ind/ha (2.4%) (Figura 2). Acacia gaumeri fue la que tuvo mayor densidad (1,790 ind/ha), seguida de Cordia alliodora (1,770 ind/ha) y Lonchocarpus xuul (1,070 ind/ha), mientras que Piscidia piscipula y Sideroxylon obtusifolium tuvieron bajas densidades (870 ind/ha). Estas cinco especies constituyen el 55.5% (637) del total de individuos, el resto se distribuye entre 38 especies.

En la figura 2 se muestra que la distribución de los individuos en las diferentes clases diamétricas presenta la forma característica de una J–invertida, lo que indica que la mayoría de los individuos están en la clase de tamaño pequeño. Las especies que aportaron mayor número (> 100) de individuos en las dos primeras clases diamétricas fueron Acacia gaumeri (168 individuos), Cordia alliodora (163) y Lonchocarpus xuul (106), mientras que las especies que alcanzaron la última clase diamétrica (> 16 cm) fueron Caesalpinia gaumeri, Havardia albicans, Lysiloma latisiliquum, Piscidia piscipula y las que aportaron más individuos en esta clase fueron Lysiloma latisiliquum y Piscidia piscipula.

En el apéndice se señalan los componentes y el valor de importancia de las especies que conforman la estructura de la vegetación secundaria. Entre las especies más importantes se encuentran Acacia gaumeri, Cordia alliodora y Piscidia piscipula que concentran 33.9% del total del valor de importancia relativa y que son los componentes florísticos más sobresalientes de esta comunidad vegetal. Cordia alliodora fue la especie más importante por su valor de importancia en la composición de la comunidad, destacando por su alta densidad relativa más que por su área basal. Acacia gaumeri ocupó el tercer lugar, a pesar de ocupar el segundo lugar en densidad relativa; esto se debe a que sus áreas basales fueron bajas, mientras que Piscidia piscipula ocupó el segundo lugar, su posición está determinado por el área basal.

Discusión

Los resultados muestran que la riqueza específica (43 especies) difiere cuando se la compara con otras comunidades sucesionales [Rico–Gray et al., 1988 (54 especies); Mizrahi et al., 1997 (41 especies); González–Iturbe et al., 2002 (66 especies), Ceccon et al., 2002 (33 especies)]. Es posible que las diferencias se deban al tipo de vegetación original, al tamaño de la parcela, el uso al que estuvo dedicada antes del abandono y a la aplicación de criterios del tamaño de los diámetros utilizados. Por otra parte, las condiciones topográficas y geológicas son similares, a excepción de las comunidades estudiadas por Rico–Gray et al. (1988), que derivan de una selva mediana subcaducifolia y con un poco más de humedad en esos sitios, que en la parte norte de la propia Península.

La familia Fabaceae fue la que tuvo mayor número de especies, lo cual coincide con los reportes de muchos otros estudios florísticos realizados de selva baja caducifolia (Lott et al., 1987; Gentry, 1995; Gillespie et al., 2000; Gallardo–Cruz et al., 2005; Durán et al., 2006; Pineda–García et al., 2007; Alanís–Rodríguez et al., 2010) y, particularmente, de la península de Yucatán (Ceccon et al., 2002; González–Iturbe et al., 2002). La familia Fabaceae es la mejor representada debido a que es una de las más diversas en el mundo y ampliamente distribuida en las regiones tropicales (Rzedowski, 1978; Gentry, 1988; Sousa–S. y Delgado–S., 1998; Lavin et al., 2005). Si comparamos las distintas especies que han sido reportadas en éste y otros estudios con el mismo tipo de hábitat (Flores, 1989; Mizrahi et al., 1997; Ceccon et al., 2002; González–Iturbe et al., 2002), encontramos que hay tres especies comunes: Havardia albicans, Mimosa bahamensis y Piscidia piscipula. Estas son las especies características desde las primeras etapas hasta las fases más avanzadas de regeneración natural (Flores, 1989; Mizrahi et al., 1997; González–Iturbe et al., 2002).

Por otro lado, las densidades encontradas para Acacia gaumeri y Cordia alliodora, coinciden con los reportes de las comunidades secundarias estudiadas por Marín–Chávez (1997) y Mizrahi et al. (1997). Es posible aventurar dos posibles explicaciones para esto, una que son especies de rápido crecimiento (Flores, 1989; Mizrahi et al., 1997; González–Iturbe et al., 2002) y la otra podría ser su adaptación a condiciones de disturbio por actividades humanas en el pasado (Rzedowski, 1978; Thompson et al., 2002). Con respecto a las áreas basales, Cordia alliodora, Lysiloma latisiliquum y Piscidia piscipula presentaron densidades abundantes en las primeras clases diamétricas, lo cual es un ejemplo de regeneración de estas especies en la comunidad. Las tres especies tienen alta capacidad de rebrote después de una perturbación y son de rápido crecimiento (Mizrahi et al., 1997; Durán et al., 2002; González–Iturbe et al., 2002). Por otra parte, sólo tres especies (Cordia alliodora, Lonchocarpus xuul y Sideroxylon obtusifolium) estuvieron representadas en las cuatro clases diamétricas con una mayor densidad, en particular la primera, lo cual sugiere que forman parte importante de la composición y estructura de la vegetación secundaria en el área de estudio. Es probable, que estas especies tengan la capacidad de sobrevivir a medida que se incrementa la competencia entre especies, y que su establecimiento sea favorecido por la perturbación frecuente donde se ha desmontado y la acción del hombre ha sido persistente (Collins et al., 1995; Martínez y Galindo–Leal, 2002; Pennington y Sarukhán, 2005). Los individuos de altura (6 m) y diámetro (39 cm) mayor corresponden a especies como Caesalpinia gaumeri, Cordia alliodora, Havardia albicans y Piscidia piscipula, su presencia posiblemente se deba a que fueron toleradas al tumbar la vegetación para fines agrícolas.

Las familias Boraginaceae y Fabaceae fueron estructuralmente dominantes en la comunidad sucesional estudiada, lo cual coincide con otros trabajos (Flores, 1989; Mizrahi et al., 1997; Ceccon et al., 2002; González–Iturbe et al., 2002), pero su importancia parece disminuir en comunidades sucesionales más avanzadas (Rico–Gray et al., 1988).

Agradecimientos

Se agradece a los doctores Victor Rico–Gray, William J. Folan H. y Jorge Meave del Castillo por la revisión del manuscrito y el resumen en inglés. Las sugerencias de cambios que hicieron dos árbitros anónimos para una mejor versión del manuscrito. Al Lic. Juan José Cosgaya Medina por la elaboración de la figura 1, al Sr. Gilberto Cobo, guía local y a la Biól. Gisela Aguayo Dionet por el apoyo de campo. Este trabajo fue apoyado por el proyecto "Cultivo de especies de uso artesanal en Tepakán, Calkiní, Campeche'' financiado por Fundación Produce 2005 (Clave 1337) y el proyecto FOMIX CAMPECHE–CONACYT (Clave CAMP–2008–93419) en la segunda salida de campo.

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