Estructura y composición de un bosque mesófilo del centro de Veracruz, México

Floristic inventory of a cloud forest in the central portion of Veracruz, Mexico

José G. García Franco^1,3, Gonzalo Castillo–Campos², Klaus Mehltreter¹, María Luisa Martínez¹ y Gabriela Vázquez¹

¹ Departamento Ecología Funcional. ³ Autor para la correspondencia. Correo–e: franco@inecol.edu.mx

² Departamento Biodiversidad y Sistemática Instituto de Ecología, A.C. Km 2.5 Carretera Antigua a Coatepec, CP 91070 Xalapa Veracruz, México.

Recibido: 8 de enero de 2008.
Aceptado: 2 de septiembre de 2008.

Resumen

En la región centro de Veracruz existen fragmentos de bosque mesófilo de montaña (BMM) que no se han explorado. Nosotros estudiamos la composición florística y algunos aspectos de la estructura de un BMM en la localidad de La Cortadura. El muestreo de leñosas, herbáceas y epífitas vasculares se realizó en tres microcuencas (1000 m² cada una). Las áreas muestreadas tuvieron gran cobertura con árboles de buena altura, algunos emergentes, y la proporción de formas de vida fue igual entre microcuencas. Se registraron 258 especies (150 géneros, 82 familias), pero el bosque en su interior es heterogéneo. Aunque el número de especies en cada microcuenca fue parecido (144–163), las tres microcuencas sólo compartieron 55 especies (34–38%). El BMM de La Cortadura está muy bien conservado, tiene 58 y 31% de las familias que habitan preferentemente o exclusivas en este tipo de vegetación, y se han encontrado nuevos registros de distribución y una nueva especie.

Palabras Clave: riqueza de especies, fragmentación, diversidad, heterogeneidad, La Cortadura.

Abstract

In the central area of Veracruz a few remnants of cloud forest (CF) have not been explored previously. We studied the floristic composition and some structural features of one of these remnants of CF in La Cortadura. Sampling of woody plants, herbs and vascular epiphytic species was made in three river basins (plots of 1000 m² each). The sampled areas showed dense canopy cover, some emergent tree species, and similar life form proportions. We recorded 258 species (150 genera, 82 families), however the forest is heterogeneous. Even though the number of species found in each river basin was nearly similar (144–163), they only shared 55 species (34–38%). The CF at La Cortadura is well preserved and contains 58 and 31 % of the preferred or exclusive families for this vegetation type. In addition, some new distribution records and a new species were recorded for the area.

El bosque mesófilo de montaña (BMM) (sensu Rzedowski, 1978), es un tipo de vegetación complejo y heterogéneo que comprende diferentes tipos de bosques, los cuales responden en su composición y fisonomía a las diferentes condiciones geográficas y ecológicas en las que se distribuyen (Luna et al., 2001). El BMM es el más diverso por unidad de área en México y, aunque no llega a cubrir más del 1% del territorio nacional (Rzedowski, 1996), contribuye con cerca del 10% a la diversidad vegetal de México, con un alto porcentaje de endemismo (Rzedowski, 1993). Su distribución es discontinua en los sistemas montañosos de México, y obedece a condiciones particulares de altitud, humedad y temperatura, que se presentan en las laderas de la Sierra Madre Occidental (Durango, Jalisco, Nayarit, Sinaloa, Sonora), Sierra Madre Oriental (Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luís Potosí, Tamaulipas y Veracruz), así como en ciertas zonas de Chiapas, Guerrero, Jalisco y Michoacán. Además de la importancia que el BMM tiene como ecosistema con gran biodiversidad, por su ubicación en las montañas, principalmente en sitios con orografía abrupta, recientemente se le ha reconocido su gran contribución en proporcionar servicios ambientales, como la captura de carbono, la disminución de la erosión, de deslaves y de inundaciones, y el mantenimiento de las corrientes de agua (Cavelier y Vargas, 2002; Manson, 2004).

En el centro de Veracruz el BMM está representado por remanentes inmersos en un paisaje compuesto por una matriz de campos agrícolas, potreros, cafetales y asentamientos humanos (Williams–Linera, 1993). La franja de BMM se encuentra entre 1200–2100 m.s.n.m. en lomeríos con suelos volcánicos con una gran heterogeneidad topográfica y ambiental. Estos bosques se desarrollan comúnmente en un clima templado húmedo con lluvias todo el año (Williams–Linera, 2007). La gran variación topográfica y micro ambiental ha favorecido que se presenten considerables diferencias en la composición y estructura entre fragmentos de BMM relativamente cercanos. Diversos estudios florísticos y ecológicos se han realizado para conocer la riqueza particular de los fragmentos y entender su funcionamiento como ecosistema (Williams–Linera, 1997, 2002; Mehltreter et al., 2005; Williams–Linera et al., 2005; Flores–Palacios y García–Franco, 2006; Heredia et al., 2006; Mehltreter y García–Franco, 2008; entre otros). A pesar de la riqueza biológica y de los servicios ambientales que proporciona, la tasa de conversión del BMM a diferentes usos de suelo antropogénicos (agroforestales, pecuarios y urbanos) es muy alta. Por ejemplo, en los alrededores de la ciudad de Xalapa sólo queda 10% de la cobertura original, por el crecimiento desordenado de las actividades antropógenas (Williams–Linera, 2007). Sin embargo, existen algunos remanentes que por su lejanía a los centros urbanos y por su orografía relativamente inaccesible no han sido explorados y aún se encuentran en excelentes condiciones de conservación.

El objetivo del trabajo es contribuir al conocimiento florístico de los bosques mesófilos de montaña, en particular de aquellos que se distribuyen en el centro del estado de Veracruz. En este sentido, se analizó la vegetación del BMM de La Cortadura que constituye uno de los pocos remanentes bien conservados, a pesar de encontrarse en un paisaje antropizado.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en la localidad de La Cortadura, ubicada en la zona montañosa central del estado de Veracruz, México (figura 1). La región de La Cortadura está cubierta por BMM y se localiza en la ladera oriente del Cofre de Perote entre 1,800 y 2,000 m.s.n.m., donde predomina el suelo de tipo andosol húmico de origen volcánico. El sitio está conformado por una reserva municipal (Municipio de Coatepec) y propiedades privadas. Esta parte del estado de Veracruz se encuentra relativamente bien conservada ya que el 80% de la superficie corresponde a BMM, y el 20% a otros usos de suelo (figura 1). El clima de esta zona es templado húmedo con una temperatura promedio de 18°C (mínima 10–14°C y máxima 20–23°C), y una precipitación anual de 1,500 mm distribuida a lo largo del año en las temporadas de nortes (noviembre–marzo, fría; y húmeda) y de lluvias (julio–septiembre, cálida; con abundante precipitación) (Williams–Linera, 2007).

El terreno en la zona es sumamente irregular, con pendientes muy abruptas, y en el fondo de las cañadas se inician los escurrimientos de agua que conforman la parte alta de la Cuenca del Río La Antigua. Esta cuenca del estado de Veracruz (2,326 km², 0–3,000 m s.n.m.) está considerada por la CONABIO (2000a, 2000b) como área de alta biodiversidad (AAB), Área Prioritaria Terrestre (Pico de Orizaba–Cofre de Perote) y región Hidrológica Prioritaria (Golfo de México: Río La Antigua) (Muñoz–Villers y López–Blanco, 2008; Pérez–Maqueo et al., 2007).

Se seleccionaron tres microcuencas (en adelante B1, B2 y B3; ver figura 1) que cumplieron los siguientes requisitos: que fueran relativamente accesibles, que sus laderas tuvieran al menos 90 m antes de llegar a la cresta, que tuvieran ríos de primer orden y una longitud de al menos 150 m antes de cambiar a ríos de segundo orden, y que no mostraran rasgos recientes de perturbación antropógena (e.g. caminos, tocones o pastoreo). Con la idea de incluir en el muestreo la posible variación en la vegetación por la distancia al agua y la orientación de las pendientes, en cada microcuenca se muestrearon 1,000 m² por medio de dos transectos perpendiculares a la corriente y dos paralelos a ella. En los transectos perpendiculares se trazaron tres cuadros de muestreo cada 25 m de distancia (a 25, 50 y 75 m de la parte baja de la cañada a la cresta). A lo largo de cada uno de los transectos paralelos, ubicados entre 5–10 m de la parte baja de la microcuenca, se hicieron dos cuadros de muestreo separados por 25 m (25 y 50 m). En cada cuadro (10 x 10 m) se hizo una evaluación ambiental general, considerando la cobertura de leñosas, cobertura de herbáceas, suelo desnudo, pedregosidad (todos los anteriores como porcentaje relacionados al cuadro de muestreo), altura y DAP de todos los árboles enraizados encontrados en cada cuadro, y la altura máxima de cada especie arbustiva y herbácea. El registro de las especies de hierbas se realizó en 3 cuadros de 2 x 2 m ubicados al azar dentro del cuadro de 10 x 10 m. Las especies de epífitas vasculares se registraron por medio de binoculares en los árboles presentes dentro de los cuadros de 10 x 10 m. Los ejemplares de respaldo se depositaron en el herbario (XAL) del Instituto de Ecología, A.C.

Mientras que para los helechos y afines se siguió la nomenclatura que Mickel y Smith (2004) utilizaron en su obra de las Pteridophyta de México. Los valores promedio de los parámetros ambientales registrados en cada microcuenca se compararon por medio de análisis de varianza (SigmaStat 3.1). Cuando fue necesario, los datos se transformaron mediante la raíz cuadrada del arcoseno de i para el porcentaje, y logaritmo de i en datos continuos antes del análisis (Zar, 1996). La proporción de formas de vida de cada microcuenca fue comparada mediante una tabla de contingencia (SigmaStat 3.1). Para cada microcuenca se determinó el número de especies por formas de vida, la riqueza de especies (S), y los índices de similitud de Jaccard (Magurran, 2004). Se aplicó un Análisis de Componentes Principales para detectar algún gradiente espacial entre las microcuencas, considerando en este análisis la presencia – ausencia de las especies y las características ambientales registradas (MVSP V 3.13).

Resultados

Características ambientales y estructura. Las microcuencas estudiadas presentan una fuerte pendiente (38 ± 9.5 grados, 0 ± D.E.), con un bajo porcentaje de suelo desnudo y pedregosidad (5.3 ± 14.9 y 8.7 ± 13.2, respectivamente), y un elevado porcentaje de cobertura tanto de leñosas (91.3 ± 10.7) como de herbáceas (70.3 ± 19.2). La cobertura de herbáceas fue variable entre las microcuencas (F = 3.88, P = 0.03), siendo significativamente mayor en la microcuenca B1 (82 ± 12.3; comparación múltiple de Holm–Sidak). La altura promedio de los árboles en el sitio es de 27.1 m (± 9.9) con un DAP promedio de 28.68 cm (± 22.38). No se detectaron diferencias significativas para el DAP entre las tres microcuencas (F = 1.82, P = 0.181). Sin embargo, dispersos y poco frecuentes se presentan algunos árboles emergentes como Meliosma alba y Quercus spp. que alcanzan alturas de más de 40 m y hasta 156 cm de DAP. El estrato arbustivo tiene en promedio una altura de 4.1 m (± 1.6), el cual no fue significativamente diferente entre microcuencas (F = 1.324, P = 0.283).

Los árboles y las hierbas fueron las formas de vida con mayor número de especies (figura 2). En las tres microcuencas se encontraron 119 especies leñosas y 139 herbáceas. La proporción de especies en cada forma de vida fue semejante en cada una de las microcuencas (χ² = 1.27, P = 0.973; árboles 26–28%, arbustos 11–15%, bejucos 4–6% y hierbas 54–56%).

No todas las especies registradas por forma de vida estuvieron presentes en las tres microcuencas estudiadas. De las 67 especies de árboles registradas, sólo 15 estuvieron presentes en las tres microcuencas (v.gr., Parathesis melanosticta, Hedyosmum mexicanum, Miconia chysoneura, Alchornea latifolia, Miconia glaberrima, Cyathea fulva, Turpinia occidentalis y Clethra mexicana; de la más a la menos frecuente); mientras que de las 35 especies de arbustos, sólo siete se encontraron en las tres microcuencas (v.gr., Hoffmannia excelsa, Psychotria sp., Lycianthes geminiflora, Moussonia deppeana y Deppea grandiflora; de la más a la menos frecuente); sólo dos especies de bejucos se registraron en las tres microcuencas (v.gr., Smilax jalapensis y Smilax mollis), y de las 139 especies de hierbas 31 aparecieron en las tres microcuencas (v.gr., Polypodium falcaria, Arachniodes denticulada, Roldana lanicaulis, Nopalxochia phyllanthoides, Peperomia aff. quadrifolia, Polypodium longepinnulatum y Anthurium scandens; de la más a la menos frecuente). Por otro lado, encontramos especies exclusivas de las diferentes microcuencas. En una sola microcuenca se registraron 30 especies de árboles (v.gr, en B1 Dicksonia sellowiana, Miconia oligotricha, Psychotria galleotiana; en B2 Sambucus nigra subsp. canadensis, Sideroxylon capiri, Symplocos coccinea,; en B3 Myrsine coriacea, Ocotea psychotrioides, Vaccinium leucanthum), 18 especies de arbustos (v.gr., en B1 Fuchsia microphylla, Solanum nudum , S. pubigerum; en B2 S. rovirosanum, Urera caracasana, Witheringia solanacea; en B3 Bartlettina xalapanan, Cestrum elegans, Prunus samydoides), 11 especies de bejucos (v.gr., en B1 Cyclanthera langaei; en B2 Hanburia mexicana, Serjania sp., Vitis bourgaeana; en B3 Marcgravia stonei, Macleania sp., Passiflora sexflora) y 60 especies de hierbas (v.gr., en B1 Blechnum stoloniferum, Elaphoglossum peltatum, Rhynchospora aristata; en B2 Ichnanthus pallens, Megalastrum pulverulentum, Polypodium sp. 1; en B3 Peperomia tetrophylla, Sticherus palmatus, Tillandsia filifolia). En el Apéndice 1 se detallan las especies más frecuentes y el número de cuadros en donde se registraron.

Composición florística. Se registró un total de 258 especies vasculares pertenecientes a 150 géneros y 82 familias. De las familias encontradas, 19 fueron pteridofitas, 10 monocotiledóneas y 53 dicotiledóneas. Las familias con más especies fueron, Polypodiaceae (13) y Aspleniaceae (8) en las pteridofitas; Bromeliaceae (18) y Orchidaceae (10) en las monocotiledoneas, y Piperaceae (13), Rubiaceae (11) y Solanaceae (10) de las dicotiledóneas (cuadro 1).

El 54% (19 de 35, v.gr., Alsophila firma) de los géneros de pteridofitas tuvieron una sola especie, mientras que el 72% (21 de 29) de los géneros de monocotiledóneas presentaron una especie (v.gr., Greigia vanhyningii), y 77% (67 de 87) de los géneros de las dicotiledóneas (v.gr., Hedyosmum mexicanum) también presentaron una sola especie. Los géneros con más especies fueron Asplenium (8), Polypodium (7) y Elaphoglossum (6) de las pteridofitas; Tillandsia (12) de las monocotiledóneas; y Peperomia (8), Solanum (5) y Quercus (5) de las dicotiledóneas.

Las microcuencas de La Cortadura presentan una gran heterogeneidad entre ellas. El análisis de clasificación indica que hay una separación entre los cuadros muestreados en el bosque (figura 3). En general, los cuadros de una misma microcuenca se agrupan en el mismo grupo, aparentemente debido a las especies y características ambientales similares que presentan (ver apéndice 1).

La figura 5 muestra el conjunto de especies únicas y compartidas entre las microcuencas. la microcuenca B3 presentó el mayor número de especies exclusivas (33%), mientras que B1 y B2 tuvieron números muy semejantes (27 y 23%, respectivamente). Las tres microcuencas compartieron 55 especies que representaron de 38 a 38% del total de las especies en cada una. Por otro lado, la similitud no fue muy alta entre las microcuencas, y esta varió entre 0.30 y 0.47 (índice de similitud de Jaccard). La más baja se encontró entre las microcuencas más alejadas entre sí (B1 y B3).

Discusión

El BMM de La Cortadura es un remanente bastante bien conservado en el centro de Veracruz. La lejanía de centros urbanos y su orografía fuertemente accidentada, han impedido su transformación hacia otro uso de suelo. La estructura de la vegetación indica un sitio conservado con una densa cobertura arbórea con árboles emergentes de hasta 40 m de altura y un dosel con altura promedio de 27 m, lo cual es semejante a lo observado en otras comunidades de bosque mesófilo de montaña de Veracruz (Luna et al., 2001). A pesar de ser un sitio con fuerte pendiente y expuesto al efecto del viento (huracanes, tormentas tropicales y vientos de invierno), no existen rastros de disturbios naturales catastróficos, y eso ha permitido que algunos árboles alcancen alturas superiores a los 40 m. El número de 258 especies registradas en el BMM de La Cortadura es alto, considerando la superficie muestreada (3,000 m²) y el esfuerzo de muestreo realizado (15 días en el campo). En un BMM de la región cercana de Teocelo, Veracruz. Luna et al. (1988) registraron 271 especies, mientras que en tres localidades de BMM del estado de Hidalgo se registraron entre 359 y 394 especies (Alcántara y Luna, 2001; Ponce–Vargas et al., 2006); sin embargo, en un bosque mesófilo de la Sierra Gorda de Querétaro registraron 774 especies, aunque el esfuerzo de muestreo fue mayor (14 salidas mensuales de marzo de 1998 a abril de 2000, 4–5 días cada mes) (Cartujano et al., 2002). Por otro lado, el 58% de las familias que rzedowski (1996) considera que prosperan preferentemente en el BMM se encontraron en La Cortadura, familias como Cyatheaceae, Gesneriaceae, Hymenophyllaceae, Magnoliaceae, Orchidaceae, Selaginellaceae, Theaceae y Thymelaeaceae; y el 31% de las familias exclusivas o casi exclusivas al BMM, como Chloranthaceae, Cunoniaceae, Hamamelidaceae y Podocarpaceae. Además, el 46% de algunos de los géneros cuantitativamente importantes del BMM (rzedowski, 1996) también fueron registrados en el BMM de La Cortadura, como Cinnamomum, Clethra, Dendropanax, Liquidambar, Meliosma, Oreopanax, Persea y Quercus, entre otros. Es seguro que realizando colectas en otras microcuencas de La Cortadura, el número de especies registradas pudiera incrementarse. se estima que el muestreo de las epífitas vasculares con ascensos a los árboles debe incrementarse por lo menos en un 16–20% el registro de especies (Flores–Palacios y García–Franco, 2001).

De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT, 2002) se registraron 10 especies en peligro de extinción y 3 especies endémicas al BMM, algunas relativamente frecuentes con gran cobertura (Cyathea fulva y Marattia laxa), mientras que otras poco frecuentes y baja cobertura (Cyathea divergens y Psilotum complanatum). Por otro lado, las zonas de BMM donde se distribuye actualmente Podocarpus matudae son muy escasas, y esta especie se encuentra con una abundancia de escasa a regular en La Cortadura. También en La Cortadura se registraron dos especies, Ponthieva brenesii (orchidaceae) y Piper xanthostachyum (Piperaceae), que son nuevos registros de distribución para el estado de Veracruz (Castillo–Campos et al., en preparación); al igual que se tiene a la fecha una nueva especie de Psychotria (Castillo–Campos et al., en preparación). Lo anterior resalta la importancia del sitio por estar bien conservado, ser refugio de biodiversidad, y representar un reducto importante de BMM en el centro de Veracruz. La heterogeneidad del BMM a lo largo de su distribución, como característica innata, ha sido señalada con anterioridad (Rzedowski, 1996; Luna et al., 2001); al igual que se ha señalado su variabilidad a nivel regional en el centro de Veracruz (Luna et al., 1988; Williams–Linera, 2007). sin embargo, hasta donde sabemos, cambios en composición y reemplazo de especies entre sitios ubicados en un mismo fragmento de BMM no habían sido registrados con anterioridad. Aparentemente, el sitio de la Cortadura, por su orografía extremadamente quebrada, limita la existencia y la abundancia de muchas especies en ciertas partes del sitio. Lo anterior significa que, la conservación del remanente de BMM ubicado en La Cortadura, es sumamente prioritario, ya que estos hábitats contienen a las especies características de este tipo de comunidad, así como especies raras (nuevos registros) o únicas (especies nuevas).

Agradecimientos

Literatura Citada

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Apéndice 1.