Evaluación de métodos de corrección para efectos ambientales para peso al destete en corderos Suffolk

Evaluation of adjustment methods for environmental effects for weaning weight in Suffolk lambs

Yiming Sulaiman* César Flores–Serrano** Antonio Ortiz–Hernández** Rosa Berta Angulo–Mejorada** Hugo H. Montaldo***

* Department of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, 42 Nanchang Road, Urumchi, Xinjiang, 830052, China.

** Centro de Enseñanza, Investigación y Extensión en Producción Ovina, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510, México, D. F.

Autor de contacto:
Hugo H. Montaldo,
Teléfono: 56225894, Fax: 56225956,
Correo electrónico: montaldo@servidor.unam.mx

Recibido el 4 de marzo de 2008
Aceptado el 5 de enero de 2009

Data of weaning weights (WW) from 2 172 Suffolk lambs with complete genealogical information, obtained from a flock in central Mexico from 1992 to 2004, were analyzed using mixed linear models with direct and maternal effects, to generate correction factors and to compare different methods for the adjustment of sex, type of birth and age of the mother effects. The methods compared were: analysis of weaning weights with a complete mixed model (PDMOD), analysis of WW preadjusted to 68 days and for sex and age of the mother–type of birth with factors developed from this population (PD68PRE), analysis of WW adjusted to 68 days with a complete model (PD68MOD) and analysis of WW preadjusted to 68 days and for sex, age of the mother and type of birth with factors developed for the Suffolk population of the United States of America (PD68USA). The effects of year of birth, sex, type of birth, age of the mother, year of birth x age of the mother interaction and the linear and quadratic effects of weaning age were all significant (P < 0.01). The inclusion of all the effects in the model gave slightly smaller residual coefficients of variation with reductions < 0.51 %, compared to preadjusted data with correction factors generated either in the flock or adapted from those suggested for the Suffolk population of the United States of America. Small differences between methods in the ranking of the animals according to the genetic evaluations based on empirical BLUP's for direct and maternal genetic effects were found, with Spearman's correlation values > 0.96.

Key words: Growth, Mexico, Selection, Age of Dam, Sex, Type of birth, Direct effects, Maternal effects.

Resumen

Datos de pesos al destete (PD) de 2 172 corderos Suffolk con información genealógica completa, obtenidos de 1992 a 2004 en un rebaño en el centro de México, fueron analizados usando modelos lineales mixtos con efectos directos y maternos, para generar factores de corrección y comparar diferentes métodos de ajuste para los efectos de sexo, tipo de nacimiento y edad de la madre. Los métodos comparados fueron: análisis de PD con un modelo completo (PDMOD), análisis de PD preajustados a 68 días y para sexo, edad de la madre–tipo de nacimiento con factores desarrollados a partir de esta población (PD68PRE), análisis de PD ajustados a 68 días con un modelo completo (PD68MOD) y análisis de PD preajustados a 68 días y para sexo, edad de la madre y tipo de nacimiento con factores desarrollados para la población Suffolk de los Estados Unidos de América (PD68USA). Los efectos de año de nacimiento, sexo, tipo de nacimiento, edad de la madre, interacción año de nacimiento x edad de la madre y edad al destete lineal y cuadrática fueron significativos (P < 0.01). La inclusión de todos los efectos en el modelo dio coeficientes de variación residual ligeramente menores, con reducciones < 0.51%, en comparación con el uso de datos preajustados con factores de corrección generados en el propio rebaño o adaptados de los recomendados para la población Suffolk de los Estados Unidos de América. Las diferencias entre los métodos en la jerarquización de los animales de acuerdo con las evaluaciones genéticas con los BLUP empíricos de los efectos directos y maternos fueron pequeñas, con valores de correlaciones de Spearman > 0.96.

Palabras clave: Crecimiento, México, Edad de la Madre, Sexo, Tipo de nacimiento, Efectos directos, Efectos maternos.

Introducción

Actualmente se reconoce que el peso al destete es una característica afectada por efectos genéticos directos y maternos, además de efectos de ambiente permanente materno, lo que hace necesario utilizar procedimientos que permitan una evaluación inses–gada del valor genético de los reproductores potenciales para estos efectos, con el fin de incrementar las respuestas a la selección.^4,5

El peso al destete en los ovinos es influido, además, por efectos ambientales, como año de nacimiento, estación de nacimiento, rebaño, sexo, tipo de nacimiento–crianza, edad de la madre y edad del cordero al destete.^6–14 Estos efectos ambientales deben ser corregidos para incrementar la precisión de la selección.

Existen dos opciones para corregir estos efectos: incluirlos en el modelo de evaluación genética o utilizar factores de corrección. El uso de estos últimos es necesario para corregir estos efectos si se pretende evaluar directamente a los animales con base en su fenotipo. El uso de factores de ajuste estimados en otros hatos es el procedimiento más adecuado para comparar animales cuando no se usan modelos mixtos para generar valores genéticos predichos, cuando los rebaños son demasiado pequeños para estimar estos efectos correctamente o cuando no se registra la información adecuadamente con este fin.¹⁵ Estas situaciones son comunes en México y en otros países.

Cuando se dispone de datos adecuados para incluir todos los efectos en los modelos estadísticos mixtos usados en la evaluación genética, como en los bovinos productores de leche, se utilizan también factores de corrección para proyectar lactancias incompletas a 305 días y corregir los efectos de edad–época de parto y número de ordeños con el fin de generar registros estandarizados para tomar decisiones de selección o desecho y simplificar los modelos usados en la obtención de las evaluaciones genéticas.¹⁶

En la población Suffolk de Estados Unidos de América se usan factores de corrección para edad de oveja, sexo de cordero y tipo de nacimiento–crianza para estandarizar los pesos al destete;¹⁷ aunque estos factores pueden ser diferentes para cada población.¹⁸ En referencia a la raza Suffolk en México, no hay información disponible a este respecto.

Aunque se considera que desde el punto de vista estadístico, incluir estos factores en el modelo resulta mejor que la precorrección,¹⁸ no existen estudios para comparar estas opciones en poblaciones de ovinos para el caso del peso al destete.

Los objetivos de este estudio fueron: comparar la precisión en la corrección de efectos ambientales para el peso al destete para ovinos Suffolk, en México, al utilizar factores de ajuste desarrollados en el mismo hato, factores de ajuste adaptados de los disponibles para la población Suffolk de Estados Unidos o mediante su inclusión en el modelo de evaluación genética. Estas opciones se compararon con base en el ajuste de los modelos, los valores de los parámetros genéticos estimados y la jerarquización de los corderos a partir de sus evaluaciones genéticas directas y maternas, usando modelos mixtos.

Material y métodos

Los datos en este estudio se obtuvieron entre 1992 y 2004 en el Centro de Enseñanza, Investigación y Extensión en Producción Ovina (CEIEPO), de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma de México, situado en Tres Marías, Morelos, México, a 2 810 msnm. El clima es templado–subhúmedo con lluvias en verano. La precipitación media anual es de 1 724.6 milímetros y la temperatura media anual 9.9°C. El Centro fue fundado en 1991 y se dedica principalmente a la crianza de ovinos reproductores para la producción de carne.

El rebaño se formó en 1991 con 210 animales importados de Ontario, Canadá, con ancestros Suffolk, de Canadá y Reino Unido. Posteriormente, en este rebaño se han usado sementales Suffolk, de Canadá, Estados Unidos y seleccionados en el propio rebaño.

El sistema de producción del Centro es intensivo en pastoreo diurno controlado con cerco eléctrico, en praderas con Rye grass anual (Lolium multiflorum), Rye grass perene (Lolium perenne), Orchard grass (Dactylius glomerata), Kikuyo (Penisetum clandestinum), trébol blanco (Trifolium repens) y trébol rojo (Trifolium pratense). Antes del parto, las ovejas pastaron en residuos de la cosecha de pastos, sorgo y maíz. Durante el periodo de apareamiento, con una duración de 40 días, y después de parir, las ovejas fueron estabuladas. Como complemento se les dio alimento concentrado adecuado a su etapa fisiológica; mantenimiento (131 g de PC y 3.4 Mcal), gestación (148 g de PC y 3.8 Mcal), último tercio de gestación (232 g de PC y 6.0 Mcal) y lactancia (353 g de PC y 7.6 Mcal) EM/día. Se realizó un programa anual de vacunación, eliminación de parásitos internos y baños antiparasitarios para los animales. El desecho entre las ovejas fue por infertilidad, vejez y problemas de salud.

Los corderos fueron mantenidos en estabulación desde el nacimiento hasta su venta. Durante ese periodo los animales recibieron dietas diferentes de acuerdo con la edad, empezando con dieta de creep feeding (240 g de PC y 5.7 Mcal) EM/día, durante la lactancia. Posteriormente ese alimento se proporcionó en forma restringida hasta que los animales llegaron a los 40 kg de peso. Asimismo, se les pesó individualmente cada 28 días, hasta el destete, que ocurrió en promedio (rango), a los 68.2 (41–107) días de edad.

Datos y análisis estadísticos

Los datos de corderos sin información genealógica fueron eliminados. Los valores extremos a más de tres desviaciones de estándar sobre o abajo del promedio para el peso al destete fueron excluidos del análisis final. Los números de datos usados en el análisis final se muestran en el Cuadro 1.

Se usaron modelos lineales mixtos para el análisis del peso al destete, usando el software ASREML.¹⁹ Para estimar factores robustos y fáciles de utilizar, se definieron dos niveles de tipos de nacimiento (simples y múltiples); la edad de la oveja fue agrupada en cuatro clases (< 2, 3, 4 y > 5 años). Los efectos fijos incluidos en los modelos preliminares fueron: sexo (hembra, macho), edad de la madre, tipo de nacimiento, año de nacimiento (1992–2004) y todas las interacciones de dos y tres vías que implicaban sexo, edad de la madre y tipo de nacimiento. Se incluyeron también las cova–riables días al destete y días al destete al cuadrado. Los efectos aleatorios fueron efecto genético directo, efecto genético materno, efecto de ambiente permanente materno y error. El modelo final fue similar en cuanto a los efectos aleatorios, pero conservó solamente los efectos fijos significativos (P < 0.05) del análisis preliminar, que fueron sexo, edad de la madre, tipo de nacimiento, año del nacimiento, interacción edad de la madre x tipo de nacimiento y de las covariables días al destete y días al destete al cuadrado.

Los efectos genéticos directos y maternos fueron considerados no correlacionados en este modelo final, porque la correlación no fue significativa (P > 0.05) al ser evaluada con la prueba de razón de verosimilitudes.¹⁹ El efecto de la estación del nacimiento no se incluyó en los modelos de análisis porque más de 95% de los partos ocurrieron entre enero y abril, y los análisis preliminares mostraron que no hubo efecto de mes de nacimiento (P > 0.05). Todos los análisis incluyeron la matriz de relación (A) completa entre todos los corderos analizados. El archivo de pedigrí incluyó, además de los corderos con datos, 385 animales base sin ancestros conocidos. Esta información proviene del equivalente a ocho generaciones discretas, es adecuada para el estudio de efectos maternos con un modelo que incluye el efecto de ambiente permanente, pues se contó con el pedigrí de las hembras, sus pesos al destete, información repetida de ellas y partos múltiples.^4,5

Además del análisis del peso al destete con el modelo final ya descrito (PDMOD), se utilizaron otros tres métodos de preajuste de los datos que fueron analizados con modelos mixtos similares al descrito, pero que excluyeron los efectos fijos preajustados en cada caso. En el primero, el peso al destete fue preajustado en forma lineal para la edad al destete (68 días) como: PA68D = peso al nacimiento + [(peso al destete–peso al nacimiento)/(edad al destete en días)] x 68, donde PA68D es el peso ajustado a 68 días. Posteriormente, PA68D se ajustó para sexo y para las combinaciones tipo de nacimiento–edad de la madre usando los factores de corrección obtenidos previamente y se analizó con un modelo que incluyó sólo el efecto del año de nacimiento (PD68PRE). En el segundo método, PA68D fue analizado con un modelo que incluyó todos los efectos fijos, excepto las covariables edad al destete y edad al destete al cuadrado, para evaluar exclusivamente el efecto de preajustar linealmente la edad del cordero (PD68MOD); por último, PA68D se ajustó para los efectos de sexo, tipo de nacimiento y edad de la madre, con los factores recomendados para la población Suffolk de Estados Unidos,* adaptados a esta población, multiplicando los registros de los machos por 0.91, los partos múltiples por 1.19 y los registros de hembras de dos años o menos por 1.05 y se analizó con un modelo que contuvo solamente el efecto fijo de año de nacimiento (PD68USA).

Los modelos se compararon usando los coeficientes de variación residual (CVr), los parámetros genéticos (heredabilidad directa y materna y proporción de la varianza de efectos de ambiente permanente (c²), y utilizando las correlaciones de Pearson y Spearman entre los BLUP empíricos²⁰ de los efectos genéticos directos y maternos con los distintos métodos para los corderos con datos para peso al destete. El método de referencia incluyó todos los efectos en el modelo de análisis (PDMOD). Para evaluar el efecto de ajus–tar para todos los efectos ambientales estudiados en el CVr, se usó un modelo adicional para analizar el peso al destete sin ajustar, en el que sólo se incluyó el efecto fijo del año de nacimiento (PDNOAJ).

Resultados

La significancia de los efectos incluidos en el modelo final (PDMOD) se muestra en el Cuadro 1. Los efectos de sexo, tipo de parto, edad de la madre, tipo de parto x edad de la madre, días al destete y días al destete al cuadrado fueron significativos (P < 0.01).

Los factores de corrección (Cuadro 2) se obtuvieron de modo que los datos se ajustaron con base en cordero macho de parto sencillo, nacido de madre de cuatro años de edad. Los factores multiplicativos corrigen para diferencias entre promedios y para posibles diferencias entre varianzas, añadiendo una proporción y no una diferencia fija.

El Cuadro 3 muestra parámetros genéticos estimados y coeficientes de variación residuales para cada método de corrección. En el Cuadro 4 se muestran las correlaciones de Pearson y las no paramétricas de Spearman, entre las evaluaciones de los efectos genéticos directos y maternos obtenidas con los métodos de corrección estudiados.

Discusión

Efecto del sexo del cordero

En coincidencia con estudios previos,^6–13 en este estudio los pesos al destete de los machos fueron superiores a los de las hembras, lo que se atribuye a diferencias hormonales con efectos en el crecimiento. El valor de la diferencia observada en este estudio en favor de los machos (8%) es ligeramente inferior a los estimados para razas en Estados Unidos, de 9.0% a 9.6%.^6,9,10 El factor de corrección usado en la Unión Americana para ajustar los pesos al destete de los machos a base hembra en Suffolk (0.91) equivale a una superioridad de los machos estimada en 10%.¹⁷

Efecto de la edad de la madre

El hecho de que ovejas más jóvenes tengan corderos más ligeros, como se halló aquí, lo han mencionado otros autores.^6–14 Las ovejas jóvenes aún están creciendo y requieren satisfacer las demandas de nutrimentos para el crecimiento fetal y propio. La habilidad materna (en especial la producción de leche) aumenta con la edad y peso corporal.^6,7,10,11

La diferencia máxima encontrada entre promedios de pesos al destete de hijos de ovejas maduras con ovejas más jóvenes, encontrada en este estudio, fue de 8% (ovejas de tres y cuatro años comparadas con ovejas de < 2 años) y estuvo dentro del rango de 6.0% a 16.1% observado en estudios previos.^6–14 El factor de ajuste para ovejas de < 2 años respecto de ovejas de 3–6 años de edad para Suffolk en Estados Unidos es 1.05,¹⁷ que es menor al factor equivalente para este estudio, que sería alrededor de 1.07.

Efecto del tipo de nacimiento

Efectos de interacción

El efecto de la interacción de la edad de la madre x tipo de nacimiento fue significativa; por tanto, aquí se desarrollaron factores multiplicativos de corrección para estos dos efectos simultáneamente. La diferencia entre corderos nacidos de parto sencillo y múltiple aumentó con la edad de la madre, lo que puede deberse a un efecto de la edad en producción de leche en las ovejas, aunque también pudo influir la presencia de mayor proporción de partos triples en los grupos de más edad (Cuadro 2). En otros estudios se observaron diversos efectos de interacción en estudios en varias poblaciones de ovinos.^6,7,10 Sin embargo, no se hallaron efectos de interacción entre efectos ambientales usando datos de rebaños Suffolk de Estados Unidos.⁶

Comparación de métodos de corrección

Los parámetros genéticos estimados son similares para los cuatro métodos comparados (Cuadro 3). Para PDNOAJ hubo aumento en la heredabilidad directa y disminución de la heredabilidad materna (Cuadro 3), que indica sesgos por confusiones entre estos efectos genéticos y efectos ambientales no corregidos.

El CV_R para el método PDMOD fue menor;¹⁸ sin embargo, los incrementos en los CVr para los otros métodos de corrección fueron pequeños, con diferencia máxima de 0.51%, al comparar PDMOD con PD68USA (Cuadro 3). Los cuatro métodos de corrección tuvieron CVr menores a los de PDNOAJ. El valor de CVr fue menor para PDMOD que para PD68PRE con diferencia de 0.37%, lo que indica que la inclusión de las covariables lineal y cuadrática de la edad al destete en el modelo resultó en un ajuste ligeramente mejor que preajustar linealmente los datos a una edad fija. Este resultado se debe a la presencia de un efecto cuadratico significativo que indica una relación no lineal (cóncava) entre el peso y la edad (Cuadro 1). Esto último tiene relación con el elevado rango de edades al destete consideradas en este estudio (40–107 días). El valor máximo de corregir para todos estos efectos en la selección dentro de año, se estima mediante la diferencia entre los valores del CVr para PDMOD y para PDNOAJ, que fue de 2.71% (Cuadro 3).

Los valores para las correlaciones de Spearman entre los BLUP empíricos de los efectos directos y entre los BLUP empíricos de los efectos maternos con distintos métodos fueron cercanos a 1 y altamente significativos (P < 0.0001) (Cuadro 4). Los valores de las correlaciones de Pearson fueron prácticamente idénticos a los de Spearman.

Consideradas en conjunto, las diferencias en el ajuste de los modelos entre los métodos de corrección fueron pequeñas y sus efectos en la jerarquización de los animales con fines de selección fueron mínimos. Aunque se sabe que el uso de factores de la población Suffolk de Estados Unidos dará correcciones sesgadas, dado que los factores de corrección no son idénticos; estas diferencias no tuvieron efecto determinante en la jerarquización de los animales para los efectos directos o maternos para la selección, indicando que su impacto en el progreso genético será mínimo, ello indica que el uso de factores de corrección obtenidos en otras poblaciones es buena opción cuando los sistemas de producción son semejantes.

El uso de factores desarrollados en otras poblaciones incrementa la precisión de la selección de corderos para peso al destete en hatos comerciales, en tanto se reúne información para desarrollar factores de corrección propios o realizar análisis de la información con modelos mixtos que incluyan estos efectos. Por ello, los factores de corrección desarrollados aquí son útiles para estandarizar datos de Suffolk en otros rebaños de México para los efectos de sexo, tipo de nacimiento y edad de la madre.

Agradecimientos

Se agradece al personal del CEIEPO su apoyo, así como a la Secretaría de Relaciones Exteriores, de México, y al Consejo de Becas de la Secretaría de Educación, de China, por la beca, para visitar México, al primer autor y por el apoyo para el análisis de datos.

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Nota

*American Sheep Industry Association Inc., Estados Unidos de América.