Composición, abundancia y distribución de Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) en la zona nerítica, del sur del Golfo de México (Agosto, 1995)

Composition, abundance and distribution of Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) on the neritic zone, at the southern Gulf of Mexico (August, 1995)

César Flores-Coto¹, Hisol L. Arellanes¹, Jesús Sánchez Robles² y Antonio López Serrano³

¹Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria. México, D. F. 04510. México. E-mail: coto@cmarl.unam.mx

³Universidad del Mar, Ciudad Universitaria, Puerto Ángel, 70902. Oaxaca.

Recibido: 31 de agosto de 2012.
Aceptado: 14 de mayo de 2013.

RESUMEN

Se analizó la composición distribución y abundancia de los pterópodos en relación a las condiciones hidrográficas de la columna de agua (0 a 105 m) en el Golfo de México. Durante agosto de 1995, se recolectaron 95 muestras de zooplancton en 28 estaciones sobre la plataforma continental, distribuidas en cinco transectos frente a los principales sistemas lagunares del sur del Golfo de México, desde la desembocadura del rio Coatzacoalcos, hasta Boca de Paso Real de la Laguna de Términos. Las muestras se recolectaron en cinco niveles de profundidad. De los taxa identificados, tres de ellos constituyeron el 90% de la abundancia total de pterópodos: Creseis acicula f. acicula (72.7%), C. acicula f. clava (8.2%) y Limacina trochiformis (9.3%). La mayor densidad del grupo ocurrió en los primeros 18 m, sin embargo, 19 de los 39 grupos registrados, no ocurrieron en la capa más superficial (0 a 6 m) y otros lo hicieron con bajas densidades. Los resultados de Análisis Canónico de Correspondencia (ACC) permiten considerar que ningún parámetro por si solo determina la distribución de estos organismos en la columna de agua, pero en cambio sí el hábitat. Las especies de afinidad tropical/subtropical y hábitat nerítico fueron las más abundantes y ocurrieron principalmente en la capa superficial, en tanto que las formas oceánicas fueron las de menor abundancia y ocurrieron principalmente en las capas profundas, probablemente como resultado de la entrada de agua oceánica a la plataforma en su parte más profunda.

Palabras clave: Distribución, Pterópodos, Sur del Golfo de México.

The composition, distribution, and abundance of pteropods were analyzed in relation to hydrographic conditions of the water column (0 to 105 m) in the Gulf of Mexico. Up to 95 samples of zooplankton were collected during August 1995 at 28 stations arranged in five transects on the continental shelf off the main lagoonal systems in the southern Gulf of Mexico, from the Coatzacoalcos River inlet to Paso Real inlet of Términos lagoon . Samples were collected at five depth ranges. Three of the identified taxa constituted 90% of the total pteropod abundance: Creseis aciculaf. acicula (72.7%), C. acicula f clava (8.2%), and Limacina trochiformis (9.3%). The highest density of the group occurred within the first 18 m, but 19 of the 39 groups registered were absent from the surface layer (0-6 m), and others had low densities. The results of a CCA suggest that not one parameter by itself determines the distribution of these organisms in the water column, but the habitat of the species does. Species with tropical/subtropical and coastal affinities were the most abundant and occurred mainly in the surface layer, while the oceanic forms were less abundant and occurred mainly in the deep layers probably resulting from the inflow of oceanic water toward the shelf at its deepest layers.

Key words: Distribution, pteropods, southern Gulf of Mexico.

INTRODUCCIÓN

Los pterópodos son moluscos holoplanctónicos que representan un componente relevante en la trama trófica del plancton nerítico y oceánico (Cevik et al., 2006; Meinecke & Wefer, 1990). La mayoría de especies de aguas frías se alimentan de dinoflagelados, diatomeas y foraminíferos, mientras que las de aguas cálidas lo hacen de foraminíferos, radiolarios y cocolitóforidos (Lalli, 1970). En el grupo existen especies con un tamaño superior a los 5 mm (de Larrazábal & Soares de Oliveira, 2003), talla que los convierte en presas atractivas para muchos carnívoros, al punto que algunos depredadores se alimentan exclusivamente de pterópodos (Seibel & Dierssen, 2003; Blank, 2007). Son organismos comunes en las pescas planctónicas y pueden ocupar el tercero o cuarto lugar por su abundancia (Mackas et al., 2005).

De manera general los trabajos sobre la distribución y abundancia de los pterópodos en el Golfo de México son escasos, entre otros se pueden mencionar los de Leal-Rodríguez (1965) en los arrecifes del Estado de Veracruz, el de Matsubara-Oda (1975) en la Bahía de Campeche, el de Pérez-Rodríguez (1980) en la plataforma continental del Golfo de México y Caribe mexicano.

Suárez-Morales y Gasca (1992) estudiaron los pterópodos de aguas superficiales (0-50 m) del sur del Golfo de México y Suárez-Morales (1994) realizó una recopilación sobre las especies de pterópodos presentes en el Norte y Sur del Golfo de México, Mar Caribe y la corriente de Florida. Recientemente, Lemus-Santana (2009, 2011) estudió la distribución vertical y abundancia de los moluscos holoplanctónicos en el Sur del Golfo de México durante mayo y noviembre de 1995.

Solo en los trabajos de Lemus-Santa (2009, 2011) se atiende la distribución de las especies en diferentes capas de la columna de agua. Por lo anterior el presente trabajo pretende conocer los factores que influyen en la distribución vertical y variación de estos organismos y en particular el posible efecto de las descargas de aguas continentales, en una zona nerítica del sur del Golfo de México, durante el verano de 1995 (agosto).

El material se obtuvo de 95 muestras de zooplancton recolectadas a bordo del B/O "Justo Sierra" de la UNAM (durante la campaña MOPEED XV) del 10 al 15 de agosto de 1995, en 28 estaciones distribuidas en cinco transectos frente a:

I. Desembocadura del Río Coatzacoalcos (Veracruz)

II. Lagunas de El Carmen y Machona (Tabasco)

III. Sistema Fluvio-lagunar Grijalva-Usumacinta (Tabasco-Campeche)

IV. Boca del Carmen (Laguna de Términos, Campeche)

V. Boca de Puerto Real (Laguna de Términos, Campeche)

Las muestras de zooplancton fueron obtenidas con redes de apertura-cierre, de 500 μm de luz de malla con 75 cm de diámetro de boca y 150 cm de longitud, operadas por medio de mensajeros. A cada red se le colocó en la boca un flujómetro modelo 2030 de General Oceanic, para calcular el volumen de agua filtrada. Los arrastres fueron oblicuo-horizontales desde el límite superior hasta el inferior de cada nivel, en los cinco niveles de profundidad establecidos: nivel 1, 0-6 m; nivel 2, 6-12 m; nivel 3, 12-18 m; nivel 4, 45- 55 m y nivel 5, 95-105 m. El número de niveles dependió de la profundidad de cada estación. Los tres primeros niveles que cubrieron la capa de 0 a 18 m y los niveles 4 y 5 que fueron de 45 a 105 m, conformaron las capas superficial y profunda, respectivamente.

Las muestras se fijaron con formol al 4%, neutralizado con borato de sodio y después de 24 horas se cambiaron a alcohol etílico al 70%, para su conservación final. En cada estación se tomaron los datos de profundidad, temperatura y salinidad con un CTD Conductivity Temperature Depth Profiler).

Para evaluar la relación entre las variables ambientales (temperatura, salinidad, profundidad y distancia a la costa) con la densidad de los organismos de las distintas especies, se aplicó, por un lado, un análisis de regresión múltiple para cada una de las especies más abundantes, con el programa SYSTAT versión 9 (Draper & Smith, 1998) y por otro lado, un Análisis Canónico de Correspondencia (ACC) (Greenacre, 1984), utilizando el programa MVSP para todos los grupos. En ambos análisis, los valores de densidad de organismos se transformaron a Ln (x + 1). En todas las pruebas estadísticas, se consideró una significancia de p = 0.05.

Área de estudio. El área de estudio comprende la porción Sur del Golfo de México, entre los 18° y 20° Norte y los 91° y 95° Oeste, desde la desembocadura del Río Coatzacoalcos, hasta la parte más oriental de la Laguna de Términos, por lo que comprende la plataforma continental frente a Tabasco y parcialmente la de Veracruz y Campeche (Fig. 1).

RESULTADOS

Temperatura y salinidad. La temperatura (Fig. 2a-e) fluctuó de 30.3 °C en superficie a 18 °C a 100 m de profundidad, pero la mayor variación ocurrió en los primeros 20 m. Los valores más bajos se registraron en el transecto I, frente a la desembocadura del Río Coatzacoalcos, donde la isoterma de los 23 °C ascendía hasta los 20 m de profundidad, en el resto de los transectos dicha isoterma estuvo alrededor de los 25 a 30m de profundidad, incluso fue más profunda en los transectos frente a la Laguna de Términos. La pendiente de las isotermas, siempre hacia el océano, fue más marcada en las capas por debajo de los 40m de profundidad.

La salinidad (Fig. 3a-e) fluctuó de 33.5 a 36.4. Los menores valores y la mayor variación se registraron en un estrato superficial de 15 m en los transectos occidentales, principalmente frente al Río Coatzacoalcos; en los transectos central y orientales la variación disminuyó, al punto que, frente a la Boca de Puerto Real de la Lagua de Términos, los estratos superficiales fueron casi uniformes. Una masa de agua oceánica con salinidades de alrededor de 36.4 que invadió la plataforma, pareció dividir la columna de agua en una capa superficial y una profunda, ambas con salinidades por debajo de este valor, la capa de arriba resultado de la descarga de aguas continentales y la de abajo de origen oceánico.

Composición y abundancia de organismos. Se obtuvieron 24,797 organismos que se identificaron según los criterios de van der Spoel y Dadon (1999). Se encontraron 18 especies pertenecientes a 8 Familias y 23 Géneros; además se registró la presencia de juveniles de los géneros de tecosomados: Cavolinia, Diacavoliniay Diacria y estadios larvarios de gimnosomados Clione ssp. y Pneumoderma spp.; así, el total de entidades diferentes, considerando adultos, larvas, juveniles y formas fue de 39 (Tabla 1).

Los taxa más abundantes fueron Creseis acicula f. acicula (Rang, 1828) (72.7%), Limacina trochiformis d'Orbigny, 1836 (9.3%), Creseis acicula f. clava (Rang, 1828) (8.2%), Creseis spp. (2.6%), Diacavolinia longirostris (de Blainville, 1821) (1.7%), Cavolinia spp. (1.4%) y Desmopterus papilio Chun, 1889 (1.1%) y junto con Creseis virgulaf. virgula (Rang, 1828), Pneumoderma spp., Diacria danae (van der Spoel, 1968), Cavolinia uncinata f. uncinata (Rang, 1829) y Pneumodermopsis spp. conformaron el 99.0% del total. La frecuencia con la que ocurrieron los cuatro primeros taxa en las muestras fue de 91, 57, 82, y 51%, respectivamente. Los restantes se presentaron en menos del 50% de las muestras. La densidad general del grupo mostró una clara disminución de superficie a fondo como consecuencia de distribución de los de los taxa más abundantes, que ocurrieron principalmente en la capa superficial (niveles 1, 2 y 3); aunque por otro lado, 19 de las 39 entidades no ocurrieron en el nivel 1 y 14 de ellas tampoco se capturaron en el nivel 2 (Tabla 1, Fig. 4). Consecuentemente fue en el nivel más superficial (nivel 1), donde se registró la menor diversidad; en tanto la mayor ocurrió en los niveles 3-5 (Tabla 1). Las especies más abundantes presentaron sus menores valores de densidad en la capa profunda (Niveles 4 y 5), excepto L. trochiformis, que tuvo una abundancia cercanamente homogénea en todos los estratos muestreados. Contrario a las especies anteriores, D. papilio y Limacina lesueurid'Orbigny, 1836 ocurrieron en prácticamente toda la columna, de agua pero fueron más abundantes en los niveles más profundos.

Los taxa escasos, pero presentes en toda la columna de agua no presentaron una distribución que sugiriera preferencia por un estrato, excepto en el caso de Creseis virgula f. vírgula, que como sus demás congéneres fue claramente más abundante en la capa superficial. Sólo dos taxa ocurrieron únicamente en la capa más superficial (niveles 1-3) Paraclione spp. y Creseis virgula f. conica (Rang, 1828). Varios otros taxa como Clio spp, Peraclis apicifulva Meisenheimer, 1906, Cuvierina columnella f. atlantica (Rang, 1827), Limacina spp., Thliptodon spp. y Peraclis spp., además de formas larvarias del género Clione, sólo ocurrieron en los niveles profundos (niveles 4-5), la mayor parte de ellos estuvieron entre los taxa menos abundantes.

Distribución regional. Los valores de abundancia (Fig. 5) y la diversidad de especies, fueron relativamente opuestos, así, la mayor abundancia y menor número de géneros y especies, ocurrió frente a las Lagunas de Carmen y Machona y la desembocadura del sistema Grijalva-Usumacinta, en tanto que las densidades menores ocurrieron en los transectos frente a Coatzacoalcos (transecto I) y Puerto Real (transecto V), donde se registró el mayor número de géneros y especies.

Distribución de las especies más abundantes. Creseis acicula f. acicula (Fig. 6a-e) ocurrió en prácticamente todos los puntos de muestreo. Las mayores densidades se obtuvieron en los niveles superficiales (N1-3), con más de la mitad de la abundancia total en el nivel 1. Su mayor densidad se registró en la parte interna y media de la plataforma continental, frente a las Lagunas El Carmen y Machona y al Sistema Grijalva-Usumacinta (transectos II y III), en tanto que la menor densidad se registró frente a la desembocadura del Río Coatzacoalcos (Transecto I). Limacina trochiformis (Fig. 7a-e), fue la segunda especie más abundante, se registró en los cinco niveles de muestreo con similares densidades, excepto en el nivel 1, donde alcanzó más del 30% del total. Aunque dicha especie ocurrió en toda el área, fue más frecuente en estaciones sobre la plataforma media y externa y más abundante en los dos transectos occidentales, donde se registraron las salinidades más bajas (33.8) en la capa superficial. Creseis acicula f. clava (Fig. 8a-e), tuvo una amplia distribución ya que se presentó en casi todos los puntos de muestreo, mostrando las mayores densidades en la capa superficial (0-18 m). Su abundancia a lo ancho del área no mostró una clara tendencia de distribución, pues los valores promedio fueron cercanamente similares en todos los transectos, aunque el máximo se registró frente al sistema Grijalva-Usumacinta. Las larvas de Creseis spp. (Fig. 9a-e), se encontraron en toda la columna de agua, sin embargo como se mencionó anteriormente cuando se habló de sus congéneres, también tuvieron su mayor densidad en los primeros niveles de muestreo (0-18 m) y la menor en los niveles profundos (45-105 m); y aunque estuvo presente en todos los transectos, fue escasa frente a la Laguna de Términos.

Diacavolinia longirostris (Lesueur in Blainville, 1821) (Fig. 10), se encontró en toda la columna de agua (0-105m), pero sus mayores densidades se registraron en los niveles 1 y 2, frente a la desembocadura del Río Coatzacoalcos, en el resto del área y en todas las profundidades, fue escasa.

Los juveniles de Cavolinia spp. (Fig. 11a-e) ocurrieron en toda el área y todos los niveles de recolecta, presentando su mayor abundancia en la capa más superficial (0-18 m), particularmente en los transectos más occidentales.

Aunque Desmopterus papilio (Fig. 12a-e), estuvo ampliamente distribuida en la zona de estudio, a diferencia de las especies anteriores, fue más abundante en los niveles 3-5; salvo un par de excepciones, ocurrió en estaciones de la plataforma externa y media.

Adultos, juveniles y larvas. Se registró la presencia de juveniles y adultos de Cavolinia, Diacavolinia y Diacria, así como larvas y adultos de Pneumoderma y Clio, cuya distribución en la columna de agua en algunos casos, fue contrastante entre larvas/adultos y juveniles/adultos (Fig. 13A-B). Los juveniles de Cavolinia tuvieron sus mayores densidades en la capa superficial (N1-3), donde fueron más abundantes que los adultos, quienes en forma escasa y su densidad distribuida de manera homogénea en todos los estratos muestreados.

Análisis de regresión múltiple. En general, la correlación entre la abundancia de las 16 entidades más abundantes y las variables ambientales fue baja: Creseis aciculaf. acicula, presentó el valor más alto de correlación multiple (0.607), el resto de las especies presentaron correlaciones menores. La variable que presentó la menor relación con la abundancia de las especies fue la salinidad. Del total de las entidades analizadas sólo C. aciculaf. acicula, C. acicula f. clava y Creseis spp., Diacavolinia longirostris, Diacria danae y Notobranchaea spp. tuvieron una relación estadísticamente significativa con algún parámetro (Tabla 2).

Análisis canónico de correspondencia (ACC). En una primera fase, el análisis canónico de correspondencia mostró que la distancia a la costa resultó redundante por estar muy correlacionada con el resto de las variables ambientales, por lo que se decidió realizar un segundo análisis sin considerar esta variable. Se encontró que, el primer eje explicó la variación de las especies y las variables ambientales en un 51%, mientras que el segundo explicó el 43%. Además el primer eje, que tuvo una correlación con el conjunto de especies de 0.557, se caracterizó por el efecto de, por un lado, la temperatura y en el lado opuesto, de la profundidad. Mientras que el segundo eje, que tuvo una correlación con el conjunto de especies de 0.551, estuvo mayormente caracterizado por la salinidad (Tabla 3).

El ACC (Fig. 14) permitió corroborar que Limacina lesueuri y Desmopterus papilio, Diacria danae, Cavolinia uncinata, entre las más abundantes, junto con Diacria spp., Clio spp., Limacina (Munthea) bulimoides d'Orbigny 1836, P. reticulata (d'Orbigny, 1836) y P. apicifulva, forman un grupo de taxa correlacionadas con las mayores profundidades y temperaturas bajas, mientras que Notobranchaea spp. y Diacavolinia longirostris estuvieron asociadas a salinidades bajas, sin mostrar una relación clara con la temperatura y la profundidad. Otro grupo Creseis spp., C. acicula f. acicula, C. acicula f. clava, Pneumodermopsis spp., Cavolinia spp. y Hyalocylis striata (Rang, 1828), parecieron ligadas a bajas profundidades, donde se registraron bajas salinidades, y aparentemente la temperatura tuvo poco efecto en su distribución (Fig. 14).

DISCUSIÓN

Salinidad y temperatura. La distribución de la temperatura registrada en este trabajo puede ser consecuencia de dos aspectos: por un lado el viento del sur, predominante en el periodo en el que se realizó el estudio (verano), que al mover el agua superficial hacia el océano abierto, provoca una surgencia de aguas más frías hacia la costa (Zavala-Hidalgo et al., 2003, 2006; Espinosa-Fuentes & Flores-Coto, 2004). Esta entrada de aguas oceánicas frías a la plataforma, se hace también patente por la inclinación de las isotermas hacia el océano y por la profundidad de la isoterma de los 23 °C, ubicada a los alrededor de los 20 m en el transecto occidental (transecto I) y más profunda en los transectos más orientales (Fig. 2a-e).

Por otro lado, en estos factores influyen las descargas de aguas continentales frías, especialmente en la porción occidental del área de estudio. Consecuentemente los valores de menor temperatura en las capas superficial (0-18 m) y profunda (45-105 m) pueden ser atribuibles a las descargas de aguas continentales y a la influencia de aguas oceánicas, respectivamente.

Composición y abundancia. En este estudio se registró la presencia de 18 especies de pterópodos. La mayoría de las especies de eutecosomados y pseudotecosomados fueron previamente registradas por distintos autores (Leal-Rodríguez, 1965; Matsubara-Oda, 1975; Suárez-Morales & Gasca, 1992; Suárez-Morales, 1994), en tanto que la presencia de gimnosomados en la zona únicamente había sido mencionada por Lemus-Santana (2009, 2011); entre ellos los organismos Schizobrachium spp. representan o constituyen un nuevo registro para el Golfo de México.

Las especies de afinidad tropical/subtropical y hábitat nerítico, tales como Creseis acicula f. acicula y C. acicula f. clava, C. virgula f. virgula, Limacina trochiformis y Diacavolinia longirostris (van der Spoel, 1967; van der Spoel & Boltovskoy, 1981; Lalli & Gilmer, 1989), fueron las más abundantes y ocurrieron principalmente en la capa superficial, en tanto las referidas al hábitat oceánico, fueron menos abundantes y ocurrieron principalmente en capas profundas, tales como Corolla cupula Rampal 1996, Peraclis apicifulva, P. reticulata, Gleba cordata Niebuhr 1776, Cuvierina columnella f atlantica entre otras.

Creseis acicula, con sus dos formas, acicula y clava, fue la especie más abundante, conformando más del 80% del total de organismos capturados. Para la misma zona aunque en diferentes épocas, Lemus-Santana (2011) la registró también como la especie más abundante con el 52% del total, habitando principalmente la capa más superficial (0-18 m). Resultados similares se encuentran en trabajos previos realizados en el Golfo de México y Mar Caribe, particularmente de Suárez-Morales y Gasca (1992), cuyas estaciones de muestreo no incluyeron la plataforma de Tabasco y Campeche, sin embargo, anticipan la idea de que esta especie podría ser más abundante sobre la plataforma. La distribución de C. acicula ocupando prácticamente todos los puntos de muestreo, muestra su capacidad de adaptarse a las diversas condiciones ambientales de la zona de estudio, como lo señala también Lemus-Santana (2011), sin embargo, su correlación con la temperatura, su elevada abundancia en las capas más superficiales (0-18 m), en contraste con su baja densidad en los niveles profundos (45-105 m) y sobre todo en el transecto I, donde se registraron las menores temperaturas y salinidades superficiales de toda el área, sugieren una preferencia de esta especie por las capas superficiales cálidas.

La abundancia de otros taxa, no coincidió con trabajos previos y esto pudo ser resultado de diferencias en el periodo reproductivo o bien del área de en estudio. La mayor diferencia se encontró en Desmopterus papilio una especie relativamente abundante en el presente estudio, pero escasa en los anteriores, sin embargo su mayor abundancia en los niveles profundos coincidió con los señalado previamente (Lalli & Gilmer, 1989).

Adultos juveniles y larvas. La mayor abundancia de juveniles en comparación con los adultos de Cavolinia en el área, así como la mayor densidad de ambas formas en la capa superficial (0-18 m) fue registrada también por Lemus-Santana (2011); Diacavolinia y Diacria tuvieron un patrón de abundancia y distribución muy similar al descrito por dicha autora, esto es mayor abundancia de adultos que larvas, ocupando principalmente el estrato superficial, en tanto los juveniles fueron más abundantes en el estrato profundo (45-105 m), lo que sugiere que se trata de un patrón recurrente, determinado por los hábitos de ambas etapas del organismo y que Sanvicente et al. (2013) refieren como un fenómeno de segregación.

Distribución regional. La mayor abundancia de estos organismos ocurrió en los transectos medios, frente la Laguna de El Carmen y Machona y el sistema Fluvio-Lagunar Grijalva-Usumacinta (transectos II y III). Salmeron et al. (2010), en un análisis con datos satelitales de 10 años, señala que esta zona presenta una alta concentración de clorofila a, como consecuencia de la descarga de aguas continentales. Por otro lado Bé y Gilmer (1977), indican la existencia de una estrecha relación entre la abundancia de pterópodos y los florecimientos de fitoplancton, así que, la mayor abundancia de estos organismos en estos transectos, debe estar relacionada con la alta producción primaria en esa área.

Las menores densidades de pterópodos ocurrieron frente a la Boca del Carmen de la Laguna de Términos, probablemente como consecuencia de que es la zona con mayor influencia de la salida del agua lagunar.

Las densidades de organismos frente a la desembocadura del Rio Coatzacoalcos y Puerto Real de la Laguna de Términos también fueron muy bajas respecto a los transectos centrales, pero ahí se encontró el mayor número de géneros y especies, que en el primer caso es atribuible a la surgencia de aguas oceánicas sobre la parte profunda de la plataforma, que acarrean organismos oceánicos. Por otra parte la riqueza frente a la Boca de Paso Real, puede ser atribuible a la fauna que acarrea la corriente costera, que corre a lo largo del Banco de Campeche (Zavala-Hildalgo et al., 2003).

Distribución vertical. La mayor parte de los taxa más abundantes y frecuentes ocurrieron esencialmente en la capa superficial (018 m); entre ellos Creseis acicula f. acicula, C acicula f. clava, C. vírgula f, vírgula, Creseis spp., Diacavolinia longirostris y Pneumoderma spp. tuvieron densidades superiores al 83% del total de cada uno, Limacina trochiformis alcanzó casi el 70% del total. La excepción fue Desmopterus papilio cuya mayor densidad ocurrió en los niveles 3-5.

Dentro de esta capa superficial solo Creseis acicula f. acicula y Limacina trochiformis, tuvieron sus mayor densidad en el nivel 1, el resto la presentó en los niveles 2-3. La baja abundancia de estos organismos, en la capa superficial, fue registrada en las mismas estaciones de muestreo por Lemus-Santana (2009, 2011).

Algunos de los taxa abundantes y frecuentes, tales como: Diacria danae, Cavolinia uncinata f. uncinata y Cavolinia spp., tuvieron una distribución relativamente uniforme en la columna de agua.

El resto de los taxa ocurrieron con baja abundancia y frecuencia (< 15%), 19 de ellos no se presentaron en el nivel más superficial (0 a 6 m) y 14 de ellos tampoco lo hicieron en el segundo nivel (6 a 12 m). Clio spp., Clione spp., Limacina spp., Peraclis apìcifulva, Thliptodon spp., Cuvierina columnella f. atlantica y Peraclis spp., solo ocurrieron en la capa profunda (50 a 100 m), acorde a su afinidad oceánica (van der Spoel, 1967; van der Spoel & Boltovskoy, 1981; Lalli & Gilmer, 1989); incluso para la misma zona, ya han sido referidos también como más abundantes o restringida a las capas profundas, en los meses de mayo y noviembre por Lemus-Santana (2009, 2011).

Dentro de las especies escasas, cabe mencionar a Creseis vírgula f. conica, que solo ocurrió en la capa superficial (0-18 m) al igual que sus congéneres ( C. acicula f. acicula, C. acicula f. clava), que si bien no estuvieron restringidos a estos estratos, presentaron ahí su mayor abundancia.

La mayor densidad de una especie registrada en forma recurrente en algún estrato, independientemente de que pueda ocurrir en toda la columna de agua, puede considerarse como una preferencia de la especie a ese hábitat. Tal preferencia al menos de acuerdo con los resultados de este estudio, puede relacionarse con los géneros, pues como puede verse, todas las especies de Creseis, Diacavolinia y Paraclione, o fueron muy abundantes únicamente en la capa más superficial (0-18 m) o bien ni siquiera ocurrieron en los estratos profundos (Tabla 1); hecho que concordó con los antecedentes, que los refirieren como habitantes de aguas superficiales y con una mayor tolerancia a las altas temperaturas (van der Spoel, 1967, 1996; Haagensen, 1976; Suárez-Morales & Gasca, 1992, 1998; Suárez-Morales, 1994; Parra-Flores & Gasca, 2009). Particularmente para C. acicula f. acicula, tales preferencias han sido señaladas por diversos autores (Leal-Rodríguez, 1965; Matsubara-Oda, 1975; Suárez-Morales, 1994), aunado al hecho de que sea una especie cosmopolita, con gran tolerancia a las altas temperaturas, así como propia de aguas neríticas (van der Spoel, 1967; Haagensen, 1976; van der Spoel & Boltovskoy, 1981; Lalli & Gilmer, 1989).

Peraclis spp., P. apicifulva, P. reticulata, Cymbulia spp., Limacina lesueuri, Spongiobranchaea spp., Diacria spp., Cephalobrachia macrochaeta Bonnevie, 1913 y Clio spp. tuvieron una distribución acorde a su afinidad oceánica (van der Spoel, 1967; van der Spoel & Boltovskoy, 1981; Lalli & Gilmer, 1989; Lemus-Santana, 2011), toda vez que ocurrieron en los estratos profundos, con bajas temperaturas, en estaciones alejadas de la costa.

Las grandes similitudes en composición y distribución de especies de este trabajo desarrollado en verano, con lo registrado en primavera y otoño por Lemus-Santana (2011) en la misma zona, sugieren que las diferencias estacionales de la comunidad local de pterópodos, se notarán más sobre la abundancia, que sobre la composición o distribución vertical de las especies.

Correlaciones múltiples y ACC. Los resultados de correlaciones múltiples mostraron que la profundidad de muestreo y después la temperatura, fueron los factores que más influyeron en la distribución y abundancia de C. acicula f. acicula, C. acicula f. clava, Creseis spp., Diacavolinia longirostris, Diacria danae y Notobranchaea spp. La salinidad solo alcanzó valores estadísticamente significativos con Diacavolinia longirostris y C. acicula f. acicula (Tabla 3).

Los resultados de una correlación negativa de los parámetros y las especies que tuvieron un valor estadísticamente significativo, es congruente con el hecho de que la mayoría de ellas presentó su mayor abundancia en los niveles 2 y 3, pero no en el nivel 1, la excepción fue C. acicula f. acicula, que presentó más de la mitad de su abundancia total en el nivel 1, por ello la correlación positiva con la profundidad parece una incongruencia, aunque probablemente el resultado se debe a que sólo en tres estaciones hubo valores muy altos en el nivel 1, siendo que la mayoría de valores altos ocurrió en los niveles 2 y 3 (Fig. 6b-c). La otra correlación positiva también la presentó C. acicula f. acicula con la temperatura, y es consecuencia de que sus mayores abundancias ocurrieran en los transectos centrales, de hecho la menor densidad ocurrió en el transecto I frente a Coatzacoalcos, donde se registraron las menores temperaturas de la capa superficial.

Las especies de afinidad tropical/subtropical y hábitat nerítico fueron las más abundantes y ocurrieron principalmente en la capa superficial, en tanto que las formas oceánicas fueron las de menor abundancia y ocurrieron principalmente en las capas profundas, probablemente como resultado de la entrada de agua oceánica a la plataforma en su parte más profunda.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Faustino Zavala por su valiosa ayuda en la elaboración de las figuras, a Sandra Espinoza por su ayuda en la confirmación de la identificación de las especies y a la tripulación del B/O Justo Sierra que participó en la campaña MOPEED XV.

REFERENCIAS

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