Estuarine fish community structure in a submerged aquatic vegetation habitat: seasonal and diel variations

Manuel Castillo-Rivera, Selene Ortiz-Burgos y Rocío Zárate-Hernández

Laboratorio de Peces, Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Avenida San Rafael Atlixco 186, Colonia Vicentina. México, D.F. 09340. México. e-mail: crma@xanum.uam.mx

Recibido: 07 de julio de 2011. ]]> Aceptado: 14 de noviembre de 2011.

RESUMEN

Con el propósito de analizar las variaciones temporales en la comunidad de peces de un ambiente con vegetación sumergida, se realizaron seis ciclos nictémeros en un año (1989-1990) usando una red chinchorro. En total se recolectaron 17,105 individuos correspondientes a 66 especies. La riqueza y diversidad de especies difirieron significativamente entre meses y su variación estacional estuvo relacionada con la temperatura y la salinidad. En la escala nictémera, no existieron diferencias significativas en los valores de riqueza, diversidad y equidad obtenidos, entre la noche y el día. El análisis de escalamiento multidimensional mostró que las variaciones en las recolectas estuvieron relacionadas principalmente con las variaciones en el tiempo, existiendo cambios significativos (evidenciados por un análisis de varianza múltiple) en la composición de especies entre meses. Aunque existió una clara dominancia de Anchoa mitchilli durante todo el año, los cambios estacionales en la estructura de la comunidad se debieron a la sucesión cíclica en la abundancia de otras especies, determinada en primer grado por sus tolerancias fisiológicas y en segundo grado por patrones de alimentación. A pesar de que la comunidad no mostró diferencias significativas en su composición entre el día y la noche, los análisis de conglomerados demostraron que en ciertos meses existió una tendencia a separar las colectas diurnas de las nocturnas, asociadas cada una alternativamente a las realizadas en horas crepusculares, con una mayor captura de especies pelágicas-planctófagas durante el día y bentónicas-depredadoras en la noche, mientras que las más abundantes mostraron un comportamiento crepuscular. Así, los cambios estacionales en la comunidad están principalmente relacionados con las condiciones físico-químicas, mientras que a nivel nictémero, existe sólo una ligera influencia del ciclo de luz/oscuridad.

Palabras clave: Ruppia marítima, equidad, especies dominantes, ciclo luz/oscuridad, alimentación.

ABSTRACT

In order to analyze the temporal variations of an estuarine fish community in a submerged aquatic vegetation habitat, we completed six bimonthly 24 h sampling cycles (using a seine net) over a 1-year period (1989-1990). A total of 17,105 individuals, corresponding to 66 fish species were captured. Species richness and diversity showed significant differ-ences among months and its seasonal variation was mainly related to temperature and salinity. At diel scale, richness was higher at night and diversity during the day, although these parameters showed no significant differences between these two periods. A non-metric multidimensional scaling showed that the ordination of the samples was mainly related to seasonal variation, which showed significant differences in species composition between months (MANOVA). Despite a wide dominance of Anchoa mitchilli throughout the year, seasonal changes in species composition were due to the cyclical succession of populations of other species, primarily determined by their physiological tolerances and secondly, by feeding patterns. Although there were no significant changes between day and night in overall species abundance, cluster analyses showed that coincidentally in months with lower nocturnal light (new moon and first quarter), diurnal and nocturnal samples were clearly segregated, and associated alternatively with samples of twilight hours. During daytime, pelagic-planktophagous species were abundant and benthic-predatory ones in the night, whereas the most abundant species showed a twilight pattern of activity. So, seasonal changes in fish community are mainly related to physicochemical conditions, whereas diel variation was slightly related to the light/darkness cycle.

Key words: Ruppia marítima; evenness; dominant species; light/darkness cycle; feeding patterns.

Los estuarios se caracterizan por una alta variabilidad temporal en las condiciones ambientales, lo que puede promover cambios importantes en la estructura de las comunidades de peces que las habitan (Moyle & Cech, 2004). La variación temporal en estas comunidades presenta dos escalas principales: las que ocurren a lo largo de un año y las que tienen duración de un solo día (nictémera). En relación con la variación estacional, se ha observado que la abundancia, la riqueza de especies y la diversidad, se encuentran asociadas a las oscilaciones estacionales de las condiciones ambientales, principalmente temperatura y salinidad (Lubbers et al., 1990; Methven et al., 2001; Castillo-Rivera et al., 2002; Akin et al., 2003; Jung & Houde, 2003; Hoeksema & Potter, 2006; Barreiros et al., 2009). Similarmente, la variabilidad estacional en la composición de especies también se encuentra afectada por estos factores (Tsou & Matheson, 2002; Jung & Houde, 2003; Barletta et al., 2005; Vasconcellos et al., 2010), ya que la reproducción, desove y reclutamiento de las diferentes especies pueden suceder en distintos tiempos (de acuerdo con sus tolerancias fisiológicas), lo que deriva en una sucesión estacional en sus poblaciones (Methven et al., 2001; Hagan & Able, 2003; Martino & Able, 2003; Hoeksema & Potter, 2006; Ribeiro et al., 2006).

A nivel nictémero, se ha observado que en comunidades de peces estuarinos, la abundancia y riqueza de especies tienden a ser mayores durante la noche, lo cual se ha relacionado con la capacidad de los peces para evadir las redes durante las horas luz (Morrison et al., 2002; Jelbart et al., 2007), con patrones de alimentación y/o con estrategias de evasión de la depredación (Lubbers et al., 1990; Nagelkerken et al., 2000; Griffiths, 2001b; Hoeksema & Potter, 2006; Hagan & Able, 2008). Asimismo, se han observado cambios significativos en la composición de especies entre el día y la noche, los cuales también se han relacionado con el ciclo luz/oscuridad (Pessanha & Araújo, 2003; Castillo-Rivera et al., 2010) y con el estado de la marea (Morrison et al., 2002; Ribeiro et al., 2006).

La presencia de vegetación sumergida también juega un papel importante en la estructuración de las comunidades estuarinas, observándose que en estos ambientes existe mayor abundancia y riqueza de especies (Wyda et al., 2002; Kanouse et al., 2006). Lo anterior, principalmente debido a que por su mayor complejidad estructural y productividad, proveen protección y refugio contra depredadores, además de ofrecer una mayor disponibilidad y diversidad de alimento (Lubbers et al., 1990; Nagelkerken et al., 2000; Ribeiro et al., 2006).

En este contexto, el objetivo del presente estudio fue analizar las variaciones temporales en la estructura de la comunidad de peces, en un hábitat con vegetación sumergida, bajo la hipótesis de que la variación de las condiciones ambientales a lo largo del año, puede tener influencia sobre los requerimientos y tolerancias fisiológicas de las especies, y en consecuencia, afectar la estructura de la comunidad. Asimismo, considerando que en esta laguna la marea tiene poca amplitud (menos de 15 cm) y que el efecto de evasión del arte de pesca es reducido en aguas de alta turbidez (Castillo-Rivera et al., 2010), también se consideró la hipótesis que las variaciones nictémeras están principalmente relacionadas con el ciclo luz/oscuridad.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. La laguna de Pueblo Viejo se ubica al norte del estado de Veracruz, en el límite con el estado de Tamaulipas (2205'-2213' N y 9750'-98 00' O), con una superficie aproximada de 89 km² (Fig. 1). Es un sistema somero (profundidad promedio de 1.31 m) y en general presenta una condición mesohalina (salinidad promedio 13) (Castillo-Rivera et al., 2002). En la parte sur, la laguna presenta un hábitat homogéneo caracterizado por parches de pastos (Ruppia maritima Linnaeus).

Parámetros de la comunidad y abundancia relativa de las especies. Para caracterizar la estructura de la comunidad, se evaluó la riqueza, diversidad y equidad de especies. La riqueza fue considerada como el número total de especies registradas en cada muestreo y la diversidad fue evaluada por medio del índice no-sesgado de Simpson (1-D). Para evaluar la equidad se utilizó el , que tiene la ventaja de ser menos dependiente de la riqueza de especies (Smith & Wilson, 1996; Magurran, 2004). Adicionalmente, para cada mes de colecta, se estimó la abundacia relativa de cada especie (porcentaje del número de individuos de cada especie entre el número total de individuos de todas las especies).

Análisis bioestadístico. Para evaluar diferencias significativas en el comportamiento estacional y nictémero de las variables ambientales, y de los parámetros de la comunidad, se aplicaron análisis de varianza de una vía (F), cuando se cumplían los supuestos subyacentes a este análisis. Cuando no se cumplieron aún después de trasformaciones matemáticas, fueron empleadas pruebas de Kruskal-Wallis (H). Para evaluar la asociación entre variables se utilizó el coeficiente de correlación no-paramétrica de Spearman (r_s), debido a que invariablemente existieron violaciones de al menos uno de los supuestos de las correlaciones paramétricas.

Con el fin de analizar los cambios en la composición de especies, inicialmente se calculó una matriz de distancias con base en el índice de Bray-Curtis, sobre las abundancias de todas las especies. Posteriormente se aplicó un análisis de escalamiento multidimensional no-métrico (EMDNM), considerando los 72 muestreos, para representar gráficamente la posible formación de ensambles de peces, asociados a la variación temporal de las condiciones ambientales. A partir de la matriz de Bray-Curtis, para cada uno de los seis ciclos nictémeros, se realizaron análisis de conglomerados (AC) con la técnica de fusión UPGMA, para describir el patrón nictémero de similitud en especies. Finalmente, a la matriz de abundancia de todas las especies se le aplicaron análisis de varianza múltiple de una vía (ANDEVAM), utilizando la lambda de Wilks (λ) como criterio para evaluar diferencias significativas en la composición de especies tanto entre meses, como entre día y noche. Esto permite interpretar los cambios en la estructura de la comunidad, no solo en términos de presencia ausencia de las especies, sino también en términos de la abundancia relativa de las mismas. En todos los análisis multivariados, se utilizó la raíz cuadrada de la abundancia de las especies, como sugieren Gotelli y Ellison (2004), para este tipo de variable.

RESULTADOS

Variables ambientales. A partir de los 72 muestreos realizados, se observó que los promedios mensuales de la temperatura (Fig. 2a) y oxígeno disuelto mostraron diferencias significativas (H = 55.689, g.l. = 5, p < 0.001; H = 31.142, g.l. = 5, p < 0.001; respectivamente), existiendo una correlación significativa inversa entre estos promedios (r_s = -0.943; n = 6; p = 0.005). La salinidad (Fig. 2b) también mostró diferencias significativas entre meses (H = 67.246; g.l. = 5; p < 0.001), mientras que la cobertura de los pastos alcanzó un máximo durante mayo y mínimos durante julio-septiembre (Fig. 2c). A nivel nictémero, la temperatura, salinidad y oxígeno disuelto alcanzaron sus valores más altos a las 14:00 h (Fig. 3a-c), descendiendo progresivamente hasta alcanzar los valores más bajos durante las horas nocturnas. Sin embargo, solo el oxígeno disuelto fue significativamente mayor durante el día que en la noche (H = 5.067; g.l. = 1; p = 0.024).

Parámetros de la comunidad. En los 72 muestreos se colectaron un total de 17,105 individuos correspondientes a 66 especies de peces (Tabla 1). Los promedios mensuales de la riqueza mostraron diferencias significativas entre meses (F = 35.548; g.l. = 5/66; p < 0.001), con un pulso en julio y los valores bajos de septiembre a noviembre (Fig. 2a). Similarmente, los valores mensuales de la diversidad mostraron diferencias significativas (H = 34.949; g.l. = 5; p < 0.001), presentando el valor más bajo en el mes de septiembre y los más altos durante mayo-julio (Fig. 2b). La equidad no mostró diferencias significativas entre meses (p = 0.08), pero los promedios mensuales de este parámetro se correlacionaron con la cobertura de pastos (Fig. 2c; r_s = 0.886; n = 6; p = 0.019). A nivel nictémero, los parámetros de la comunidad no mostraron diferencias significativas entre los promedios diurnos y nocturnos (p's > 0.41; Fig. 4a-c).

En relación con la influencia de las variables ambientales sobre los parámetros de la comunidad, la temperatura se correlacionó significativamente de forma directa con la riqueza (Fig. 2a; r_s = 0.360; n = 72; p = 0.002) y la diversidad (r_s = 0.329; n = 72; p = 0.005). Similarmente, la salinidad mostró correlaciones significativas directas con la riqueza (r_s = 0.337; n = 72; p = 0.004), diversidad (Fig. 2b; r_s = 0.504; n = 72; p < 0.001) y equidad (r_s = 0.329; n = 72; p = 0.005).

Composición de especies. Los resultados del EMDNM mostraron una ordenación de los datos relacionada con la variabilidad estacional en la estructura de la comunidad de peces (Fig. 5). Así, los conjuntos de especies tendieron a agruparse por mes, siendo la composición de especies durante mayo y julio las que mostraron una mejor separación. Durante marzo, una colecta (12:00 h) se relacionó más con las muestras de enero, mientras que dos de enero (10:00 y 14:00 h) se agruparon con las de marzo. En el mes de noviembre, las muestras colectadas durante el día (08:00 a 16:00 h) se separaron claramente, pero las nocturnas (20:00 a 04:00 h) se mezclaron con las muestras de septiembre. De acuerdo con el ANDEVAM, entre los meses existieron diferencias significativas en la composición de especies (X < 0.001; p = 0.002).

El ensamble de peces correspondiente a septiembre estuvo dominado en orden de abundancia por Anchoa mitchilli, Membras martinica, Bairdiella chrysoura y Cathorops aguadulce, mientras que en noviembre permanecieron como especies dominantes solo A. mitchilli y M. martinica. En el mes de enero dominaron A. mitchilli, Mugil curema, Ctenogobius boleosoma y Lagodon rhomboides, mientras que en marzo las especies más abundantes fueron A. mitchilli, A. hepsetus, Orthopristis chrysoptera, L. rhomboides, Archosargus probatocephalus, C. boleosoma y M. curema. En mayo hubo un cambio importante en la composición de especies, siendo las dominantes Menidia beryllina, A. mitchilli, Brevoortia patronus y Cetengraulis edentulus. Finalmente en julio, también hubo un cambio importante en la composición de especies con respecto a mayo, siendo las especies dominantes A. mitchilli, B. chrysoura, M. martinica y C. aguadulce. El comportamiento mensual de la abundancia relativa (%) de especies dominantes se muestra en la figura 6a-c.

En la ordenación vía EMDNM también se observó cierta separación entre las muestras del día y la noche, en los ciclos de noviembre, enero y mayo (Fig. 5). En noviembre y enero, las colectas diurnas quedaron separadas de las colectas crepusculares y nocturnas, mientras que en mayo las colectas nocturnas quedaron separadas del resto.

En este sentido, los resultados del AC mostraron que en noviembre (Fig. 7b) se separaron dos grandes grupos, el primero de ellos se formó con las colectas diurnas, mientras que el segundo se formó con las colectas nocturnas y crepusculares. En enero (Fig. 7c), aunque de manera menos conspicua, las colectas nocturnas y del amanecer (06:00 h) se separaron de las del día y anochecer (18:00 h). En mayo (Fig. 7e), la colecta de las 14:00 h se separó de las demás, las cuales a su vez formaron dos grupos, uno de ellos concentró las capturas diurnas y crepusculares, mientras que el otro concentró las colectas nocturnas. En los ciclos nictémeros septiembre (Fig. 7a), marzo (Fig. 7d) y julio (Fig. 7f), los diferentes grupos formados por los AC, muestran mezclas de las colectas realizadas durante el día, con las realizadas durante la noche y horas crepusculares.

No obstante, la separación de las muestras diurnas de las nocturnas observada en los AC de noviembre, enero y mayo, un ANDEVAM considerando todos los meses en conjunto, demostró que la composición de especies entre el día y la noche no presenta diferencias significativas (X = 0.081; p = 0.534). A pesar de esta falta de diferencias, algunas especies mostraron un patrón nictémero regular. Así, M. beryllina y B. patronus presentaron un patrón de captura preferentemente diurno, mientras Opsanus beta y C. aguadulce fueron principalmente capturadas durante la noche. La especie A. mitchilli presentó un patrón nocturno-crepuscular, mientras que M. martinica mostró un patrón preferentemente crepuscular-diurno.

DISCUSIÓN

Variables ambientales. Los factores ambientales mostraron una variación significativa a lo largo del año. Así, el comportamiento mensual de la temperatura siguió el patrón regional del área de estudio (García, 1988; Castillo-Rivera et al., 2002) y en general, el patrón de variación estacional que se ha observado en los estuarios del golfo de México y del Atlántico noroeste (Lubbers et al., 1990; Methven et al., 2001; Tsou & Matheson, 2002; Hagan & Able, 2003). Este comportamiento estacional de la temperatura y su relación inversa con el oxígeno disuelto, también es un patrón relativamente común en otros ecosistemas costeros como el estuario de Mad Island en Texas (Akin et al., 2003), cayos de Florida (Acosta et al., 2007) y en la bahía de Chesapeake (Jung & Houde, 2003). Por su parte, la salinidad siguió el comportamiento inverso al régimen de precipitación local (García, 1988; Castillo-Rivera et al., 2002). Por el contrario, a nivel nictémero la temperatura y salinidad tendieron a permanecer estables a lo largo del día (sin diferencias significativas), mientras que el oxígeno disuelto fue la única variable que mostró diferencias entre el día y la noche, asumiendo que esto se debe a la actividad fotosintética de las plantas (Hunding, 1973). En este sentido, las variables ambientales tendieron a mostrar diferencias entre meses, mientras que entre el día y la noche, estas diferencias fueron menos comunes.

Parámetros de la comunidad. El patrón estacional de la riqueza y diversidad de especies encontrado en el presente estudio, con pulsos en verano y valores bajos en invierno, es un patrón constante en muchas comunidades de peces templadas y tropicales (Tsou & Matheson, 2002; Hagan & Able, 2003; Pessanha et al., 2003; Hoeksema & Potter, 2006). En un amplio contexto, la estacionalidad en la diversidad de peces y su relación con la variabilidad mensual de la temperatura, ha sido ampliamente documentada en estudios previos, encontrándose correlaciones significativas entre éstas (Layman, 2000; Methven et al., 2001; Jung & Houde, 2003; Barreiros et al., 2004), el cual en la laguna de Pueblo Viejo, puede ser constante a través de los años (Castillo-Rivera et al., 2002).

La salinidad también ha sido señalada como un factor importante en la determinación del comportamiento estacional de la diversidad (Jung & Houde, 2003; Barreiros et al., 2004), lo cual también se pudo observar en el presente estudio, donde la diversidad y la riqueza, se correlacionaron significativamente con la salinidad, atribuyéndose a migraciones por las tolerancias fisiológicas de diferentes especies. No obstante, en algunos estuarios se ha encontrado una fuerte oscilación estacional en la equidad (Layman, 2000; Tsou & Matheson, 2002; Barreiros et al., 2004), en el hábitat con vegetación sumergida de la laguna de Pueblo Viejo la equidad fue relativamente estable a lo largo del año (sin diferencias significativas entre meses). Esto implica que los cambios significativos entre meses en la diversidad, podrían estar determinados por los cambios estacionales en el número de especies (la riqueza también con diferencias significativas entre meses), más que por la homogeneidad con la que se distribuyen mensual-mente cada una de las abundancias de las especies.

A nivel nictémero, en el presente estudio la riqueza, diversidad y equidad, no mostraron diferencias significativas entre el día y la noche, lo cual podría deberse en parte, a la relativa estabilidad ambiental entre estos períodos. Por el contrario, en ambientes sin vegetación sumergida se ha encontrado que comúnmente el número de especies capturadas durante la noche es significativamente mayor (Gibson et al., 1996; Layman, 2000; Methven et al., 2001; Morrison et al., 2002; Hoeksema & Potter, 2006; Hagan & Able, 2008; Castillo-Rivera et al., 2010). Estas diferencias podrían deberse a la presencia de vegetación sumergida, la cual al proveer refugio y protección contra depredadores (Lubbers et al., 1990; Ribeiro et al., 2006), permitiría a las especies nocturnas extender su actividad. Similarmente a lo sucedido con los factores ambientales, los parámetros de la comunidad en la laguna de Pueblo Viejo variaron significativamente entre meses, mientras que su respectiva variabilidad nictémera fue menos conspicua.

De acuerdo con los resultados del EMDNM, las colectas realizadas en septiembre y noviembre, y las de enero y marzo, mostraron cierto grado de superposición entre sí y/o una sustitución progresiva de especies, lo cual en parte se debe a que fueron muestras cronológicamente contiguas. Un cambio sustancial en la composición de especies sucedió en mayo, mientras que en julio, aunque existió un cambio importante en la composición de especies con respecto a mayo, el patrón característico fue el mismo al observado en septiembre, dando como resultado una sucesión cíclica dentro del año estudiado, como ha sido observado en otros estuarios (Tsou & Matheson, 2002; Hoeksema & Potter, 2006).

Es común que las comunidades de peces presenten diferencias estacionales en la composición de especies. Estos cambios se dan regularmente como resultado de los desfases en los tiempos de desove, así como de las correspondientes inmigraciones y emigraciones secuenciales de las distintas especies (Akin et al., 2003; Hagan & Able, 2003; Barreiros et al., 2004; Hoeksema & Potter, 2006). Eventualmente, también han sido observados cambios en la composición, relacionados con las fluctuaciones estacionales en la disponibilidad de alimento (Pessanha et al. 2003; Madurell et al., 2004; Castillo-Rivera et al., 2010). Tanto las historias de vida de las especies, como en general, la variación en la estructura de la comunidad, son a su vez moduladas de manera importante por condiciones ambientales como la temperatura y salinidad (Methven et al., 2001; Tsou & Matheson, 2002; Hagan & Able, 2003; Jung & Houde, 2003; Pessanha & Araújo, 2003; Ribeiro et al., 2006).

En la laguna de Pueblo Viejo, los cambios estacionales en la estructura de la comunidad de peces parecen estar determinados en parte por las tolerancias fisiológicas de las especies y en menor grado por las preferencias alimentarias relacionadas con las historias de vida de las especies. En julio-septiembre, con condiciones de temperatura alta y salinidad baja, predominaron las especies con afinidad dulceacuícola (C. aguadulce) y marinas tolerantes a las bajas salinidades (B. chrysoura y M. martinica) (Fig. 6a). En enero-marzo cuando las temperaturas fueron bajas, y se incrementa la salinidad, predominaron especies que durante alguna etapa de su ciclo vital, muestran preferencia por temperaturas relativamente bajas (M. curema, L. rhomboides, A. hepsetus, A. probatocephalus y O. chrysoptera) (Fig. 6b). En mayo, cuando existen condiciones de salinidad y temperatura altas, y en el sistema se presenta un pulso de producción fitoplanctónica (De la Lanza & Cantú, 1986; Contreras, 1995), predominaron especies pelágicas fitoplanctófagas (B. patronus y C. edentulus) y zoo-planctófagas (M. beryllina) (Fig. 6c). Así, una sucesión estacional de especies puede reflejar las diferentes respuestas de éstas a las condiciones físicas ambientales (Yáñez-Arancibia et al., 1988; Akin et al., 2003).

A nivel nictémero, en muchas comunidades de peces, se ha registrado que existen cambios en las poblaciones, los cuales suceden rápida o gradualmente y coinciden con la transición entre el día y la noche, jugando un papel importante el ciclo luz/oscuridad (Pessanha & Araújo, 2003; Pessanha et al., 2003; Axenrot et al., 2004), llegándose a formar distintivos ensambles de peces entre estos períodos (Methven et al., 2001; Guest et al., 2003; Hoeksema & Potter, 2006; Jelbart et al., 2007; Kopp et al., 2007; Hagan & Able, 2008). No obstante lo anterior, en el presente estudio no se detectaron cambios significativos (ANDEVAM) en la composición de especies, lo cual también ha sido observado para un ambiente sin vegetación en la misma laguna (Castillo-Rivera et al., 2010) y en otros sistemas (Gibson et al., 1996; Layman, 2000; Griffiths, 2001b; Ribeiro et al., 2006).

En este sentido, los resultados del EMDNM y de los AC, indican que la estructura de la comunidad presenta ciertos patrones nictémeros, los cuales pueden estar definidos por la presencia-ausencia de ciertas especies o por cambios sustanciales en sus abundancias relativas (Morrison et al., 2002; Hoeksema & Potter, 2006). Estos patrones parecen estar relacionados, aunque de manera no concluyente, con el ciclo luz/oscuridad, al menos en tres de los seis ciclos nictémeros, donde también podría incidir de manera importante la fase lunar. Durante los ciclos nictémeros de noviembre, enero y mayo, se formaron ensambles de peces característicamente diurnos y nocturnos, a los cuales alternativamente estuvieron asociadas colectas hechas durante horas crepusculares. En estos ciclos los muestreos se realizaron durante luna nueva (noviembre y enero) o cuarto creciente (mayo), existiendo poca luz nocturna, lo que contribuyó a una mejor diferenciación de los ensambles de peces entre el día y la noche. Por el contrario, en marzo y julio, los muestreos se realizaron con luna llena, lo que pudo haber permitido que las poblaciones de peces típicamente diurnas extendieran un poco mas su actividad hacia la noche, generando poca diferenciación día/noche en estos ensambles.

Los ensambles de peces diurnos estuvieron caracterizados por especies pelágicas planctófagas (M. beryllina y B. patronus), mientras que los ensambles nocturnos los caracterizaron especies bentónicas depredadoras (O. beta y C. aguadulce) (Salazar, 1995; Castillo-Rivera, 2001). La mayor dominancia de planctófagos durante el día y depredadores durante la noche, ha sido señalada desde Hobson (1965). Las especies más abundantes A. mitchilli y M. martinica, presentaron un comportamiento crepuscular. En este sentido, se ha observado que una mayor actividad de los peces durante las horas de penumbra, les permite condiciones de poca luz para atenuar la depredación, pero la suficiente para detectar a las presas (Clark & Levy, 1988; Wootton, 1990). Una mayor actividad crepuscular, podría ser una ventaja adaptativa para especies que por su alta abundancia y talla pequeña, representan presas potenciales para otros peces, pero también son importantes depredadoras de zooplancton.

Así, las variaciones nictémeras en los ensambles de peces en la laguna de Pueblo Viejo, como en otras comunidades de peces (Morrison et al., 2002; Pessanha et al., 2003; Hoeksema & Potter, 2006; Ribeiro et al., 2006; Kopp et al., 2007; Hagan & Able, 2008), pueden estar asociadas a estrategias de alimentación y evasión de depredadores, las cuales podrían estar a su vez moduladas por el ciclo luz/oscuridad.

AGRADECIMIENTOS

REFERENCIAS

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