El género Dictyopteris J.V. Lamouroux (Dictyotales, Phaeophyceae) en las costas de México

The genus Dictyopteris J.V. Lamouroux (Dictyotales, Phaeophyceae) in the shores of Mexico

A. Catalina Mendoza-González y Luz Elena Mateo-Cid

Depto. de Botánica. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, I. P. N. Carpio y Plan de Ayala S/N Col. Sto. Tomás. México, D. F. 11340. E-mail: acmendoz@ipn.mx

Recibido: 3 de mayo de 2004
Aceptado: 17 de febrero de 2005

Resumen

Se llevó a cabo una extensa revisión bibliográfica y de ejemplares de herbario de las especies asignadas al género Dictyopteris (Dictyotales, Phaeophyceae) que han sido registradas para las costas de México, así como treinta campañas de recolección de material biológico de 1988 a 2003 en 60 localidades comprendidas desde Ensenada, Baja California a Bahía de San Agustín, Oaxaca en la costa del Pacífico y de Ciudad Madero, Tamaulipas hasta Banco Chinchorro, Quintana Roo, en la costa del Atlántico de México.

Los resultados obtenidos indican que el género Dictyopteris se encuentra representado por ocho especies: D. delicatula J.V. Lamouroux y D. polypodioides (De Candolle) J.V. Lamouroux, se distribuyen en ambas costas de México. Se registran por primera vez estructuras reproductoras de Dictyopteris jamaicencis W. Taylor y se cita por primera vez a Dictyopteris jolyana Oliveira y Furtado, para las costas del Caribe de México.

Cada especie se acompaña con datos sobre su morfología, citología, estado reproductivo, esquemas en cámara clara, claves dicotómicas para su determinación, ejemplares representativos examinados y características distintivas para cada taxa.

Palabras clave: Dictyopteris, Dictyotales, taxonomía, distribución, Pacífico, Atlántico, México.

An extensive bibliographic revision of the genus Dictyopteris (Dictyotales, Phaeophyceae) previously recorded in the Mexico's shores was realizated. We checked herbarium's specimens that are housed in different herbaria for getting the information on this genus. Also, some samples of Dictyopteris were carried out in sixty localities from Ensenada, Baja California to Bahia San Agustin, Oaxaca in the Pacific coast and from Ciudad Madero, Tamaulipas to Banco Chinchorro, Quintana Roo at Atlantic coast of Mexico from 1988 to 2003.

Analysis of this information showed us that this genus contains eight species; moreover, D. delicatula J.V. Lamouroux and D. polypodioides (De Candolle) J.V. Lamouroux are distributed for both coasts at the Pacific and Atlantic shores of Mexico. Reproductive structures of Dictyopteris jamaicensis W. Taylor are described for first time and Dictyopteris jolyana Oliveira and Furtado is a new record from the Mexican Caribbean. Morphological descriptions, cytology, reproductive stage, drawings, keys for determination, specimen's examinated and distinctive characteristics of each taxon are included

Key words: Dictyopteris, Dictyotales, taxonomy, distribution, Pacific, Atlantic, Mexico.

Introducción

La mayor parte de los registros de las especies del género Dictyopteris se encuentran en estudios florísticos, siendo los mayores aportes taxonómicos los de Setchell y Gardner (1924, 1930). Dawson (1944, 1945, 1946a, 1946b, 1946c, 1949, 1952, 1959, 1960, 1961, 1962, 1966a) y Taylor (1945), quienes realizaron varias expediciones en numerosas localidades a lo largo del Pacífico Mexicano incluyendo la Península de Baja California y desde el Golfo de California hasta Guerrero, así como expediciones en el Archipiélago de Revillagigedo, Colima. Por lo que respecta a la costa del Atlántico de México, las principales aportaciones son las de Taylor (1960, 1972), Huerta-Múzquiz (1962); Huerta-Múzquiz y Garza-Barrientos (1980); Huerta-Múzquiz et al. (1987); Humm y Hildenbrand (1962); Earle (1969, 1972); Garza-Barrientos et al. (1984); Mateo-Cid y Mendoza-González (1991); Mendoza-González y Mateo-Cid (1992); Aguilar-Rosas (1990), Dreckmann et al. (1996) y Ortega et al. (2001), entre otros. Uno de los pocos estudios en los cuales se incluyen claves y descripciones de las especies del género Dictyopteris es el realizado por Mateo-Cid et al. (2000a), en el cual se estudian los géneros de la familia Dic tyotaceae presentes en la península de Baja California.

El género Dictyopteris fue establecido por Lamouroux en 1809, el cual se caracteriza por poseer talos laminares ramificados, los cuales forman densos agregados que están fijos al sustrato por rizoides o discos cónicos y láminas con una pronunciada línea media o "nervadura" que puede o no tener venas laterales ramificadas. El género se caracteriza por presentar ciclo de vida diplohaplóntico con alternancia de generaciones isomórficas, reproducción sexual de tipo oogámica, los gametófitos son unisexuales. El crecimiento de los talos es por un grupo de células apicales, filamentos uniseriados (paráfisis) en soros superficiales, esparcidos o cerca de la línea media (Taylor, 1960). Los oogonios y anteridios se localizan en soros que se desarrollan a los lados de la nervadura o esparcidos sobre las láminas; algunas veces relacionados con paráfisis. Anterozoides uniflagelados y los oogonios producen una sola ovocélula. Las plantas diploides forman cuatro esporangios inmóviles (Bold y Wynne, 1976). El género Dictyopteris prospera en las regiones templadas y tropicales del mundo, del cual se reconocen alrededor de 20 taxa (Allender y Kraft, 1983).

Considerando que la información relacionada con la morfología, reproducción y distribución de las especies de Dictyopteris registradas para aguas mexicanas se encuentra dispersa, surgió la necesidad de integrar dicha información. Para lo cual el presente trabajo tiene como objetivo el dar a conocer el número de taxa de Dictyopteris y su distribución geográfica en las costas del Atlántico y Pacífico de México; con base en información obtenida de registros bibliográficos, además de la revisión de ejemplares recolectados por las autoras y aquellos depositados en herbarios nacionales y extranjeros.

En este trabajo se incluyen: a) una descripción actualizada de las especies del género Dictyopteris en México; b) Claves para su determinación; c) figuras detalladas de cada una de ellas, d) Referencias sobre binomios, basionimos y sinonimias y distribución geográfica para las costas del Atlántico y Pacífico de México y e) Comentarios para cada taxa estudiado. Todos los esquemas de las especies fueron realizados por A. Catalina Mendoza González y están basados en especimenes recolectados por las autoras.

Materiales y métodos

Las 30 campañas de muestreo realizadas forman parte de los estudios florísticos que las autoras han realizado durante los años 1988 a 2003, mismos que ya han sido publicados en diversos trabajos (Mateo-Cid y Mendoza-González, 1991; Mendoza-González y Mateo-Cid, 1992, Mateo-Cid y Mendoza-González, 1994, Mateo-Cid et al., 1996, entre otros). En estos muestreos se obtuvieron 80 ejemplares del género Dictyopteris en 60 localidades de los litorales de México. Los muestreos se llevaron a cabo en las zonas rocosas de los niveles intermareal durante las bajamares y por buceo SCUBA en la zonal submareal de las Islas Cozumel y Mujeres, hasta los veinticuatro metros de profundidad. Las localidades de muestreo en el Pacífico Mexicano abarcan de Ensenada, Baja California hasta Bahía San Agustín, Oaxaca; mientras que en la Costa del Atlántico de México se recolectó de Ciudad Madero, Tamaulipas a Banco Chinchorro, Quintana Roo.

Los ejemplares recolectados se fijaron en una solución de formaldehído al 4% en agua de mar, se etiquetaron, se colocaron en bolsas de plástico y se trasladaron a la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas para su procesamiento. El material recolectado se preservó de acuerdo a las técnicas establecidas por Dawson (1966b) y se depositó en el herbario ENCB. Se efectuó una revisión de la literatura con el fin de obtener registros geográficos e información general del género Dictyopteris. Además se revisaron los ejemplares depositados en los siguientes herbarios: Herbario de la Facultad de Ciencias Marinas (CMMEX), Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB), Herbario de la Facultad de Estudios Superiores, UNAM (IZTA), Herbario del Museo de Historia Natural de Los Ángeles (LAM), el Herbario UC de la Universidad de California, el Herbario Nacional (US) y el Herbario de la Universidad de Duke (DUKE). Esta revisión tuvo el objetivo de obtener registros geográficos de las especies del género Dictyopteris, así como corroborar y corregir las determinaciones taxonómicas.

Se hicieron cortes histológicos transversales con navajas de doble filo en las porciones basales, medias y apicales de los talos, estos se tiñeron con verde yodo o anilina azul, con estos cortes se elaboraron preparaciones semipermanentes y se observaron estructuras de reproducción y tejidos útiles para la determinación de las especies. En la determinación del material se utilizaron las obras de Dawson (1944, 1950, 1966a), Taylor (1945, 1960); Abbott y Hollenberg (1976), Oliveira y Furtado (1978), Schneider y Searles (1991). La actualización nomenclatural se basó en Silva et al. (1996) y Wynne (1998).

Se incluyen descripciones específicas y claves dicotómicas para la separación de especies. Cada especie se presenta con un prolegómeno taxonómico, descripciones morfoanatómicas basadas en los ejemplares recolectados así como datos referentes a su hábitat, material examinado, localidad, colectores, estado reproductivo, comentarios taxonómicos, esquemas realizados en cámara clara y ejemplares examinados. La información de las especies del género Dictyopteris fue obtenida con base a los especimenes recolectados por las autoras, los registros obtenidos en los herbarios y la información consultada en la bibliografía.

Resultados

Dictyopteris Lamouroux nom. cons.

Talo laminar ramificado de forma irregular o dicotómica, de uno a 40 centímetros de alto, con una base rizoidal en forma de disco de fijación; las ramas con una prominente nervadura central, crecimiento por un margen de células apicales, estructuras reproductoras en soros con o sin parafisis (pelos feofíceos).

Dictyopteris delicatula J.V. Lamouroux

Dictyopteris delicatula Lamouroux, 1809: 332 Lám. 6 Fig. 28 (loc. Tipo: Antillas, Indias Orientales).

Neurocarpus delicatulus (Lamouroux) Kuntze, 1891, p. 907.

Talo erecto de color café-amarillo brillante (Fig. 1), de 1.5 a 7.5 cm de alto, algunas veces de hábito reptante y entonces formando densos agregados. Las láminas adheridas por rizoides multicelulares al sustrato (Fig. 2) o anastomosándose una con otra, sin estipes, láminas delgadas y membranosas, márgenes engrosados y lisos (Fig. 3, 4), ramificación dicotómica o irregular, ápices redondeados (Fig. 3), los entrenudos de 0.5-2.5 mm ancho, talo con 6 a 10 capas de células en las nervaduras(Fig. 5) y 120-130 µm de grosor, 2 células de grueso en el resto de la lámina y 70-75 µm grueso, excepto en los márgenes de las láminas que son ensanchadas y polistromá-ticas donde encontramos de 6 a 8 capas de células (Fig. 6) y 80-90 µm, células con numerosos plastos ovoides o alargados. En vista superficial las células no forman venación pinada y los márgenes aparentan tener una "nervadura" marginal (Fig. 3, 4). Oogonios embebidos en el talo, sin formar soros y dispuestos de manera irregular sobre las láminas (Figs. 7,8) de 48-60 µm en diámetro en ejemplares de la costa Atlántica y de 75-80 mm de diámetro en especimenes de las costas del Pacífico. Anteridios formados en soros irregulares a ambos lados de la nervadura, embebidos en el talo, anterozoides de 1 µm de diámetro (Figs. 10, 11,12).

Distribución y material examinado: Baja California Sur (Golfo): Huerta-Múzquiz y Mendoza-González, 1985:46, para Balandra; Bahía de la Paz; Rocha-Ramírez y Siqueiros-Beltrones, 1991:32, para Balandra; Bahía de la Paz; Punta Arena (Mateo-Cid et al., 2000b); Cabo Pulmo (Anaya-Reyna y Riosmena-Rodríguez 1996:862).

Jalisco, La Manzanilla: 12-09-1998, C. Mendoza-González (ENCB 14682); Bahía de Banderas (Serviere-Zaragoza et al. 1993: 481). Colima, Playa La Audiencia, Manzanillo, 15-12-1985, C. Mendoza-González y L. E. Mateo Cid (ENCB 9096, 9097), Oaxaca, Puerto Ángel, 6-12-1994 y L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González (ENCB 14841); Bahía San Agustín, 26-09-1992 y 6-12-1994 C. Mendoza-González, L. E. Mateo Cid y C. Galicia (ENCB 14840 y 14843).

Costa del Atlántico

Tamaulipas: Ciudad Madero (Garza-Barrientos et al. 1984:122); Soto La Marina (Martínez-Lozano y López-Bautista, 1991:17); Puerto el Mezquital, Matamoros (Martínez-Lozano y Guajardo-Ríos, 1991:21); Altamira, 13-XI-1983, J. M. López Bautista (ENCB 5344).

Veracruz: Laguna de Tampamachoco (Dreckmann y Pérez-Hernández, 1994:715, 717), barra de Tuxpan, bajo de Jácome 24-06-1965, E. Chávez (ENCB 814); Río Tuxpan, entre Tabuco y boca del estero de Tampamachoco, 27-09-1964, E. Chávez (ENCB 2260); Escolleras de Tuxpan, 03-1986, 27-06-1986, 13-08-1986 y 10-1986, E. Rojas Rosas (ENCB 9239, 9243, 9244, 9245); Tecolutla 25-05-1970, J. Rzedowski (ENCB 2394); Punta Morro (Sánchez-Rodríguez, 1980:350), 18-08-1974, Ma. E. Sánchez (ENCB 3585); Playa Boca Andrea (Humm y Hildenbrand, 1962:246, Sánchez-Rodríguez, 1980:350); Laguna Verde (Punta Limón) 30-06-1975, 9-03-1976 y 4-05-1976 E. Chávez (ENCB 4262, 4258, 3971) (Sánchez-Rodríguez 1980:350); Villa Rica, 16-03-1974, A. Ramírez (ENCB 4902), 29-08-2000, G. Garduño (IZTA 774) (Sánchez-Rodríguez, 1980:350); Playa Paraíso 20-08-1974 y 20-11-1977, Ma. E. Sánchez (ENCB 3748, 4015); 16-11-1994, A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid (ENCB 11690) (Sánchez Rodríguez, 1980:350); Playa Monte Pío (Sánchez-Rodríguez, 1980:350); Playa Hermosa, 3-09-1984, R. Blanco y C. de Gante (ENCB 5795); Mocambo 30-01-1981, A. Ramírez R. (ENCB 4608) (De la Campa, 1965:18, Huerta-Múzquiz, 1962:42); Playa Hotel Pensiones, 13-05-1959, V. Aguilar (ENCB 1695); 25-01-1965, E. Ramírez y S. De la Campa (ENCB 1400); 05-1957, L. Huerta Múzquiz y Ma. Luisa Chávez (ENCB 1268) (Huerta-Múzquiz, 1962:42, de la Campa, 1965:18); Playa Norte, 8-04-1974, Francisco Sánchez (ENCB 4276), 27-03-2003, G. Garduño (IZTA 1256); Catemaco (Playa Escondida) 5-09-1984, R. Blanco y C. de Gante (ENCB 5803), 1-12-1984, A. Ramírez y G. Chávez (ENCB 12563); Isla Lobos, 5-06-1982 Ma. de J. Parra (ENCB 4588), Isla Santiaguillo (Mendoza-González y Mateo-Cid, 1985a:14); Isla de Enmedio (Huerta-Múzquiz, 1962:42, De la Campa, 1965:18); La Gallega, 30-08-2000, G. Garduño (IZTA 1002).

Campeche: Balneario San Lorenzo, 8-04-1974, Francisco Sánchez (ENCB 4426); Puerto Real y Ría San Francisco (Díaz-Martín y Espinoza-Avalos, 2000: 282).

Yucatán: Progreso, 12-05-1965, C. Guerra y G. Rodríguez (ENCB 13478) (Huerta-Múzquiz et al. 1987:41); Arrecife Alacranes, 8-07-1960, J. T. Conover y W. D. Perkins (DUKE 05449) (Kim, 1964:119, Huerta-Múzquiz et al. 1987:41); Punta Piedra y Progreso (Díaz-Martín y Espinoza-Avalos, 2000: 282).

Quintana Roo: Puerto Morelos (Garza-Barrientos, 1976:224, Huerta-Múzquiz et al. 1987:41); Dreckmann et al. 1996:7, Collado-Vides et al. 1998:137); Cancún 24-12-1964, Ma. Garza Barrientos (ENCB 743), 12-10-1983, L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González (ENCB 7146) (Huerta-Múzquiz et al. 1987:41, Orozco-Vega y Dreckmann, 1995:192); Xcalak (Huerta-Múzquiz et al. 1987:41; Chetumal (Huerta-Múzquiz et al. 1987:41); Isla Contoy, 11-10-1983, L. Huerta-Múzquiz, A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid (ENCB 7770) (Huerta-Múzquiz et al. 1987:41); Isla Mujeres; 13-10-1983, L. Huerta-Múzquiz, A. C. Mendoza-González y L. E. Mateo-Cid (ENCB 7042), 27-12-1964, Ma. A. Garza Barrientos (ENCB 737) (Huerta-Múzquiz et al., 1987:41; Mendoza-González y Mateo-Cid, 1992:53); Arrecife El Garrafón, 25-12-1964, Carlos Vargas Mejía (ENCB 1324); Extremo Norte de Isla Mujeres, 1-11-1984 y 12-06-1987 C. Mendoza, L. Huerta, L. E. Mateo Cid y M. Nava (ENCB 7039, 7052) Mendoza-González y Mateo Cid, 1992:53); Parte este de Isla Mujeres, 14-09-1985, L. E. Mateo Cid y A. Catalina Mendoza González (ENCB 7038), 14-08-1997, R. B. Searles (ENCB 13258); Sac Bajo y Lado Este (Díaz-Martín y Espinoza-Ávalos, 2000: 282); Isla Cozumel, Recorrido del muelle al sur, 15-10-1983, L. Huerta Múzquiz, C. Mendoza-González, L. E. Mateo Cid y A. Cisneros (ENCB 7047), 5-06-1985 y 9-09-1985, C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid (ENCB 7045, 7049) (Mateo-Cid y Mendoza-González, 1991:78); Caletilla, 16-10-1983, L. Huerta Múzquiz, C. Mendoza González, L. E. Mateo Cid y A. Cisneros (ENCB 7043); Punta Chiquero 8-02-1984, C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid (ENCB 7148); Chen Río 9-11-9184, 27-02-1985, 11-09-1985,C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid (ENCB 7040, 7041, 7048) (Mateo-Cid y Mendoza González, 1991: 78); Isla Cozumel 12-08-1966, L. Huerta Múzquiz y Ma. A. Garza Barrientos (ENCB 1054) (Huerta Múzquiz et al. 1987:41); Arrecife Colombia 19-05-1993, R. B. Searles y M. Volovsek (ENCB 12874), 14-09-1993, R. B. Searles y R. Robles (ENCB 12880) (Mendoza-González et al. 2000:122); Arrecife Santa Rosa 17-05-1993, R. B. Searles y M. Volovsek a 24 m profundidad (ENCB 12879), 15-09-1993 y 22-03-1994, R. B. Searles y R. Robles (ENCB 12878, 12876) (Mendoza-González et al. 2000: 122); Arrecife San Francisco 22-03-1994, R. B. Searles y R. Robles 24 m profundidad (ENCB 12877) (Mendoza González et al. 2000:122), Tulum, Punta Piedra, Cayo Culebras, Candelaria de Chol, San Carlos, Arrecife del Barco, El Tropic, San Andrés (Díaz-Martín y Espinoza-Ávalos, 2000: 282); Banco Chinchorro (Huerta Múzquiz et al. 1987:41; Cayo Centro (Huerta Múzquiz y Garza Barrientos, 1980:37, Díaz-Martín y Espinoza-Ávalos, 2000: 282).

Comentarios: Dictyopteris delicatula es una especie claramente definida entre los taxones de Dictyopteris presentes en México, por su tamaño, hábito erecto o reptante y sus márgenes, los cuales en vista superficial aparentan ser una "nervadura" marginal; en sección transversal estos márgenes son ensanchados y polistromáticos, además las estructuras de reproducción se encuentran embebidas en las láminas. La distribución de esta especie se encuentra restringida a la Bahía de La Paz y el sur de la Península de Baja California; en contraste su presencia es constante en el Pacífico tropical de México, así como en la región del Caribe y del Golfo de México. En ocasiones el hábito de este taxa es poco aparente y quizá por este motivo pasa desapercibida a los recolectores.

Dictyopteris jamaicensis W. Taylor

Dictyopteris jamaicensis W. Taylor 1960: 228 [Loc. Tipo Jamaica]

Talo laminar erecto color café-amarillo brillante de 5-10 cm de alto (Fig. 13); láminas sin estipe, fijas al sustrato por una masa compacta de rizoides que no forman discos de fijación. Porción basal comprimida, en sección con numerosas capas de células y filamentos pluricelulares (Fig. 14); ramificación en las porciones basales subdicotómica y después se ramifica de modo alterno, segmentos enteros o finamente dentados (Fig. 15); ápices de las láminas redondeados y lisos (Fig. 16); nervadura evidente a lo largo del talo y de 10 a 13 capas de células y de 190-210 µm de grueso (Fig. 17), márgenes indiferenciados sin venación lateral. Entrenudos de 6-12 µm longitud y de 7-11 µm de ancho. Láminas delgadas, membranosas con 2 capas de células de grueso (Fig. 18) a todo lo largo del talo y de 65-75 mm de grueso, excepto en los márgenes donde son monostromáticas (Fig.19) y de 50-60 µm. Láminas con abundantes agregados de pelos feofíceos alineados en ambas lados de estas. Anteridios desarrollados en soros irregulares, formados a ambos lados de la nervadura y en los márgenes, anterozoides de 1 µm de diámetro (Figs. 20,21). Esporangios, desarrollándose en soros alargados que se encuentran alineados a ambos lados de la nervadura y de los filoides (Fig. 22); esporangios sin indusio y de 80-90 µm de diámetro, formándose sobre la corteza o embebidos en las láminas.

Distribución y material examinado. Campeche: Sonda de Campeche (Robledo et al. , 2003).

Yucatán: Progreso, 22-01-1974, F. Sánchez A. (ENCB 4940); 24-11-1997, R. Rojas y L. Huerta Múzquiz (ENCB 13491) (Huerta Múzquiz et al. 1987:41); El Cuyo (Díaz-Martín y Espinoza-Ávalos, 2000: 282).

Quintana Roo: Puerto Morelos (Collado-Vides et al. 1998:137); Isla Mujeres (Huerta Múzquiz et al. 1987:41); Isla Cozumel, Arrecife Santa Rosa, 17-05-1993, R. B. Searles (ENCB 12881), Arrecife Colombia, 19-05-1993, R.B. Searles (ENCB 12882), Arrecife Colombia 22-03-1994, R. B. Searles y R. Robles (ENCB 12945) (Mendoza González et al. 2000:122); Xcalac (Díaz-Martín y Espinoza-Ávalos, 2000: 282).

Hábitat: Sobre rocas, en pozas intermareales y en el submareal hasta 15 m de profundidad.

Comentarios: Taylor (1960) describió Dictyopteris jamaicensis basándose en ejemplares dragados entre 33-73 metros de profundidad. Su descripción se basó en ejemplares no fértiles, por lo que no registró ningún tipo de estructuras reproductoras. En general los oogonios, anteridios y esporangios de esta especie son poco conocidos, ya que en trabajos florísticos realizados en la costa del Atlántico de México no se registra la presencia de alguna estructura de reproducción (Huerta et al., 1987; Mendoza-González y Mateo-Cid,1992; Collado-Vides et al., 1998). El material revisado en este estudio concuerda con la descripción original de Taylor; además, por primera vez se registran estructuras de reproducción (anteridios y esporangios) para este taxón. Esta especie es parecida a Dictyopteris plagiogramma, pero se distingue de ella por la ausencia de venación lateral y por el grosor de la línea media, que en D. jamaicensis es de 10 a 13 capas de células y en D. plagiogramma es de 6 a 8 células de grueso.

Dictyopteris johnstonei Gardner

Dictyopteris johnstonei Gardner 1940:270 (Loc. Tipo: Isla Santa Cruz, USA)

Talo erecto de color café oscuro de 5-7 cm de alto, ramificación dicotómica flabelada (Fig. 23). Láminas fijas al sustrato por numerosos rizoides pluricelulares los cuales forman densos agregados sin llegar a formar discos o cojines de fijación. El estipe es corto y comprimido de 320-350 µm de grueso y constituido por 9-10 capas de células y numerosos rizoides pluricelulares (Fig. 24). Segmentos de 1-2 µm ancho. Filoides con márgenes enteros, nervadura percurrente y desvaneciéndose hacia el ápice, esta línea media mide 144-160 µm de grueso y está constituida por 7-8 capas de células (Fig. 25), de 14-18 µm de ancho. Láminas en el resto del talo con 4-5 capas de células, (Fig. 26). Según Gardner (1940) los márgenes son monostromáticos. Oogonios de 50-75 µm diámetro, formados sobre la corteza (Fig. 26).

Distribución y material examinado. Baja California (Pacífico): Bahía de Todos Santos 12-11-1986, Ma. E. Sánchez y M. Avilés (ENCB 5724); Isla San Benito (Dawson, 1946b:212, 1961:388; Silva 1957:42).

Hábitat: Sobre rocas, en pozas de marea, intermareal expuesto.

Comentarios: El ejemplar revisado en este estudio concuerda en general con la descripción original de Gardner (1940); sin embargo no fue posible corroborar si los márgenes son monostromáticos, si consideramos que el grosor de los márgenes es un carácter útil para delimitar a las especies de Dictyopteris, es necesario realizar estudios poblacionales y moleculares a D. johnstonei en la Isla San Benito, lugar donde Dawson (1946,1961) registro a esta especie; y así corroborar si esta especie es independiente de D. undulata. Por otro lado, son notorios los escasos registros que se tienen de esta especie en la costa noroocidental de Baja California, y las cuatro citas de este taxón están restringidas a las aguas templadas del Pacífico de la península de Baja California.

Dictyopteris jolyana Oliveira y Furtado

Dictyopteris jolyana Oliveira y Furtado, 1978:760. Fig. 1-5 (Loc. Tipo: Isla de Francia, Edo. De Espiritu Santo, Brasil).

Talo erecto de color amarillo olivo y 9-30 cm de alto ramificación dicotómica de 1 a 3 veces (Fig. 27 ). Láminas fijas al sustrato por una masa de rizoides que llegan a cubrir la porción basal del estipe y que no forman discos de fijación. Estipes cilíndricos de 2 mm diámetro y 2-4 cm de longitud, en sección formados por numerosas capas de células (Fig. 28), las cuales poseen una pared celular muy gruesa (Fig. 29). Filoides con ápices hundidos (Fig. 30) y márgenes crenados y de forma oblongo-lanceolado, membranosos, con una pronunciada nervadura dicotómica a todo lo largo de la lámina, aunque se desvanece cerca de los ápices, nunca con venación lateral o pinada. Entrenudos de 10-35 mm ancho y 4.5-15 cm de longitud y con densos agregados de pelos feofíceos. Láminas con nervaduras de 14-18 capas de grosor (Fig. 31) y (600) 720-810 µm de grueso; regiones adyacentes de las láminas de 6 capas de células de 210-250 µm, cuatro medulares y las células de 60-75 µm de diámetro y 75-105 µm longitud y dos capas de células corticales de 27-30 µm por 30-36 µm (Fig. 33); márgenes polistromáticos ensanchados (Fig. 32) y de 105-120 µm de grueso.

Oogonios agregados en soros de forma irregular, dispuestos en ambos lados de las láminas; los oogonios son ovoides de 80-120 µm diámetro y 110-150 µm de longitud, ellos son producidos en una célula cortical, la cual permanece en la base de cada oogonio; en el soro, entre las células fértiles hay células estériles alargadas (Fig. 34). Soros anteridiales poco evidentes, de forma irregular y dispuestos a ambos lados de las nervaduras, anterozoides de 1 µm de diámetro, numerosos y de forma redondeada (Figs. 35,36).

Distribución y material examinado: Quintana Roo Punta Nizuc, Cancún, 29-10-1984, C. Mendoza-González y L. E. Mateo Cid (ENCB 9240); Isla Mujeres, 21-05-1998, R. B. Searles (ENCB 16087)

Hábitat: Sobre rocas, en el submareal entre 5 y 16.5 metros de profundidad.

Los especimenes mexicanos concuerdan en general con la descripción original de Oliveira y Furtado (1978) y con la de Bucher y Norris (1995); el tamaño de los talos y de los estipes son similares. Nuestros ejemplares poseen agregados de pelos feoficeos, los cuales no están citados en la descripción original de D. jolyana; sin embargo en los especimenes ubicados en Martinique, también se encontraron pelos en los talos. Los gametofitos femeninos de D. jolyana de Brasil, Martinique y México son similares morfológicamente, con soros oogoniales dispuestos en ambos lados de los filoides con algunas células estériles entre los oogonios y una cortical en la base de cada oogonio. Las dimensiones de los oogonios para los especimenes de Brasil son Fig. 27. Dictyopteris jolyana, aspecto general del talo, se observa el estipe cilíndrico (et), la nervadura (ne) y los agregados de pelos feofíceos (pf). de 68 µm diámetro y 150-165 µm longitud y de 74 µm diámetro y 120-160 µm longitud para los ejemplares de Martinique; mientras que para las plantas de México los oogonios miden 80-120 µm diámetro y 110-150 µm longitud y son más anchos que los registrados para Brasil y Martinique.

D. jolyana tiende a confundirse con D. justii, pero es fácilmente diferenciado de este por el grosor de las láminas, que en D. justii solo es de dos capas de células medulares y por los márgenes que en D. jolyana son ensanchados y polistromáticos; mientras que en D. justii nunca se ensanchan y tienen 3 capas de células.

Dictyopteris justii J.V. Lamouroux

Dictyopteris justii J.V. Lamouroux 1809:332 (loc. Tipo: Antillas, Indias Orientales).

Talos laminares erectos, de color café oscuro y de 8-17 cm de alto (Fig. 37) Láminas fijas al sustrato por una densa masa de filamentos que forman un cojinete esponjoso y con un evidente estípe cilíndrico de 2 mm de diámetro y 10-30 mm longitud. En sección transversal se observa que el estipe esta formado por numerosas capas de células (Fig. 38). Talos ramificados dicotómicamente de 3 a 4 veces; entrenudos de 1-3 cm. de ancho y 2.5-9.0 cm. de longitud. Filoides coriáceos; los ápices están hundidos (Fig. 39) y los márgenes son ondulados o irregularmente crenulados (Fig. 41), pelos feofíceos de escasos a abundantes. Nervadura muy conspicua en las porciones basales y medias, desvaneciéndose hacia los ápices; venas laterales ausentes. En sección transversal láminas con cuatro capas de células y 210-240 µm de grueso, la nervadura cuenta con 8-11 capas de células (Fig. 40) y de 280-300 (350) µm de grosor; márgenes no ensanchados con 3 capas de células (Fig.42, 43) y 100-120 µm grueso; células de 30-50 µm por 35-70 µm con numerosos plastos alargados u ovoides.

Oogonios de 70-100 µm diámetro y 122-150 (170) µm longitud (Fig. 44), formando soros de 2-5 mm largo, esparcidos sobre ambos lados de las láminas y frecuentemente asociados a pelos feofíceos.

Distribución y material examinado: Tamaulipas: Ciudad Madero (Garza Barrientos et al. 1984:122). Campeche: Sonda Campeche (Humm, 1952:27; Robledo et al. , 2003).

Yucatán: Progreso (Huerta Múzquiz et al. 1987: 41; Ortega et al. , 2001).

Quintana Roo: Yum Balam (Díaz-Martín et al. 1998: 489); Puerto Morelos (Dreckmann et al. 1996:7; Collado-Vides et al. 1998:137); Bahía de la Ascensión (Taylor, 1972:40; Aguilar Rosas, 1990:23); Isla Mujeres, Extremo Norte 11-06-1985 y 13-09-1985, L. E. Mateo Cid y C. Mendoza González (ENCB 7053, 7061) (Mendoza González y Mateo Cid, 1992:53); Muelle de Isla Mujeres, 12-06-1987, C. Mendoza-González y L. E. Mateo Cid (ENCB 7057); Parte este, L. E. Mateo Cid y C. Mendoza-González, 2-03-1985 (ENCB 7054), 14-08-1997, R. B. Searles (ENCB 13258); Isla Cozumel 8-06-1985, L. E. Mateo Cid y C. Mendoza González (ENCB 7060); El Mirador 7-06-1985, L. E. Mateo Cid y C. Mendoza González (ENCB 7055); (Mateo Cid y Mendoza González, 1991: 78; Mendoza González et al. 2000:122); Punta Caracol y Tulum (Díaz-Martín y Espinoza-Ávalos, 2000: 282).

Hábitat: Sobre rocas, en pozas intermareales y en el submareal hasta 20 m de profundidad.

Comentarios: Esta especie frecuentemente presenta iridiscencia en su hábitat natural. Después de que los talos son recolectados y fijados en formol, éstos se tornan frágiles y quebradizos. D. justii es fácilmente distinguible de otras especies de Dictyopteris, por el color oscuro de sus talos, el grosor de su nervadura y su tamaño especialmente grande, aunque algunas veces puede confundirse con D. jolyana. Como se mencionó anteriormente, estas especies se distinguen entre ellas por sus características anatómicas y por la forma de los márgenes que en D. justii es ondulado crenulado y en D. jolyana es crenado. Este taxa presenta su distribución más amplia en la región del Caribe Mexicano y se encuentra frecuentemente en primavera y verano siendo escaso durante el invierno.

Dictyopteris plagiogramma (Montagne) Vickers

Haliseris plagiogramma Montagne 1837 :356 [Loc. Tipo : La Habana, Cuba]

Dictyopteris plagiogramma (Montagne) Vickers 1905 :58

Talo laminar erecto de color café amarillo brillante y de 15-23 cm de alto (Fig. 45). Talos fijos al sustrato por una masa de filamentos que no forman discos; estipes comprimidos constituidos por 8-10 capas de células y 270-290 µm de grueso (Fig. 47). Entrenudos de 3-7 mm ancho y 1-2.5 cm de largo; en las bifurcaciones las láminas de 10-12 mm de ancho. Filoides delgados, membranosos, láminas con ápices redondeados y que tienen un ligero hundimiento (Fig. 46); márgenes enteros. Lámina con una prominente nervadura central la cual se ramifica en forma pinada (Fig. 48) y numerosos agregados de pelos feoficeos (Fig. 51). Línea media o nervadura constituida por 6 a 8 capas de células (Fig. 50), cerca de la nervadura de 2 capas de células y 70-90 µm de grosor (Fig. 49); y de 150-170 µm de grueso, las células de 15-20 mm de diámetro, márgenes monostromáticos de 45-50 µm grueso.

Oogonios formados en soros alargados, dispuestos de manera oblicua a ambos lados de la nervadura, proyectados sin indusio y de 80-120 µm diámetro y 110-150 µm de longitud (Fig. 50). Los oogonios generalmente están asociados a pelos feofíceos.

Quintana Roo, Isla Contoy, 02-05-1983, S. García (ENCB 5362); Isla Mujeres, parte este 14-08-1997 y 21-05-1998, R. B. Searles (ENCB 13257 y 16116); El Muelle 1-03-1985, C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid (ENCB 7063) (Mendoza González y Mateo Cid, 1992:53).

Hábitat: Sobre rocas, en el intermareal y en el submareal hasta 21 m profundidad.

Comentarios: Esta especie sólo se ha ubicado en la región del Caribe de México y se distingue fácilmente de otros taxa por el color de los talos, el grosor de las láminas y por su nervadura, la cual se ramifica en forma pinada.

Dictyopteris polypodioides (A.P. De Candolle) J.V. Lamouroux.

Fucus polypodiodes Desfontaines, 1799 [1798-1799] : 421 (Loc. Tipo: "Mare Numidico")

Ulva polypodiodes De Candolle in Lamarck & A. P. De Candolle, 1805:15.

Dictyopteris polypodioides (De Candolle) J.V. Lamou-roux, 1809:332.

Talos erectos laminares de color café-amarillo brillante, de 23-26 cm de alto, ramificación irregularmente dicotómica (Fig. 52). Estipes de 0.2 mm de diámetro y 3.5-4 cm de largo, fijos al sustrato por una masa de rizoides pluricelulares (Fig. 53). Estipe comprimido y con numerosas capas de células de pared delgada (Fig. 53, 54). Segmentos con márgenes ondulados o crenulados (Fig. 55, 56) de 0.6-1.3 cm de ancho. Nervaduras percurrentes con venas laterales presentes; entrenudos de 1.3-2.45 cm de largo; en sección la nervadura o línea media esta constituida por 6-7 capas de células, en esta zona el talo mide de 90-110 µm grueso (Fig. 57); las células de 20-30 µm de diámetro, las zonas adyacentes a la línea media de 2 o 4 capas de células, excepto en los márgenes donde encontramos 2 células y finaliza monostromatico (Fig. 58). Oogonios formados en soros irregulares y dispuestos de manera oblicua a ambos lados de la nervadura (Fig. 59), oogonios de 55-70 mm diámetro por 52-72 mm alto, asociados a pelos feofíceos.

Distribución y material examinado. Baja California (Pacífico): Isla Guadalupe, 19-12-1949, E. Y. Dawson (US 00041497, 00041631 y 00042340; Dawson 1953:114 Stewart y Stewart 1984:141, como D. membranacea); Laguna Scammon (Dawson 1950:337; 1952:431); Punta Malarrimo, Dawson, 1950b, 337 como D. membranacea).

Baja California Sur (Pacífico): Laguna Ojo de Liebre (Dawson 1961:388).

Costa Atlántica: Quintana Roo: Isla Contoy (Huerta Múz-quiz et al. 1987:40; Ortega et al., 2001:291); Puerto Morelos (Ortega et al., 2001:291); Isla Cozumel, Arrecife Santa Rosa 17-05-1993, R. B. Searles y M. Volovsek (ENCB 12881); Arrecife Colombia 19-05-1993, R. B. Searles y M. Volovsek (ENCB 12882) (Mendoza González et al., 2000:122).

Hábitat: Sobre rocas, nivel intermareal y en el subma-real a 12 m de profundidad.

Comentarios: La primera especie referible al género Dictyopteris fue descrita como Fucus membranaceus por Stackhouse en 1795. El segundo representante de este género fue descrito como Fucus polypodioides Desfontaines en 1799. En 1809 Lamouroux estableció el género Dictyopteris, el cual separó de Dictyota por la presencia de una "nervadura" central en el talo, además decidió que F. polypodioides debería ser diferente de F. membranaceus, por lo que transfirió a F. polypodiodes a Dictyopteris polypodioides, ignorando el nombre dado por Stackhouse a F. membranaceus (Nizamudin, 1981). Nizamudin reconoció tres especies D. polypodioides (Desfontaines) Lamouroux, D. membranacea (Stackhouse) Batters y Dictyopteris elongata Lamouroux. El nombre correcto para estas especies es D. polypodioides (De Candolle) La-mouroux (Silva et al. 1996).

Dictyopteris undulata Holmes

Dictyopteris undulata Holmes 1896:251 (Loc. Tipo. Japón)

Dictyopteris zonarioides (Farlow) M. Howe, 1914:69

Talo erecto laminar de color café oscuro de 10 hasta 36 cm de alto. Ramificación irregularmente dicotómica 3 a 8 veces (Fig. 60). Láminas adheridas al sustrato por una masa de filamentos que forman cojinetes de fijación. Estipe evidente, comprimido de 1-2 mm de ancho y 8-20 mm de longitud, en sección transversal con 8-10 capas de células y numerosos filamentos rizoidales (Fig. 62). Frondas coriaceas, aplanadas de 5-16 mm de ancho con una prominente nervadura percurrente que forma venas y que se ramifican dicotómicamente, nunca de manera pinada, márgenes ondulados y ápices redondeados (Figs. 63,64,65). En sección transversal nervadura con 10 a 12 capas de células y de 370-400 µm de espesor (Fig. 67), el resto de las láminas de 4 a 6 capas de células y 120-130 µm de grueso (Fig. 66), márgenes nunca ensanchados y con cuatro capas de células y 85-90 µm. Oogonios en soros de forma irregular (Fig. 61) los que se desarrollan en las regiones terminales de los filoides y de 750-1000 µm de longitud esparcidos en ambas caras de las láminas. Oogonios de 93-125 µm de diámetro y 97-149 µm de alto, sin indusio (Fig. 68, 69).

Hábitat: Sobre rocas, en pozas intermareales y en el submareal.

Distribución y material examinado: Baja California (Pacífico): Punta Morro (Guzmán del Proo et al. 1972:260); Ensenada, 1-07-1987, C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid (ENCB 9686); Setchell y Gardner 1925:656); Tres Hermanas, 28-10-1974, H. Rodríguez D. (ENCB 5806); Eréndira, 05-1980, C. Va-rela y R. Galván (ENCB 5806); Punta Banda, 15-12-1973, M. Coaffroy (ENCB 5804) (Devinny 1978:358); Rancho Packard, 23-11-1999, R. Aguilar Rosas (CMMEX 3645), 13-10-2000, L.E. Aguilar Rosas (CMMEX 4291); Isla Todos Santos, 16-09-1983, R. Aguilar Rosas (CMMEX 5505); 18-01-1983, Luis E. Aguilar Rosas (CMMEX 5502) (Aguilar-Rosas R. et al. 1990:123); Rincón de Ballenas (Aguilar-Rosas, 1982:30-31); Banco de Cortés (Lewber et al. 1985:165); Isla Guadalupe 28-10-1957, Guzmán del Proo (ENCB 5800); 24-09-1965, O. Holguín (ENCB 4146); (Stewart y Stewart 1984:141; Huerta-Múzquiz, 1978:336).

Baja California Sur (Pacífico): Bahía Vizcaíno 31-X-1951, E. Y. Dawson (HAHF en LAM 49929) (Dawson et al. 1960:13, Lluch-Cota et al. 1993:336); Punta San Eugenia, 31-10-1951, E.Y. Dawson (HAHF en LAM 049929); Bahía Tortugas, 24-02-1966, Guzmán del Proo (ENCB 5801); 23-06-1983, C. Mendoza González, C. Flores y G. Garduño (ENCB 9687) (Mendoza-González y Mateo-Cid 1985b:24); Isla Cedros 23-02-1966, S. Guzmán del Proó (ENCB 5800); (Dawson, 1949:228; como Dictyopteris zonarioides; Daw-son 1952:431; Dawson et al. 1960:11); Bahía Magdalena, 2-06-1950, E. Y. Dawson (HAHF en LAM 049381); 8-03-1985, M. Aguirre e I. Sánchez (ENCB 11454); 29-01-1988, M. Aguirre e I. Sánchez (ENCB 7150); 30-01-1971, E. A. Norset (HAHF en LAM 502516) (Sánchez-Rodríguez et al. 1989:40; Dawson et al. 1960a:8); Isla Asunción, 17-01-1989, O. García de la Rosa (CMMEX 5506) (Dawson et al. 1960:6; Mateo-Cid y Mendoza-González 1994:50).

Baja California (Golfo): Puerto Refugio (Norris, 1972:23); Bahía de los Ángeles (Pacheco-Ruiz y Zertuche-González 1996:171-172).

Baja California Sur (Golfo): Bahía Agua Verde, 2-II-1985, M. Chaney (LAM 502516); Isla Partida (Setchell y Gardner 1924:728, como Neurocarpus zonarioides; Espinoza Ávalos, 1993:322); Isla San Pedro Nolasco, 25-04-1958, E.Y. Dawson (HAHF en LAM 049929) (Dawson, 1959:10): Isla San Ildefonso (Dawson, 1959:18); San José del Cabo, 4-08-1932, Howell (UC 1470596).

Sonora: Isla Conchas 20-11-1971, R. Setzer (HAHF in LAM 85806); Puerto Peñasco 10-03-1997, C. Mendoza González, L. E. Mateo Cid, L. E. Aguilar Rosas y R. Aguilar Rosas (ENCB 16235); Playa Hermosa, 3-06-1997, Mendoza González, L. E. Mateo Cid, L. E. Aguilar Rosas y R. Aguilar Rosas (ENCB 16446); (Dawson, 1966a:11); Bahía Tepoca 3-06-1966 O. Holguín Q. (ENCB 7064).

Hábitat: Sobre rocas, en pozas intermareales y en el submareal a 5 m de profundidad.

Comentarios: Esta especie es frecuente en las aguas templadas del Pacífico de Baja California y es común encontrarla durante todo el año. Los especimenes de Dictyopteris undulata encontrados en invierno en la parte norte del Golfo de California son más pequeños y con ramas más estrechas, que los hacen muy parecidos a D. johnstonei, por lo que es evidente que la temperatura del agua tiene una fuerte influencia en la apariencia y tamaño del talo (Abbott y Hollenberg, 1976).

Dawson (1959) citó a Dictyopteris repens para isla del Carmen, BCS, pero los ejemplares en los que se basó su determinación no se localizaron en los herbarios consultados. Por otro lado, Tsuda (1972) indicó que D. repens era muy similar a D. delicatula, por lo que recomendó comparar el material del Pacífico (D. repens) con los ejemplares de D. delicatula del Atlántico, además D. repens parece estar restringido a aguas profundas (25 metros o más de profundidad).

Discusión

El género Dictyopteris está claramente delimitado dentro de la familia Dictyotaceae y se distingue de los otros 18 géneros pertenecientes a esta familia por la presencia de una "nervadura" o línea media que puede o no tener venas laterales. Una de las características más importantes de este género, es el tipo de ramificación y el grosor de las láminas tanto en la nervadura como en los márgenes, que permite separar con cierta facilidad a sus especies, situación que a menudo es difícil establecer en otros géneros de la familia Dictyotaceae como es el caso de Padina o Dictyota. Así mismo, los resultados de este estudio nos muestran que Dictyopteris esta ampliamente distribuido en las costas del Pacífico y Atlántico de México, incluso a finales de primavera se han encontrado importantes "arribazones" de algas pardas en las costas de Quintana Roo, donde uno de los géneros que se presentan en mayor abundancia es Dictyopteris.

Diversidad. El género posee una distribución principalmente tropical con algunas especies que se distribuyen en regiones templadas. Comparando el número de taxa de Dictyopteris registradas en México con otras regiones, tanto tropicales como templadas tenemos lo siguiente: Para Guam, Tsuda (1972) registró solo a repens; mientras que en Australia Allender y Kraft (1983) y Womersley (1987) citaron ocho especies, el mismo número que las ubicadas en el presente estudio y Silva et. al. (1996) registraron para el océano Índico (que incluye a nueve países) 17 taxa lo que índica que en México existe una marcada abundancia y diversidad del género Dictyopteris.

Comentarios finales. En este trabajo se obtuvo información valiosa acerca de la diversidad y distribución de las especies del género Dictyopteris, aunque existen problemas en la delimitación de D. johnstonei y D. repens, por este motivo es necesario realizar estudios moleculares y ecológicos de poblaciones de estas especies para contar con otros criterios taxonómicos que permitan delimitar claramente las características de ambos taxones. Hasta no tener bases sólidas para clasificar a las especies problema, no podemos excluirlas de nuestra flora ni reducirlas a sinónimo de otros taxa.

Por otro lado, es claro que en ambas costas de México, este género tiene una presencia importante, sin embargo aún existen regiones, donde es necesario llevar a cabo investigaciones y recolectas de material de los taxa de Dictyopteris en localidades insulares del Golfo de México y en la zona sub-mareal de ambas costas, para conocer con precisión la distribución de las especies de dicho género en nuestro país.

Agradecimientos

De manera especial a la Biól. Ma. Luisa Chávez Barrera (q.e.p.d.) por habernos transmitido su gran interés por este grupo de algas marinas. El primer autor agradece la beca otorgada por la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas del IPN. Al Instituto Politécnico Nacional por el apoyo otorgado para la realización de este trabajo.

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