Variación estacional de la ficoflora en la Laguna Ojo de Liebre, Baja California Sur, México

Ruth Noemí Aguila Ramírez, Margarita Casas Valdez,* Mary Belle Cruz Ayala y Roberto Aurelio Núñez López

Laboratorio de Macroalgas. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, I. P. N., Apartado Postal 592, La Paz, B. C. S., México 23000.

Recibido: 6 de octubre de 1999
Aceptado: 18 de mayo de 2000

Resumen

Este trabajo representa la primera investigación ficológica metódica en la Laguna Ojo de Liebre, B. C. S. en donde se determina la composición específica de la comunidad de macroalgas y su variación espacial y temporal durante el ciclo estacional 1995. Se identificaron 73 especies: 34 de la división Rhodophyta, 27 de la Chlorophyta y 12 de la Phaeophyta. Las localidades con substratos duros presentaron mayor riqueza específica que las que se caracterizaron por tener substratos blandos, siendo Isla Brosa la que presentó mayor riqueza (47) y Campo Ejidatario la de menor (24). De las especies, 20 fueron exclusivas de alguna de las siete localidades y generalmente se presentaron solo durante alguna de las épocas del año. Estacionalmente, los cambios en la riqueza específica no fueron tan evidentes, encontrando el mayor número de especies (52) en verano y el menor en primavera (39). En cuanto a composición específica los cambios estacionales fueron más evidentes, exhibiendo cada localidad un patrón particular. Las especies que se distribuyeron ampliamente en la laguna y estuvieron presentes en todas las épocas fueron: Spyridia filamentosa (Wulfen) Harvey, Hypnea valentiae (Turner) Montagne, Chondria dasyphylla (Woodward) C. Agardh, Dasya Baillouviana (Gmelin) Montagne, Polysiphonia pacifica Hollenberg y Ectocarpus commensalis Setchell y Gardner aunque cada una de ellas presentó una estacionalidad diferente. El 43% de las especies fueron de amplia distribución, 36% de afinidad tamplada y 21% de afinidad tropical, lo que indica que la ficoflora de la laguna es representativa de una zona de transición templada-cálida.

Palabras clave: Macroalgas, Ojo de Liebre, B. C. S., florística, variación estacional.

Abstract

This work represents the first methodical phycologycal survey in which was determined the specific composition of the community of macroalgae and their spatial and temporary variation at the Ojo de Liebre lagoon, B. C. S., during 1995. We identified 73 species: 34 of the Rhodophyta division, 27 of the Chlorophyta and 12 of the Phaeophyta. The localities with hard substrate presented a greater richness of species than characterized by soft substrate, being Isla Brosa the one which presented the greatest number of species (47) and Campo Ejidatario the one that presented the smallest one (24). Of the species, 20 were exclusives of someone locality and generally were present during only someone specific season. Changes in the richness of species were not so evident between the seasons, where the greatest number of species (52) was found in summer and the fewest in spring (39). About composition of species, seasonal changes were more evident, where each locality presented a precise pattern. The species that were widely distributed in the lagoon and were present throughout the season were: Spyridia filamentosa (Wulfen) Harvey, Hypnea valentiae (Turner) Montagne, Chondria dasyphylla (Woodward) C. Agardh, Dasya Baillouviana (Gmelin) Montagne, Polysiphonia pacifica Hollenberg y Ectocarpus commensalis Setchell y Gardner, though each one of them was seasonally diferent. 43% of the species were of wide distribution, 36% with temperate affinity and 21% with tropical affinity. This indicates that the phycoflora of the lagoon is representative of a temperate-warm transition zone.

Key words: Macroalgae, Ojo de Liebre, B. C. S., floristics, seasonal variation.

Introducción

Los estudios florísticos son de gran relevancia porque permiten conocer la composición y riqueza específica de determinado lugar, aspectos básicos para la ejecución de estudios ecológicos posteriores. De igual manera, son importantes para detectar especies de algas que pudieran ser aprovechadas. En ese contexto se plantea este trabajo, con la finalidad de determinar la composición específica y variación estacional de las algas marinas de la laguna Ojo de Liebre.

Área de estudio

La laguna Ojo de Liebre se localiza en el noroeste de Baja California Sur entre los 27°35' y 27°55' N y los 113°58' y 114°20' W (Fig. 1). Tiene un área aproximada de 446 km² y su batimería es muy irregular, con una gran cantidad de bajos e islas planas que se hacen evidentes durante los bajamares (Álvarez y Granados, 1992) desemboca en la Bahía Sebastián Vizcaíno. En general es somera pero presenta canales de más de 20 m de profundidad cerca de la boca.

Se caracteriza por ser una laguna de tipo hiperhalino, debido a que no recibe ningún aporte de agua dulce y porque se presenta un alto grado de evaporación por efecto del viento y la insolación. Por esto y por la circulación del agua, la laguna se comporta como una antiestuario (Alvarado et al., 1986).

La temperatura y la salinidad promedio máximas ocurren en verano con valores de 25.5 °C y 39 ‰ respectivamente, mientras que los mínimos en invierno con valores de 18 °C y 35 ‰ (Acevedo 1997). Ambos parámetros se incrementan de la boca al interior de la laguna de 15 a 25 °C y de 32 a 41 ‰ respectivamente (Millán et al., 1987) debido a la poca profundidad y a la alta incidencia de la radiación solar que provoca una alta evaporación y mayor concentración de salinidad. Las variaciones de temperatura y salinidad también están influenciadas por el efecto de la marea; en la parte interna de la laguna se llegan a registrar valores de 42 a 47‰ durante la marea baja (Contreras, 1985) y temperaturas hasta de 28°C (Acevedo, 1997). La amplitud de marea es de uno a tres metros. Las corrientes en la parte baja muestran velocidades aproximadas de 2.5 nudos, en la parte media 1.5 a 2, y en el interior de 0.33 a 1.5 nudos (Contreras, 1985).

La recolecta de las macroalgas se realizó durante 1995 en cada estación del año (Febrero = Inverno, Mayo = Primavera, Septiembre = Verano, Noviembre = Otoño) en siete localidades que fueron ubicadas en la boca, parte media y cabecera de la laguna de tal manera que se incluyeran los diferentes ambientes representativos a lo largo de ella. Esta zonación se hizo basada en las características que se presentan en la laguna; la boca es un área con influencia de corrientes entrantes de la bahía, presenta bajas temperaturas y salinidades y el substrato es predominantemente arenoso, mientras que la parte media se caracteriza por la presencia de islas en las cuales domina el substrato rocoso; la cabecera es un área muy somera, presenta altas temperaturas y salinidades por efecto de la insolación y el escaso movimiento del agua, existen grandes zonas inundadas de tipo fangoso cubiertas de pastizales y matorrales conectadas a la laguna por canales someros.

La ubicación de las siguientes localidades se muestra en la Figura 1:

1. LA HIELERA: Se ubica al norte de la laguna cerca de la boca (27°49'32" N y 114°10'04" W). El substrato es predominantemente arenoso. En la orilla costera hay presencia de conchas, franjas de arenisca y guijarros. Las muestras se obtuvieron a profundidades de 0.5 a 5 metros.

2. EL DÁTIL: Se encuentra hacia el norte de la laguna cerca de la boca (27°47'03" N y 114°10'32" W). El substrato es arenoso con áreas reducidas de arenisca. En la playa hay algunos cúmulos o manchones de conchas y algunas áreas con cantos rodados. Las profundidades a las que se tomaron las muestras fueron entre 0.2 y 3 metros.

3. ISLA BROSA: Se localiza en el centro de la laguna (27°44'59" N y 114°15'58" W). Esta es la mayor de las islas con una superficie cercana a 500 Has. Está conformada por dos porciones de tierra firme unidas por una marisma que la atraviesa de norte a sur. El substrato es rocoso, con algunas zonas de arena. La máxima profundidad registrada es de 4 metros.

4. ISLA PIEDRA NORTE: La isla mide aproximadamente 2.48 km de longitud y tiene un ancho promedio de 250 m, para fines de este estudio fue dividida en Norte y Sur ya que se observó que hacia el sur las profundidades son mayores. La primera se localiza a 27°42'21" N y 114°10'21" W. Se encuentra en la parte central del cuerpo lagunar. Las bajamares se extienden aproximadamente 200 m de la línea de marea alta y el fondo se torna de arenas gruesas a guijarros. Las profundidades varían de 0.6 a 1.30 metros.

5. ISLA PIEDRA SUR: Se encuentra ubicada en la parte media de la laguna a 27°41'35" N y 114°09'01" W. Esta localidad presenta substrato rocoso y profundidades mayores que van desde 3.5 a 6 metros.

6. LA CONCHA: Se encuentra en la cabecera de la laguna ubicada a 27°41'21" N y 114°01'55" W. El substrato que se presenta es principalmente coquina y fango, la profundidad máxima es de 2 metros.

7. CAMPO EJIDATARIO: Se localiza al noroeste de la cabecera de la laguna a 27°44'27" N y 114°01'10" W. Es una localidad muy somera con profundidades máximas de 0.4 metros, con piso arenoso-fangoso.

Se consideraron como especies epífitas a aquellas que se encontraron creciendo sobre otras algas o sobre el pasto marino.

Se determinó la afinidad biogeográfica de las especies para caracterizar la ficoflora de la laguna consultando la literatura disponible sobre los límites de distribución latitudinal de las especies (la serie de Dawson sobre las algas marinas del Pacífico Mexicano; Dawson 1961b, Taylor, 1960; Abbott y Hollenberg, 1976; Schneider y Searles, 1991; Casas Valdez et al., 1999).

La variación estacional se obtuvo utilizando la valoración de la riqueza global de especies y su comparación entre localidades. Asimismo se obtuvo la frecuencia relativa de cada especie por estación del año, misma que se define como la frecuencia con que aparece dicha especie en cada transecto dividida entre la suma de la frecuencia de todas las especies presentes en el mismo, expresada en porcentaje.

El grado de semejanza ficoflorística entre localidades para cada época y a lo largo del año se determinó calculando el índice de similitud de Jaccard, el cual es ampliamente recomendado para estudios ecológicos basados en presencia o ausencia de organismos (Ludwing y Reynolds, 1988). Con las matraces de similitud resultantes se realizó un análisis de grupos empleando como estrategia de agrupación la técnica de ligamentos promedios no ponderados (UPGMA).

Resultados

Riqueza específica

Se identificaron un total de 73 especies de macroalgas (Tabla 2); de las cuales el mayor número pertenece a la división Rhodophyta (34 especies), seguidas por la Chlorophyta (27 especies) y Phaeophyta (12 especies).

De la división Rhodophyta la familia mejor representada fue la Rhodomelaceae con 13 especies, de las cuales tres pertenecen al género Laurencia y cinco al género Polysiphonia. La familia Corallinaceae fue la segunda mejor representada, con cuatro especies pertenecientes a 4 géneros. De la división Phaeophyta la familia Scytosiphonaceae con cuatro especies, tres del género Colpomenia y de la división Chlorophyta la familia Ulvaceae fue la que tuvo el mayor número de especies (14), de las cuales siete pertenecen al género Enteromorpha y ocho al género Ulva.

Distribución espacial de la riqueza

Isla Brosa (3) fue la localidad que presentó la mayor riqueza (Fig. 2) seguida por Isla Piedra Sur (5); mientras que en Campo Ejidatario (7) y La Hielera (1) se observó el menor número de especies. En El Dátil (2), Isla Brosa (3), Isla Piedra Norte (4), Isla Piedra Sur (5) y La Concha (6) las Rhodophyta fueron dominantes mientras que en La Hielera (1) y Campo Ejidatario (7) las Chlorophyta.

Del total de especies, 20 fueron exclusivas de alguna de las localidades, es decir que sólo se encontraron en alguna de las siete localidades y por lo general se presentaron solo en una de las cuatro épocas del año (Tabla 1), como ejemplo se puede citar a Scinaia articulata Setchell que solo se encontró en Isla Brosa durante el verano, Gracilaria turgida Dawson que solo apareció en La Concha durante primavera o Sarcodiotheca gaudichaudii (Montag). Gabrielson que se encontró durante el otoño solo en El Dátil. Las especies más ampliamente distribuidas fueron: Spyridia filamentosa (Wulfen) Harvey, Hypnea valentiae (Turner) Montagne, Chondria dasyphylla (Woodward) Agardh, Dasya baillouviana (Gmelin) Montagne, Polysiphonia pacifica Hollenberg y Ectocarpus commensalis Setchell y Gardner (Tabla 1), que estuvieron presentes durante todas las épocas del año en la mayoría de las localidades de muestreo.

Estacionalidad

La máxima riqueza específica (Tabla 2) se presentó durante el verano (52 especies), y la menor en primavera (39 especies). Del total de especies 21 permanecieron a lo largo del año (28.7%), 31 se presentaron en 2 o 3 épocas (42.5%), mientras que 21 sólo se presentaron en alguna época del año (28.7%). La división Rhodophyta presentó el mayor número de especies durante todo el año con el máximo en verano, al igual que el de Chlorophyta, mientras que las Phaeophyta presentaron su máxima riqueza en primavera.

Cada localidad presentó una estacionalidad particular, en La Hielera (1), Isla Brosa (3) y La Concha (6) la máxima riqueza se obtuvo en invierno, en El Dátil (2) en otoño, en Isla Piedra Norte (4) en primavera y en Isla Piedra Sur (5) y Campo Ejidatario (7) en verano (Fig. 2).

Las especies que presentaron la mayor frecuencia relativa en el ciclo anual estudiado fueron S. filamentosa, H. valentiae, D. baillouviana, C. dasyphylla, P. pacifica y E. commensalis, sin embargo este factor varió estacionalmente (Fig. 3); de estas especies S. filamentosa presentó valores altos en las cuatro épocas, D. baillouviana en invierno y primavera, mientras que Hydroclathrus clathratus (Agardh) Howey Caulerpa vanbosseae Setchell y Gardner solo presentaron valores altos en otoño e invierno respectivamente.

Epitifismo

Del total de especies determinadas sólo el 14% estuvieron como epífitas de otras algas o del pasto marino (Zostera marina L.), aunque no pueden considerarse como epífitas obligadas ya que también fueron encontradas como epilíticas. No se encontró una variación estacional muy marcada en el número de epífitas, pero sí se observó un incremento en verano y otoño. S. filamentosa, Jania adhaerens Lamouroux y Sargassum sinicola Setchell y Gardner fueron las especies que estuvieron mayormente epifitadas a lo largo del año.

Afinidad de las especies

Se encontró una mezcla de especies de diferente afinidad biogeográfica (Tabla 2). El mayor porcentaje es de amplia distribución (43%), seguidas por las de afinidad templada (36%) y un menor porcentaje de afinidad tropical (21%).

Asimismo, se observó una dominancia de especies de amplia distribución durante todas las épocas del año. El porcentaje de especies de afinidad tropical se incrementó durante el verano, mientras que el de especies templadas durante el invierno (Fig. 4).

Análisis de similitud

Discusión

De acuerdo con los resultados del presente trabajo, la laguna Ojo de Liebre representa uno de los cuerpos de agua con menor riqueza algal en la costa pacífica de Baja California Sur en comparación con diferentes áreas de dicha costa. Para Bahía Tortugas Mendoza y Mateo (1985) citan 113 especies, para Bahía Asunción Mateo y Mendoza (1994) señalan 113 especies, para Laguna San Ignacio se mencionan 97 especies (Núñez 1996), mientras que Casas et al. (1998) señalan 113 para la zona costera comprendida de Bahía Tortugas a Chester Rock. Este número menor de especies encontradas en Ojo de Liebre puede deberse, entre otros factores, a que el tipo de substrato dominante es arenoso y las algas requieren principalmente de un substrato duro para su fijación y desarrollo. Santelices (1977) menciona que en fondos arenosos con pocas rocas, el movimiento del agua puede limitar el crecimiento de las algas ya que su desarrollo puede estar inhibido por la abrasión continua de la arena o incluso este mismo movimiento del agua puede enterrar o destruir el talo del alga. Además, otro factor que pudo ser limitante para la presencia de las algas fue el pasto marino ya que conformaba la vegetación dominante en la laguna.

De las 73 especies registradas en el presente trabajo, 60 representan nuevos registros para la laguna Ojo de Liebre, ya que solo 13 de ellas habían sido reportadas en las expediciones realizadas con anterioridad por Dawson (1949, 1953a y b, 1960a, 1961b, 1962, 1963a y b). Además de estas, se mencionan otras 28 especies, las cuales no se encontraron durante el presente estudio, esto puede deberse a la forma de muestreo o sitios en donde se realizaron las recolectas de dicho autor, ya que además no se tiene la certeza de que todas las recolectas hayan sido en el interior de la laguna debido a que en los trabajos no especifican el punto exacto de la recolecta.

Se considera que en la laguna uno de los factores más importantes que determinó la presencia y distribución de las algas fue el substrato; Trono y Saraya (1987) mencionan que el número y abundancia de especies está influenciado principalmente por el tipo de substrato, su estructura física, como la dureza y el grado de compactación juegan un papel importante en la distribución de las algas; por ello la mayor riqueza se encontró en las localidades ubicadas en las islas donde el substrato fue más sólido, lo cual permitió la fijación de un mayor número de especies. En cambio la menor riqueza se presentó en Campo Ejidatario, localidad ubicada en la cabecera de la laguna, donde el tipo de substrato es arenoso-fangoso.

En la mayoría de las localidades dominaron las especies de la división Rhodophyta, ya que estas especies además de ser el grupo más diverso (Dawes, 1986; Woelkerling, 1990) presentan formas de vida y estrategias de reproducción muy variadas que les permiten una mayor facilidad de dispersión, así como persistir y manifestarse durante todas las épocas del año (Sears y Wilce, 1975; Abbott y Hollenberg, 1976; Darley, 1987; Mathieson, 1989). En La Hielera y Campo Ejidatario se encontró un número mayor de Chlorophyta, esto podría explicarse por la ubicación de las localidades ya que se encuentran en zonas donde las condiciones son extremas y las algas verdes pueden adaptarse bien a estos hábitats (Darley, 1987; Núñez et al., 1998). La mayoría de las Chlorophyta que se presentaron en La Hielera son especies del género Enteromorpha y Ulva esto está relacionado con que en esta localidad las temperaturas son más bajas por el intercambio constante de agua entrante de la bahía Sebastián Vizcaíno, mientras que las encontradas en Campo Ejidatario son especies cuya morfología les permite desarrollarse en substrato arenoso-fangoso y así mismo toleran altas temperaturas. En cambio se encontró un mayor número de Phaeophyta en las islas donde predominan substratos más duros que son requeridos por estas especies debido a las estructuras de fijación que presentan (Aguilar, 1982; Mateo et al., 1993; Núñez et al., 1998).

Los resultados de este trabajo en cuanto a la variación estacional de la riqueza específica, coinciden con los obtenidos por Núñez y Casas (1998) para laguna San Ignacio y Mateo y Mendoza (1994) en bahía Asunción, ya que se menciona que la mayor riqueza específica se presenta durante el verano y la mínima en primavera. El patrón estacional que se presenta en la costa pacífica es poco evidente en comparación con el que se observa en el Golfo de California, ya que la diferencia en este entre la máxima y mínima riqueza es de 62 especies (Cruz 1996). Littler y Littler (1981) señalan que en el Golfo de California las comunidades están reguladas por los cambios estacionales de las variables físicas, en tanto que en el pacífico los factores biológicos son determinantes en su distribución y abundancia. La diferencia entre la riqueza máxima y mínima en Ojo de Liebre es de 14 especies, sin embargo, existe una variación importante en la composición específica debido a la presencia de especies efímeras y estacionales, las cuales producen un recambio en la comunidad a lo largo del ciclo.

Con relación a las especies epífitas que sólo se encontraron en una o dos ocasiones en este estudio como Plocamium violaceum Farlow, Tiffaniella phycophilum (Taylor) Gordon y Pterosiphonia dendroidea (Montagne) Falkenberg no se puede saber si son epífitas obligadas o exclusivas ya que no se cuenta con información suficiente para afirmarlo. Asimismo 17 de las especies epífitas tuvieron preferencia por un hospedero en particular como es el caso de S. filamentosa, Colpomenia sinuosa (Roth) Derbes y Solier, Hydroclathrus clathratus (Agardh) Howe, Enteromorpha intestinalis (Linnaeus) Link, entre otras, que se encontraron epifitando sólo al pasto marino y Rhodymenia callophyllidoides Hollenberg y Abbott y Bryopsis hypnoides Lamouroux que fueron epífitas exclusivas de Amphiroa. El incremento en el número de epífitas en verano y otoño coincide con una alta frecuencia de S. filamentosa y una mayor cobertura de pasto marino.

Respecto a la afinidad biogeográfica, el gran porcentaje de especies de amplia disribución detectado en la laguna, se atribuye a las condiciones ambientales propias de la región templado-cálida, región biogrográfica que incluye el área de la laguna (Lüning, 1990) así como las características de la zona de transición denominada templada-tropical (Dawson, 1960a, Fernández et al., 1993). Dichas características permiten la existencia de una mezcla de biota templada y tropical a lo largo del litoral occidental de la península (Dawson, 1960a).

Al igual que en los estudios realizados por Serviére (1993), León et al. (1993), Núñez (1996) y Cruz (1996) la formación de los grupos en el análisis de similitud estuvo determinada por la composición específica. Las localidades del grupo 1 comparten 21 especies, mientras que las ubicadas en las islas (grupo 2) comparten 33 especies y las del grupo 3 comparten 14 especies. Esto podría estar dado por la cercanía que existe entre las localidades y las características que comparten ya que las del primer grupo se encuentran próximas entre sí al área cercana a la boca de la laguna en donde se presentan temperaturas y salinidades bajas y un sustrato predominantemente arenoso, el segundo grupo incluye a las localidades ubicadas en las islas (parte central) en las cuales domina el sustrato rocoso y el tercer grupo incluye a especies que pueden desarrollarse en un sustrato fangoso y soportar altas temperaturas y salinidades ya que las localidades que forman este grupo se localizan en la cabecera de la laguna.

En la Hielera y El Dátil su composición específica está dominada (en número de especies) por algas filamentosas y en forma de hoja como Enteromopha y Ulva respectivamente. De acuerdo con Littler y Littler (1981) estas especies prevalecen en ambientes más inestables como es el caso de los substratos blandos, ya que pueden modificarse por acción de las mareas. Asimismo son comunidades con duración anual o estacional.

Isla Brosa, Isla Piedra Norte e Isla Piedra Sur comparten principalmente algas pardas coriáceas como Sargassum y Padina. Siguiendo con la propuesta de Littler y Littler (1981) esta composición específica corresponde con substratos más estables y es representativa de comunidades perennes que pueden permanecer más de un año.

En la Concha y Campo Ejidatario la mayoría de las especies que se encontraron son de amplia distribución y tropicales. En cuanto a la forma de las especies la composición es mixta, pues se presentaron de tipo filamentoso, coriáceo y en forma de hoja.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) y al Programa Institucional de Formación de Investigadores (PIFI) del I. P. N. por el apoyo económico brindado al primer autor para la realización de este trabajo. El presente estudio se generó del proyecto "Evaluación Estacional de la Fauna Ictiológica, Malacológica y Flora Ficológica de la Reserva de la Biósfera El Vizcaíno, B. C. S.: Fase I Laguna Ojo de Liebre ", llevado a cabo por el Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN), con financiamiento del Instituto Politécnico Nacional y de CONABIO. Se agradece a Ciro Arista de la Rosa y Francisco Gutiérrez por su apoyo en el trabajo de campo, a Elizabeth López e Ignacio Sánchez Rodríguez por su ayuda en el trabajo de laboratorio. A Litzia Paul Chávez por su ayuda en la certificación de algunos ejemplares. A las Biol. Catalina Mendoza y Luz Elena Mateo por su ayuda en la actualización nomenclatural. A los revisores de este escrito por sus atinados comentarios y sugerencias.

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Nota