Propuesta para integrar un patrón heterótico de maíz de grano amarillo para la zona de transición de México II. Evaluación de mestizos y cruzas

A proposal for developing a yellow maize heterotic pattern for the mexican transition zone II. topcrosses and crosses assessment

Alejandro Ledesma-Miramontes¹, José L. Ramírez-Díaz¹*, Víctor A. Vidal-Martínez², Alfonso Peña-Ramos³, José A. Ruiz-Corral¹, Yolanda Salinas-Moreno¹ y Ricardo E. Preciado-Ortiz⁴

¹ Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Km 8 Carr. Libre Tepatitlán-Lagos de Moreno. 47600, Tepatitlán, Jal., México. * Autor para correspondencia: ramirez.joseluis@inifap.gob.mx

³ Campo Experimental Pabellón, INIFAP. Km 32.5 Carr. Ags.-Zac. 20600, Pabellón, Ags.

⁴ Campo Experimental Bajío, INIFAP. Km 32.5 Carr. Celaya-San Miguel de Allende. 38110, Celaya, Gto.

Recibido: 31 de Julio del 2014
Aceptado: 9 de Febrero del 2015

RESUMEN

En México, la reconversión del maíz (Zea mays L.) de grano blanco a amarillo es un programa estratégico para la producción de granos en el país. En la zona agrícola de transición de México (ZTM) ubicada entre 1900 y 2200 m de altitud, existen condiciones ambientales apropiadas para la producción de maíz; sin embargo, la oferta de variedades mejoradas de maíz de grano amarillo es escasa. Para incrementar tal oferta se identificó un patrón heterótico de maíz de grano amarillo con una población subtropical y otra de valles altos. Con el propósito de evaluar el valor genético del patrón heterótico LPC1A RC₁ C₀ F₂ x INIFAP-Amarillo Dentado-3 para generar híbridos comerciales de maíz de grano amarillo para la ZTM, se hicieron mestizos a partir de líneas S₂ derivadas de la población INIFAP-Amarillo Dentado-3 en los que la población LPC1A RC₁ C₀ F₂ se empleó como probador. Los mestizos se evaluaron en cuatro localidades, tres ubicadas en la ZTM y otra en la zona subtropical. Las líneas sobresalientes por aptitud combinatoria general se cruzaron con dos probadores de cruza simple subtropicales, en los que un progenitor de cada cruza se derivó de la población LPC1A RC₁ C₀ F₂. Las cruzas trilineales se evaluaron en tres localidades ubicadas en ZTM. Se registraron datos agronómicos de planta y mazorca y se determinó la aptitud combinatoria general y específica. Se concluyó que el patrón heterótico de maíz de grano amarillo, INIFAP-Amarillo Dentado-3 x LPC1A RC₁ C₀ F₂ fue efectivo para producir híbridos de maíz para la ZTM, pues algunos de los mestizos e híbridos generados fueron hasta 7 d más precoces y tuvieron rendimiento de grano estadísticamente igual (P ≤ 0.05) o hasta 17 % mayor que los testigos comerciales.

Palabras clave: Zea mays, aptitud combinatoria, diversidad genética, heterosis.

ABSTRACT

In México, reconversion from white to yellow grain maize is a strategic grain production program for the country. The transition zone of México (ZTM), located between 1900 to 2200 m of altitude, is environmentally appropiate for maize production. However, improved, yellow grain maize varieties production is limited. As a strategy for increasing the offer, a heterotic yellow grain maize pattern was identified from a subtropical population (LPC1A RC₁ C₀ F₂), and a tropical high valley's population (INIFAP-Amarillo Dentado-3). This research evaluated the heterotic pattern of the LPC1A RC₁ C₀ F₂ x INIFAP-Amarillo Dentado-3 hybrid, for commercial development of yellow grain maize hybrids for ZTM. We developed test-crosses from S₂ lines derived from the INIFAP-Amarillo Dentado-3 population, where population LPC1A RC₁ C₀ F₂ was used as a tester. Testcrosses were evaluated in four locations, three of them located in ZTM, and one more in a subtropical location. The outstanding lines for general combining ability were crossed to two subtropical single crosses, where one progenitor of each cross was derived from the LPC1A RC₁ C₀ F₂ population. Three-way crosses were evaluated in three locations of ZTM. Agronomic data for plant and ear were recorded and used to estimate general and specific combining ability. It was concluded that the yellow grain maize heterotic in pattern LPC1A RC₁ C₀ F₂ x INIFAP-Amarillo Dentado-3 is an alternative for developing maize hybrids for ZTM; some of the test-crosses and hybrids in this research were up to 7 d earlier, and grain yield was statistically equal (P ≤ 0.05) or up to 17 % greater than commercial controls.

Key words: Zea mays, combining ability, genetic diversity, heterosis.

INTRODUCCIÓN

En México, la reconversión del maíz (Zea mays L.) de grano blanco a amarillo es un programa estratégico para la producción de granos en el país (SAGARPA, 2013). Esta reconversión se inició en el año 2000, pero su avance ha sido lento pues las variedades comerciales de grano amarillo disponibles en el mercado en esa época producían entre 6 y 35 % menos que las de grano blanco (Ramírez et al., 2004; 2013), ya que los programas genotécnicos se habían concentrado en el desarrollo de híbridos de grano blanco. Ahora existe mayor oferta de variedades mejoradas de maíz de grano amarillo, y se han reducido las diferencias en rendimiento de grano con respecto a los híbridos de grano blanco. Sin embargo, aún falta incrementar la estabilidad del rendimiento a través de años y localidades, la tolerancia al acame y a pudriciones de tallo y mazorca.

La heterosis o vigor híbrido es un fenómeno que se explota en los híbridos comerciales de maíz y está asociada positivamente con la diversidad genética de las líneas parentales (Melchinger, 1999). En México la heterosis se ha utilizado al combinar germoplasma de diferentes regiones ecológicas; tal es el caso de la Zona de Transición de México (ZTM), ubicada en regiones entre 1900 y 2200 m de altitud, cuyas características ambientales restringen el desarrollo del germoplasma tanto subtropical como de valles altos. Sin embargo, con la combinación de ambos tipos de germoplasma se formaron los híbridos comerciales de grano blanco H-133, H-135 (Espinosa y Carballo, 1987), y H-153 (Espinosa et al., 2002) con alto potencial de rendimiento.

La estrategia en el Programa de Maíz del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) para producir híbridos para la ZTM, ha sido mediante la combinación de líneas o cruzas simples subtropicales y de valles altos, lo que se considera un tanto restrictivo debido a que no existe un patrón heterótico interregional que mantenga un flujo continuo de nuevos progenitores (Ramírez et al., 2013). Un programa de mejoramiento genético de maíz basado en patrones heteróticos es fundamental debido a que da orden a la formación de híbridos, permite orientar la introducción de germoplasma, sistematizar el trabajo y reducir costos de evaluación de las progenies seleccionadas. Asimismo, existe la opción de hacer combinaciones entre patrones heteróticos existentes y con ello ampliar las alternativas de formar híbridos (Ramírez et al., 2007).

Para fortalecer la estrategia de formación de variedades mejoradas de maíz de grano amarillo para la ZTM, se generó un patrón heterótico de maíz de grano amarillo con una población subtropical y otra de valles altos (Ramírez et al., 2013), en las cuales se seleccionaron progenies y se desarrollaron híbridos que se evaluaron en la ZTM. El objetivo de esta investigación fue evaluar el valor genético del patrón heterótico LPC1A RC₁ C₀ F₂ x INIFAP-Amarillo Dentado-3, para formar híbridos comerciales de maíz de grano amarillo para la ZTM.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material genético que se utilizó fueron las poblaciones LPC1A RC₀ F₂ e INIFAP-Amarillo Dentado-3; la primera es de origen tropical-subtropical (Ramírez et al., 2007), y la segunda se constituyó con germoplasma de valles altos y de la raza Zamorano Amarillo; ambas poblaciones conforman el patrón heterótico para la ZTM (Ramírez et al., 2013).

Formación y evaluación de mestizos (línea x probador)

En el ciclo agrícola de Primavera-Verano (PV) 2004 y en condiciones de temporal (secano), se derivaron 198 líneas S₁ de la población INIFAP-Amarillo Dentado-3 en la localidad de Tepatitlán, Jalisco, ubicada a 1900 m de altitud, y luego se avanzaron a S₂ en el ciclo PV 2005. A la cosecha se seleccionaron 145 líneas por su tolerancia a pudriciones de mazorca y al acame de raíz y tallo, las que se sembraron en condiciones de riego en el ciclo agrícola de Otoño-Invierno (OI) 2005-2006, en un lote aislado en el Campo Experimental Santiago Ixcuintla ubicado en el municipio de Santiago Ixcuintla, Nayarit. En los mestizos se utilizó como probador a la población subtropical LPC1A RC₁ C₀ F₂. En la etapa de floración, las líneas se desespigaron antes de que las espigas liberaran el polen. A la cosecha, se seleccionaron sólo 44 mestizos por su tolerancia al acame y a pudriciones de la mazorca.

Los mestizos se evaluaron en el ciclo agrícola PV 2006 en tres localidades de la zona de transición (Tepatitlán y Arandas, Jalisco, y Morelia, Michoacán) y en una localidad subtropical (Celaya, Guanajuato). En Tepatitlán y Arandas se sembró en condiciones de temporal, y en Morelia y Celaya con punta de riego. Se utilizó el diseño experimental de bloques completos al azar con dos repeticiones, tamaño de parcela de un surco de 4.0 m de longitud y 0.80 m de ancho, y densidad de población de 62,500 plantas/ha. El manejo agronómico de los experimentos se hizo con base en el paquete tecnológico para maíz generado por el INIFAP en las localidades de prueba. Se tomaron datos de rendimiento de grano (kg ha^-1), número de días a floración masculina y femenina, porcentaje de acame de raíz y de tallo, altura de planta y de mazorca (cm), y se calculó la aptitud combinatoria general (ACG) de las líneas en cada una de esta variables, conforme lo indicado por Sprague y Tatum (1942).

Formación y evaluación de híbridos trilineales

Con base en la prueba de mestizos, se seleccionaron ocho líneas S₂ con buena ACG para rendimiento de grano, precocidad y tolerancia al acame, que se sembraron en los ciclos agrícolas PV 2007 y 2008 en condiciones de temporal, en Tepatitlán, Jal. para obtener las generaciones S₄ y S₅, respectivamente. Se hizo selección entre y dentro de líneas por tolerancia al acame de raíz y tallo y a pudriciones de mazorca, para seleccionar finalmente 31 líneas, 14 líneas S₄ y 15 S₅.

Las cruzas trilineales se hicieron mediante polinización controlada en el ciclo OI 2008-2009 en condiciones de riego, en el Campo Experimental Santiago Ixcuintla; con base en el Diseño II de Carolina del Norte (Comstock y Robinson, 1948), donde las líneas S₄ y S₅ se utilizaron como machos y las cruzas simples como hembra. En el ciclo agrícola PV 2009 se evaluaron en un ensayo uniforme 61 cruzas trilineales (29 líneas comunes a los dos probadores y tres no) y tres testigos, en las localidades de Tepatitlán, Jal, Morelia, Mich., y Pabellón, Ags. En Tepatitlán se sembró en condiciones de temporal, y en Morelia y Pabellón en punta de riego. Se usó el diseño experimental látice simple 8x8 con dos repeticiones, tamaño de parcela de un surco de 4.0 m de longitud con 0.80 m de ancho, y densidad de población de 75,000 plantas/ha. El manejo agronómico de los experimentos correspondió con el paquete tecnológico de maíz generado por el INIFAP en cada una de las localidades de prueba. Se registraron las mismas variables que en la prueba de mestizos.

Análisis estadístico

Se hizo un análisis estadístico combinado en todas las variables de estudio. En los mestizos se utilizó el modelo mixto que consideró a éstos como una muestra aleatoria de líneas de la población Amarillo Dentado-3 para probar la hipótesis Ho: Ϭ²_m = 0 vs H_A: Ϭ²_m ≠ 0 (Snedecor y Cochran, 1974), donde: Ϭ²_m = varianza de mestizos. Nótese que no se cumple totalmente el supuesto de aleatoriedad debido a que hubo selección; pero se consideró que el sesgo sería mínimo debido a que la población INIFAP-Amarillo Dentado-3 es de amplia base genética, ya que se formó con 52 cruzas simples amarillas de ciclo precoz de valles altos recombinadas libremente y en coexistencia con el Criollo Amarillo Zamorano (Ramírez et al, 2013).

También se hizo el análisis con el modelo de efectos fijos para comparar la media de los mestizos vs. los testigos. En el modelo mixto, las hipótesis de variedades y ambientes se probaron con base en el cuadrado medio de variedad x ambiente como término de error, y en las pruebas de rep (amb) y variedad x ambiente se utilizó el cuadrado medio del error. En el modelo de efectos fijos todas las pruebas de hipótesis se hicieron con el cuadrado medio del error. En ambos tipos de análisis el rendimiento de grano se corrigió por covarianza usando como covariable el número de plantas.

En las cruzas trilineales se utilizó el modelo fijo; en un análisis se incluyeron las cruzas experimentales y los testigos para comparar las cruzas vs. testigos; en otro análisis se incluyeron sólo 27 cruzas cuyas líneas fueron comunes en los dos probadores en los tres ambientes. La suma de cuadrados de cruzas se dividió en los factores ambientes, machos (líneas), hembras (cruzas), y sus interacciones respectivas. Los datos se analizaron como bloques completos al azar. Además, se calcularon los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE) (Sprague y Tatum, 1942) de las líneas. Para comparar las medias de mestizos y cruzas se utilizó la diferencia mínima significativa (DMS), a 0.05 y 0.01 de probabilidad, respectivamente.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Evaluación de mestizos

En Celaya y Arandas los mestizos tuvieron el rendimiento de grano más alto y sus promedios fueron estadísticamente iguales; en Arandas y Tepatitlán los promedios también fueron estadísticamente iguales. En Morelia el rendimiento de grano fue más bajo (Cuadro 2) debido a que en la etapa de madurez de grano lechoso ocurrió una tormenta con vientos fuertes que acamó las plantas.

Con base en los días a floración, los mestizos se comportaron de ciclo intermedio-precoz en Celaya y Morelia, y en Tepatitlán y Arandas de ciclo intermedio; esto significa que la población INIFAP-Amarillo Dentado podría utilizarse en El Bajío como progenitor para formar híbridos de grano amarillo de ciclo precoz en el sistema de producción de temporal, o en el de riego para reducir el consumo de agua. En Tepatitlán y Arandas el ciclo de madurez se ajusta a la estación de crecimiento de la zona de transición con buen temporal (mayor que 700 mm), que es de 135 d (Flores et al., 2009). El porcentaje de acame de raíz fue más alto en Morelia y Celaya, mientras que en Tepatitlán y Arandas predominó el acame de tallo (Cuadro 2); para ambos tipos de acame, la resistencia genética deberá incrementarse por selección.

En los mestizos la variación fue muy amplia en los caracteres evaluados: el rendimiento de grano osciló de 4495 a 8074 kg ha^-1; los días a floración de 67 a 76 d; el acame de raíz de 1 a 15 % y el de tallo de 2 a 19 %; la altura de planta fluctuó de 234 a 286 cm, y la de mazorca de 100 a 142 cm (datos que pueden solicitarse al autor). Esta información indica que en la población INIFAP-Amarillo Dentado-3 se combina la precocidad con alto rendimiento de grano; además tiene buen porte de planta y un buen margen para mejorar el acame de raíz y tallo, características que le dan un valor genético importante como población para formar híbridos de maíz de grano amarillo de ciclo de madurez intermedio precoz para la zona de transición de México.

La ACG de los 10 mestizos con más rendimiento fue significativa (P ≤ 0.05); hubo pocos valores significativos en los días a floración masculina y femenina, y en porcentaje de acame de raíz y tallo, pero frecuencia alta de valores positivos y significativos (P ≤ 0.05) en altura de planta y mazorca. Esto indica que si se recombinaran las 10 líneas sobresalientes de las cruzas, en la nueva población se esperaría incremento en el rendimiento de grano, pocos cambios en precocidad y tolerancia al acame, pero aumentos en la altura de planta y mazorca; en cambio, si se recombinaran las líneas 386, 522, 474, 482, 485, 450 y 443, la media de rendimiento de grano sería similar, la misma precocidad, menor porcentaje de acame de raíz y tallo, y pocos cambios en la altura de planta y mazorca (Cuadro 3). El mejoramiento de las poblaciones INIFAP-Amarillo Dentado-3 y LPC1A RC₁ C₀ F₂ por selección recurrente recíproca (Ramírez et al., 2013) permitirá el mejoramiento per se de las poblaciones y su capacidad de combinación para obtener mejores híbridos de maíz de grano amarillo para la ZTM.

El rendimiento de los mestizos 386 x 367 y 426 x 367 fue estadísticamente igual que el mejor testigo (H-318); el mestizo 386 x 367 fue estadísticamente superior al híbrido DK-1060; y el resto de mestizos rindieron estadísticamente igual a este testigo. Sin embargo, por su origen subtropical los testigos fueron de 7 a 10 d más tardíos que los mestizos, lo que sería una desventaja en las siembras de temporal de la ZTM donde el riesgo de que ocurra una helada temprana o sequía terminal es alto.

El promedio de rendimiento de grano de los 10 mestizos sobresalientes fue 26 % mayor que el de la población original, y la heterosis del mestizo 386 x 367 con respecto al probador LPC1A RC₁ C₀ F₂ fue 130 %. Este valor tan alto se debe al rendimiento de grano bajo del probador pues es la retrocruza uno de la línea LPC-1 (Ramírez et al., 2013), tiene germoplasma tropical-subtropical, y fue evaluado en ambientes de transición (Cuadro 4).

Evaluación de cruzas trilineales experimentales amarillas para la ZTM

En el análisis combinado de las cruzas trilineales hubo diferencias estadísticas (P ≤ 0.01) en todas las variables en ambientes, variedades y variedad x ambiente; excepto en rendimiento de grano y altura de planta en la interacción variedad x ambiente (datos que pueden solicitarse al autor).

Se identificaron cruzas trilineales experimentales con rendimiento de grano superior o estadísticamente igual (P ≤ 0.05) a los testigos comerciales subtropicales H-318 de grano blanco, H-378A (amarillo) y al promedio de testigos regionales, con la ventaja de ser entre 2 y 7 d más precoces debido a la ventaja de combinar germoplasma de valles altos (INIFAP-Amarillo-Dentado-3) con el subtropical, donde participan líneas de la población LPC1A RC₁ C₀ F₂ . Estos resultados corroboran los de la prueba de mestizos y confirman la competitividad del patrón heterótico integrado para formar híbridos de grano amarillo para la ZTM. Los híbridos Probador-1 x 3817-66-1, Probador-1 x 3817.41-Ä'S, Probador-2 x 3817.26-1 y Probador-1 x 3817.16-1 podrían ser candidatos a híbridos comerciales porque tienen rendimiento y porcentajes de acame similares a los testigos (Cuadro 6).

Aptitud combinatoria general y específica

En el análisis de varianza hubo diferencias significativas (P ≤ 0.01) en ambientes, machos y hembras; excepto en altura de planta en machos; y en rendimiento de grano, acame de raíz y altura de planta en hembras. En la interacciones machos x hembras hubo efectos significativos en rendimiento de grano y en floración masculina y femenina; en machos x ambiente, en floración masculina, porcentaje de acame de raíz y tallo; en hembras x ambiente, en floración masculina y altura de planta; y en machos x hembras x ambiente, sólo en floración femenina (Cuadro 7).

Las líneas 3817.16-1, 3817.23-⊗'S, 3817.24-⊗'S, 3817.41-⊗'S y 3817.66-1 tuvieron ACG positiva y significativa (P ≤ 0.05) para rendimiento de grano; sin embargo, desde el punto de vista agronómico las líneas 3817.23-⊗'S, 3817.24-⊗'S no serían buenos progenitoras pues tienen valores de ACG positivos y significativos para el porcentaje de acame de raíz y tallo, y para altura de planta y mazorca.

En las hembras (probadores) no hubo diferencia significativa en ACG en rendimiento de grano, sólo en floración masculina y femenina y altura de mazorca; donde el Probador-1 es el más adecuado para formar híbridos precoces y con menor altura de mazorca (Cuadro 8); y sólo las cruzas donde se combina el Probador-1 con las líneas 3817.17-⊗'S, 3817.21-1, 3817.24-⊗'S y 3817.37-⊗'S, tuvieron ACE positiva y significativa (P ≤ 0.05) en rendimiento de grano y ventajas competitivas en el porcentaje de acame de raíz con respecto al Probador-2. Por tanto se considera al Probador- 1 como el más apropiado para formar híbridos trilineales para la ZTM (Cuadro 9).

En resumen, los mestizos e híbridos generados con el patrón heterótico, INIFAP-Amarillo Dentado-3 x LPC1A RC₁ C₀ F₂, fueron competitivos en rendimiento de grano y tuvieron ciclo de madurez más corto que los testigos comerciales en uso; pero algunos de ellos son más susceptibles al acame. Estas deficiencias pueden superarse en los nuevos progenitores mediante la mejora de las poblaciones por selección recurrente recíproca, que es la ventaja que presenta la propuesta de Ramírez et al. (2013) respecto al esquema tradicional en el que se combinan líneas o probadores sin tener un patrón heterótico de referencia.

Para un mejor aprovechamiento de este patrón heterótico, en el futuro será necesario incluir localidades de los estados de Hidalgo, Estado de México, Puebla y de la región norte centro de México, que es donde se concentra la ZTM. La combinación de germoplasma entre regiones ecológicas distintas tiene sus ventajas y ha sido documentado ampliamente (Oyervides et al., 1985; Ron y Hallauer, 1997), pero requiere que los programas de mejoramiento genético de maíz cuenten con patrones heteróticos que permitan vincular las regiones ecológicas a través de las poblaciones.

La propuesta e integración del patrón heterótico de maíz de grano amarillo para la ZTM, formado por la población de valles altos INIFAP-Amarillo Dentado-3 y la población subtropical LPC1A RC₁ C₀ F₂, fue efectiva para generar nuevos híbridos de maíz para la ZTM, debido a que algunos de los mestizos e híbridos generados en el patrón heterótico fueron de 2 a 7 d más precoces y tuvieron rendimiento de grano estadísticamente igual (P ≤ 0.05) o hasta 17 % mayor que los testigos comerciales. El patrón heterótico aún debe mejorase para resistencia al acame de raíz y tallo.

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