Diversidad genética de características del área foliar en maíces nativos de Tamaulipas bajo altas temperaturas

Genetic diversity of leaf area traits in maize landraces native to Tamaulipas under high temperatures

Sergio Castro-Nava¹*, César A. Reyes-Méndez² y Alfredo J. Huerta³

¹ Facultad de Ingeniería y Ciencias, Centro Universitario Adolfo López Mateos, Universidad Autónoma de Tamaulipas. 87149, Cd. Victoria Tam. Tel. y Fax 01 (834) 31-817-21 Ext. 2125. *Autor para correspondencia (scastro@uat.edu.mx).

² Campo Experimental Río Bravo, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Km 61 Carr. Matamoros-Reynosa. 88900, Apartado Postal 172, Río Bravo, Tam. México.

Recibido: 23 de Enero del 2014
Aceptado: 7 de Julio del 2014

RESUMEN

El Estado de Tamaulipas en México tiene una amplia variedad de maíces (Zea mays L.) nativos poco estudiados, con alto potencial de uso en el mejoramiento genético. El objetivo del estudio fue determinar la variabilidad genética de características relacionadas con el área foliar y su eficiencia para la producción de grano, en germoplasma nativo de Tamaulipas crecido en condiciones de alta temperatura. Se evaluaron 24 maíces nativos, dos materiales comerciales ('H-437' y 'VS-536') y dos generaciones avanzadas de híbridos, en dos localidades contrastantes de Tamaulipas (Río Bravo en el norte y Güémez en el centro). En Río Bravo se tuvieron condiciones óptimas de temperatura y humedad del suelo, mientras que en Güémez se aseguraron altas temperaturas con una fecha de siembra tardía. Se registraron nueve variables agronómicas, de área foliar y eficiencia en la producción de grano. Los análisis de varianza evidenciaron amplia diversidad genética entre los maíces nativos para todas las variables estudiadas. De los 24 maíces nativos, 79 % fueron superiores a los genotipos comerciales en rendimiento de grano, área de la hoja de la mazorca, área foliar total y eficiencia para la producción de grano. Estos maíces nativos pueden ser potenciales donadores de genes para mejorar la tolerancia a alta temperatura. El genotipo de mayor rendimiento de grano bajo condiciones de alta temperatura (> 35 °C) fue 'C-3004' (71.4 g/planta). La eficiencia para la producción de grano mostró asociación negativa y significativa con las variables índice de área foliar (-0.59**), área foliar total (-0.59**), área de la hoja de la mazorca (-0.43*) y número de hojas totales (-0.51**). Esto muestra la necesidad de hacer selección para mayor eficiencia fisiológica mediante la búsqueda del índice de área foliar óptimo para condiciones de alta temperatura.

Palabras clave: Zea mays, área de la hoja de la mazorca, varianza genética, heredabilidad, numero de hojas.

ABSTRACT

Keywords: Zea mays, ear leaf area, genetic variance, heritability, leaf number.

INTRODUCCIÓN

Se ha documentado sobre el origen del maíz (Zea mays L.) y se sitúa a México como su principal centro, con un largo periodo de domesticación de 6,000 a 10,000 años (Doebley, 2004) al que se atribuye la amplia diversidad reportada para diferentes características de la planta, así como la existencia de un gran número de poblaciones nativas para diversos usos.

En Tamaulipas, recientemente se han documentado 215 poblaciones nativas de maíz colectadas en diferentes zonas ecológicas (Castro et al., 2013). Algunas de estas poblaciones se han estudiado con objetivos diversos como tolerancia a estrés y alto rendimiento (Pecina-Martínez et al., 2009; Castro-Nava et al., 2011; Pecina et al., 2011; Pecina-Martínez et al., 2013). Algunas poblaciones muestran variabilidad genética en características como rendimiento y color de grano, tamaño y forma de mazorca, número de granos, altura de planta, asincronía floral, número de hojas y tolerancia al calor, entre otros (Pecina-Martínez et al., 2009; Pecina et al., 2011; Castro-Nava et al., 2011); y se han derivado líneas de estas poblaciones que han mostrado buena aptitud combinatoria (Pecina-Martínez et al., 2013).

El rendimiento de grano es el producto de la acumulación de biomasa y de la porción del total de la misma que es asignada al grano. Durante muchos años este ha sido el principal criterio de selección en los programas de mejoramiento genético, pero es importante analizar los cambios en los atributos fisiológicos de la planta de maíz durante este proceso. Se considera que no ha cambiado el potencial máximo de la fotosíntesis (Tollenaar et al., 2000) y el potencial de rendimiento por planta determinado en óptimas condiciones (Tollenaar y Lee, 2002), ni la proporción del total de biomasa asignada al grano (índice de cosecha) (Duvick, 2005).

Para aumentar la capacidad de acumulación de biomasa es necesario hacer cambios cuantificables en la capacidad de intercepción de la radiación, debido a un incremento del índice de área foliar y cambios en su aprovechamiento por la posición de las hojas (Lee y Tollenaar, 2007). Otro aspecto para mejorar la acumulación de biomasa es la necesidad de mantener verde el área foliar durante más tiempo. La intercepción de la radiación está dada por el área foliar, mientras que la utilización de la misma es una función de la actividad fotosintética del dosel. El área foliar por planta se ha mantenido estable durante mucho tiempo, aunque al incrementar la densidad de población de plantas se incrementa el índice de área foliar; de esta manera se incrementa la intercepción de la radiación en el cultivo (Lee y Tollenaar, 2007).

Bajo esta perspectiva, en los programas de mejoramiento genético del maíz se le ha dado poca atención al área foliar como un carácter importante en la planta, y mucho menor atención al área foliar de la hoja de la mazorca, a pesar de que las hojas son el sitio en que se realiza la fotosíntesis y constituyen un factor que contribuye a la producción de biomasa (Lambert, 2010). Al respecto, la selección divergente para el área de la hoja de la mazorca ha permitido modificar el área foliar ubicada arriba de la hoja de la mazorca y otros rasgos agronómicos como el tamaño del grano y el área foliar total (Lambert, 2010).

Por ello se consideró conveniente estudiar en el germoplasma de maíz existente en Tamaulipas, las características como el área foliar total y el área de la hoja de la mazorca, como nuevos criterios de selección de genotipos morfológicamente más eficientes. El objetivo de esta investigación fue determinar la variabilidad genética para características relacionadas con el área foliar en germoplasma de maíz nativo de Tamaulipas para condiciones de alta temperatura y su eficiencia para la producción de grano.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se estudiaron 28 genotipos de maíz, 24 de los cuales fueron maíces nativos del centro y sur de Tamaulipas reportados por Castro et al. (2013); dos generaciones avanzadas derivadas de híbridos (F₂ 44x35 y F₂H-437) y dos genotipos comerciales ('H-437' y 'VS-536'). Los maíces nativos representan la diversidad de agroecosistemas del área de colecta. El germoplasma fue evaluado en campo en dos ambientes contrastantes con la finalidad de identificar la variabilidad existente entre el germoplasma bajo condiciones de estrés por calor y establecer criterios de selección.

Las localidades fueron Río Bravo y Güémez en el Estado de Tamaulipas. La siembra se realizó el 14 de febrero en Río Bravo y el 21 de marzo en Güémez durante el ciclo Otoño-Invierno de 2008, esta última considerada como fecha tardía para asegurar la ocurrencia de temperaturas mayores a la óptima (> 35 °C); de la siembra a la madurez fisiológica la temperatura promedio fue de 38.2 y 18 °C, máxima y mínima respectivamente, con un total de 119 a 130 d con temperatura > 35 °C, y una precipitación de 187 mm.

El experimento se estableció bajo un diseño experimental en bloques completos al azar con tres repeticiones. Las plantas crecieron en un surco de 5 m de longitud con espacios entre surcos de 0.80 m y entre plantas de 0.25 m. Se fertilizó con la fórmula 120N-40P-00K. Las malezas se controlaron con el paso de dos escardas y aplicación de herbicida, de acuerdo con las recomendaciones para maíz en cada ambiente. Durante el experimento se aplicaron dos riegos de auxilio, el primero cuando se detectó la iniciación floral (40 d después de la emergencia) y el segundo al inicio de la floración (70 d después de la emergencia).

Las variables medidas fueron: área foliar total (cm²) y área de la hoja de la mazorca (cm²), determinadas con un medidor de área foliar (LI-3000A, LI-COR; Lincoln, NE, USA) cuando las plantas alcanzaron la madurez fisiológica en el grano, y midiendo sólo las hojas fotosintéticamente activas en cinco plantas por parcela. Se cuantificó el número de hojas arriba de la mazorca y el número de hojas totales en cinco plantas por parcela, desde la emergencia de la plántula hasta la hoja bandera, con marcas de pintura blanca. Al final de la floración se calculó el índice de área foliar mediante la relación entre el área foliar total y la superficie del terreno por planta.

El rendimiento de grano (g) por planta se midió en cinco plantas individuales por parcela y la humedad del grano se ajustó a 12 %. Se determinó el peso de 100 granos por parcela para estimar el peso individual del grano (g), mientras que el número de granos por mazorca se estimó con el cociente del rendimiento de grano entre el peso individual del grano. La eficiencia para la producción de grano se estimó mediante el cociente entre el rendimiento de grano y el índice de área foliar, como sugirieron Rutger et al. (1971). Además, se determinó la proporción del área de la hoja de la mazorca con respecto al área foliar total expresada en porcentaje.

Los datos fueron sometidos a un análisis de componentes de varianza (SAS Institute, 2010) por localidad, y se calculó la heredabilidad en sentido amplio (H²) para cada una de las variables en estudio. Los componentes de varianza y H² se determinaron con el procedimiento usado por Johnson et al. (1955) para cada una de las localidades. Los componentes obtenidos en Güémez se compararon con los obtenidos en Río Bravo, considerando el efecto de la alta temperatura (temperaturas > 35 °C). La comparación de medias entre tratamientos se hizo con la prueba de Tukey (P < 0.05). La asociación entre variables se determinó mediante correlaciones de Pearson (P < 0.05). La relación entre el rendimiento de grano por planta y el área foliar total fue analizada con un modelo de regresión cuadrática con el PROC REG de SAS.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los promedios para genotipos comerciales y nativos en cada variable y las variaciones en cada ambiente se muestran en el Cuadro 2. La diversidad mostrada por los maíces nativos en las variables en estudio indica que la selección para caracteres como área foliar total y área de la hoja de la mazorca puede ser efectiva, aunque lo que resulte estará en función de la magnitud de la heredabilidad (Johnson et al., 1955). En el ambiente con alta temperatura (Güémez), todas las variables tuvieron valores más bajos en comparación con el comportamiento manifestado en la localidad con temperatura óptima (Río Bravo).

En general, como resultado del estrés por calor el rendimiento de grano de los maíces nativos fue reducido (34 %); así mismo se observaron reducciones en: número de granos (29 %), área foliar total (29 %), área de la hoja de la mazorca (21 %), número de hojas arriba de la mazorca (20 %) e índice de área foliar (29 %). De los 24 maíces nativos, 67 % tuvieron rendimiento de grano superior al promedio del ambiente con alta temperatura, mientras que 79 % superaron a los genotipos comerciales; además, 50 % de los maíces nativos de mayor rendimiento de grano tuvieron también mayor área foliar total y área de la hoja de la mazorca, y fueron los de mayor eficiencia en la producción de grano por planta.

El genotipo de mayor rendimiento de grano bajo condiciones de alta temperatura fue 'C-3004' (71.4 g/planta). El área de la hoja de la mazorca representó entre 10 a 15 % del total del área foliar por planta (Cuadro 2) en condiciones de alta temperatura, y de 9 a 14 % en condiciones óptimas; esto es relevante porque las láminas foliares son el sitio principal donde se lleva a cabo el proceso de fotosíntesis, un factor importante que contribuye a la producción de biomasa y, por tanto, a la producción de grano (Lambert, 2010). Por ello es que algunos de estos maíces nativos ('C-3004' y 'C-3009') podrían ser considerados como base para su aprovechamiento en un programa para su mejoramiento genético en el que se utilice al área de la hoja de la mazorca como criterio de selección.

La heredabilidad estimada para las diferentes características en condiciones de alta temperatura varió de 10 a 27 % (Cuadro 3). Los valores de heredabilidad para todos los caracteres fueron bajos, debido a que las varianzas fenotípicas fueron altas, como resultado de la interacción de los genotipos y el ambiente; además, la heredabilidad se mantuvo sin cambio bajo condiciones de alta temperatura (Güémez) en relación a la condición óptima (Río Bravo). La varianza genética en ambas localidades no fue superior a 33 % en relación a la varianza fenotípica.

Como se esperaba, el coeficiente de variación fenotípica (Cuadro 3) fue más alto que el coeficiente de variación genética para todos los caracteres, por efecto del ambiente sobre los genotipos. Resultados similares fueron encontrados en maíz por Idris y Abuali (2011) y en trigo (Triticum aestivum (L.) Thell.) por Ehdaie y Waines (1989), Espitia et al. (2004) y Akcura (2009). Los coeficientes de variación genética máximos en el ambiente de alta temperatura correspondieron a las variables rendimiento de grano por planta y la eficiencia para la producción de grano. Esto sugiere la oportunidad de aplicar selección para estas variables y aprovechar la amplia variabilidad observada en condiciones de alta temperatura. Los coeficientes de variación genética para índice de área foliar y área foliar total fueron intermedios, los cuales permiten todavía efectuar selección.

Para incrementar la eficiencia biológica de las plantas es necesario conocer algunas características relacionadas con el área foliar, como lo señalaron Rutger et al. (1971), y en el caso del maíz no existe mucha investigación sobre los cambios en el área foliar como resultado del mejoramiento genético (Lambert, 2010). Incrementar el área foliar puede resultar en un incremento en el rendimiento de grano, sin alterar el periodo de llenado de grano (Schoper et al., 1982).

Las correlaciones fenotípicas entre las variables estudiadas en el ambiente con alta temperatura indican que hubo una asociación significativa y positiva del área foliar total con el área de la hoja de la mazorca (0.83**), con el índice de área foliar (0.98**) y con el número de hojas totales (0.54**); mientras que el área de la hoja de la mazorca estuvo asociada con el índice de área foliar (0.83**) y con el número de hojas totales (0.51**). Además, el número de hojas totales presentó una asociación positiva y significativa con el índice de área foliar (0.53**). La eficiencia para la producción de grano estuvo asociada positiva y significativamente con el número de granos (0.87**) y el peso individual del grano (0.54**).

Como se esperaba, el rendimiento de grano estuvo asociado positiva y significativamente con la eficiencia para la producción de grano (0.89**), con el número de granos (0.92**) y el peso individual del grano (0.70**). Una observación interesante fue la asociación negativa y significativa de la eficiencia para la producción de grano con el índice de área foliar (-0.59**), con el área foliar total (-0.59**), con el área de la hoja de la mazorca (-0.43*) y con el número de hojas totales (-0.51**).

Esto indica la necesidad de practicar selección para mayor eficiencia fisiológica en la producción de grano, mediante la búsqueda de la mayor área foliar por planta (Figura 1), y del índice de área foliar óptimo para la tolerancia al estrés por alta temperatura, ya que como señalaron Tollenaar y Lee (2006), el área foliar óptima y el índice de cosecha son dos características que influyen en el aprovechamiento de la variación y la heterosis. La estrategia más adecuada para aprovechar la variación observada es establecer la densidad de población óptima para cada población, como también señalaron Lee y Tollenaar (2007), y además es necesario considerar la formación de un arquetipo específico para aprovechar el potencial genético del rendimiento (Rasmusson, 1987). Tollenaar y Lee (2002) sugirieron que para incrementar el rendimiento de grano es necesario considerar, además de la aplicación de metodologías de mejoramiento genético, la respuesta de interacción entre el genotipo y las prácticas agronómicas.

Pocas evidencias existen en la literatura en relación con la selección para magnitud del área foliar de la hoja de la mazorca; sin embargo, Lambert (2010) señaló que este criterio de selección se ha reflejado en modificar caracteres como el área foliar arriba de la mazorca. Aunque la selección para una reducida área foliar posicionada arriba de la mazorca resultó en una reducción de la longitud y anchura de sus hojas, también dio un incremento del rendimiento de grano (Fischer et al., 1987), tal vez porque ello permitió mejor iluminación de las hojas inferiores.

CONCLUSIONES

Existe una amplia variabilidad genética entre los maíces nativos de Tamaulipas en las variables directamente relacionadas con el área foliar y la eficiencia para la producción de grano en condiciones de alta temperatura. Los maíces nativos de mayor rendimiento de grano tuvieron la mayor área foliar total y la mayor área de la hoja de la mazorca, y fueron los de mayor eficiencia para la producción de grano. De los 24 maíces nativos, 79 % fueron superiores al promedio en rendimiento de grano, área de la hoja de la mazorca, área foliar total y eficiencia para la producción de grano, en relación con los genotipos mejorados comerciales.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) el financiamiento para la realización de esta investigación a través del proyecto SEP 2003-CO2-44713.

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