Propuesta para integrar un patrón heterótico de maíz de grano amarillo para la zona de transición de México. I. Método y formación de poblaciones

A proposal for developing a yellow maize heterotic pattern for the transition zone of México. I. Method and populations development

José L. Ramírez Díaz¹*, Víctor A. Vidal Martínez², Alejandro Ledesma Miramontes¹, Margarito Chuela Bonaparte¹, Alfonso Peña Ramos³, J. Ariel Ruiz Corral¹ y José Ron Parra⁴

¹Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Km 8 carr. Libre Tepatitlán-Lagos de Moreno. 47600, Tepatitlán, Jalisco. * Autor para correspondencia (ramirez.joseluis@inifap.gob.mx.)

³Campo Experimental Pabellón, INIFAP. Km 32.5 carr. Aguascalientes-Zacatecas. Pabellon de Arteaga, Aguascalientes.

⁴Instituto de Manejo y Aprovechamiento de Recursos Fitogenéticos, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Km 15.5 carr. Guadalajara-Nogales. Apdo. Postal 129. 45110, Las Agujas, Nextipac, Zapopan, Jalisco.

Recibido: 26 de Noviembre del 2012.
Aceptado: 26 de Agosto del 2013.

Resumen

Se han desarrollado híbridos comerciales de maíz (Zea mays L.) para la zona de transición de México (1900 a 2200 m de altitud), en los cuales se ha combinado germoplasma generado independientemente en las regiones del subtrópico y de los Valles Altos; sin embargo, no existe una estrategia combinada de mejoramiento genético que sea específica para la zona de transición. Los objetivos de esta investigación fueron: a) Presentar una estrategia de mejoramiento para integrar un patrón heterótico de maíz de grano amarillo para la zona de transición de México, y b) Describir la formación de poblaciones que conforman el patrón heterótico para esa zona. La estrategia para el primer objetivo incluye el método de mejoramiento y los tipos de híbridos a formar; para el segundo, en seis localidades de la región Centro-Occidente de México, se evaluaron cruzas dialélicas hechas entre poblaciones de origen tropical y templado de maíz de grano amarillo; se efectuó la conversión de progenitores de grano blanco a amarillo; y se establecieron ensayos de híbridos comerciales de grano amarillo y de familias de medios hermanos de grano amarillo con germoplasma de Valles Altos y de la zona de transición, en Tepatitlán, Jal. Se concluyó que la metodología propuesta para la integración de patrones heteróticos y de variedades mejoradas para la zona de transición de México, técnicamente presenta más ventajas que el enfoque actual del Programa de Maíz del INIFAP. Se confirmó que el germoplasma templado puede hacer contribuciones importantes en el rendimiento de grano y precocidad para esa zona, por lo que ese germoplasma se utilizó como fuente en la conversión de la línea de grano blanco a amarillo "LPC1A-9R-1-1". Las familias que integraron la población INIFAP Amarillo Dentado-3 tuvieron mayor tolerancia al acame y más sanidad de mazorca, con un ciclo de madurez similar al Criollo Amarillo Zamorano, el mejor criollo amarillo de la región.

Palabras clave: Zea mays, germoplasma templado, heterosis, métodos de fitomejoramiento.

Abstract

Maize (Zea mays L.) commercial hybrids for the Mexican transition zone (1900 to 2200 m, altitude) have been developed by combining subtropical x High Valleys germplasm created independently in each zone. However, there is not a combined breeding strategy specific for the transition zone. The objectives of this research were: a) to present a crop breeding strategy for integrating a yellow grain maize heterotic pattern for the transition zone of Mexico, and b) to describe the maize population development for integrating an heterotic pattern for this zone. For the first objective, the strategy includes both breeding methodology and types of hybrids to be generated. For the second objective, diallel crosses among tropical and temperate yellow maize populations were evaluated in six locations of the West-Central region of México. White-grain progenitors were converted to yellow-grain types, and yield trials involving yellow-grain commercial hybrids and yellow-grain half sib families obtained by crosses with high valleys and transition germplasm were established at Tepatitlán, Jal. It was concluded that the proposed methodology for integrating heterotic patterns and improved varieties for the transition zone of México has technically more advantages than the actual method used in the Maize Program at INIFAP. It was confirmed that temperate maize germplasm could contribute importantly in both grain yield and earliness for the transition zone, thus this germplasm was used for the conversion of white-grain line "LP-C1A-9R-11"to yellow-grain. Selected half sib families used to integrate "INIFAP-Amarillo Dentado-3" population had similar maturity but more tolerance to lodging and healthy ears than landrace Amarillo Zamorano, the best yellow native maize in the region.

Key words: Zea mays, temperate germplasm, heterosis, plant breeding methods.

INTRODUCCIÓN

La heterosis en maíz (Zea mays L.) se ha explotado en forma sistemática desde inicios del siglo XX, que junto con la endogamia y los patrones heteróticos conforma el trinomio requerido para producir híbridos comerciales de maíz. Los patrones heteróticos son modelos de combinación entre progenitores que expresan alta heterosis en una o más características de interés económico, lo que permite sistematizar el desarrollo de híbridos de maíz. Inicialmente la identificación de los patrones heteróticos fue empírica (Hallauer, 1999); pero con los diseños genéticos generados por Griffing (1956), Gardner y Eberhart (1966) y el Diseño II de Carolina del Norte (Comstock y Robinson, 1948), se simplificó su identificación y aumentó su efectividad.

La heterosis está asociada con la diversidad genética (Miranda, 1999), y los fitomejoradores la usan para formar o enriquecer los patrones heteróticos; pero el manejo de la diversidad genética debe ser selectiva y dosificada para no tener heterosis negativa (Dos Santos et al., 2000), e incluso evitar problemas para efectuar la selección (Xia et al., 2005). Los marcadores moleculares son una herramienta útil para identificar, separar y agrupar germoplasma, pero no han sido efectivos para identificar patrones heteróticos debido a la dificultad para predecir con precisión la heterosis en función de las distancias genéticas. Por ello las evaluaciones de campo siguen siendo indispensables para identificar los patrones heteróticos (Melchinger, 1999; Dhliwayo et al., 2009).

En el Programa de Mejoramiento Genético de Maíz del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) de México, se han desarrollado híbridos comerciales de grano blanco mediante la combinación de germoplasma adaptado a áreas ecológicas específicas. Por ejemplo, las cruzas de maíces tropicales x subtropicales dieron origen a los híbridos 'HV-313' (González et al., 2003), 'H-358', 'H-516' y 'H-562' recomendados para zonas tropicales y subtropicales (Ramírez et al., 1995a; Gómez et al., 2001, 2008); en los Valles Altos la cruza simple CML-246 x CML-242 (cuyo germoplasma base conjunta materiales de Valles Altos templados y subtropical-tropicales) combinada con las líneas M-39 y M-17 x M-18 de la raza Cónico, son progenitores de los híbridos 'H-40' y 'H-50', respectivamente (Eagles y Lothrop, 1994; Espinosa et al., 2003; Velázquez et al., 2005); y en la zona de transición (entre 1900 y 2200 m de altitud), las combinaciones de germoplasma subtropical x Valles Altos dieron origen a los híbridos 'H-133', 'H-135, 'H-149' (Gámez et al., 1996) y 'H-151'. A pesar de estos logros, es necesario sistematizar y fortalecer la estrategia de integración y uso de patrones heteróticos para desarrollar variedades mejoradas adaptadas a las distintas áreas productoras de maíz de México.

La identificación de patrones heteróticos de maíz de grano amarillo es reciente en el INIFAP (Ramírez et al., 2004, 2007), pues se requiere generar variedades comerciales de grano amarillo con el objeto de reducir el déficit de 7.2 millones de toneladas de grano que tiene el país (SIAP, 2010). Los objetivos de esta investigación fueron: a) Presentar una estrategia de mejoramiento para identificar un patrón heterótico de maíz de grano amarillo, y b) Describir la formación de poblaciones que conforman tal patrón heterótico de maíz para la zona de transición de México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio

La zona geográfica de transición (ZTM), entre el subtrópico y los Valles Altos de México se ubica entre los 1900 y 2200 m de altitud, cuya área agrícola abarca poco más de cinco millones de hectáreas y representa 17 % del área nacional (INEGI, 2002). La mayor superficie se concentra en la región centro y norte-centro del país, y en el sur existen áreas pequeñas en los Estados de Chiapas y Oaxaca. En la ZTM se cultivan 879 mil ha de riego, de las cuales, 576 mil ha se ubican en regiones con menos de 500 mm de precipitación, 165 mil ha en zonas entre 500 y 700 mm y solo en 138 mil hectáreas la precipitación es mayor de 700 mm. En el primer caso, la producción de maíz dependería por completo del riego; en el segundo, de "punta de riego" con dos o tres riegos adicionales; y en el tercero, de secano o de punta de riego con un riego de germinación y un probable riego adicional.

El área que se cultiva de secano (temporal) en la ZTM representa 83.1 % (poco más de 4 millones de ha) del área agrícola total, de las cuales 61.3 % se ubican en regiones con menos de 500 mm de precipitación, 18.8 % entre 500 y 700 mm, y 19.9 % en regiones con más de 700 mm. En el primer caso se consideran regiones no aptas para el cultivo de maíz, en el segundo se requieren de variedades de maíz con madurez precoz a intermedia, y en el tercero variedades con madurez intermedia a tardía.

El Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco, sede de este estudio, se ubica en Tepatitlán, Jalisco, México (en la región de Los Altos de Jalisco) dentro de la ZTM. Sus características agroclimáticas son: altitud, 1934 m; precipitación media anual, 822 mm con 88 d de lluvia apreciable; estación de crecimiento, 135 d (inicia el 16 de junio y termina el 28 de octubre); y temperaturas máxima, mínima y media anual durante la estación de crecimiento, de 25.1, 10.5, y 17.8 ºC, respectivamente (Flores et al., 2009).

Estrategia de hibridación interregional en el programa de maíz del INIFAP

En el INIFAP la estrategia actual de hibridación interregional en maíz ha sido combinar líneas y cruzas simples élite del trópico x subtrópico, subtrópico x Valles Altos, y subtrópico x región semiárida del norte, para generar híbridos simples, trilineales y dobles adaptados a regiones de mediana, buena y muy buena productividad. Esta metodología, en el corto plazo, ha sido efectiva para desarrollar híbridos comerciales; pero en el mediano y largo plazo la estrategia resulta incierta debido a que solo se explotan efectos genéticos no aditivos y no contempla un patrón heterótico de referencia que ofrezca la opción de obtener progenitores de forma permanente para capitalizar los efectos aditivos y no aditivos en las poblaciones.

La estrategia actual podría complementarse al definir primero los patrones heteróticos intrarregionales en función del germoplasma disponible: líneas, poblaciones o ambas, y el tipo de madurez deseado (precoz, intermedio o tardío). Posteriormente se aplicaría un esquema de mejoramiento interregional basado en el desarrollo de los patrones heteróticos, que permita el aprovechamiento integral del germoplasma de ambas regiones. Para la ZTM el tipo de combinación más exitosa ha sido subtrópico x Valles Altos.

Una vez que se define el patrón heterótico entre las áreas ecológicas, el método de selección a aplicar será la selección recurrente recíproca, debido a que explota simultáneamente los efectos aditivos y no aditivos (Comstock et al., 1949) y la heterosis se incrementa entre las poblaciones conforme se avanza en los ciclos de selección (Hallauer, 1999).

En el caso de la ZTM el patrón heterótico que se propone se integraría con una población subtropical (ST) y otra de Valles Altos (VA), las cuales de preferencia deben ser parte de un patrón heterótico de cada zona ecológica. Como ilustración del método, se supone un patrón heterótico de Valles Altos (VA-A x VA-B) y otro subtropical (ST-A x ST-B), cuyas poblaciones, VA-B y ST-A, poseen la mejor aptitud combinatoria. Para aplicar el método de selección recurrente recíproca se realizan los pasos siguientes: a) Derivar líneas de cada población, de preferencia hasta S₄, en cada área ecológica, subtrópico y Valles Altos; b) Formar mestizos, líneas S₄ ST-A x VA-B y líneas S₄ VA-B x ST-A; aquí se sugiere formar los mestizos en su área ecológica respectiva debido a que ahí las líneas tienen su mejor expresión y se obtendrá más semilla, y los probadores, aun cuando son de otra área ecológica, por ser poblaciones, amortiguarán más el efecto ambiental; c) Evaluar mestizos en localidades de la ZTM y seleccionar de 8 a 10 líneas con mejor aptitud combinatoria general (ACG); d) Con las líneas seleccionadas en la ZTM, VA-B_T'S y ST-A_T'S, hacer las cruzas posibles dentro de cada población con el modelo IV de Griffing (1956); así como las cruzas posibles interpoblacionales, VA-B_T x ST-A_T, con el Diseño II de Carolina del Norte (Comstock y Robinson, 1948); e) Con las cruzas posibles de cada población, VA-B_T'S y ST-A_T'S, se forman dos grupos: el primero es un compuesto balanceado de todas las cruzas que se utiliza para obtener la generación F₂ del primer ciclo de selección (C₁), denominando las poblaciones como VA-B_T C₁ y ST-A C₁, compuesto que sería el punto de partida para el siguiente ciclo de selección, que da origen al patrón heterótico para la ZTM, VA-B_T x ST-A_T. El segundo grupo de cruzas simples posibles VA-B 'S y ST-A 'S y las cruzas interpoblacionales se evalúan en ensayos uniformes en localidades de la ZTM; f) Con base en los resultados de las evaluaciones de las cruzas posibles de cada población, se forman cruzas tri-lineales y dobles que se evalúan en ensayos uniformes en la ZTM para seleccionar las sobresalientes en años y localidades (Figura 1). Otra ventaja de este método es que permite calcular ACG intra- y ACG interpoblacional, que permite confirmar las líneas superiores.

El uso de las progenies generadas y los tipos de combinaciones que se proponen, sería: las cruzas simples seleccionadas VA-B_T x ST-A_T pueden liberarse como híbridos comerciales o utilizarse como probadores para formar cruzas trilineales con líneas derivadas de los patrones heteró-ticos originales VA-A y ST-B (Figura 2). También pueden formarse híbridos trilineales con cruzas simples de los patrones heteróticos originales combinadas con líneas de VA-B_T y ST-A_T o cruzas dobles si se combinan con cruzas intrapoblacionales de VA-B_T 'S y ST-A_T'S, así como cruzas interpoblacionales al combinar los sintéticos VA-B_T'S F₂ x ST-aT'S F₂ (Figura 1).

En todos los casos el objetivo es de que en la cruza haya complementación con el patrón heterótico. Probablemente después de cuatro o cinco ciclos de selección en el patrón heterótico de transición, puedan formarse cruzas dobles mediante la combinación de cruzas simples VA-B_T x ST-A_T con cruzas simples de los patrones heteróticos originales VA-B x VA-B y ST-A x ST-B, debido a que la selección se practicó en ambientes contrastantes de subtrópico, Valles Altos y transición, y se esperaría que las poblaciones fueran más divergentes y con más heterosis (Figura 2).

La metodología anterior se ejemplifica para la ZTM, pero los principios son generales y podrían aplicarse en la combinación de germoplasma trópico x subtrópico que sería de importancia nacional, pues en estas zonas se produce más de 60 % del maíz de México.

IMPLEMENTACIÓN DE LA ESTRATEGIA

El genotipo que se tomó de referencia para integrar el patrón heterótico de la ZTM fue el Criollo Amarillo Zamorano (Figura 3), que pertenece a la raza de maíz Zamorano Amarillo (Sánchez y Goodman, 1992). Este criollo es de ciclo intermedio-precoz (72 a 74 d a antesis) y su madurez se ajusta a la estación de crecimiento de Los Altos de Jalisco, misma que es representativa del área de buen temporal y punta de riego de la ZTM.

El patrón heterótico de maíz amarillo para transición se formó a partir del patrón heterótico de grano amarillo subtropical de madurez intermedia "LPC1A RC₁ F₂ x LB18A RC₁ F₂" y de la población de grano amarillo con germoplasma de Valles Altos-transición "INIFAP-Amarillo Dentado-3". La población subtropical seleccionada "LP-C1A RC₁ F₂" se generó a partir de la línea de grano blanco "LPC1-9R-1-1" de origen tropical y ciclo tardío, derivada de la población Pool 20 (Ramírez et al., 1995b), que fue trasformada a grano amarillo mediante el método de retrocruza limitada con un donador de ciclo precoz cuya generación F₂ se manejó como población segregante (Ramírez et al., 2007). La población "INIFAP-Amarillo Dentado-3" proviene de la población denominada "Franco", integrada con la generación F₂ de 52 cruzas simples amarillas de ciclo precoz de Valles Altos (100 g por cruza), recombinadas libremente y en coexistencia con el Criollo Amarillo Zamorano. Las 52 cruzas amarillas provenían de un ensayo del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), que en su mayoría se hicieron con líneas de Valles Altos derivadas de la Pob. 86 combinadas con líneas de poblaciones denominadas como A. P. R. L. H., A. P. V. C., y líneas CML's x líneas de la Pob. 86. El mejoramiento de la población subtropical "LPC1A RC₁ F₂" se realizó en Tlajomulco, Jal. y el de transición "INIFAP-Amarillo Dentado-3" en Tepatitlán, Jal.

En la integración del patrón heterótico de grano amarillo para la zona de transición se consideraron los antecedentes de patrones de combinación del Programa de Maíz del INIFAP, los estudios de Eagles y Lothrop (1994), Oyervides-García et al. (1985), Ron y Hallauer (1997), Espinoza et al. (2003), Velázquez et al. (2005) y Xia et al. (2005); así como la estrategia aquí presentada (Figuras 1 y 2). Paralelamente se hicieron trabajos de campo con germoplasma comercial y experimental de grano amarillo para determinar el tipo de germoplasma a utilizar como donador en la conversión de grano blanco a amarillo de la línea "LPC1-9R-1-1", pues en el INIFAP no había germoplasma élite de grano amarillo.

En los trabajos de campo se efectuó un estudio de cruzas dialélicas que incluyó ocho poblaciones tropicales: Pob 28C₁₀, Sint. 9524, Sint. 9528, Pob 36 C₁₁, Pool 31 C₂₃, Pool 21 C₂₃, Pool 26 TLYD C₂₆, Sint. resistente a roya, y dos de origen templado: Comp. BC y Comp. Iowa representativas del patrón heterótico B-73 y Mo-17. Las cruzas se hicieron en condiciones de riego en el ciclo otoño-invierno (OI) 20002001, en el Campo Experimental de Santiago, Ixcuintla, Nay. y se evaluaron en el ciclo primavera-verano (PV) 2001 en condiciones de temporal, en tres localidades del Estado de Jalisco (Tepatitlán, Gómez Farías, La Huerta), una en Peña del Panal, Mich., y otra en Santa María del Oro, Nay., ubicadas a 1934, 1678, 300, 1880 y 800 m de altitud, respectivamente.

El diseño experimental fue látice simple 8 x 8, que incluyó las cruzas y sus progenitores y nueve testigos. El tamaño de parcela fue de un surco de 5.0 m de longitud y 0.80 m entre surcos. Se registraron datos de rendimiento de grano y características agronómicas de planta, pero sólo se presentan los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) para rendimiento de grano, los cuales se calcularon con el programa Diallel (1996). También en el ciclo PV 2001, en Ocotlán (1790 m de altitud), Jal. y las cinco localidades señaladas anteriormente, se estableció un experimento con 18 variedades comerciales y experimentales de maíz de grano amarillo y blanco, en un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones, donde el tamaño de parcela fue de dos surcos de 4.0 m de largo distanciados a 0.80 m. Ambos experimentos se sembraron a 62 500 plantas ha^-1.

Para generar la población "INIFAP Amarillo Dentado-3" se seleccionaron 200 familias de medios hermanos maternos provenientes de la población amarilla Franco, las cuales se evaluaron en el ciclo PV 2002 en condiciones de temporal, en Tepatitlán, Jal.; como testigos de grano amarillo se utilizaron al Criollo Amarillo Zamorano, los híbridos 'Z-806' y 'P-3099 '; y la cruza intervarietal Sint. A x Sint. B. El diseño experimental fue bloques completos al azar y el tamaño de parcela fue un surco de 4.0 m de largo con 0.80 m entre surcos y una densidad de población de 62 500 plantas ha^-1. Se midieron las variables: rendimiento de grano seco, sin corregir por humedad (kg ha^-1), número de días a floración masculina y femenina, altura de planta y mazorca (cm), y porcentajes de acame de raíz, tallo, mazorcas sanas y podridas. El manejo agronómico de los experimentos se hizo con base en las recomendaciones generadas por el INIFAP para el cultivo del maíz en las localidades de evaluación.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Cruzas dialélicas

Híbridos comerciales y experimentales de grano blanco y amarillo

En el análisis combinado hubo diferencias estadísticas significativas (P < 0.05) en todas las variables, para las fuentes de variación ambientes, variedades y la interacción variedad x ambiente, excepto para porcentaje de acame de raíz en donde sólo hubo diferencias entre localidades; en altura de mazorca no se detectaron diferencias en la interacción variedad x ambiente.

Al comparar el rendimiento de grano de los híbridos en promedio de seis localidades (Cuadro 2), ninguno de los híbridos comerciales y experimentales de grano amarillo superó el rendimiento de grano del mejor híbrido comercial de grano blanco ('HCB-3'), y la diferencia fue significativa. Asimismo, las diferencias entre las medias de los híbridos comerciales de grano amarillo y el testigo 'HCB-3' oscilaron entre 4 y 35 %, y en los experimentales entre 9 y 20 %, por lo se concluyó que en la región centro occidente de México no existían, en ese momento, maíces de grano amarillo competitivos con los de grano blanco.

Con respecto a los resultados obtenidos en Tepatitlán, zona de transición, a diferencia de los resultados del análisis conjunto, ningún híbrido comercial de grano blanco, ni experimental de grano amarillo superó el rendimiento de grano del testigo local Criollo Amarillo Zamorano, y las diferencias fueron significativas (P < 0.05), excepto el de la cruza (345C4-80-1-1-1-4-1) x LPC21. Sin embargo, al comparar al Criollo Amarillo Zamorano con los híbridos comerciales de grano amarillo, el rendimiento del híbrido 'HCA-6' fue estadísticamente superior a los anteriores e igual al híbrido 'HCA-4' (Cuadro 3). Por el tipo de mazorca se concluyó que ambos híbridos tenían germoplasma templado, lo que confirma los resultados del estudio de cruzas dialélicas (Cuadro 1). En características agronómicas sólo los híbridos 'HCA-6' y HCA-4' tuvieron precocidad similar al Criollo Amarillo Zamorano, pero con mejor calidad de raíz y tallo (Cuadro 3).

La información de los Cuadros 1, 2 y 3 fue la base para seleccionar el tipo de germoplasma y los donadores para la conversión de tres patrones heteróticos de grano blanco a amarillo para la zona subtropical de México (Ramírez et al., 2007). En la cruza de grano blanco de ciclo intermedio LPC1-9R-1-1 x LB**-18 se seleccionó como donador al híbrido 'HCA-6' para la conversión a amarillo del progenitor LPC1-9R-1-1; con ello se transfirió precocidad a la línea y se preparó la población para combinarla con germoplasma de Valles Altos y cubrir la zona de transición.

Formación de la población INIFAP-Amarillo Dentado-3

Resultó una grande variabilidad fenotípica entre familias de medios hermanos, cuyos valores mínimos y máximos fueron: rendimiento de grano, 2231 a 5262 kg ha^-1; número de días a floración masculina y femenina, 61 a 80 d; porcentaje de acame de raíz y tallo, de 0 a 19 %; porcentaje de mazorcas sanas 0 a 35 %; y porcentaje de mazorcas podridas entre 4 y 36 % (Cuadro 4). Como la variación en precocidad fueron 19 d, con las familias sobresalientes se formaron dos sintéticos: "INIFAP Amarillo Dentado-2", con floracionesmasculinas entre 62 y 67 d, orientado para regiones de transición de mediana productividad; e "INIFAP Amarillo Dentado-3", con floraciones entre 66 y 75 d para regiones de transición de mediana a buena productividad.

CONCLUSIONES

Aquí se presenta una metodología para la generación de patrones heteróticos y de variedades mejoradas para la zona de transición de México, que técnicamente presenta más ventajas que el enfoque conducido hasta ahora en el Programa de Maíz del INIFAP. Esta metodología también podría aplicarse para formar patrones heteróticos y variedades mejoradas entre las zonas tropical y subtropical de México.

Se confirmó que el germoplasma templado puede hacer contribuciones importantes al rendimiento de grano y precocidad para la zona de transición de México, por lo que se utilizó como fuente en la conversión de la línea "LPC1A-9R-1-1" de grano blanco a amarillo.

Las familias que integraron la población "INIFAP Amarillo Dentado-3" tuvieron más tolerancia al acame, mejor sanidad de mazorca y ciclo de madurez similar al Criollo Amarillo Zamorano, el mejor maíz criollo de grano amarillo en la región.

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