Conductancia estomática y asimilación neta de CO₂ en sábila (Aloe vera Tourn) bajo sequía

Stomatal conductance and CO₂ uptake rate in sabila (Aloe vera Tourn) under drought

Juan Patishtán Pérez¹, Raúl Rodríguez García^2*, Francisco Zavala García³ y Diana Jasso Cantú²

¹ Campo Experimental Las Huastecas, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Villa Cuauhtémoc, Tamaulipas.

³Facultad de Agronomía, Universidad Autónoma de Nuevo León, Marín, N.L.

Recibido: 12 de Agosto del 2008.
Aceptado: 22 de Junio del 2010.

Resumen

La sábila (Aloe vera Tourn) tiene importancia económica relevante en las industrias farmacéutica, de cosméticos y alimentaria. Esta planta posee el metabolismo fotosintético ácido de las crasuláceas (MAC). En México se cultiva en diversas regiones con clima subtropical. El objetivo de este trabajo fue comparar el intercambio de gases de sábila en condiciones de riego y de sequía, en dos localidades mexicanas, una con clima semiseco cálido (Marín, Nuevo León) y otra con clima semiárido templado (Buenavista, Coahuila. El tratamiento de riego (T1) consistió en regar dos veces por semana, y el de sequía (T2) en suspender el riego hasta bajar la humedad del suelo a valores entre 1.3 y 8.4 %. Durante un año se evaluaron cuatro ciclos de sequía. Las mediciones de conductancia estomática (g_s) y tasa neta instantánea de asimilación de CO₂ (A_i) se efectuaron al inicio y final de cada ciclo, y a intervalos de 1.5 a 2 h durante 24 h, con un equipo portátil para medir fotosíntesis. Los resultados mostraron que en T1 la sábila presentó las cuatros fases clásicas de asimilación de CO₂ como en las plantas MAC, en ambas localidades; A_i fue 25 % mayor en Buenavista que en Marín debido a sus temperaturas más frescas. En condiciones de sequía la sábila redujo en 41 % su g y en 65 % la A_i en Marín; en Buenavista las reducciones fueron de 44 % en g_s y 56 % en la A_i. Las temperaturas nocturnas más frescas de Buenavista permitieron una mayor g_s y mayor A_i que en Marín.

Palabras clave: Aloe vera, asimilación neta de CO₂, conductancia estomática, sequía.

Sabila (Aloe vera Tourn) is an important crop for the pharmaceutical and cosmetic industries. The crassulacean acid metabolism (CAM) photosynthetic pathway is present in this plant. In México, this crop grows in diverse subtropical climates. The objective of this study was to compare the sabila crop in two environments: in a warm semi–arid environment (Marín, Nuevo León) and in a semi–arid temperate environment (Buenavista, Coahuila). The irrigation treatment (T1) supplied water twice a week, and the drought stress treatment (T2) suspended irrigation until soil moisture reached levels between 1.3 and 8.4 %. Four cycles of water stress were evaluated for a whole year. Stomatal conductance (g_s) and instantaneous CO₂ net assimilation rate (A_i) measurements were taken at the beginning and the end of each cycle, at intervals of 1.5 to 2 h for 24 h, with a portable photosynthesis apparatus. The results showed that in T1 sabila plants showed the four classic phases of CO2 assimilation in CAM plants in the two environments. However, A_i was 25 % higher in Buenavista than in Marín, due to lower temperatures. Under drought conditions in Marín, sabila plants reduced g_s by 41 % by 65 %. Meanwhile, in Buenavista the reductions were 44 % in g_s and 56 % in A_i. Lower night temperatures in Buenavista than in Marín were associated to higher g_s and A_i.

Key word: Aloe vera, CO₂ net assimilation, stomatal conductance, drought.

INTRODUCCIÓN

La sábila (Aloe vera Tourn. ex Linn; sin: Aloe barbadensis Miller) (Liliaceae, recientemente reubicada en la familia Asphodelaceae; Jasso et al., 2005), es una planta suculenta con el metabolismo fotosintético ácido de las crasuláceas (MAC). Esta planta es usada para diferentes propósitos: medicina tradicional, cosmetológico, farmacéutico y alimenticio. Como planta medicinal es una de las más investigadas en el mundo (Kojo y He, 2004), donde destaca por su poder antiinflamatorio, antibiótico y regenerativo (Repinski, 1999), así como su efecto hipoglicémico y antioxidante (Rajasekaran et al., 2004). También posee actividad contra el VIH y el cáncer (Rabe et al., 2005), y ha mostrado actividad antifúngica para el control de patógenos de frutos en postcosecha (Jasso et al., 2005).

El mercado del gel de sábila y sus derivados ha sido valuado en 20 mil millones de dólares en el mercado de Estados Unidos de América (Tralac, 2005). En el año 2002 la superficie establecida en México fue de 3833 ha (SAGARPA, 2004) y actualmente la superficie sembrada es de 14 mil ha (Aloetrade, 2008); así México es el país con mayor superficie sembrada en el continente americano, con 46 % del total (IASC, 2004).

Las principales zonas productoras se encuentran en los Estados de Tamaulipas y Yucatán, en regiones con clima subtropical (semiseco semicálido, subhúmedo cálido, subhúmedo semicálido), y en menor proporción en Colima y en zonas semiáridas de los Estados de Durango, Nuevo León, San Luis Potosí y Zacatecas (ASERCA, 2002; INEGI, 2008).

La sábila, como otras plantas MAC que crecen en las zonas áridas y semiáridas del género Agave y Opuntia, evitan los daños fisiológicos de la sequía mediante un mecanismo denominado retraso de la desecación, que se expresa mediante la asimilación nocturna de CO₂, cutículas gruesas, baja frecuencia de estomas y suculencia (Pimienta et al., 2006). El cierre estomático durante el día evita la transpiración para conservar el agua en los tejidos cuando el agua es escasa (Bastide et al., 1993); la suculencia de la planta permite el movimiento continuo del agua almacenada en el parénquima medular al clorénquima durante el periodo de sequía (Pimienta et al., 2006).

La respuesta de las plantas MAC a la sequía es variable. Por ejemplo, Agave tequilana soporta condiciones extremas de sequía (Ψ_suelo = –25 MPa) con poco efecto en la asimilación de CO₂ (Pimienta et al., 2006). Los factores climáticos, particularmente temperatura y humedad, afectan la fotosíntesis y la respiración, ya que las temperaturas bajas nocturnas promueven mayor apertura estomática y asimilación de CO₂ en las plantas de los géneros Agave y Opuntia, mientras que las temperaturas altas producen el efecto contrario (Nobel et al., 1998; Pimienta et al., 2001).

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitios experimentales

Se establecieron experimentos en Marín, Nuevo León (25° 53' LN, 100° 02' LO, 400 msnm, con clima semiárido cálido) y en Buenavista, Saltillo, Coahuila (25° 23' LN ,100° 02' LO, 1743 msnm, con clima semiárido templado). En 2007, en la primera localidad los promedios mensuales diarios de las temperaturas extremas oscilaron entre 6.9 y 22.4 °C durante la noche, 16.7 y 34.7 °C durante el día, con temperatura media diaria anual de 22.1 °C; en la otra localidad la temperatura media diaria durante la noche osciló entre 4.5 y 16.2 °C y en el día entre 17.2 y 28.2 °C, con temperatura media diaria anual de 17.0 °C.

Tratamientos de humedad edáfica

En cada localidad se establecieron dos tratamientos: riego (T1), consistente en regar dos veces por semana para mantener la humedad del suelo cercana a capacidad de campo (33.5 %); y suspensión de riego (T2), consistente en suspender el riego hasta alcanzar una humedad edáfica entre 8.4 y 1.3 %; el número de días para alcanzar este nivel de humedad varió a través del año y entre ambientes (Cuadro 1). Posterior a un ciclo de suspensión de riego (ciclo de sequía), las plantas del T2 se dejaron recuperar por 13 a 40 d (25 d en promedio) mediante irrigación igual a T1 en este periodo, para después reiniciar un nuevo ciclo de sequía. Los experimentos duraron un año, y en total se completaron cuatro ciclos de suspensión de riego en cada localidad.

Las plantas fueron crecidas bajo una película plástica, previo a los eventos lluviosos, para evitar interrumpir el ciclo de suspensión de riego, y cada tratamiento de déficit hídrico estuvo representado por cuatro plantas de cuatro años de edad, cada una colocada en una maceta de 23 L con 16 kg de suelo de textura franco con 6.6 % de materia orgánica. El contenido de humedad a capacidad de campo en el suelo fue de 33.5 % (kg kg^–1) y el punto de marchitez permanente de 15 % (kg kg^–1).

Medición de conductancia estomática y asimilación de CO₂

La conductancia estomática (g_s) y la tasa neta instantánea de asimilación de CO₂ (A_i) se midieron al inicio y al final de cada ciclo de suspensión de riego, en la décima hoja de cada planta (contada de la hoja más reciente hacia al exterior); tales mediciones se hicieron durante 24 h a intervalos de 1.5 a 2 h, con un equipo portátil para medir fotosíntesis LI–6400® (LI–COR, Ne., USA), en ambas localidades, al cual se adaptó una cámara de asimilación ventilada (tubo de acrílico) con un diámetro de 9.5 cm y 45 cm de longitud (3189 cm³), provista con un sensor de temperatura; en la cámara se introdujo una porción de la hoja de 40 cm de longitud (Figura 1). Antes de utilizar el equipo de fotosíntesis se hicieron los siguientes ajustes necesarios de acuerdo con el manual: 1) Configuración del equipo para trabajar como un sistema cerrado, ya que no se utilizó una fuente alterna de CO₂; 2) Modificación de parámetros, de acuerdo con el volumen de la cámara utilizada; 3) Modificación de parámetros para considerar ambos lados de la hoja; 4) Modificación de la longitud del sensor de temperatura de la hoja para que pudiera alcanzar la superficie de la misma; y 5) Adaptación de una nueva base del equipo para instalar la cámara cilíndrica, misma que fue diseñada por los autores del trabajo.

Análisis estadístico

Para analizar el efecto localidad (condiciones climáticas) sobre Aneti y g_s en las fases I, II y IV, aquí se consideraron únicamente los valores del tratamiento T1 en ambas localidades, al inicio y al final de cada ciclo (ocho fechas en cada localidad); los datos se analizaron conforme a un diseño completamente al azar con arreglo factorial (localidad y fechas), con cuatro repeticiones, mediante el paquete Statistics Analysis System versión 9.1.3. (SAS Institute, 2007). Cuando hubo efecto significativo (α = 0.05) de localidades, fechas o su interacción, se procedió a aplicar la prueba de medias de Tukey (α = 0.05). Cada tratamiento estuvo representado por cuatro plantas, y una planta se consideró una repetición. Para demostrar si hubo efecto acumulativo en la g_s y Aneti después de un ciclo de suspensión de riego, se hizo un análisis de varianza para estas variables al inicio del siguiente ciclo (tres análisis por localidad), conforme a un diseño completamente al azar con dos tratamientos (riego y suspensión de riego) y cuatro repeticiones; cuando hubo efecto significativo (α = 0.05) de tratamientos, se procedió a aplicar la prueba de medias de Tukey α = 0.05.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Condiciones ambientales

En Marín, N.L. los valores de temperatura promedio durante el día fueron en su mayoría superiores a 25 °C y las temperaturas nocturnas prevalecieron entre 21 y 26 °C. En Buenavista, Coah. la temperatura promedio diaria fluctuó entre 22 y 26 °C y en la noche entre 14 y 19 °C. En ambas localidades, la radiación fotosintéticamente activa recibida por las plantas de sábila fue en promedio 44 mol fotón m^–2 d^–1, con excepción de las fechas 23 de marzo y 10 de noviembre en Marín, y 30 de noviembre en Buenavista, que presentaron nubosidad durante el día (Figura 2). En la mayoría de los meses donde se desarrolló el experimento los niveles de RFA integrada fueron mayores a 40 mol fotón m^–2 d^–1.

Ritmo diario de la asimilación instantánea de CO₂

Con condiciones de riego (T1), las plantas de sábila presentaron cuatro fases (I, II, III y IV), según Dodd et al. (2002), en ambas localidades (Figura 3). Durante la fase I se llevó a cabo la mayor parte de asimilación de CO₂, con 85 % en Marín y 78 % en Buenavista; en esta fase el CO₂ es fijado por la enzima fosfoenol piruvasa carboxilasa (PEPC) y acumulado en la vacuola como ácidos orgánicos, predominantemente ácido málico (Lüttge, 2004; Pimienta et al., 2006). En la fase II la asimilación promedio fue 10 % en Marín y de 11 % en Buenavista. De acuerdo con Lüttge (2006), en las primeras horas de la mañana, las plantas MAC pueden asimilar CO₂ como si fueran plantas C3.

Antes del medio día, los valores de A_i fueron negativos (fase III), fase en la que se lleva a cabo la removilización diurna de los ácidos orgánicos almacenados en la vacuola durante la noche anterior, así como la descarboxilación y refijación de CO₂ mediante el ciclo de Calvin (Pimienta et al., 2001; Lüttge, 2004). En la fase IV la fijación de CO₂ fue en promedio de 4 % en Marín y 11 % en Buenavista, fase en que la fijación de CO₂ es en forma directa a carbohidratos, cuando se agota el acervo de ácidos orgánicos vacuolares. La asimilación de CO₂ por las plantas de sábila durante el día y la noche ocurre a través de la combinación de las rutas fotosintéticas C3–día y MAC–noche, y muestran la plasticidad fotosintética de esta especie bajo condiciones de riego.

Las plantas MAC como Opuntia ficus indica y Stenocereus queretaroensis regularmente suprimen la fase IV y reducen la fase II cuando están en condiciones severas de estrés hídrico (Nobel, 1999; Pimienta et al., 2004). La alta sensibilidad de la fase IV a las condiciones de sequía ocurre principalmente al final de la tarde cuando se registran altos niveles de temperatura y radiación que favorecen la fotorrespiración (Dood et al., 2002). Esta condición climática se presentó con frecuencia al final de ciclo de suspensión del riego o sequía. La disminución de A_i bajo sequía se ha atribuido al cierre de estomas provocado por la acumulación de ácido abscísico (ABA) en las células oclusivas, fitorregulador que es enviado a las hojas desde las raíces a través del apoplasto (Nobel y Barrera, 2004; Vavasseur y Raghavendra, 2005).

Efecto de localidad en la conductancia estomática y asimilación de CO₂

El análisis de varianza de g_s en el tratamiento de riego mostró diferencias significativas para la interacción localidad × fecha, pero no entre localidades (Cuadro 2). Los valores mayores de g_s se presentaron en Buenavista, en el mes de octubre (07–08 y 20–21), en la primera fecha con un valor de 69 Mmol CO₂ m^–2 s^–1 y en la segunda con 72 Mmol CO₂ m^–2 s^–1; la temperatura nocturna fue de 14 °C y 16 °C y la RFA integrada de 42 y 38 Mmol fotón m^–2 d^–1 para estas dos fechas, respectivamente (Figura 2). Las menores g_s ocurrieron en cuatro fechas en cada localidad (Figura 4), con valores entre 10 y 25 Mmol CO₂ m^–2 s^–1. En la mayoría de las fechas prevalecieron noches cálidas, con temperatura que fluctuó entre 18 y 22 °C. En plantas MAC nativas de las regiones semiáridas, las temperaturas cálidas nocturnas provocan el cierre de estomas y consecuentemente la reducción de g_s (Nobel et al., 1998). Los resultados aquí descritos reflejan un comportamiento similar en sábila.

En la variable Aneti del tratamiento de riego, también hubo diferencias significativas para la interacción localidad × fecha, así como entre localidades (Cuadro 2). Los valores mayores de Aneti ocurrieron en tres fechas en Buenavista (12–13 julio, 07–08 y 20–21 octubre) y una en Marín (11–12 mayo) (Figura 5). En Buenavista la Aneti osciló entre 521 y 625 mmol CO₂ m^–2 d^–1, cuando la temperatura era cálida en el día y fresca en la noche ó cálida en día y noche (24/14 °C y 25/19 °C) y la luminosidad era intermedia y alta (RFA integrada entre 38 y 56 Mmol fotón m^–2 d^–1) (Figura 2). En Marín la Aneti fue alta (539 Mmol CO₂ m^–2 d^–1) y coincidió con un día caliente y noche cálida (31 a 22 °C) y con luminosidad alta (57 Mmol fotón m^–2 d^–1). El valor más bajo de Aneti en Buenavista fue el 30 noviembre–01 diciembre (200.9 mmol CO₂ m^–2 d^–1), en un día cálido y noche fresca (22/15 °C) y con luminosidad baja (25.6 Mmol fotón m^–2 d^–1 ); en Marín los valores bajos ocurrieron el 11–12 enero, 23–24 marzo, 22–23 septiembre, con valores que oscilaron entre 196 y 263 Mmol CO₂ m^–2 d^–1, y ocurrieron en los días que incrementó la temperatura tanto en el día como en la noche (entre 24/22 °C y 30/24 °C) y con luminosidad de intermedia a baja (44 y 13 Mmol fotón m^–2 d^–1) (Figura 2).

La reducción de los valores de Aneti observada en las dos localidades se atribuye principalmente al incremento en la temperatura día/noche y a una menor proporción de la RFA integrada (3 d de menor luminosidad). La temperatura impacta en todas las reacciones bioquímicas y así afecta a la asimilación neta de CO₂; la temperatura nocturna óptima para la A_i máxima en cactáceas de regiones áridas y semiáridas es de 10 a 15 °C (Nobel, 1999; Nobel y Barrera, 2004), aunque en otras especies MAC de regiones tropicales como Hylocereus undatus L. la temperatura diurna/nocturna óptima es 30/20 °C.

Los mayores valores de Aneti ocurrieron en un intervalo de temperatura nocturna de 14 a 22 °C, rango que es más amplio que el reportado para cactáceas (Nobel, 1999; Nobel y Barrera, 2004). La intensidad de la RFA integrada durante el día (fase III) determina la tasa de movilización de ácidos orgánicos de la vacuola y el grado de acumulación nocturna de los ácidos orgánicos durante el subsiguiente periodo de oscuridad (Thomas et al., 1987).

La comparación de localidades reveló que en Buenavista las plantas de sábila registraron una mayor Aneti (448 Mmol CO₂ m^–2 d^–1) que en Marín (338 Mmol CO₂ m^–2 d^–1); esta diferencia que equivale a 25 % de superioridad en Buenavista, se atribuye a que en esta localidad predominó un régimen de temperatura día/noche más bajo (Figura 2). En noches con temperaturas frescas, las plantas MAC alcanzan mayor asimilación de CO₂, como se ha comprobado en Stenocereus queretaroensis (Pimienta et al., 2004) y en Agave tequilana (Ruiz et al., 2002). El incremento de la temperatura nocturna también retrasa el inicio de la fijación de CO₂ y reduce su tasa de absorción total (Lüttge, 2004).

Efecto de la suspensión del riego en el intercambio de gases

Los análisis de varianza efectuados para g_s y Aneti al inicio de cada ciclo de suspensión de riego, indicaron que no hubo diferencias significativas entre los dos tratamientos, lo cual indica que después del periodo de recuperación las plantas de T2 estaban en las mismas condiciones fisiológicas que T1 (Cuadro 3).

La suspensión del riego redujo (P ≤ 0.05) la g_s de las plantas de sábila, en tres de los cuatro ciclos evaluados en Marín y en los cuatro ciclos de Buenavista (Figura 6). En Marín la reducción promedio de la g_s fue 41 % y en Buenavista de 44 %. El cierre estomático bajo condiciones de estrés hídrico al que están sometidas las plantas, puede ser atribuido a la acumulación de ácido abscísico en el tejido fotosintético, ya que esta hormona es sintetizada en el citosol de las células de la raíz y conducido a través del apoplasto y el xilema (Zyalalov, 2004).

La suspensión del riego también redujo (P ≤ 0.05) la Aneti de las plantas de sábila, en tres de los cuatro ciclos evaluados de ambas localidades (Figura 7). En Marín, la Aneti se redujo 65 % en promedio y en Buenavista 56 %. Según Pimienta et al. (2006), Agave tequilana soporta condiciones extremas de sequía con poco efecto en la asimilación de CO₂, comportamiento diferente al aquí encontrado en sábila.

La reducción en Aneti registrada en las plantas de sábila de los tratamientos con suspensión del riego puede ser explicada por la disminución de la conductancia estomática, la cual le sirve para disminuir la transpiración pero igualmente resulta en reducción de la asimilación de CO₂ (Dood et al,. 2002). La temperatura cálida día/noche combinada con sequía disminuye la apertura estomática y la actividad de las enzimas fotosintéticas, lo que reduce a la asimilación neta de CO₂ (Pimienta et al., 2004).

CONCLUSIONES

En las condiciones de clima semiárido templado de Buenavista, Coah., con temperaturas nocturnas frescas, las plantas de sábila bajo riego presentaron una Aneti mayor que las plantas de Marín, N. L. cuyo clima es semiárido y cálido, comportamiento similar al de especies MAC nativas de las zonas semiáridas de México. Esta planta también presenta la plasticidad fotosintética de asimilar CO₂ en el día y en la noche en el transcurso del año. En condiciones de sequía, la sábila disminuye suprime la asimilación de CO₂ en las fases I, II y IV, debido a que se reduce la conductancia estomática. En comparación con otras especies MAC nativas de México como Agave tequilana, la sábila es más sensible a la sequía.

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