Pollen Morphology of Mimosa series Quadrivalves (Leguminosae, Mimosoideae)

María Flores-Cruz^{1, 2}, Hugo D. Santana-Lira², Angélica Martínez-Bernal¹ y Ma. Eugenia Fraile¹

¹ Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Departamento de Biología, Apdo. postal 55-535, 09340 México, D.F.

² Colegio de Postgraduados, Instituto de Recursos Naturales, Programa de Botánica, 56230 Montecillo, Estado de México. mafc@xanum.uam.mx

RESUMEN

Se describe la morfología del polen de 16 taxones y dos variantes del género Mimosa, sección Batocaulon, serie Quadrivalves, usando granos de polen acetolizados, microscopía de luz y microscopio electrónico de barrido. En todos los miembros de la serie Quadrivalves los granos de polen se agrupan en tétradas cruzadas, ligeramente comprimidas, de forma elíptica, con el diámetro mayor de 27-47 μm y el menor de 24-39 μm. Las aberturas son de tipo porado y la ornamentación es verrugosa o microverrugosa. El resultado de este estudio de los granos de polen fue útil para unificar a los miembros de la serie Quadrivalves y distinguirlos de otras series del género. Por lo tanto, se establece que la serie conforma un grupo homogéneo, desde el punto de vista palinológico, en donde los taxones están estrechamente relacionados.

Palabras clave: Leguminosae, Mimosa, polen, Quadrivalves, taxonomía.

ABSTRACT

The morphology of acetolized pollen grains of 16 taxa and two variants of the genus Mimosa, section Batocaulon, series Quadrivalves, is described by means of light and scanning electron microscopy. All members of the Quadrivalves series have pollen grains grouped in crossed, slightly compressed, elliptic shaped tetrads, with longer diameter measuring 27-47 μm, and the shorter one 24-39 μm. The apertures are of porate type, and the ornamentation is verrucate or microverrucate. This study of pollen grains was useful to unify all the members of the series Quadrivalves, and distinguish them from other series within the same genus. Thus, the series is established as a homogenous group, from the palynological point of view, where all the taxa are closely related.

Keywords: Leguminosae, Mimosa, pollen, Quadrivalves, taxonomy.

INTRODUCCIÓN

El género Mimosa L. se caracteriza por la presencia de hojas bipinnadas con pecíolos eglandulares, excepto en los miembros de la sección Mimadenia Barneby; flores haplostémonas o diplostémonas, dispuestas en inflorescencias en forma de capítulos, racimos o espigas; legumbres con valvas articuladas o enteras, con margen persistente. Comprende aproximadamente 508 especies, de las cuales 90% son americanas y el resto se distribuye en África, Madagascar y Asia; varias se han introducido en Australia. Barneby (1991) clasifica a los componentes americanos del género Mimosa en 5 secciones y 42 series. La mayoría de los taxones se encuentran en zonas áridas y semiáridas de los trópicos, desde el nivel del mar hasta 2,250 m de altitud; algunas especies habitan en regiones tropicales de altura de 2,000 a 2,850 m s.n.m. (Barneby, 1991; Grether, 1997; Martínez-Bernal, 2003).

La serie Quadrivalves Barneby se distingue del resto del género Mimosa por incluir plantas hemicriptofitas; legumbres con valvas enteras; los frutos parecen ser tetragonales porque el margen es tan ancho, más ancho o rara vez más angosto que las valvas y las semillas se traslapan en una pila a lo largo del fruto (Grether, 1997; Flores-Cruz, 2004).

Por mucho tiempo el grupo fue formalmente reconocido como un género separado, Schrankia Willd. (Grether, 2000). La serie Quadrivalves fue establecida por Barneby (1991), quien transfirió todos los taxones de Schrankia a Mimosa, reduciéndolos a 16 variedades de Mimosa quadrivalvis L. Otros autores, como Turner (1994a, b, c) y Grether (2000), realizaron diversos cambios nomenclaturales y reconocieron 12 especies y seis variedades en este conjunto. Con el propósito de definir su correcta composición sistemática, se está llevando a cabo una revisión de la serie Quadrivalves, incluyendo la determinación de la posible utilidad taxonómica de los caracteres del polen.

Flores-Cruz (2004) realizó una contribución al estudio de la serie Quadrivalves del género Mimosa. Con base en los caracteres morfológicos de las plantas y en los de su distribución geográfica, la mencionada autora reconoció dentro de Mimosa quadrivalvis var. angustata la existencia de tres grupos de ejemplares, los típicos y los pertenecientes a dos variantes. En el presente estudio se analizan éstos de forma independiente para determinar si existen evidencias palinológicas para reconocerlos como entidades distintas.

Las características del polen en las Leguminosae han sido útiles en estudios taxonómicos para separar géneros, secciones, series y especies (Sorsa, 1969; Guinet, 1981a, b; Thulin et al., 1981; Guinet y Ferguson, 1989; Caccavari, 1985, 1986a, 1988; Grether, 1997; Caccavari y Galati, 1998; Martínez-Bernal, 2003).

En las subfamilias de las Leguminosae, las Papilionoideae muestran granos de polen simples, en las Caesalpinioideae son generalmente simples y rara vez agrupados, mientras que las Mimosoideae los presentan agrupados y simples (Sorsa, 1969; Martínez-Hernández, 1970; Guinet, 1981b; Guinet y Ferguson, 1989; Ferguson y Banks, 1994). En Mimosoideae se reconocen asociaciones de 4-64 mónadas (Kenrick y Knox, 1989). En el género Mimosa los granos se asocian en tétradas, bitétradas o políadas de 12 a 16 granos (Guinet, 1981a; Caccavari, 1985, 1986b, 1988; Grether, 1997; Caccavari y Galati, 1998; Martínez-Bernal, 2003).

En las angiospermas las tétradas se clasifican en varios tipos, de acuerdo con el arreglo espacial de las mónadas; pueden ser tetragonales, tetraédricas, cruzadas, romboidales o lineares (Kremp, 1965; Kapp, 1969; Walker y Doyle, 1975; Sáenz, 1978). En el género Mimosa se han observado todos estos tipos de tétradas, excepto las lineares, siendo las tetraédricas las más comunes, al igual que en otros miembros de la subfamilia Mimosoideae. En esta última el tamaño de los granos de polen agrupados varía de 6 a 320 μη! y particularmente en el género Mimosa las tétradas miden de 6.5 a 50 μm de diámetro (Sorsa, 1969; Guinet, 1981a; Caccavari, 1985, 1986b, 1987, 1988; Chehaibar, 1988; Guinet y Ferguson, 1989; Grether, 1997; Caccavari y Galati, 1998; Martínez-Bernal, 2003).

Las Leguminosae presentan granos de polen con tres tipos de aberturas: colpadas, colporadas y poradas. En Caesalpinioideae son frecuentes las dos primeras, mientras que en Papilionoideae las comunes son las colporadas y en Mimosoideae se presentan tanto aberturas poradas como colporadas (Sorsa, 1969; Guinet, 1981b y Guinet y Ferguson, 1989). En el género Mimosa las aberturas poradas se localizan en los vértices de cada grano, coincidiendo con los ejes ecuatorial y polar; las poliadas y las bitétradas presentan tres poros en cada grano, mientras que en las tétradas se exhiben 3-5 aberturas (Guinet, 1981a; Grether, 1997; Martínez-Bernal, 2003).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se estudió el polen de 38 ejemplares, que representan a 16 taxones y dos variantes (Cuadro 1 y Apéndice). Estos incluyen especímenes de herbario ya existentes con anterioridad, así como otros colectados por la primera autora.

El material se sometió a la técnica de acetólisis de Erdtman (1960); cada muestra fue tratada durante 13 minutos, a una temperatura entre 70°C y 80°C, y se tamizó en una malla # 200. El montaje se realizó en gelatina glicerinada, preparándose cinco laminillas por ejemplar, lo que hizo un total de 190 preparaciones, mismas que fueron observadas en un microscopio de luz marca Zeiss II, calibrado. Las fotomicrografías fueron tomadas en un fotomicroscopio Axiophot Carl Zeiss 7082. Las medidas de los granos de polen, así como los diámetros de los poros y el grosor de la exina se realizaron en 25 granos acetolizados de cada ejemplar. Las preparaciones se depositaron en la colección palinológica del Laboratorio de Biosistemática de Leguminosas de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa.

Se empleó asimismo el microscopio electrónico de barrido (MEB) y para tal propósito el material fue montado sin acetolizar sobre una cinta de doble faz y porta muestras de latón; posteriormente se recubrió con una capa de oro. Las observaciones y fotomicrografías se realizaron con un MEB Jeol JSM-U3.

La terminología que se siguió para describir la asociación polínica fue la de Caccavari (1985). Para la determinación del tamaño de las verrugas, éstas se midieron en fotomicrografías tomadas en el MEB. Según el criterio de Kremp (1965), se consideraron como microverrugas las de diámetro menor de 1μm , y aquellas con un diámetro mayor de 1 μm como verrugas.

En los casos de Mimosa quadrivalvis var. angustata (variante 1), M. quadrivalvis var. urbaniana, M. subinermis y M. tetragona no se contó con suficiente material para la acetólisis de los granos de polen, por lo tanto en el Cuadro 1 no se incluyen los datos de diámetro de poros y grosor de la exina. En los tres taxones mencionados y en la variante 1 los tamaños de las tétradas se midieron directamente en las fotomicrografías tomadas en el MEB.

RESULTADOS

Todos los taxones estudiados de la serie Quadrivalves presentan granos de polen agrupados en tétradas cruzadas, ligeramente comprimidas, de forma elíptica (Fig. 1A-C). El diámetro mayor de las tétradas oscila entre 27 y 47 μm y el menor entre 24 y 39 μm (Cuadro 1). Mimosa hystricina presenta los diámetros mayor y menor más pequeños (Fig. 1A), mientras que M. robusta muestra los más grandes (Fig. 1B).

Los granos de polen individuales (mónadas) llevan cinco poros, situados en los vértices, haciendo un total de 20 poros en cada tétrada (Fig. 1B). Tanto el diámetro de los poros como el grosor de la exina son de 1.3 μm, excepto en M. paucijuga en donde ambas estructuras miden 0.6 μm (Cuadro 1).

La ornamentación de los granos de polen es de tipo verrugoso en 12 taxones y las dos variantes (Fig. 1D, E, F y H), y microverrugoso en los otros cuatro: Mimosa quadrivalvis var. urbaniana, M. roemeriana, M. rupertiana y M. tetragona (Fig. 1G; Cuadro 1). En 14 taxones y las dos variantes de la serie, las verrugas o microverrugas son lisas (Fig. 1E, F y H), mientras que en dos, son ornamentadas (Cuadro 1). En Mimosa robusta las verrugas son estriadas (Fig. 1D) y en M. tetragona lo son de contorno irregular y llevan foveas (Fig. 1G; Cuadro 1).

Los granos de polen individuales presentan una región proximal con tres caras planas (Fig. 1A, a, b, c) y una región distal marcadamente convexa (Fig. 1A, d), lo anterior determina dos superficies en la región proximal, una de forma triangular con un vértice situado en el centro de la tétrada y otra trapezoidal con un lado menor situado también en el centro de cada tétrada (Fig. 1A). Se observa que los granos están unidos por pares en forma opuesta por una de las caras planas (Fig. 1A y B). Los poros están localizados en los vértices de las regiones distal y proximal que coinciden con los ejes ecuatorial y polar de cada grano, quedando así doce poros en el centro de la tétrada y ocho en el contorno de la misma (Fig. 1B).

DISCUSIÓN

Tamaño. Los diámetros mayor y menor de las tétradas en los miembros de la serie Quadrivalves, varían de 27-47 y 24-39 μm respectivamente (Cuadro 1). Grether (1997) observó dimensiones similares en el polen de Mimosa dormiens Humb. et Bonpl. ex Willd. (38x23 μm), M. diplotricha C. Wrigth ex Sauvalle var. diplotricha (29x23 μm) y M. candollei (29x26 μm). Sorsa (1969) y Guinet (1981a) registraron tamaños similares en especies del género Schrankia [Mimosa]. Grether (1997) menciona que las tétradas cruzadas, aplanadas [ligeramente comprimidas], de forma elipsoidal [elíptica] son las más grandes observadas en el género Mimosa serie Habbasia. Los granos de polen agrupados más pequeños de las Mimosoideae se han observado en Mimosa albida Humb. et Bonpl. ex Willd. (6.5 μm) serie Mimosa, y los más grandes en Calliandra (320 μm) de la tribu Ingeae.

Aberturas. En los taxones de la serie Quadrivalves, las microsporas presentan aberturas poradas (Fig. 1B). Diversos autores han observado este tipo de orificio en miembros de la subfamilia Mimosoideae, incluyendo Mimosa (Sorsa, 1969; Guinet, 1981a; Caccavari, 1985, 1986a, b, 1988; Grether, 1997; Martínez-Bernal, 2003). En las subfamilias Caesalpinioideae y Papilionoideae, los granos de polen porados son raros; están presentes en el género Bauhinia y en las tribus Phaseoleae y Desmodieae de las Papilionoideae (Guinet y Ferguson, 1989).

Ornamentación de la exina. En los miembros de Quadrivalves la ornamentación de la exina es de tipo verrugoso o microverrugoso (Fig. 1D-H). La primera ha sido observada en granos pequeños del género Mimosa y es la más frecuente en la subfamilia Mimosoideae y particularmente en las Ingeae (Guinet y Ferguson, 1989). Sin embargo, Grether (1997) y Martínez-Bernal (2003) encontraron que la mayoría de las especies de Mimosa estudiadas presentan ornamentación de tipo microverrugoso. Caccavari (1985, 1986a) registró ornamentación verrugosa en tétradas cruzadas, aplanadas [ligeramente comprimidas] y en tétradas tetraédricas de algunas series del género Mimosa. Por su parte, Sorsa (1969) la observó en tétradas romboidales de Schrankia [Mimosa] y en asociaciones de más de cuatro granos de los géneros Mimosa, Leucaena, Anadenanthera, Dinizia, Monoschisma, Pseudoprosopis, Gagnebina, Inga y Dichrostachys.

La ornamentación microverrugosa también se ha reconocido en tétradas cruzadas, aplanadas [ligeramente comprimidas], en tétradas tetraédricas, en tétradas cruzadas oviformes o piriformes y en granos agrupados en bitétradas y poliadas (Caccavari, 1985; Grether, 1997; Martínez-Bernal, 2003).

Según Caccavari (1985), las microverrugas son las más comunes en las tétradas cruzadas, aplanadas, de forma elipsoidal, sin embargo en los 16 taxones y las dos variantes de la serie Quadrivalves se reveló que sólo cuatro presentan este tipo de ornamentación.

En la mayoría de los miembros de la serie Quadrivalves se observan verrugas lisas, mientras que dos destacan por la ornamentación estriada y foveolada, esta última también ha sido descrita para Mimosa daleoides Benth. (Caccavari, 1985).

Valor sistemático de los caracteres del polen. Todos los miembros de la serie Quadrivalves presentan el mismo tipo de asociación del polen, lo que coincide con otros autores que han confirmado que, en general, las especies que integran una serie tienen el mismo tipo de agrupación de mónadas; sin embargo, cuando varias series presentan el mismo tipo de asociación no se puede distinguir una de otra (Caccavari, 1985; Chehaibar, 1988; Grether, 1997; Martínez-Bernal, 2003).

Palinológicamente las dos variantes de Mimosa quadrivalvis var. angustata no presentan diferencias significativas. El estudio del polen no resuelve la situación taxonómica de estas variantes.

Caccavari (1985) observó tétradas tetragonales, aplanadas [ligeramente comprimidas] en la serie Lepidotae y Obstrigosae, sensu Bentham (1875); éstas son similares a las tétradas de Schrankia [Mimosa]. Por su parte, Sorsa (1969) encontró que varias especies de Schrankia [Mimosa] producen granos de polen asociados en tétradas romboidales. Sin embargo, en el presente estudio todos los miembros de Quadrivalves se caracterizaron por tener tétradas cruzadas, ligeramente comprimidas y no tetragonales, ni romboidales, como lo describen Caccavari (1985) y Sorsa (1969).

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su aprecio al Dr. Jorge Valdez y a la Biól. Rosa María Picaso, ambos del Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México, por su valiosa ayuda y asesoría en microscopía y la toma de fotomicrografías en el microscopio electrónico de barrido. A los doctores Rosaura Grether, de la Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa y Stephen D. Koch, del Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México, así como a los revisores anónimos se reconocen sus valiosos comentarios, atinadas sugerencias y la revisión crítica del manuscrito. Estos resultados son parte de la investigación de la tesis doctoral de la primera autora, cuya realización fue apoyada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Beca No. 15080. Los gastos relacionados con el trabajo de campo fueron sustentados por la Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa y el Colegio de Postgraduados.

LITERATURA CITADA

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