Registros de hongos corticioides de la familia Meruliaceae (Polyporales, Agaricomycetes) de Veracruz, México
Records of corticioid fungi of the family Meruliaceae (Polyporales, Agaricomycetes) from Veracruz, Mexico
Fidel Tapia, Santiago Chacón*
Instituto de Ecología, A.C., carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070, Xalapa, Veracruz, México.
]]>*Autor para correspondencia:
Santiago Chacón. santiago.chacon@inecol.edu.mx
Recibido: 27/02/ 2014
Aceptado: 09/06/2015
Resumen
El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento de los hongos corticioides de la familia Meruliaceae (Polyporales, Agaricomycetes) del estado de Veracruz, México. Como resultado de recolecciones realizadas por los autores en localidades de la región central del estado, se presentan cinco registros nuevos de este grupo para la micobiota mexicana, ellos son: Ceriporia purpurea, C. spissa, Phlebia acerina, P. ludoviciana y P. subocracea. El estudio de las muestras se realizó con técnicas de rutina en micología y para las determinaciones se utilizó literatura especializada. Se presentan dibujos y fotografías de las especies consideradas.
Palabras Clave: Basidiomycota, Ceriporia, especies resupinadas, Phlebia, taxonomía.
]]>Abstract
The objective of this paper is to increase the knowledge about resupinate fungi of the family Meruliaceae (Polyporales, Agaricomycetes) from Veracruz state, Mexico. As a result of material collected by the authors in locations from the central region of Veracruz, we present five new records of this group for the Mexican mycobiota, these are: Ceriporia purpurea, C. spissa, Phlebia acerina, P. ludoviciana, and P. subocracea. The study of samples were made using routine techniques in mycology, while determination of materials were done using specialized literature. Drawings and photographs of the studied species is presented.
Keywords: Basidiomycota, Ceriporia, Phlebia, resupinate species, taxonomy.
Introducción
La familia Meruliaceae pertenece al orden de los Polyporales (Agaricomycetes) y fue circunscrita por Rea (1922). De acuerdo con Kirk et al. (2008), la familia cuenta con 47 géneros y 420 especies; está dominada por formas corticioides, pero también incluye algunas polyporoides como Abortiporus Murrill, Bjerkandera P. Karst. y Junghuhnia Corda, además de estereaceos estipitados como Aquascypha D.A. Reid, Cymatoderma Jungh. y Podoscypha Pat. Las especies de esta familia se caracterizan por el basidioma resupinado a efusoreflejado o pileado, himenóforo liso, tuberculado, fleboide, hidnoide, merulioide o poroide, con estructura hifal monomítica o dimítica, con o sin fibulas sobre hifas generativas, basidiosporas elipsoides, ovoides, globosas, subglobosas, cilíndricas, alantoides, hialinas o coloreadas (Binder et al., 2005; Hibbett et al., 2007; Larsson, 2007). Como todos los hongos saprobios, los miembros de Meruliaceae se encuentran ampliamente distribuidos en la naturaleza y juegan un importante papel como degradadores de la madera. A la fecha se han realizado algunos estudios moleculares basados principalmente en secuencias del ITS y/o nLSU del ADN ribosomal, en los que se involucran algunas especies pertenecientes a Meruliaceae (Nakasone, 1996, 1997; Boidin et al., 1998; Parmasto y Hallenberg, 2000; Larsson et al., 2004; Binder et al., 2005; Hallenberg et al., 2008; Larsson, 2007; Moreno et al., 2011; Miettinen y Rajchenberg, 2012; Miettinen et al., 2012; Chen y Cui, 2014); sin embargo, a nivel de familia no está definida su filogenia.
De México se conocen 187 especies de hongos corticioides (Contreras-Pacheco et al., 2012); sin embargo, hasta ahora no se cuenta con datos específicos sobre un estimado de cuantas especies de Meruliaceae, en particular, han sido catalogadas para el país. En contraste, de Veracruz se conocen seis especies corticioides de esta familia: Cerocorticium molle (Berk. & M.A. Curtis) Jülich, Hyphoderma argillaceum (Bres.) Donk, H. setigerum (Fr.) Donk, Phlebia coccineofulva Schwein., P. incarnata (Schwein.) Nakasone & Burds. y P. tremellosa (Schrad.) Nakasone & Burds. (Burt, 1917, 1925, 1926; Guzmán, 1972; Welden y Guzmán, 1978; Welden et al., 1979; Guzmán y Guzmán-Dávalos, 1984; Guzmán y Villarreal, 1984). Las contribuciones sobre hongos corticioides en el país son escasas; destacan los trabajos de Marmolejo et al. (1981), Valenzuela et al. (1996) y Contreras-Pacheco et al. (2012, 2014), en los que se citan y describen especies pertenecientes al grupo. No obstante, de acuerdo con la literatura disponible, no se encontraron estudios específicos sobre Meruliaceae en México, por lo que para contar con un mejor conocimiento sobre la diversidad de sus especies es necesario ampliar el rango de exploraciones a otras localidades del país y continuar con los estudios relacionados con la sistemática de esta peculiar familia de hongos.
Materiales y métodos
]]> Se realizaron recolecciones oportunísticas a distintas localidades de la región central del estado de Veracruz, durante el período 2011-2014. Una vez seleccionados los ejemplares, se les tomaron sus datos morfológicos a simple vista, mientras que para la observación de estructuras microscópicas se utilizó un microscopio de campo claro. Durante esta fase se realizaron preparaciones temporales montadas en hidróxido de potasio al 5%, rojo Congo al 1 %, floxina al 2 % y solución de Melzer, principalmente. Para la determinación de las especies se utilizaron las contribuciones de Eriksson et al. (1981), Breitenbach y Kränzlin (1986) y Gilbertson y Ryvarden (1986), entre otras. El material recolectado se etiquetó y herborizó de acuerdo a los requerimientos de preservación en hongos y se encuentra depositado en la colección de hongos del Herbario XAL.
Resultados y discusión
Ceriporia purpurea (Fr.) Donk, Proc. K. Ned. Akad. Wet., Ser. C, Biol. Med. Sci. 74 (1): 28 (1971)
≡Poria purpurea (Fr.) Cooke, Grevillea 14 (no. 72): 112 (1886)
Basidioma anual, resupinado, forma pequeños parches aislados que luego confluyen, se pueden extender por varios centímetros sobre el sustrato, de hasta 700 mm de largo, 150 mm de ancho y 0.5-1 mm de grosor, unido fuertemente al sustrato, suave cuando fresco y quebradizo cuando seco, margen estéril. Himenóforo con poros de 3-4 (-5) por mm, redondeados, subangulares a irregulares, de color blanquecino rosáceo cuando jóvenes a salmón o café púrpura o púrpura violeta cuando maduros y púrpura oscuro en materiales secos. Tubos de 0.8 mm de largo, concoloros con los poros. Subículo muy delgado y poco desarrollado.
Sistema hifal monomítico; hifas generativas con septos simples, ramificadas, hialinas; en el subículo de 5-10 μm de diám., fácilmente separables entre ellas, de pared delgada a gruesa, muchas con incrustaciones amorfas, de color café rojizo; en la trama himenófora de 3-5 μm de diám., aglutinadas, por lo que difícilmente son separables entre sí, de pared delgada, la mayoría presentan incrustaciones de material amorfo, de color café rojizo. Basidiosporas de 4-6 x (1.5) 2-2.5 μm, alantoides, hialinas, de pared delgada, lisa, inamiloides, escasas en todos los materiales estudiados. Cistidios y basidios colapsados, difíciles de observar.
]]> Hábitat. Sobre madera muerta de Quercus y en otras maderas no identificadas, en bosque mesófilo de montaña y vegetación secundaria derivada de bosque mesófilo de montaña, a una elevación de 1,300 a 1,590 m s.n.m.Material estudiado. Veracruz, Municipio de Xalapa, Parque Ecológico cerro Macuiltepec, zona centro de la ciudad de Xalapa, abril 15, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2787; abril 17, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2794; abril 28, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2812. Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero, km 2.5 antigua carretera Xalapa-Coatepec, enero 13, 2014, F. Tapia y S. Chacón 2981.
Observaciones. La coloración púrpura violeta a púrpura oscuro de los basidiomas, su estructura hifal y sus basidiosporas alantoides son características diagnósticas para determinar a esta especie. Ceriporia tarda (Berk.) Ginns es de color rosa a café rosa y podría confundirse con C. purpurea; sin embargo, esta presenta esporas ligeramente más pequeñas, de 4-5 x 2-2.5 μm, oblongas a cilíndrico-elipsoides (Núñez y Ryvarden, 2001). Para la determinación de esta especie se consideraron las descripciones de Ryvarden y Johansen (1980), Breitenbach y Kränzlin (1986), Gilbertson y Ryvarden (1986) y Zhao y Zhang (1992). Ceriporia purpurea produce pudrición blanca (Gilbertson y Ryvarden, 1986) y tiene distribución posiblemente cosmopolita, ya que se ha reportado de varios países de Asia, Europa, Norteamérica y Sudamérica (Ryvarden y Johansen, 1980; Gilbertson y Ryvarden, 1986; Zhao y Zhang, 1992; Ryvarden y Gilbertson, 1993; Rajchenberg, 2000); ahora se registra por primera vez para la micobiota de México.
Ceriporia spissa (Schwein. ex Fr.) Rajchenb., Mycotaxon 17: 276 (1983)
≡Poria spissa (Schwein. ex Fr.) Cooke, Grevillea 14 (no. 72): 110 (1886)
Basidioma anual, resupinado, se extiende por varios centímetros sobre el sustrato, a veces forma pequeños parches aislados que luego confluyen, de hasta 500 mm de largo, 150 mm de ancho y 0.5-1.5 mm de grosor, unido fuertemente al sustrato, algo carnoso o ceroso, suave cuando fresco, margen estéril. Himenóforo con (5-) 6-8 (-9) poros por mm, redondos a angulares, anaranjado intenso a anaranjado rojizos, hasta color café rojizo cuando secos, con el margen amarillento pálido. Tubos de hasta 3.5 mm de largo, concoloros con los poros. Subículo delgado, suave, blanquecino a amarillo pálido.
Sistema hifal monomítico; hifas generativas con septos simples, ramificadas, hialinas; en el subículo de 3-5.5 μm de diám., fácilmente separables entre sí, de pared delgada a gruesa, algunas con incrustaciones amorfas de cristales rojizos, en la trama himenófora de 2-3.5 (-4) μm de diám., aglutinadas, por lo que difícilmente se separan entre sí, de pared delgada, la mayoría presentan incrustaciones amorfas de color café rojizo. Basidiosporas de 3.5-6 x 1.5-2 μm, alantoides, hialinas, lisas, inamiloides, escasas en todos los materiales estudiados. Basidios de (10-) 12-20 (-22) x 5-6 μm, claviformes, tetraspóricos. Cistidios ausentes.
Hábitat. Sobre madera muerta de Angiospermas no identificadas, en vegetación secundaria derivada de bosque mesófilo de montaña, a una elevación de 1,590 m s.n.m.
]]> Material estudiado. Veracruz: Municipio de Xalapa, Parque Ecológico cerro Macuiltepec, zona centro de la ciudad de Xalapa, abril 10, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2749; abril 28, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2810; junio 17, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2840; agosto 5, 2014, S. Chacón y F. Tapia 7702. Santuario de Bosque de Niebla del INECOL, km 2.5 antigua carretera Xalapa-Coatepec, septiembre 23, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2953.Observaciones. Ceriporia spissa presenta una coloración muy llamativa, la cual la separa de cualquier otra especie del género. A pesar de que Meruliopsis taxicola (Pers.) Bondartsev tiene los poros anaranjados o rojo púrpura, muy semejantes a C. spissa, en M. taxicola el desarrollo de los tubos es muy pobre (de hasta 1 mm de largo) y los poros son de 3-5 por mm (Rajchenberg, 1983). Los caracteres microscópicos que muestran los materiales estudiados concuerdan con los descritos por Gilbertson y Ryvarden (1986). Ceriporia spissa está asociada a pudrición blanca (Gilbertson y Ryvarden, 1986) y tiene una distribución amplia en gran parte de América, Asia, Europa y Oceanía (Rajchenberg, 1983; Setliff y Ryvarden, 1983; David y Rajchenberg, 1985; Gilbertson y Ryvarden, 1986; Ryvarden y Gilbertson, 1993; Buchanan y Ryvarden, 2000; Núñez y Ryvarden, 2001; Aime et al., 2003, Coelho et al., 2005); ahora se presenta para México.
Phlebia acerina Peck, Annual Report on the New York State Museum of Natural History 42: 123 (1889)
=Phlebia merulioides Lloyd, Mycol. Writ. 4: 537 (1915)
Basidioma anual, resupinado, forman parches circulares, que luego confluyen, llegan a medir hasta 250 mm de largo, 70 mm de ancho y de 2-4 mm de grosor, translúcido, ceroso a carnoso, margen estéril. Himenóforo con pliegues laberintiformes, a veces con apariencia reticulada o poroide, blanquecino isabelino, blanco con manchas color café pálido o a veces con tonos café anaranjado pálido, continuo, aunque en material seco se agrieta dejando áreas lisas algodonosas y blancas.
Sistema hifal monomítico; hifas generativas con fíbulas, ramificadas, hialinas; en el subículo de 3-6 μm de diám., hialinas, poco aglutinadas, más o menos difíciles de separar entre sí, de pared delgada a gruesa (hasta 1.5 μm de grosor), lisas, pero algunas con finas incrustaciones de cristales amorfos amarillentos; en el subhimenio de 1.5-3 μm de diám., poco aglutinadas, más o menos difíciles de separar entre sí, de pared delgada y lisa. Cistidios que se originan en el himenio de 30-60 x 8-9 μm, más o menos comunes, claviformes a fusiformes, de pared delgada, con una fíbula basal, hialinos; cistidios que se originan en el subículo, de 50-90 (-100) x 8-10 μm, escasos, subcilíndricos a claviformes, de pared delgada, con una fíbula basal, hialinos. Basidios de (20-) 22-35 x 4-5.5 μm, tetraspóricos, claviformes, con una fíbula basal, hialinos. Basidiosporas de 4-5.5 (-6) x 2-2.5 μm, elipsoides con la parte adaxial ligeramente cóncava o deprimida, de pared lisa, hialinas, inamiloides.
Hábitat. Sobre madera muerta de Quercus y Angiospermas no identificadas, en bosque mesófilo de montaña y vegetación secundaria derivada de bosque mesófilo de montaña, a una elevación de 1,300 a 1,590 m s.n.m.
Material estudiado. Veracruz: Municipio de Xalapa, Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero, km 2.5 antigua carretera Xalapa-Coatepec, abril 25, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2807, mayo 14, 2014, F. Tapia y S. Chacón 3049, mayo 20, 2014, F. Tapia y S. Chacón 3061. Parque Ecológico cerro Macuiltepec, zona centro de la ciudad de Xalapa, junio 7, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2828. Área Natural Protegida Parque Los Tecajetes, zona centro de la ciudad de Xalapa, agosto 1, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2924.
]]> Observaciones. Phlebia acerina y P. rufa (Pers.) M.P. Christ. se parecen mucho; sin embargo, en P. rufa los cistidios himeniales son raros o ausentes, el basidioma tiende a ser más de color café rojizo, tanto el basidioma y los pliegues del himenio son más delgados y suele presentar himenio continuo incluso en colecciones secas (Nakasone y Sytsma, 1993). En un análisis filogenético del género Phlebia con secuencias de ADN se encontró que ambas especies aparecen en clados diferentes, lo que confirma que son taxones independientes y menos afines de lo que se pensaba (Parmasto y Hallenberg, 2000). Coincide con las descripciones de Ginns (1970) y Nakasone y Sytsma (1993). Esta especie se conoce de todos los continentes, excepto de la Antártica (Nakasone y Sytsma, 1993). Este es el primer registro de la especie para México.
Phlebia ludoviciana (Burt) Nakasone & Burds., in Nakasone, Burdsall & Noll, Mycotaxon 14 (1): 3 (1982)
≡Peniophora ludoviciana Burt, Ann. Mo. Bot. Gdn. 12 (3): 244 (1926) [1925]
Basidioma anual, resupinado, forma pequeños parches aislados, que luego confluyen, de hasta 70 mm de largo, 30 mm de ancho y 0.3 mm de grosor, difícil de separar del sustrato, margen estéril. Himenóforo tuberculado, consistencia cerosa cuando fresco, de color amarillo a amarillo mostaza o amarillo azufre, con el margen blanquecino, en seco de color amarillo, mostaza, café pálido o blanco isabelino.
Sistema hifal monomítico; hifas generativas con fíbulas, ramificadas, hialinas; en el subículo de 3-5.5 μm de diám., poco aglutinadas y más o menos fáciles de separar entre sí, de pared delgada a ligeramente gruesa, lisa, pero algunas con incrustaciones amorfas hialinas; en el subhimenio de 2-3.5 μm de diám., poco aglutinadas y fáciles de separar entre sí, de pared delgada, lisa, aunque algunas presentan finas incrustaciones amorfas hialinas. Cistidios de dos tipos: tipo A de 30-65 (-70) x 4-5.5 (-6) μm, ventricosos, lisos pared delgada, hialinos, con fíbula basal; tipo B de (30-) 33-70 x 5-8 (-9) μm, cilíndricos, de pared ligeramente engrosada, con incrustaciones de cristales, hialinos, con fíbula basal. Basidios de (18-) 20-25 x 4-5.5 μm, claviformes, tetraspóricos, hialinos, con fíbula basal. Basidiosporas de 4-6 (-6.5) x 2-2.5 (-3) μm, elipsoides, de pared lisa, hialinas, inamiloides.
Hábitat. Sobre madera muerta de Angiospermas no identificadas, en bosque mesófilo de montaña conservado y en bosque mesófilo de montaña muy perturbado con acahual y cafetal abandonado, a una elevación de 1,300 a 1,350 m s.n.m.
]]> Material estudiado. Veracruz: Municipio de Xalapa, Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero, km 2.5 antigua carretera Xalapa-Coatepec, junio 14, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2836; mayo 14, 2014, F. Tapia y S. Chacón 2014; mayo 26, 2014, F. Tapia y S. Chacón 3068. Parque Natura, zona oriente de la ciudad de Xalapa, julio 4, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2880; agosto 6, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2931. Área Natural Protegida Parque Los Tecajetes, zona centro de la ciudad de Xalapa, agosto 19, 2014, F. Tapia y E. Utrera 3255.Observaciones. Phlebia ludoviciana se caracteriza por su coloración amarilla a amarillo mostaza y microscópicamente por presentar dos tipos de cistidios. Phlebia subochracea (Bres.) J. Erikss. & Ryvarden, presenta un basidioma de color muy similar; pero se distingue porque solo presenta cistidios de pared delgada. En una prueba de interfertilidad se demostró que estas dos especies no son coespecíficas (Nakasone et al., 1982). Las colecciones mexicanas concuerdan con las descripciones de Burt (1925) y Nakasone et al. (1982). Esta especie solo se conocía de Estados Unidos (Nakasone et al., 1982); este es el primer registro para México.
Phlebia subochracea (Bres.) J. Erikss. & Ryvarden, The Corticiaceae of North Europe 4: 873 (1976)
≡Grandinia subochracea Bres., Hedwigia 33: 206 (1894)
Figuras 16-18, 22,23
Basidioma anual, resupinado, se extiende por varios centímetros, de hasta 900 mm de largo, 50 mm de ancho y 0.2 mm de grosor, margen estéril. Himenóforo tuberculado, casi grandinoide, de consistencia cerosa, difícil de separar del sustrato, cuando fresco de color amarillo a amarillo mostaza o amarillo azufre, con el margen blanquecino, secos de color amarillo mostaza o café amarillento.
Sistema hifal monomítico; hifas generativas con fíbulas, ramificadas, hialinas a amarillentas; en el subículo de 3-5 μm de diám., poco aglutinadas y más o menos fáciles de separar entre sí, de pared delgada a ligeramente gruesa, algunas con pequeñas incrustaciones hialinas; en el subhimenio de 2-3.5 μm de diám., poco aglutinadas y más o menos fáciles de separar entre sí, de pared delgada, lisa, aunque algunas presentan finas incrustaciones hialinas. Cistidios de (30-) 34-70 x 4-7 μm, ventricosos, lisos, hialinos, con fíbula basal. Basidios de (18-) 20-30 (-35) x 5-6 μm, claviformes, tetraspóricos, hialinos, con fíbula basal. Basidiosporas de 4-6 (-6.5) (-7) x (2-) 2.5-3 (-3.5) μm, elipsoides, de pared lisa, hialinas, inamiloides.
Hábitat. Sobre ramas muertas de Angiospermas no identificadas, en bosque mesófilo de montaña, a una elevación de 1,300 m s.n.m.
Material estudiado. Veracruz: Municipio de Xalapa, Santuario de Bosque de Niebla del INECOL, km 2.5 antigua carretera Xalapa-Coatepec, junio 6, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2822; octubre 17, 2013, F. Tapia y S. Chacón 2961. Parque Natura, zona oriente de la ciudad de Xalapa, agosto 21, 2014, F. Tapia y S. Chacón 3257.
]]> Observaciones. Los caracteres que diferencian a Phlebia subochracea de P. ludoviciana se discutieron en los comentarios hechos para P. ludoviciana, anexo a ello se observó que en las colecciones mexicanas de P. subochracea presentan un basidioma con mayor tendencia grandinioide que tuberculada y su coloración tiende a ser mostaza-café cuando seco, además de que regularmente exhiben una mayor extensión sobre el sustrato que los especimenes de P. ludoviciana. La interpretación de la especie se basó en las descripciones de Eriksson et al. (1981) y Nakasone et al. (1982). Phlebia subochracea se conocía de Europa y Norteamérica (Nakasone et al., 1982). Aquí se registra por vez primera para la micobiota mexicana.
Agradecimientos
Se reconoce al Instituto de Ecología A. C., por la oportunidad de participar en los Proyectos Estratégicos con clave 20035-30861; 2003530874; 20035-0842 y 20035/30890. A la Biól. Elsa Utrera Barillas y al Téc. Juan Lara Carmona, se les agradece por el apoyo en distintas actividades en campo y herbario respectivamente. Al Téc. Philip Brewster, por la revisión del Abstract. Al Biól. Manuel Escamilla, por el entintado de las figuras y la edición del material gráfico (todos ellos del Instituto de Ecología, A.C., de Xalapa, Ver.).
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