Variación temporal y espacial de temperatura superficial del mar, clorofila a y productividad primaria en el golfo de California

Temporal and spatial variation of sea surface temperature, chlorophyll a, and primary productivity in the Gulf of California

Fátima Escalante¹, José Eduardo Valdez-Holguín¹*, Saúl Álvarez-Borrego², José Rubén Lara-Lara²

¹ Departamento de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de la Universidad de Sonora, Blvd. Rosales y Rodríguez s/n, Col. Centro, Hermosillo, CP 83000, Sonora, México. * Corresponding author. E-mail: jvaldez@guayacan.uson.mx

Received September 2012,
received in revised form April 2013,
accepted May 2013.

RESUMEN

Con datos satelitales de 1997 a 2010, se describe la variación de temperatura superficial del mar (TSM), clorofila a (Chl) y productividad primaria (PP) a diferentes escalas temporales y espaciales en el golfo de California. Las señales interanuales El Niño (EN) y La Niña (LN) fueron más evidentes en la boca del golfo. Existió una respuesta desfasada de tres a seis meses para el restablecimiento de las condiciones "normales" de la actividad fitoplanctónica una vez que cesaba un evento EN o LN. La respuesta fitoplanctónica ante las mayores concentraciones de nutrientes que supone el evento LN no fue inmediata. En la escala regional, la condición EN redujo significativamente el promedio de Chl respecto a condiciones "normales" en la boca, el centro y la región de las islas grandes (RIG) del golfo; sin embargo, la PP bajo la condición EN sólo se redujo significativamente en la boca. El incremento de Chl y PP por LN con relación a condiciones "normales" sólo fue significativo en la boca. Se confirma que la señal anual de TSM, Chl y PP es la componente mayor de la variación, sobre todo para las regiones de la boca y centro. Sin embargo, en la RIG, la PP de "invierno" (1.96 g C m^-2 d^-1) no fue significativamente diferente a la de "verano" (1.62 g C m^-2 d^-1). La PP más alta se encontró en la RIG y en el centro del golfo, en donde las inferencias de producción atribuible a la producción nueva se calcularon en más del 60% de PP. En la boca del golfo, la productividad primaria fue principalmente atribuible a la producción regenerada, particularmente durante verano y otoño.

Palabras clave: golfo de California, clorofila a, productividad primaria, percepción remota, El Niño.

Using satellite derived data from 1997-2010, sea surface temperature (SST), chlorophyll a (Chl) and primary productivity (PP) variations are described at different temporal and spatial scales in the Gulf of California. Interannual signals of El Niño (EN) and La Niña (LN) were more evident at the entrance to the gulf. Once EN or LN events were over, there was a delayed response of three to six months for the reestablishment of "normal" phytoplankton activity levels. Phytoplankton response to high concentrations of nutrients due to LN was not immediate. At regional scale, EN significantly decreased the Chl mean with regard to "normal" conditions at the entrance, central gulf, and Midriff Islands region (MIR); however, PP under EN conditions decreased significantly only at the entrance. The increase in Chl and PP due to LN relative to "normal" conditions was significant only at the entrance. SST, Chl, and PP annual signals are the main source of variation, particularly for the central gulf and entrance, but in the MIR, "winter" PP (1.96 g C m^-2 d^-1) was not significantly different from that of "summer" (1.62 g C m^-2 d^-1). Highest PP was found in the central gulf and MIR, where inferences of production attributable to new production were estimated at more than 60% of PP. At the gulf entrance, primary productivity was mainly attributable to regenerated production, particularly during summer and autumn.

Key words: Gulf of California, chlorophyll a, primary productivity, remote sensing, El Niño.

INTRODUCCIÓN

El golfo de California es uno de los ecosistemas oceánicos más productivos (>300 g C m^-2 año^-1) en el que existe una variación estacional e interanual claramente marcada (Álvarez-Borrego y Lara-Lara 1991, Álvarez-Borrego 2010). La señal interanual más prominente en la región proviene de la secuencia de los fenómenos climatológicos El Niño (EN) y La Niña (LN) (Soto-Mardones et al. 1999), los cuales impactan a la biomasa fitoplanctónica (Lara-Lara et al. 1984, Valdez-Holguín y Lara-Lara 1987, Santamaría-del-Ángel et al. 1994a). Durante EN se registró un incremento de la temperatura superficial del mar (TSM) (Soto-Mardones et al. 1999, Lavín et al. 2003) asociado a un decremento de la concentración de nutrientes y de clorofila a (Chl) y la productividad primaria (PP) (Santamaría-del-Ángel et al. 1994a, 1994b; Espinosa-Carreón y Valdez-Holguín 2007). El hundimiento de la termoclina y la presencia de surgencias costeras, que acarrean a la superficie aguas relativamente cálidas y pobres en nutrientes durante EN (Dajoz 2002), limitan el crecimiento del fitoplancton. Por el contrario, el decremento de la TSM, el nivel del mar relativamente bajo y el levantamiento de la termoclina, propiciados por condiciones LN, incrementan la concentración de nutrientes y los niveles de PP (Dajoz 2002).

El golfo de California actúa como una cuenca de evaporación que gana calor a través de su superficie (Lavín y Organista 1988), con una modulación estacional (Ripa y Marinone 1989). El régimen de vientos dentro del golfo es variable: de noviembre a mayo prevalecen vientos provenientes del noroeste, el resto del año prevalecen vientos procedentes del sureste que introducen aire húmedo y producen condiciones climáticas de tipo tropical (Merrifield y Winant 1989). Los vientos del noroeste generan surgencias que incrementan los nutrientes en la zona eufótica y, por lo tanto, promueven el crecimiento de fitoplancton y el aumento de PP (Zeitzschel 1969); se han registrado valores de Chl por encima de 10 mg m^-3 durante invierno y primavera (Álvarez-Borrego y Lara-Lara 1991, Álvarez-Borrego 2010). En verano y otoño, no hay surgencias fuertes del lado peninsular del golfo debido a la fuerte estratificación térmica, por lo que su efecto en la biomasa de fitoplancton es débil (Santamaría-Del-Ángel et al. 1999). La mezcla intensa causada principalmente por fenómenos asociados a las mareas es responsable de la alta productividad que caracteriza la región de las islas grandes, Tiburón y Ángel de la Guarda (Álvarez-Borrego y Lara-Lara 1991). En la boca del golfo, las condiciones oceanográficas son similares a las del océano Pacifico oriental debido al libre intercambio de agua (Álvarez-Borrego 1983).

La variabilidad estacional de la estructura vertical del golfo de California determina que la profundidad de la capa de mezcla aumente de verano a invierno y se promueva la difusión vertical de nitrato (NO₃-) y otros nutrientes a la zona eufótica. Por tal razón, la PP es mayor en invierno y primavera, y menor en verano, cuando el agua superficial es cálida, está estratificada y es oligotrófica (Hidalgo-González y Álvarez-Borrego 2004). White et al. (2007) concluyeron que la demanda fitoplanctónica de nitrógeno durante el verano en las cuencas centrales del golfo de California (Guaymas y Carmen) es provista en un 35-48% por la fijación de nitrógeno realizada por organismos diazótrofos, que transforman el nitrógeno atmosférico (N₂) en amonio (NH₄+), a pesar de que un porcentaje considerable de la PP durante el verano es producción regenerada.

El intercambio neto de agua entre el océano Pacífico y el golfo de California, salida de agua superficial (0-200 m) y entrada de agua profunda (200-600 m), resulta en un aporte neto de NO₃- y otros nutrientes hacia el golfo, mismos que son acarreados a la zona eufótica por las surgencias y la mezcla en todo el golfo en invierno y primavera y en la región de las islas grandes (RIG) en todo el año (Álvarez-Borrego 2010). Hidalgo-González y Álvarez-Borrego (2004) indicaron que el NO₃- superficial se incrementa durante condiciones frías (e.g., valores de <0.5 μM en la boca, ~0.5-1.0 μM en el centro y ~7.0 μM en la RIG, a 0-20 m de profundidad) y disminuye con condiciones cálidas (e.g., valor de <1.0 μM en la boca y el centro del golfo y ~3.5 μM en la RIG, a 0-20 m de profundidad). En la RIG, la nutriclina es más superficial y promedia los valores de nitrato superficial más elevados (Hidalgo-González y Álvarez-Borrego2004).

Se ha sugerido que, bajo ciertos regímenes de viento, algunas regiones del golfo, como la boca, son más susceptibles a fenómenos como EN, entrecruzando los efectos de eventos climatológicos interanuales con las condiciones estacionales regionales (Beier y Ripa 1998, Carrillo et al. 2002, Soto-Mardones et al. 1999).

MATERIALES Y MÉTODOS

Los datos de TSM (°C), Chl (mg m^-3) y PP (g C m^-2 d^-1) fueron obtenidos para el periodo 1997-2010 a través de OceanColorWeb y Ocean Watch North Pacific Demonstration Project (OWNPDP). La TSM se obtuvo de MODIS, AVHRR y de una combinación de sensores etiquetados por OWNPDP como Blended Sea Surface Temperature. La Chl se obtuvo de SeaWiFS y MODIS. Los datos no fueron reprocesados ni se utilizó ningún ajuste compensatorio proveniente de distintos sensores; los datos fueron usados para completar la serie, sin haberse combinado entre ellos. Los datos de PP tampoco fueron reprocesados, ya que son el resultado del procesamiento que hace la NASA empleando el modelo de producción verticalmente generalizado (VGPM, por sus siglas en inglés) de Behrenfeld y Falkowski (1997):

PP( mg C m^-2 d^-1) = P^b_opt f(PAR₀) DL Chl_sat Z_eu(1)

donde P^b_opt es la razón fotosintética (fotosíntesis por unidad de Chl) en el óptimo de luz en la columna de agua (mgC mgChl^-1 h^-1), f(PAR₀) es una función que representa el efecto de la luz en toda la zona eufótica y a través de todo el día, DL es la longitud del día en horas (de acuerdo con la latitud y fecha) y Z_eu es la profundidad de la zona eufótica (m) calculada con Chl de acuerdo con Morel y Berthon (1989). El VGPM es un modelo de producción no espectral, con distribución vertical homogénea de biomasa fitoplanctónica, e integrado verticalmente. La principal fuente de variabilidad de estas estimaciones está dada por el parámetro P^b_opt; explorar diferentes valores de este parámetro esta fuera de los objetivos del trabajo.

Los datos se descargaron como composiciones mensuales y/o imágenes diarias (claras y completas), a partir de las cuales se generaron las matrices mensuales con el programa Beam-VISAT. Los datos fueron procesados y analizados estadísticamente a escala espacial-regional (fig. 1; RIG, centro y boca del golfo) y global (considerando al golfo como una unidad)-y temporal (estacional, anual e interanual).

Se realizaron análisis de varianza (ANOVA) seguidos de la prueba Tukey-Kramer (95% de nivel de confianza) para probar las hipótesis sobre diferencias entre estaciones y condiciones hidrográficas EN, LN y "normal", y entre regiones. Se calcularon anomalías estacionales (el valor promedio de cada estación menos el promedio de todo el período de estudio) a fin de inferir la duración de los efectos de eventos EN y LN sobre la Chl y PP.

RESULTADOS

Los promedios anuales de Chl y PP presentaron un gradiente a lo largo del golfo de California, con características oligotróficas en la boca (0.46 mg m^-3, 0.92 g C m^-2 d^-1), mesotróficas en la región centro (0.83 mg m^-3, 1.52 g C m^-2 d^-1) y eutróficas en la RIG (1.44 mg m^-3, 2.14 g C m^-2 d^-1) (tabla 1). El promedio anual de TSM fue más alto en la boca (25.57 °C), intermedio en la región central (24.63 °C) y más bajo en la RIG (23.24 °C). Los promedios anuales de TSM, Chl y PP para todo el golfo fueron 24.48 °C, 0.91 mg m^-3 y 1.52 g C m^-2 d^-1, respectivamente (tabla 1). Para las comparaciones de los promedios de las variables bajo consideración, entre regiones y entre condiciones, los resultados de las pruebas ANOVA fueron confirmados en todos los casos por los de las pruebas Tukey-Kramer, por lo que a continuación se dan sólo los resultados de ANOVA. Los promedios de Chl para todo el golfo durante eventos EN (0.74 mg m^-3) y LN (1.00 mg m^-3) fueron estadísticamente diferentes (F_(2,468) = 7.22, P = 0.000) a los estimados en condiciones "normales" (anomalías de TSM cercanas a cero). El decremento del promedio de Chl para todo el golfo durante EN fue 23% y durante LN el incremento fue 4%, respecto a las condiciones "normales". Los promedios de TSM y PP para todo el golfo mostraron diferencias significativas entre eventos EN (25.50 °C, 1.45 g C m^-2 d^-1) y LN (24.19 °C, 1.50 g C m^-2 d^-1), pero los promedios en estos eventos no mostraron diferencias con los estimados en condiciones "normales" (TSM: F_(2,468) = 2.78, P = 0.063; PP: F_(2,453) = 2.60, P = 0.075) (tabla 1).

En la escala regional, el promedio de Chl se redujo significativamente en eventos EN respecto a condiciones "normales" en la boca (de 0.44 a 0.30 mg m^-3; F_{(2, 154)} = 19.55, P = 0.000), en el centro (de 0.90 a 0.72 mg m^-3; F_(2,154) = 1.90, P = 0.000) y en la RIG (de 1.56 a 1.20 mg m^-3; F_(2,154) = 5.04, P = 0.007). La PP, bajo la condición EN, sólo se redujo significativamente en la boca (de 0.93 a 0.75 g C m^-2 d^-1; F_(2,149) = 5.81, P = 0.003) y no así en el centro (F_(2,149) = 0.39, P = 0.679) ni en la RIG (F_(2,149) = 1.10, P = 0.336). El incremento de Chl y PP durante LN sólo fue significativo en la boca, con un valor promedio de 0.68 mg m^-3 (F_(2,154) = 19.55, P = 0.000) y 1.11 g C m^-2 d^-1 (F_(2,149) = 5.81, P = 0.003), respectivamente(tabla 1).

De acuerdo con las anomalías estacionales, existió una respuesta desfasada (3-6 meses) para el restablecimiento de los niveles "normales" de la actividad fitoplanctónica una vez que cesaron los eventos EN (fig. 2). La respuesta del fitoplancton ante las condiciones favorables de LN no fue inmediata, más aún si ésta había sido antecedida por un evento EN. Los efectos de LN sobre la Chl y PP también se observaron tras 3-6 meses y se extendieron por un período igual. A escala global, no se encontraron diferencias significativas entre los impactos de los cinco eventos EN que incidieron durante el período de estudio en la TSM (F_(4,133) = 0.49, P = 0.746) y Chl (F_(4,133) = 0.47, P = 0.761). Sólo el último evento EN (2009-2010) mostró una diferencia positiva significativa de PP (F(_4,127) = 14.51, P = 0.000) respecto a eventos anteriores. El evento LN 2010 mostró un incremento significativo de la TSM (F_(3,119) = 5.84, P = 0.000) respecto a eventos anteriores, y LN 2007-2008 mostró un incremento significativo de Chl (F_(3,119) = 6.11, P = 0.000) y PP (F_(3,116) = 4.72, P = 0.003).

La señal anual de TSM presentó diferencias significativas entre condiciones cálidas (verano y otoño) y frías (inviernoy primavera) a escala global (F_(3,467) = 332.91, P = 0.000)y regional (RIG: F_(3,153) = 221.74, P = 0.000; centro: F_(3,153) = 228.72, P = 0.000; boca: F_(3,153) = 178.13, P = 0.000) (tabla 1). Bajo condiciones cálidas (frías), la Chl y PP disminuyeron (aumentaron) significativamente en la boca (Chl: F_(3,153) = 13.29, P = 0.000; PP: F_(3,148) = 23.57, P = 0.000) y 'el centro (Chl: F_(3,153) = 39.24, P = 0.000; PP: F_(3,148) = 35.69, P = 0.000) del golfo, sin distinción entre verano y otoño (invierno y primavera). Sin embargo, en la RIG la PP de invierno (1.96 g C m^-2 d^-1) no fue significativamente diferente a la de verano (1.62 g C m^-2 d^-1 ) y otoño (1.68 g C m^-2 d^-1) (F_(3,148) = 39.85, P = 0.000) (tabla 1).

La PP anual más alta se presentó en la RIG (781 g C m^-2 año^-1) y la más baja en la boca (336 g C m^-2 año^-1). En la RIG y en el centro del golfo, el porcentaje anual promedio de PN fue mayor que el 60% de PP. A escala estacional, el porcentaje de PN para estas dos regiones fue particularmente alto en invierno y primavera. En la región de la boca, el porcentaje anual promedio de PN fue 40% de PP, y fue particularmente bajo (<25% de PP) en verano y otoño. Los resultados globales sugieren que en invierno, primavera, verano y otoño, el porcentaje promedio de PP atribuible a PN fue 67%, 76%, 49% y 50%, respectivamente (tabla 2).

DISCUSIÓN

En condiciones de "verano", la masa de Agua Superficial Ecuatorial invade la región central del golfo de California (Álvarez-Borrego y Schwartzlose 1979, Torres-Orozco 1993), y los vientos dominantes del sureste, cálidos y húmedos, (Roden 1964) no rompen la estratificación de la columna de agua, por lo que la TSM estacional no fue estadísticamente diferente entre la región central y la boca en verano y otoño. En invierno y primavera, esta masa de agua invade solamente la región de la boca (Álvarez-Borrego2010), y los vientos del noroeste producen surgencias costeras en toda la costa este del golfo hasta la costa de Colima (sur del golfo) (López-Sandoval et al. 2009), con mayor intensidad en la región central (Roden 1964); esto genera un gradiente con valores promedio de Chl y PP mayores en la región central que en la boca. En la RIG, los promedios de Chl y PP presentaron los valores más altos en primavera, y se redujeron hasta en un -40% con condiciones de "verano". En invierno, la estratificación es débil, por lo que la mezcla por fenómenos asociados a las mareas y los vientos tiene efectos más intensos que mantienen al fitoplancton en un medio turbulento (no se logra acondicionar a irradiancias elevadas); en verano y otoño, el incremento en la TSM reduce el aporte de nutrientes a la zona eufótica y los valores de Chl y PP son menores. Santamaría-del-Ángel et al. (1994a) registraron patrones de variación similares a nuestros resultados.

Bajo condiciones EN, la Chl en el golfo de California fue menor que bajo condiciones "normales" y LN, debido a un hundimiento de la termoclina que inhibe la entrada de nutrientes a las aguas superficiales por efecto de surgencia (Glantz 2006); sin embargo, la PP no fue estadísticamente diferente de la de condiciones "normales", posiblemente por la entrada de agua de origen tropical que transporta células de menor tamaño (Lara-Lara y Valdez-Holguín 1988) que pueden florecer con concentraciones bajas de nutrientes (Mann y Lazier 2006). Bajo condiciones LN, la Chl mostró diferencias significativas con la Chl bajo condiciones "normales", pero la PP no mostró diferencias significativas respecto a estas últimas condiciones. Lo anterior posiblemente se debe a que, bajo condiciones LN, la dinámica física del golfo (con mayor turbulencia en la columna de agua) debe favorecer la dominancia de células grandes, manifestándose en un incremento en la concentración de Chl y valores de PP similares, ya que no permite que el fitoplancton se acondicione fisiológicamente y que presente valores correspondientes a su máxima capacidad fotosintética, como lo registrado por Álvarez-Borrego y Gaxiola-Castro (1988) y Valdez-Holguín et al. (1999).

La señal EN redujo significativamente la Chl en todas las regiones respecto a las otras condiciones. La PP no fue estadísticamente diferente en ninguna de las regiones bajo la condición EN, respecto a condiciones "normales", pero en la región de la boca sí hubo disminuciones significativas con relación a la de LN. Entre regiones, el gradiente latitudinal bajo condiciones "normales" no cambió en eventos EN, pero en eventos LN los valores promedio de la región central y de la boca fueron similares, debido a un incremento en la Chl y PP en la región de la boca. En la región central, los procesos físicos y efectos locales (presencia de filamentos y chorros de agua fría provenientes del norte del golfo, corrientes de marea, vientos y surgencias, como lo describen Ripa y Marinone (1989)) amortiguan los efectos de EN enmascarándolos (Valdez-Holguín y Lara-Lara 1987). Las condiciones relativamente oligotróficas de la boca con valores de PP bajos (Álvarez-Borrego y Lara-Lara 1991) no disminuyeron bajo la condición EN, a pesar de que los efectos de EN sobre la Chl son mayores en la boca que en el resto del golfo (Valdez-Holguín y Lara-Lara 1987, Santamaría-del-Ángel et al. 1994b, Hidalgo-González y Álvarez-Borrego 2004). La PP integrada por unidad de área en la boca puede ser grande aunque la PP superficial sea baja, debido a la mayor profundidad de la zona eufótica en la boca que en el interior del golfo (Valdez-Holguín y Lara-Lara 1987). En la RIG y el centro del golfo, los valores altos de PP superficial, en comparación con los de la boca, están soportados por el aporte de nutrientes desde fuera de la zona eufótica. En estas regiones, el nitrógeno es puesto a disposición del fitoplancton mediante los procesos de divergencia y de mezcla, que lo transportan a la superficie, con un aporte menor de formas reducidas procedentes de la excreción de zooplancton y bacterias.

Los resultados de este estudio indicaron que los efectos de LN sobre la Chl y la PP fueron más evidentes en la boca del golfo. Se ha sugerido que la abundancia de fitoplancton es menor en la boca del golfo que en el interior (Gilbert y Allen 1943) y que el 75% de la asimilación de carbono está asociada al nanofitoplancton (Berman 1975, Álvarez-Borrego y Lara-Lara 1991). Las células pequeñas generalmente dominan en ambientes estables (Lara-Lara et al. 1993) y ello favorece un crecimiento más acelerado de las poblaciones de fitoplancton como respuesta adaptativa al medio (Sun et al. 2007), de tal manera que la disponibilidad de nutrientes propiciada por LN duplica la actividad fotosintética en la boca. En el centro y la RIG, la abundancia de fitoplancton (predominantemente microfitoplancton) es generalmente mayor, del orden de millones de células por litro en la cuenca de Guaymas y >100,000 células por litro en la región norte (Gilbert y Allen 1943) durante condiciones de "invierno", y un mayor aporte de nutrientes asociado a los eventos LN no incrementa significativamente la actividad fotosintética. El efecto de LN en la PP es un tanto atenuado en primavera en la región central y RIG debido a la alta dinámica física; la mezcla vertical intensa por vientos y mareas transporta por turbulencia al fitoplancton a lo largo de la columna de agua, hacia arriba y abajo, y no permite el acondicionamiento del mismo a irradiancias altas, como lo sugirieron diversos autores para LN 1998-1999 (Valdez-Holguín et al. 1999, Espinosa-Carreón y Valdez-Holguín 2007). Otro aspecto que posiblemente atenúa el efecto de LN en la PP es el pastoreo, que no permite que se incremente la tasa fotosintética por una disminución de la biomasa productiva (García-Pámanes y Lara-Lara 2001).

Los valores máximos de Chl de "invierno" que registra Santamaría-Del-Ángel et al. (1994a) fueron mucho mayores para localidades de la parte oriental del golfo que para las de la parte occidental, y esto indica que la mayor variabilidad de biomasa fitoplanctónica causada por EN podría encontrarse en el lado oriental del golfo. Herrera-Cervantes et al. (2010) removieron las señales anual y semianual de los datos de Chl de 1997-2006 del SeaWiFS para realizar un análisis de funciones empíricas ortogonales (FEO). Estos últimos autores encontraron que el patrón espacial de la FEO1 (que explicó 44% de la variancia interanual total de Chl) mostró que era más variable en el lado oriental del golfo, con su variabilidad disminuyendo de la región de la boca hacia isla Tiburón, mientras que en la RIG, en el golfo norte, y en toda la costa oeste, el FEO1 fue mucho menos variable. El presente trabajo no fue diseñado para comparar valores promedio de Chl del lado oriental con los del lado occidental del golfo.

Los valores de PP del presente trabajo son similares a los registrados por Lara-Lara et al. (1984), Álvarez-Borrego et al. (1987) y Lara-Lara et al. (1993), que en su mayoría son estimaciones in situ. La PP promedio anual estimada para todo el golfo en este trabajo fue 558 g C m^-2 año^-1, con un intervalo de 242 a 777 g C m^-2 año^-1. El valor promedio registrado por Lluch-Cota et al. (2004) fue 477 g C m^-2 año^-1, y el de Kahru et al. (2004) fue 506 g C m^-2 año^-1, cuyas estimaciones se hicieron con el mismo método que el de este trabajo. Hidalgo-González y Álvarez-Borrego (2004) usaron datos de satélite y un modelo con perfiles no homogéneos de Chl para estimar PP para regiones diferentes del golfo. El máximo profundo de Chl (MPC) es una característica muy persistente en el océano (Dandonneau 1979). El MPC es muy común en el golfo de California y el no considerarlo puede conducir a subestimaciones de PP (Hidalgo-González y Álvarez-Borrego 2001). Los valores promedio de PP para todo el golfo estimados por Hidalgo-González y Álvarez-Borrego (2004) (~1.85 g C m^-2 d^-1) son ~20% más altos que los registrados en este trabajo. Un alto porcentaje (64%) de la PP es atribuible al aporte de nutrientes nuevos, particularmente en la RIG (74%) y en la estación de primavera (83%). En la boca del golfo la PP anual es principalmente atribuible a la P_R (60%), reflejando las condiciones oligotróficas de la región. Con base en estos resultados se puede inferir que en el golfo de California existe un flujo relativamente elevado de carbono orgánico de la capa superficial hacia aguas profundas y el fondo.

CONCLUSIONES

La concentración de Chl y PP fue mayor en la RIG. En esta región, los efectos de EN y LN sobre la Chl y PP no fueron significativos como en la boca, región en donde EN (LN) disminuyó (incrementó) significativamente la concentración de Chl y PP.

Los resultados del estudio sugieren que la velocidad de respuesta de la señal de Chl y PP a las anomalías negativas (positivas) de temperatura superficial ante las condiciones interanuales EN (LN) fue explicada por la secuencia y alternancia de eventos anormales con períodos normales que permitieron el restablecimiento de las anomalías (positivas) de Chl a y PP.

Las inferencias de PN sugirieron que en el golfo de California es poco más de la mitad de PP (52-64%) y el resto es P_R (48-36%). En la RIG y la región central, la P_N supera a la P_R, mientras que en la boca ésta última rebasa a la P_N.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) el apoyo recibido a través del proyecto (no. 84944) otorgado al segundo autor y la beca de posgrado otorgada a la primera autora. Agradecemos al CoastWatch Program y a la NESDIS Office of Satellite Data Processing and Distribution de la NOAA, al Goddard Space Flight Center de la NASA y al OceanColor Web por la información de satélite.

REFERENCES

Álvarez-Borrego S. 1983. Gulf of California. In: Ketchum BH (ed.), Estuaries and Enclosed Seas, Elsevier, Amsterdam, pp.427-449.         [ Links ]

Álvarez-Borrego S. 2010. Physical, chemical, and biological oceanography of the Gulf of California. In: Brusca GC (ed.),The Gulf of California: Biodiversity and Conservation. University of Arizona Press, Tucson, pp. 24-48.         [ Links ]

Álvarez-Borrego S, Schwartzlose RA. 1979. Water masses of the Gulf of California. Cienc. Mar. 6: 43-63.http://dx.doi.org/10.7773/cm.v6i1.350        [ Links ]

Álvarez-Borrego S, Gaxiola-Castro G. 1988. Photosynthetic parameters of Northern Gulf of California phytoplankton. Cont. Shelf Res. 8: 37-47.http://dx.doi.org/10.1016/0278-4343(88)90023-4        [ Links ]

Álvarez-Borrego S, Lara-Lara JR. 1991. The physical environment and primary productivity on the Gulf of California. In: Dauphin JP, Simoneit B. (eds.), The Gulf and Peninsular Province of the Californias. American Association of Petroleum Geologists,Tulsa, pp. 555-567.         [ Links ]

Álvarez-Borrego S, Gaxiola-Castro G, Hernández-Becerril DU.1987. The relationship between photosynthesis and irradiance for Gulf of California phytoplankton. Pac. Sci. 4: 79-89.         [ Links ]

Behrenfeld JM, Falkowski GP. 1997. A consumer's guide to phytoplankton primary productivity models. Limnol. Oceanogr. 42: 1479-1491.http://dx.doi.org/10.4319/lo.1997.42.7.1479        [ Links ]

Beier E, Ripa P. 1998. Seasonal gyres in the northern Gulf of California. J. Phys. Oceanogr. 29: 305-311.         [ Links ]

Berman T. 1975. Size fractionation of natural aquatic populations associated with autotrophic and heterotrophic carbon uptake. Mar. Biol. 3: 215-220.http://dx.doi.org/10.1007/BF00390925        [ Links ]

Carrillo Bibriezca LE, Lavin Peregrina MF, Palacios-Hernandez E.2002. Seasonal evolution of the geostrophic circulation in the northern Gulf of California. Estuar. Coast. Shelf Sci. 54:157-173.         [ Links ]

Dajoz R. 2002. Tratado de Ecología. 2nd ed. Mundi-Prensa, Madrid, 600 pp.         [ Links ]

Dandonneau Y. 1979. Concentrations en chlorophylle dans le Pacifique Tropical Sud-ouest: Comparison avec d'autres Aires Océaniques Tropicales. Oceanol. Acta 4: 23-32.         [ Links ]

Dugdale RC, Goering JJ. 1967. Uptake of new and regenerated forms of nitrogen in primary productivity. Limnol. Oceanogr. 12: 196-206.http://dx.doi.org/10.4319/lo.1967.12.2.0196        [ Links ]

Espinosa-Carreón LT, Valdez-Holguín JE. 2007. Variabilidad interanual de clorofila en el Golfo de California. Ecol. Aplicada 6: 81-92.         [ Links ]

García-Pámanes J, Lara-Lara JR. 2001. Microzooplanton grazing in the Gulf of California. Cienc. Mar. 27: 73-90.         [ Links ]

Gilbert JY, Allen WE. 1943. The phytoplankton of the Gulf of California obtained by the E.W. Scripss in 1939 and 1940. J.Mar. Res. 5: 89-110.         [ Links ]

Glantz HM. 2006. Forecasting El Niño: Science's gift to the 21st century. In: Babkina MA (ed.), El Niño Overview and Bibliography. NOVA, USA, pp. 29-40.         [ Links ]

Herrera-Cervantes H, Lluch-Cota SE, Lluch-Cota DB, Gutiérrez-De-Velasco-San-Román G, Lluch-Belda D. 2010. ENSO influence on satellite-derived chlorophyll trends in the Gulf of California. Atmósfera 23: 253-262.         [ Links ]

Hidalgo-González RM, Álvarez-Borrego S. 2001. Chlorophyll profiles and the water column structure in the Gulf of California. Oceanol. Acta 24: 19-28.         [ Links ]

Hidalgo-González RM, Álvarez-Borrego S. 2004. Total and new production in the Gulf of California estimated from ocean color data from the satellite sensor Sea WIFS. Deep-Sea Res. II 51: 739-752.         [ Links ]

Kahru M, Marinone SG, Lluch-Cota SE, Parés-Sierra A, Mitchell GB. 2004. Ocean-color variability in the Gulf of California: Scales from days to ENSO. Deep-Sea Res. II 51: 139-146.http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr2.2003.04.001        [ Links ]

Lara-Lara JR, Valdez-Holguín JE. 1988. Size fraction biomass and primary productivity in the Gulf of California during spring 1984. Cienc. Mar. 14(1): 1-14.         [ Links ]

Lara-Lara JR, Valdez-Holguín JE, Jiménez-Pérez C. 1984. Plankton studies in the Gulf of California during the 1982-1983 El Niño.Trop. Ocean Atmos. Newslett. 28: 16-17.         [ Links ]

Lara-Lara JR, Millán-Núñez R, Lara-Osorio JL, Bazán-Guzmán C.1993. Phytoplankton productivity and biomass by size classes in the central Gulf of California during spring 1985. Cienc. Mar.19(2): 137-154.         [ Links ]

Lavín MF, Organista S. 1988. Surface heat flux in the Northern Gulf of California. J. Geophys. Res. 93: 14033-14038. http://dx.doi.org/10.1029/JC093iC11p14033        [ Links ]

Lavin Peregrina MF, Marinone Moschetto SGL. 2003. An overview of the physical oceanography of the Gulf of California. In: Velasco Fuentes OU, Sheinbaum J, Ochoa de la Torre JL (eds.), Nonlinear Processes in Geophysical Fluid Dynamics. Kluwer Academic Publishers, pp. 173-204.         [ Links ]

Lavín MF, Palacios-Hernández E, Cabrera C. 2003. Sea surface temperature anomalies in the Gulf of California. Geofís. Int. 42:363-375.         [ Links ]

Lluch-Cota SE, Aragón-Noriega EA, Arreguín-Sánchez F, Aurioles-Gamboa D, Bautista-Romero JJ, Brusca RC, Cervantes-Duarte R, Cortés-Altamirano R, Del-Monte-Luna P, Esquivel-Herrera A, Fernández G, Hendricks M, Hernández-Vázquez S, Karhu M, Lavín M, Lluch-Belda D, Lluch-Cota DB, López-Martínez J, Marinone SG, Nevárez-Martínez MO, Ortega-García S, Palacios-Hernández E, Parés-Sierra A, Ponce-Díaz G, RamírezM, Salinas-Zavala CA, Schwartzlose RA, Sierra-Beltrán AP.2004. The Gulf of California: Ecosystem view and environmental trends. Marine ecosystems of the North Pacific. North Pacific Marine Science Organization, PICES Special Publication, USA, 1280 pp.         [ Links ]

López-Sandoval DC, Lara-Lara JR, Álvarez-Borrego S. 2009. Primary production by remote sensing in the region off Cabo Corrientes, Mexico. Hidrobiológica 19: 185-192.         [ Links ]

Mann HK, Lazier NR. 2006. Dynamics of Marine Ecosystems:Biological-Physical Interactions in the Oceans. 3rd ed. Wiley-Blackwell, USA, 489 pp.         [ Links ]

Merrifield MA, Winant CD. 1989. Shelf circulation in the Gulf of California: A description of the variability. J. Geophys. Res. 94(C12): 18133-18160. http://dx.doi.org/10.1029/JC094iC12p18133        [ Links ]

Morel A, Berthon JF. 1989. Surface pigments, algal biomass profiles, and potential production of the euphotic layer: Relationships reinvestigated in view of remote-sensing applications. Limnol. Oceanogr. 34: 1545-1562.         [ Links ]

Ripa P, Marinone SG. 1989. Seasonal variability of temperature, salinity, velocity, vorticity and sealevel in the central Gulf of California, as inferred from historical data. Q. J. R. Meteorol. Soc. 115: 887-913.http://dx.doi.org/10.1002/qj.49711548807        [ Links ]

Roden GI. 1964. Oceanographic aspects of the Gulf of California. In: Van Andel TH, Shor GG (eds.), Marine Geology in the Gulf of California. Mem. Am. Assoc. Pet. Geol. 3: 30-58.         [ Links ]

Santamaría-del-Ángel E, Álvarez-Borrego S, Muller-Karger FE. 1994a. The 1982-1984 El Niño in the Gulf of California as seen in the coastal zone color scanner imagery. J. Geophys. Res. 99(C4): 7423-7431.         [ Links ]

Santamaría-del-Ángel E, Álvarez-Borrego S, Muller-Karger FE. 1994b. Gulf of California biogeographic regions based on coastal zone color scanner imagery. J. Geophys. Res. 99(C4): 7411-7421.         [ Links ]

Santamaría-del-Ángel E, Álvarez-Borrego S, Millán-Núñez R, Muller-Karger FE. 1999. Sobre el efecto débil de las surgencias de verano en la biomasa fitoplanctónica del Golfo de California. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 49: 207-212.         [ Links ]

Soto-Mardones LS, Marinone SG, Parés-Sierra A. 1999. Time and spatial variability of sea surface temperature in the Gulf of California. Cienc. Mar. 25: 1-30.         [ Links ]

Sun J, Feng Y, Zhang Y, Hutchins D. 2007. Fast microzooplankton grazing on fast-growing, low biomass phytoplankton: A case study in spring in Chesapeake Bay, Delaware Inland Bays and Delaware Bay. Hydrobiologia 589: 127-139. http://dx.doi.org/10.1007/s10750-007-0730-6        [ Links ]

Torres-Orozco E. 1993. Análisis volumétrico de las masas de agua del Golfo de California. MSc thesis, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Baja California, México, 80 pp.         [ Links ]

Valdez-Holguín JE. 1986. Distribución de la biomasa y productividad del fitoplancton en el golfo de California durante el evento de El Niño 1983-1983. MSc thesis, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Baja California, México, 92 pp.         [ Links ]

Valdez-Holguín JE, Lara-Lara JR. 1987. Primary productivity in the Gulf of California: Effects of El Niño 1982-1983 event. Cienc. Mar. 13(2): 34-50.         [ Links ]

Valdez-Holguín JE, Álvarez-Borrego S, Trees, CC. 1999. Seasonal and spatial Characterization of the Gulf of California phytoplankton photosynthetic parameters. Cienc. Mar. 25:445-467.         [ Links ]

White AE, Prhal FG, Letelier RM, Popp BN. 2007. Summer surface waters in the Gulf of California: Prime habitat for biological N₂fixation. Global Biogeochem. Cycles 21(GB2017-10.1029): 1-11.http://dx.doi.org/10.1029/2006GB002779        [ Links ]

Zeitzschel B. 1969. Primary productivity in the Gulf of California. Mar. Biol. 3: 201-207. http://dx.doi.org/10.1007/BF00360952        [ Links ] ]]> 1983 427-449 2010 24-48 1979 6 43-63 1988 8 37-47 1991 555-567 1987 4 79-89 1997 42 1479-1491 1998 29 305-311 1975 3 215-220 2002 54 157-173 2002 2 600 1979 4 23-32 1967 12 196-206 2007 6 81-92 2001 27 73-90 1943 5 89-110 2006 29-40 2010 23 253-262 2001 24 19-28 2004 51 739-752 2004 51 139-146 1988 14 1 1 1-14 1984 28 16-17 1993 19 2 2 137-154 1988 93 14033-14038 2003 173-204 2003 42 363-375 2004 1280 2009 19 185-192 2006 489 1989 94 C12 C12 18133-18160 1989 34 1545-1562 1989 115 887-913 1964 30-58 1994 99 C4 C4 7423-7431 1994 99 C4 C4 7411-7421 1999 49 207-212 1999 25 1-30 2007 589 127-139 1993 80 1986 92 1987 13 2 2 34-50 1999 25 445-467 2007 21 GB2017-10.1029 GB2017-10.1029 1-11 1969 3 201-207