Reproductive biology of the Pacific sierra Scomberomorus sierra (Pisces, Scombridae) in the central Mexican Pacific**

G Lucano–Ramírez*, S Ruiz–Ramírez, FI Palomera–Sánchez, G González–Sansón

Universidad de Guadalajara, Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, V Gómez Farías 82, San Patricio–Melaque, Jalisco, México.

*Corresponding author. ]]> E–mail: lucanorg@costera.melaque.udg.mx

Received October 2010
Accepted May 2011

RESUMEN

Se tomaron muestras mensuales de sierra Scomberomorus sierra durante nueve años (1998–2000 y 2002–2007) con redes de enmalle en la Bahía de Navidad, Jalisco (México). La proporción de sexos de S. sierra no presentó diferencias significativas (H:M, 1:0.9) durante el periodo de estudio. Las tendencias mensuales del índice gonadosomático, de los porcentajes de organismos con gónadas maduras y del diámetro promedio de los ovocitos indican que la sierra se reproduce en los meses de abril a junio (primavera). Este periodo de reproducción también se sustenta con las observaciones de las características microscópicas que presentaron las gónadas en esta época (mayor porcentaje de ovocitos en fase de vitelogénesis avanzada y alta concentración de espermatozoides en el lumen lobular y conducto principal del testículo). La longitud total (LT) osciló de 26.0 a 102.8 cm y el promedio fue de 53.3 cm. Las tallas promedio de maduración calculadas para hembras y machos fueron de 59.3 y 56.4 cm LT, respectivamente. La mayoría de los individuos capturados presentaron una longitud menor que la talla promedio de maduración sexual, lo que indica que en la zona de estudio la pesca de S. sierra está integrada principalmente por organismos jóvenes.

Palabras clave: Scombridae, reproducción, índice gonadosomático, talla de maduración, Pacífico central mexicano.

ABSTRACT

Key words: Scombridae, reproduction, gonadosomatic index, size at maturity, central Mexican Pacific.

INTRODUCCIÓN

Los miembros de la familia Scombridae son peces pelágicos que, siendo adultos, alcanzan tallas entre 45 y 3000 cm (Collete 1995, Allen y Robertson 1998). Algunas especies pequeñas viven en aguas costeras, mientras que las grandes realizan migraciones transoceánicas (Collete 1995). La mayoría de las especies de la familia se considera para el consumo humano, y los atunes, las macarelas y las caballas son la base de importantes pesquerías comerciales y deportivas. Varias especies son explotadas intensamente por pesquerías artesanales en mares tropicales y templados (Schmidt et al. 1993, Collete 1995, Sadeghi et al. 2009), de aquí la importancia de conocer los aspectos biológicos relevantes de la dinámica poblacional de los peces, entre éstos la biología reproductiva (temporada de reproducción, talla de maduración sexual, proporción de sexos, fecundidad y su comportamiento reproductivo), los cuales están influenciados por la variación espacial y temporal de los factores bióticos y abióticos (Hernández–Olalde 2008). Algunos estudios de las especies de la familia Scombridae abordan la frecuencia reproductiva, la madurez gonádica, las características macro y microscópicas de las gónadas, la talla de primera maduración y el periodo reproductivo (Sturm y Salter 1989, Schmidt et al. 1993, Claereboudt et al. 2005, Grandcourt et al. 2005, Mackie et al. 2005, Silva et al. 2005, Aguirre–Villaseñor et al. 2006, Al–Zibdah y Odat 2007, Sadeghi et al. 2009).

La sierra Scomberomorus sierra se distribuye en el Pacífico desde el sur de California hasta Perú, incluyendo las Islas Galápagos, a diferencia de S. concolor que es endémica del norte del Golfo de California (Collette 1995). Es común encontrar la primera especie a una longitud furcal (LF) de 60 cm y puede alcanzar una talla de 99.0 cm LF y un peso de 8.2 kg, mientras que la segunda llega a medir 76.0 cm LF y a pesar 3.6 kg (Collette 1995, Allen y Robertson 1998). Scomberomorus sierra tiene una conducta migratoria que se debe a la alimentación (constituida por sardina y anchoveta), la reproducción y la temperatura, lo que la hace una especie que sustenta una pesquería temporal basada en migraciones o "corridas" (Medina–Gómez 2006, Valdovinos–Jacobo 2006, DOF 2010). En México, la captura total del recurso sierra fue de 13,756 t en 2009, y de esta cantidad, 7,905 t provinieron del Pacífico (Anuario Estadístico de Pesca 2009, http://www.conapesca.sagarpa.gob.mx/wb/cona/cona_anuario_estadistico_de_pesca). En el Pacífico mexicano, los siete estados que contribuyeron en mayor porcentaje a la captura total de sierra de 1996 a 2007 fueron Sonora, Sinaloa, Nayarit, Chiapas, Baja California Sur, Baja California y Jalisco (DOF 2010). La sierra tiene gran aceptación y demanda en México por su sabor, valor nutricional y precio accesible (Ruiz–Durá 1985). En el Pacífico central mexicano, la sierra ha ocupado los lugares séptimo (Rojo–Vázquez 1997, Rojo–Vázquez y Ramírez–Rodríguez 1997, Rojo–Vázquez et al. 2001) y cuarto (Rojo–Vázquez et al. 2008) en términos de abundancia en la captura total de peces. Debido a la importancia que tiene S. sierra a nivel nacional y local, y a la escasa información sobre la biología reproductiva, el objetivo de este trabajo fue conocer las características macro y microscópicas de las gónadas, el periodo con mayor actividad reproductiva y la proporción sexual, y estimar la talla promedio de reproducción de los organismos capturados por la pesquería artesanal en el Pacífico central mexicano.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio y muestreo de peces

Bahía de Navidad se localiza en el Pacífico central mexicano, en la costa sur del estado de Jalisco. Se realizaron recolectas nocturnas de S. sierra con redes agalleras de luz de malla de 76.2, 88.9, 101.6, 114.3 y 127.0 mm entre enero de 1998 y diciembre de 2007 (excepto en 2001). Se midió la longitud total (LT) con precisión de ±0.1 cm y se obtuvo el peso total (PT) con precisión de ±0.1 g de cada individuo. Las gónadas se extrajeron. El sexo y los estadios de madurez se determinaron mediante observación directa; los estadios de madurez se clasificaron con base en las características morfocromáticas de las gónadas según Holden y Raitt (1975) y Santos–Martínez (1989): inmaduro, en desarrollo, maduro y desovado. Las gónadas se pesaron (PG) con precisión de ±0.01 g, y se fijaron y preservaron en formol neutro al 10% para su procesamiento histológico posterior: inclusión en paraplast, cortes de 5–8 de grosor y tinción con hematoxilina–eosina. La determinación de las fases de desarrollo de los ovocitos se basó en las características descritas por Yamamoto y Yamazaki (1961), Cerisola (1984) y Lucano–Ramírez et al. (2001b). El desarrollo de los testículos se determinó según las características descritas por Hyder (1969) y Lucano–Ramírez et al. (2001a). En 1998 y 1999 se obtuvieron imágenes de cortes histológicos de ovarios con una cámara digital (Moticam 2000) acoplada a un microscopio (Zeiss, Axiostar). A partir de las imágenes, se obtuvo el diámetro de las diferentes fases de los ovocitos; esta medida resultó del promedio entre los diámetros mayor y menor. Únicamente se midieron aquellos ovocitos que presentaron núcleo.

Se calculó la proporción sexual y la significación estadística de la diferencia con respecto a la proporción 1:1 se determinó mediante la prueba χ² (Zar 1999). Se calculó el porcentaje de cada uno de los estadios de madurez gonadal. El índice gonadosomático (IGS = PG/PT × 100) y el factor de condición (FC = PT/LT³ × 100) se obtuvieron para cada individuo. Se estimó la longitud a la cual el 50% de los individuos se encontraban maduros sexualmente (L_50%), mediante el ajuste de la ecuación logística (P_LT = 1/[1+e^(aLT+^b)]) a la fracción de peces que presentaron gónadas en los estadios en desarrollo y posteriores. El diámetro promedio de los ovocitos se comparó por estación mediante el análisis de varianza (Statistica 7.0). Cuando fue necesario, se calculó la media ± el error estándar.

RESULTADOS

Composición por talla y proporción sexual

Se recolectaron 1390 organismos que midieron entre 26.0 y 102.8 cm LT (53.3 ± 0.27 cm) y pesaron entre 100.0 y 4930 g PT (847.4 ± 15.16 g). Las hembras midieron entre 33.3 y 101.0 cm LT (55.2 ± 0.39 cm) y los machos entre 30.4 y 102.8 cm LT (51.3 ± 0.34 cm). La red de 76.2 mm de luz de malla capturó, en promedio, a los organismos más pequeños (48.3 cm LT) y la red de 127 mm, a los organismos más grandes (72.7 cm LT) (tabla 1). La talla promedio varió de 47.9 a 58.4 cm LT durante todo el periodo de estudio. Las hembras presentaron la talla promedio mínima (51.6 cm LT) en 2006 y los machos (47.9 cm LT) en 1999. En 2003 se encontraron las tallas promedio máximas (hembras = 57.6 cm y machos = 58.4 cm LT).

El número de hembras (n = 703) y machos (n = 684) no presentó diferencia estadística significativa (χ² = 0.26, P >0.61) para todo el periodo de estudio, y corresponde a una proporción H:M de 1:0.9. En el análisis de la proporción sexual por años, sólo se presentaron diferencias significativas en dos de los nueve años analizados (2003: χ² = 5.13, P < 0.02; 2006: χ² = 8.33, P < 0.01).

Variación mensual de los estadios de madurez gonádica

Variación mensual del índice gonadosomático

Los valores máximos del IGS se presentaron de abril a junio para ambos sexos (fig. 2). Lo anterior sugiere sincronía entre los sexos. En general, los valores mínimos del IGS se observaron después de este periodo. Los valores máximos del IGS registrados para las hembras variaron de 2.1 a 2.9 y para los machos, de 2.5 a 2.7. La distribución mensual conjunta del IGS y de los estadios de maduración mostró un patrón similar, lo que sugiere que S. sierra se reproduce durante el periodo de abril a junio.

Variación mensual del factor de condición

Los valores del FC no presentaron gran variación; para las hembras oscilaron de 0.48 a 0.54 y para los machos, de 0.47 a 0.54 a lo largo de los meses. Tanto las hembras como los machos presentaron los valores máximos (0.52 a 0.54) de abril a julio (fig. 2).

Descripción microscópica de las gónadas

Frecuencia estacional del diámetro de ovocitos

En todas las estaciones del año se observaron ovocitos pequeños (previtelogénicos). En primavera de 1998 y 1999, las frecuencias de ovocitos de diámetro mayor se incrementaron notablemente debido al proceso de vitelogénesis que ocurre en las gónadas en desarrollo y maduras. Los ovocitos presentaron un diámetro promedio de 150.9 ± 2.49 y 207.2 ± 3.73 µm durante la primavera de 1998 y de 1999, respectivamente; estos promedios fueron relativamente mayores a los registrados en las otras estaciones (fig. 4). En la mayoría de las estaciones se presentaron ovocitos desde los más pequeños hasta los que tuvieron 350–500 µm de diámetro.

Talla promedio de maduración sexual (L₅₀%)

Del total de organismos muestreados, el 50% de las hembras de S. sierra alcanzaron la madurez sexual a los 59.3 cm y el 50% de los machos a los 56.4 cm, según la expresión P_LT=1/[1+e^(aLT +^b)], donde a = –0.156 y b = 9.242 para las hembras y a = –0.138 y b = 7.765 para los machos. El 10% de los organismos maduros consistió en hembras y machos que midieron 45.3 y 40.5 cm LT, respectivamente, mientras que el 90% consistió en hembras y machos de 73.5 y 72.3 cm LT, respectivamente (fig. 5). La hembra y el macho de menor talla con gónadas en desarrollo midieron 44.7 y 43.8 cm LT, respectivamente, y la hembra y el macho de mayor talla con gónadas inmaduras midieron 62.5 y 70.0 cm LT, respectivamente.

DISCUSIÓN

En este estudio, la longitud máxima que se registró para S. sierra (102 cm LT) es semejante a las encontradas en otros estudios (Collete 1995: 97.0 cm LF [112 cm LT]; Allen y Robertson 1998: 99 cm LF [114 cm LT]). Por otro lado, en el Golfo de California, Aguirre–Villaseñor et al. (2006) registraron una talla máxima de 74 cm LF (86.2 cm LT) y Medina–Gómez (2006), una talla máxima de 71 cm LF (82.6 cm LT). Las tallas menores de estos últimos dos estudios pueden ser el efecto del empleo de redes de menor luz de malla (6.35 y 88.9 mm) con respecto a las utilizadas en esta investigación (76.2, 88.9, 101.6, 114.3 y 127 mm), o de diferencias en las poblaciones y/o las migraciones o corridas de esta especie (Medina–Gómez 2006).

Los resultados de esta investigación sugieren que el periodo de reproducción de S. sierra es de abril a junio (primavera). Según la Carta Nacional Pesquera (DOF 2010), la sierra se reproduce en dos temporadas, invierno y primavera. En el Golfo de California, Aguirre–Villaseñor et al. (2006) encontraron hembras de S. sierra con gónadas maduras en mayo y junio. En conjunto, los resultados coinciden al señalar un mismo periodo reproductivo para la sierra.

En el ovario de S. sierra, se identificaron las primeras siete fases de desarrollo del ovocito de un total de diez que consideran Yamamoto y Yamazaki (1961). Los estudios de otras especies han identificado un número igual o menor de fases de desarrollo del ovocito (siete en Lutjanus peru, Lucano–Ramírez et al. 2001b; cinco en Prionotus ruscarius, Lucano–Ramírez et al. 2005; siete en Pseudupeneus grandisquamis, Lucano–Ramírez et al. 2006). El hecho de que no se hayan observado ovocitos en fases de maduración avanzada probablemente se debe a que las últimas fases de desarrollo ocurren rápidamente (en pocas horas) y en algunos casos se han inducido en cautiverio con estimulación hormonal (e.g., Lutjanus griseus; González et al. 1979).

El ovario de S. sierra presenta un patrón de desarrollo de los ovocitos de tipo asincrónico. Este patrón también se presenta en Scomberomorus commerson (Mackie et al. 2005) y en otras especies que se distribuyen en el trópico y subtrópico, tales como Lutjanus vittus (Davis y West 1993), L. peru, P. ruscarius y P. grandisquamis (Lucano–Ramírez et al. 2001a, 2005, 2006). Las especies cuyas gónadas tienen desarrollo asincrónico presentan ovocitos en diferentes fases de desarrollo cuando los ovarios están maduros; además, estas especies desovan en varias ocasiones y generalmente tienen una temporada reproductiva prolongada (Nagahama etal. 1995, Maack y George 1999).

Existen dos tipos de desarrollo del testículo: lobular y tubular. Palacios–Ceballos (1995) encontró el tipo lobular en la tilapia del Nilo Oreochromis niloticus, y menciona que éste es el más común en peces teleósteos (Perciformes). Este tipo de desarrollo se observó en S. sierra y en otros Perciformes como L. peru, P. ruscarius y P. grandisquamis (Lucano–Ramírez et al. 2001a, 2005, 2006).

En este estudio, la talla promedio de maduración sexual (L_50%) en las hembras de S. sierra fue de 59.3 cm LT. Para esta misma especie, Aguirre–Villaseñor et al. (2006) obtuvieron una L_50% de 44.3 cm LF (52.1 cm LT). Esta ligera diferencia puede deberse a que estos últimos autores emplearon redes de menor luz de malla (6.35 mm) o al muestreo de dos poblaciones diferentes. En el presente trabajo, la hembra de menor talla con gónadas maduras midió 37.5 cm LT. Aguirre–Villaseñor et al. (2006) registraron una talla de 31.8 cm LF (37.7 cm LT) para el Golfo de California.

Según la Carta Nacional Pesquera (DOF 2010), S. sierra llega a la madurez sexual cuando alcanza entre el 45% y 50% de la talla máxima, lo que corresponde a una edad de tres a cuatro años y, según Medina–Gómez (2006), estas edades corresponden a individuos con tallas de 35–40 y 38–43 cm LF (41.4–47.1 y 44.8–50.6 cm LT), respectivamente. Con base en lo encontrado en el presente trabajo, la mayoría de los organismos con estas tallas eran inmaduros y sólo algunos eran maduros. Medina–Gómez (2006) reportaron que los organismos de cinco y seis años presentaron tallas de 43–47 y 48–52 cm LF (50.6–55.2 y 56.3–60.9 cm LT), respectivamente, y, con base en esto, se considera que la L_50% del presente estudio corresponde a organismos de cinco y seis años.

Los resultados del presente trabajo indican que los organismos capturados con la red de 101.6 mm de luz de malla ya se reprodujeron por lo menos una vez; esta observación coincide con la Carta Nacional Pesquera (DOF 2010). Con base en lo anterior, es muy probable que las capturas que se realizan con redes de luz de malla menor que 101.6 mm incluyan, en su mayoría, organismos que no han tenido al menos un evento reproductivo (jóvenes).

Entre el 71% y 74% de los individuos capturados de S. sierra presentaron una talla menor que la longitud promedio de maduración sexual (L_50%); es decir, la captura estuvo integrada principalmente por organismos jóvenes. Si este hecho está afectando la situación pesquera del recurso sierra en esta zona, sería recomendable aplicar medidas de regulación pesquera que contribuyan a una explotación racional de esta especie. El estado actual de esta especie en la región centro–sur (Nayarit a Chiapas) de México se identifica como con potencial de desarrollo. Se recomienda establecer una talla mínima de captura de 50 cm LT y restringir el uso de redes agalleras de 8.125 y 8.75 cm (3.25 y 3.5 pulgadas) de luz de malla. También es recomendable desarrollar estudios de la migración y biología reproductiva.

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NOTAS

*English translation by Christine Harris.

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