Parámetros poblacionales del guacuco Tivela mactroides (Bivalvia: Veneridae) de Playa Caicara, Estado Anzoátegui, Venezuela

Population parameters of the trigonal tivela Tivela mactroides (Bivalvia: Veneridae) from Caicara Beach, Anzoátegui, Venezuela

D Arrieche^1*, A Prieto²

¹ Instituto de Investigaciones en Biomedicina y Ciencias Aplicadas, Universidad de Oriente, Cumaná, Sucre, Venezuela. *E-mail: darriech@sucre.udo.edu.ve, darriech@yahoo.com.

Recibido en marzo de 2005;
Aceptado en marzo de 2006.

Resumen

Se evaluaron aspectos de la biología y dinámica poblacional de una población del bivalvo Tivela mactroides, un importante recurso pesquero de Venezuela. Los ejemplares se recolectaron desde octubre de 2002 hasta septiembre de 2003 en Playa Caicara, estado Anzoátegui, sobre la línea de mareas, siendo el substrato de grano fino (100-250 μm; 80.33%). La densidad presentó oscilaciones con un promedio de 53.83 ind m^-2 con diferencias mensuales significativas. La estructura de la población fue bimodal con una cohorte dominante desde octubre de 2002 que presentó una alta tasa de crecimiento. La máxima biomasa individual se obtuvo en marzo de 2003 (25.12 ± 4.44 gPs m^-2) y la mínima en julio del mismo año (2.37 ± 0.41 gPs m^-2) con un promedio de 14.19 ± 6.59 gPs m^-2. El índice de condición fue máximo en julio de 2003 (26.26 ± 4.64%) y mínimo en marzo del mismo año (16.48 ± 13.23%), con un promedio mensual de 17.55 ± 3.02%, mientras que el rendimiento medio del tejido seco fue de 23.8 ± 5.05%. Los parámetros de crecimiento estimados de la longitud asintótica L_∞ = 44.32 mm y K = 0.165 mes^-1 señalan que la población presentó una longevidad aproximada de 18 meses. La fuerte disminución mensual de la biomasa y de la densidad poblacional con una tasa de mortalidad de 0.20 mes^-1, indican que la población está en declinación por lo que se recomienda disminuir los niveles de explotación.

Palabras clave: Tivela mactroides, densidad, biomasa, índice de condición, crecimiento.

Abstract

Key words: Tivela mactroides, allometric relationship, biomass, condition index, growth.

Introducción

Los estudios de dinámica de poblaciones de bivalvos permiten inferir el éxito en el establecimiento y su supervivencia en el ecosistema. Las especies de las familias Veneridae y Donacidae se caracterizan por establecerse en ambientes de alto intercambio de energía con fuertes corrientes y oleaje constante, en los cuales alcanzan las mayores densidades, siendo los bivalvos dominantes y generando altos valores de biomasa que le confieren importancia económica en la región Mendoza et al. 1996).

El guacuco, Tivela mactroides Börn 1778, perteneciente a la familia Veneridae, es un molusco bivalvo filtrador que vive enterrado en la arena de playas arenosas del Caribe, desde las Indias Occidentales hasta Brasil (Warmke y Abbott 1961). Habita en playas arenosas desde la zona de barrido hasta 2 m de profundidad, caracterizando comunidades de baja diversidad especifica (Prieto 1983). Tivela mactroides frecuentemente es un componente dominante de la macrofauna de algunas comunidades de playas arenosas de mar abierto. Se encuentra en densas poblaciones próximas a las desembocaduras de rios, particularmente donde grandes cantidades de partículas de origen terrígeno son transportadas en suspensión. El tamaño medio de grano de las playas donde habita es de 0.145 y de 0.195 mm (arenas finas) (McLachlan et al. 1996).

En Venezuela es explotado artesanalmente para su consumo fresco, alcanzando una producción aproximada de 500 t año^-1, aunque las estadísticas oficiales subestiman considerablemente las capturas por no ser una pesquería eficientemente organizada (Mendoza et al. 1996). En Venezuela las capturas provienen principalmente de los estados Sucre (51%), Nueva Esparta (29%), Miranda (16%) y Zulia (4%) (Novoa et al. 1998), mientras que en Brasil y México se han reportado por su valor en las pesquería artesanal con buenos indicadores de volúmenes de pesca.

Las poblaciones de T. mactroides se ubican en diferentes localidades de Venezuela, caracterizadas por playas arenosas de oleaje constante, donde es la especie dominante en la comunidad somera e intermareal, y es utilizada por una amplia variedad de depredadores. En Playa Güíria, estado Sucre, los juveniles son consumidos por los poliquetos Glycera sp. y Lumbriconereis sp., y el cangrejo Isochelles vurdemanni; y los adultos por el gasterópodo Natica cayenensis y varias especies de peces (Prieto 1983). En Higuerote, se han encontrado en estómagos de nueve especies de peces, lo cual refleja su importancia en la cadena trófica del sistema costero (McLachlan et al. 1996). Etchevers (1976) en La Restinga, Isla de Margarita, y Prieto (1983) en Playa Güíria, estado Sucre, reportaron que la densidad de juveniles según la distribución de tallas tiende a ser mayor en las zonas alejadas de la costa. Investigaciones realizadas sobre la distribución y abundancia en la costa centro occidental (Almeida 1974), dinámica poblacional y biomasa en Playas de Barlovento, estado Miranda (Brito 1984), estado Zulia, (Severeyn et al. 1996, Godoy 1997), Playa Güíria, estado Sucre (Ramírez 1993, Tatá y Prieto 1999) y Ensenada La Guardia, estado Nueva Esparta (Mendoza y Marcano 2000), han señalado que es una especie de crecimiento rápido, ciclo vital corto y alta productividad. Reverol et al. (1998) y García de Severeyn et al. (2002) han demostrado la influencia de la temperatura sobre la reproducción, desarrollo embrionario y liberación de gametos. Recientemente el índice ARN/ADN se ha usado para comparar el estado fisiológico entre localidades como respuesta al estrés ambiental o condición fisiológica (Acosta y Lodeiros 2001).

Dada la importancia de T. mactroides en el sistema costero del estado Anzoátegui, en el cual no se ha estudiado su ecología, se consideró necesario evaluar algunos aspectos de la población en la localidad de Playa Caicara, durante el lapso de octubre de 2002 a septiembre de 2003, tomando en cuenta la estructura poblacional de tallas, las variaciones del peso seco de los tejidos blandos, el índice de condición fisiológica, rendimiento en carne, crecimiento y la mortalidad natural, con el fin de establecer bases para la administración del recurso.

Área de estudio y muestreo

Los muestreos se realizaron en Playa Caicara, localizada al suroeste de Barcelona, estado Anzoátegui (fig. 1). La zona intermareal presenta fuerte oleaje la mayor parte del año, con una zona amplia de barrido. La localidad tiene una extensión de 200 m y está limitada por un canal artificial para el drenaje del agua de lagunas artificiales dedicadas al cultivo de camarones y en el otro extremo al Oeste por un bajo arenoso donde cambia la orientación de la línea de costa. Los muestreos se realizaron mensualmente entre octubre de 2002 y septiembre de 2003. Para la recolección de los ejemplares se siguieron transectos perpendiculares a la línea de mareas y 1 m de profundidad, recolectando todos los organismos contenidos en el sedimento que fue tamizado in situ con una malla de 1 mm de una cuadrata de 0.0225 m² (0.15 x 0.15 m), tomando los datos de abundancia en cada muestreo de cuarenta cuadratas. Para el análisis de la relación longitud-peso de los bivalvos se recolectaron ejemplares adicionales de todos los intervalos de longitud. Los moluscos fueron trasladados vivos al Laboratorio de Biología del Instituto de Investigaciones en Biomedicina y Ciencias Aplicadas (UDO), donde se colocaron en acuarios con aireación constante durante 18 h para eliminar el contenido estomacal y detritus del manto que pudieran interferir con la cuantificación del peso del tejido blando, previo a su preservación por congelación (-4°C). Se tomaron muestras de sedimento para caracterizar la granulometría (ASTM 18, 35, 60, 120, 270), pH y conductividad eléctrica (Black 1965).

Relación alométrica y estructura de población

Para el análisis de las relaciones alométricas mensuales se tomaron individuos abarcando todos los grupos de tallas, a los cuales se midió la longitud anteroposterior (Lt) de la concha con un vernier digital (0.01 mm). Para la cuantificación del peso total (Pt) se eliminó el detritus de la concha, para la obtención del peso del tejido blando fresco (Pf) se escurrió la humedad y para obtener el peso del tejido seco (Ps) (±0.0001 g), se deshidrató en una estufa (60°C/72 h). La relación entre la longitud y el peso se analizó con la ecuación de alometría (Ps = aLt^b) con transformación logarítmica y ajustada por el método de los mínimos cuadrados (Wilburg y Owen 1964). Se utilizaron los parámetros de las ecuaciones de regresión mensuales para obtener el peso seco de un organismo de 25 mm de longitud (Ps₂₅). La estructura de la población se analizó elaborando histogramas mensuales de longitud agrupados en clases de 2 mm (Harding 1949). Con los datos biométricos se determinó el índice de condición (IC = 100 x Ps/Pf) y el rendimiento en carne (R = 100 x Pf/Pt) mensual y por intervalos de longitud total (5 mm) (Hickman e Illingworth 1980).

Biomasa y densidad

Crecimiento y mortalidad

El crecimiento se determinó por el modelo de von Bertalanffy según la ecuación Lt = L_∞ {1 - e^-K(t-t0)}, donde L_∞ es la longitud máxima teórica, K es el parámetro de curvatura o coeficiente de crecimiento, t₀ es la longitud al tiempo t. Para la estimación de estos parámetros se aplicó el método de Bhattacharya (1967) con el fin de descomponer gráficamente las distribuciones modales, suponiendo una distribución normal de cada componente. Posteriormente se utilizó la técnica de Gulland y Holt (1959) y el método del análisis de superficie de respuesta ELEFAN I (Gayanilo et al. 1989) para obtener los valores de los parámetros que presentaron el valor más elevado del criterio de bondad de ajuste (Rn). La mortalidad se estimó por el modelo propuesto por Ricker (1975).

Análisis estadísticos

Mediante un ANOVA de una vía se analizó la variación mensual y entre intervalos de longitud total (5 mm) de la densidad, el peso seco, el índice de condición y el rendimiento, el índice de condición y rendimiento. Las diferencias significativas se comprobaron por una prueba a posteriori de Scheffe. En el modelo alométrico, se determinó la relación entre las variables mediante un ANOVA. Todos los análisis se realizaron al 95% de significación según Sokal y Rolhf (1979).

Resultados

Relación alométrica y estructura de población

Densidad y biomasa

La densidad media mensual fue 53.83 ± 84.05 ind m^-2, con valores mínimos en septiembre de 2003 (no se recolectaron ejemplares en la localidad), seguidos por los de julio de 2003 (13.33 ± 25.06 ind m^-2), mientras que la máxima densidad se presentó en octubre de 2002 (188.89 ± 196.91 ind m^-2), y a partir de entonces se registró una disminución progresiva de la abundancia que presentó diferencias altamente significativas entre meses (Fs = 18.77; P < 0.001) (fig. 4). La biomasa en tejido seco presentó valores máximos en marzo de 2003 (25.12 ± 4.44 gPs m^-2) y diciembre de 2002 (21.96 ± 4.76 gPs m^-2), con el mínimo en julio de 2003 (2.37 ± 0.41 gPs m^-2), detectándose diferencias mensuales significativas (P < 0.001) (fig. 4).

Índice de condición y rendimiento

El índice de condición mensual (IC) presentó su valor máximo en julio de 2003 (26.26 ± 4.64%), y el mínimo en marzo de 2003 (16.48 ± 13.23%), con diferencias significativas entre meses (Fs = 45.78; P < 0.001) (tabla 1). Entre intervalos de Lt el valor mínimo del IC lo presentó el intervalo de Lt de 20-29.95 mm con 19.17 ± 1.34%, mientras que el valor máximo lo presentó el intervalo de Lt de 40-49.95 mm (22.47 ± 0.513%); los intervalos de longitud total arrojaron diferencias significativas (Fs = 3.1093; P < 0.01) (tabla 2). El rendimiento en carne mensual presentó su valor mínimo en octubre de 2002 (13.53 ± 8.10%), con un máximo en febrero de 2002 (27.85 ± 4.56%), detectándose diferencias significativas mensuales (Fs = 128.60; P < 0.001). Los ejemplares del intervalo de longitud de 10-19.95 mm presentaron el menor rendimiento (17.26 ± 4.36%), mientras que el máximo rendimiento (24.41 ± 3.51%) se presentó en el intervalo 30-39.95 mm, detectándose diferencias significativas entre intervalos de longitud total (Fs = 8.904; P < 0.001) (tabla 2).

Los parámetros de crecimiento determinados a partir de las frecuencias de longitud agrupadas en clases de 2 mm, obtenidos por el gráfico de Gulland y Holt (1959) y ajustados por el método del análisis de superficie de respuesta, fueron L_∞ = 44.32 mm y K= 1.98, lo cual indica que los bivalvos pueden alcanzar 38.20 mm de longitud al año de edad con una longevidad máxima teórica de dos años (43.48 mm). La alta declinación de la densidad poblacional observada señala que muy pocos individuos de la cohorte principal observada desde octubre de 2002 alcanzan un año de edad. La ecuación de mortalidad utilizando los valores mensuales de densidad media fue log_eN = 4.7141-0.0067 t (r² =0.93), la cual indica una tasa instantánea de mortalidad de 0.0067/día, equivalente a una tasa real mensual de 0.201.

Sedimentos

El análisis granulométrico del sedimento indica que éste está compuesto principalmente por arenas finas (80.33%), seguido por arenas medias (12.93%), y con mucho menor importancia arenas muy finas (1.36%) y arena gruesa (0.24%), abarcando el 98.49% del total del sedimento. La fracción de limo y arcilla representó el 2.56%. El pH fue ligeramente alcalino (7.4), la conductividad eléctrica salina (CE) de 7.1 dS y la textura fue de arena fina (tabla 3).

Discusión

La abundancia estimada de la población de T. mactroides en Playa Caicara (53.84 ± 84.05 ind m^-2) fue muy inferior a la reportada para otras localidades costeras de Venezuela como Playa Güíria (932 ind m^-2) (Tatá y Prieto 1991), Ensenada La Guardia (12,000 ind m^-2) (Etchevers 1976), Higuerote (220 ind m^-2) (Brito 1984) y Carenero (29,000 ind m^-2) (Egañez 2004); sin embargo, es similar a las reportadas por Godoy (1997) (4060 ind m^-2) en playas de la costa sur-oriental del Golfo de Venezuela que están sometidas a extracción continua. Por su parte, Arruda y Amaral (2003) reportaron baja densidad (0.120.16 ind m^-2) en una localidad en el estado de Sao Paolo, Brasil. En la población de Playa Caicara, aunque no se ha demostrado el posible efecto de los efluentes industriales de las empresas petroquímicas aledañas al área de muestreo sobre los organismos, se supone que la baja densidad observada se puede asociar a una combinación de factores como: (1) la técnica de recolección de ejemplares en la zona costera, que pudo excluir la recolección de juveniles que pudieran encontrarse a mayor profundidad; (2) la intensa explotación pesquera en el área observada durante toda la ejecución del trabajo, mediante rastras con botes y manualmente en la orilla, que no fue posible cuantificar y no hay registros por tratarse de un medio de subsistencia artesanal; (3) las mortandades masivas naturales que ocurren debido a marcadas variaciones de parámetros ambientales; y (4) a los impactos producidos por otras actividades humanas reportadas para poblaciones de la especie en playas de la costa centro occidental del estado Falcón (Almeida 1974), costa sur del estado Zulia (Godoy 1977) y Carenero del estado Miranda (Egañez 2004).

Los promedios mensuales de biomasa en peso seco de los tejidos blandos por unidad de área fueron bajos como consecuencia de las bajas densidades señaladas anteriormente; sin embargo, los máximos valores de densidad observados entre febrero y abril de 2003 coinciden con el primer máximo reportado para la población de Carenero (Egañez 2004) y difieren notablemente de las densidades observadas en las poblaciones de Playa Güíria y Ensenada La Guardia, cuyos valores máximos de biomasa se observaron en julio y agosto (Tatá y Prieto 1991, Mendoza y Marcano 2000). Las variaciones de la biomasa y densidad en el periodo estudiado pueden explicarse por una extrema heterogeneidad espacial de la población, la incorporación de reclutas provenientes de desoves previos y la explotación artesanal constante de la especie en el área. MacLachlan et al. (1996) han señalado que en playas impactadas por pesquerías y otras actividades humanas, la repoblación ocurre ya sea por el movimiento de juveniles o por el reclutamiento de larvas planctónicas. Además, la capacidad reproductiva y maduración sexual es comúnmente observada en diferentes poblaciones de modo contínuo en diferentes épocas del año (Marques 2004). Egañez (2004) señaló cambios marcados de densidad de 50 a 7000 ind m^-2 en sólo cuatro meses en Carenero. La biomasa media mensual es, sin embargo, comparable a la reportada por Godoy (1997) en el Zulia y Donax denticulatus en Punta Araya, Sucre (Vélez et al. 1985).

El índice de condición y la variación del peso del tejido seco de un bivalvo adulto constituyen parámetros que generalmente se asocian a la pérdida de peso por liberación de gametos (Lucas y Beninger 1985). El análisis de estas variables (IC y R) indican que ambas presentan poca concordancia probablemente debido a la variación impredecible de factores no estacionales en el medio ambiental reportadas anteriormente por Brito (1984) y Egañez (2004). Los niveles de biomasa, con valores máximos en febrero y abril y una disminución en marzo, indican que existe pérdida de gametos, al igual que las disminuciones observadas de abril a junio de 2003, las cuales no se reflejan fielmente en el índice de condición que presentó su valor máximo en julio de 2003. Esto indica que posiblemente T. mactroides desove de manera continua y se recupere rápidamente, lo que le permite mantener buenos niveles y calidad de la carne dada la abundancia de alimento (Prieto 1980). Los altos valores de peso seco obtenidos por el modelo de regresión entre peso y longitud, y del rendimiento, observados en febrero y abril, pueden estar asociados con el periodo de surgencias y alta productividad primaria que concurren en la región nororiental de Venezuela (Ferráz-Reyes 1989). Los índices de condición obtenidos (16.12-22.23%) son muy superiores a los de los bivalvos comerciales de mayor talla Donax trunculus (Tirado y Salas 1998, Gaspar et al. 1999) y Perna canaliculus (8-15%) (Hickman e Illingworth 1980), y comparables con el de Perna viridis (14-33%) en China (Cheung 1991) y Perna perna en Venezuela (Arrieche et al. 2002). El rendimiento de tejido de T. mactroides (23.58 ± 5.05%) es superior al reportado para otros bivalvos tropicales de importancia económica como Pinctada mazatlanica (13.89 ± 3.70%) (Sevilla 1969), Perna viridis (19%) (Shaffe 1978) y Crassostrea rhizophorae (18.17%) (Cabrera et al. 1983), por que lo que puede considerarse de alto valor para la explotación por su eficiencia en la producción de tejido.

La longitud asintótica y el coeficiente de crecimiento obtenidos para esta población (L_∞ = 44.32 mm; K= 0.165 mes^-1) son comparables a los reportados para poblaciones de Venezuela (Brito 1984, Egañez 2004). La alta tasa de crecimiento puede explicarse por el importante aporte de nutrientes y materia orgánica provenientes del Río Neverí, cercanos a la localidad que incide en una alta disponibilidad de clorofila y feopigmentos, lo que permitiría que los bivalvos alcancen mayores tallas. En general, el crecimiento de los bivalvos varía de acuerdo a la localización geográfica de la población, siendo estimulado por aumentos de temperatura y un mayor aporte de alimentos, y retardado por la salinidad y temperaturas bajas. En Tivela stultorum se estimó que la población es muy longeva, alcanzando una edad media comprendida entre 17.9 y 24.9 años (Searcy y Juárez 1991), mientras que el ciclo de vida de T. mactroides se estimó en 2 años, como fue reportado por Tatá y Prieto (1991).

Actualmente, para la estimación de parámetros poblacionales y la evaluación de recursos de invertebrados marinos con base en frecuencias de tallas se han utilizado métodos pesqueros que han tenido un desarrollo importante en años recientes (Gallucci et al. 1996, Quinn y Deriso 1999). No obstante, su aplicación ha sido cuestionada debido a las limitaciones que presenta la transformación de datos de longitud en edad especialmente en los individuos de mayor edad y en las estructuras poblacionales observadas (Hilborn y Walter 1992). La tasa mensual de mortalidad estimada (0.201) en esta población es muy semejante a la reportada para Playa Güíria (Tatá y Prieto 1991) y muy superior a la de Ensenada La Guardia (Mendoza y Marcano 2000), caracterizadas por una mayor abundancia poblacional.

La evaluación poblacional de T. mactroides en Playa Caicara indica que ésta presenta una alta tasa de crecimiento y buena calidad para el aprovechamiento de sus tejidos para la alimentación; sin embargo, su potencial es menor al de otras poblaciones de la misma especie en playas arenosas de Venezuela, por lo que se requiere realizar estudios adicionales que provean información sobre aspectos de la dinámica y desplazamientos de las cohortes, variación de parámetros ambientales y métodos utilizados para su explotación. Estos conocimientos permitirían establecer una política adecuada de explotación del recurso para establecer un registro oficial de su disponibilidad para la pesquería artesanal en el estado Anzoátegui.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Instituto de Investigaciones en Biomedicina y Ciencias Aplicadas, Andrea Arrieche, Kathrynne Vásquez, Roberto Barrios, Elier Gómez y Yasandra García por su ayuda en la recolección de las muestras y procesamiento. Al editor del CIBNOR (México) por la revisión y corrección del manuscrito en inglés.

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