Composición espacial y temporal de la avifauna de humedales pequeños costeros y hábitat adyacentes en el noroeste de Baja California, México

Spatial and temporal composition of the avifauna from small coastal wetlands and adjacent habitats in northwestern Baja California, Mexico

Gorgonio Ruiz-Campos^1*, Eduardo Palacios², José Alfredo Castillo-Guerrero³, Salvador González-Guzmán¹ y Elías Habib Batche-González¹

¹ Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Baja California, Apartado postal 1653 Ensenada, CP 22800, Baja California, México. * E-mail: gruiz@uabc.mx

³ Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada Km 107 Carr. Tijuana-Ensenada Ensenada, CP 22860, Baja California, México.

Recibido en julio de 2004;
aceptado en abril de 2005.

Resumen

Se determinó la composición espacio-temporal de la avifauna en 13 humedales pequeños costeros del noroeste de Baja California entre febrero y diciembre de 2002. Se registraron 17,978 individuos pertenecientes a 187 especies, 121 géneros y 47 familias. Las familias con mayor número de especies fueron Anatidae (17), Scolopacidae (17) y Laridae (12). Los humedales con mayor riqueza específica fueron El Rosario (126), Santo Tomás (107) y La Misión (95), los cuales en conjunto incluyeron al 86% del total de especies observadas. Setenta y seis especies (41%) fueron residentes permanentes, 73 (39%) visitantes estacionales, y 38 (20%) visitantes ocasionales. Con base en la presencia o ausencia de las especies se distinguen cuatro grupos de humedales: (a) San Simón, (b) La Salina, (c) El Descanso-El Ciprés y (d) un grupo de nueve sitios que está subdividido en dos ramas de cuatro y cinco localidades, respectivamente: (d.1) San Telmo-Santo Tomás-El Rosario-La Misión y (d.2) San Rafael-San Miguel-El Salado-Santo Domingo-Cantamar. La presencia o ausencia de un cuerpo de agua permanente, los tipos de hábitat y la presencia o ausencia de influencia antropogénica en cada localidad fueron los factores que contribuyeron al agrupamiento de estos humedales. La riqueza y abundancia de especies estuvieron correlacionadas con la diversidad de hábitats. Se documentaron evidencias de reproducción para 20 especies.

Palabras clave: avifauna, humedales pequeños, noroeste de Baja California, registros reproductivos.

We studied the spatial and temporal composition of the avifauna from 13 small coastal wetlands and adjacent habitats in northwestern Baja California, Mexico, between February and December 2002. A total of 17,978 individuals belonging to 187 species, 121 genera and 47 families were registered. The richest families in species were Anatidae (17), Scolopacidae (17) and Laridae (12). The wetlands showing the highest specific richness were El Rosario (126), Santo Tomás (107) and La Misión (95), which pooled represented 86% of the total avifauna. Seventy-six species (41%) were permanent residents, 73 (39%) seasonal visitors and 38 (20%) occasional visitors. On the basis of presence or absence of species, four groups of wetlands are distinguished: (a) San Simón, (b) La Salina, (c) El Descanso-El Ciprés, and (d) a group of nine sites that is subdivided into two branches with four and five localities each, one (d.1) consisting of San Telmo-Santo Tomás-El Rosario-La Misión and the other (d.2) of San Rafael-San Miguel-El Salado-Santo Domingo-Cantamar. The presence or absence of a permanent water body, the types of habitat and the presence or absence of anthropogenic influence at each locality were factors that contributed to the grouping of these wetlands. Specific richness and abundance were correlated with habitat diversity. Breeding evidence was documented for 20 species.

Key words: avifauna, small wetlands, northwestern Baja California, breeding records.

Introducción

Los humedales son "superficies con espejos de agua tanto naturales como artificiales, permanentes ó estacionales, lénticos ó lóticos, dulces, salobres ó salados; donde se incluyen también a las extensiones de agua marina cuyas profundidas en bajamar no sobrepasan los seis metros" (Secretaría de la Convención de Ramsar, 2004). En la franja costera noroccidental de Baja California (México) existe una serie de humedales pequeños (bocanas y marismas) donde las aves acuáticas y ribereñas, tanto migratorias como residentes, se alimentan, reproducen y usan como refugio (Palacios et al., 1991; Ruiz-Campos y Rodríguez-Meraz, 1993; Massey y Palacios, 1994; López-Uriarte et al., 1997). Aunque se tiene un conocimiento general de los patrones de distribución de la avifauna a nivel regional (Erickson et al., 2001; Howell et al., 2001) y existe información más precisa para algunas localidades y grupos como las aves playeras (cf. Escofet et al., 1988; Palacios et al., 1991; González-Guzmán, 1996; Contreras, 1999; Maimone-Celorio y Mellink, 2003; Page et al., 1997; Carmona et al., 2004), ningún estudio ha evaluado de manera integral la avifauna de los humedales pequeños costeros de esta región.

La zona recientemente ha sufrido cambios importantes en el uso de suelo. Entre éstos destacan los desarrollos habitacionales y un incremento en la actividad agrícola hacia el sur (Hernández, 2004), siendo las lagunas de agua dulce y los estuarios (los objetos de estudio de este trabajo) los hábitat más afectados con dichos cambios (Hernández, 2004). Estos cambios pueden afectar negativamente a las especies que usan estos biotopos, destacando el caso del chorlito Charadrius alexandrinus que prefiere zonas no fragmentadas para alimentarse y reproducirse (Escofet y Espejel, 1999). Para minimizar los efectos y riesgos de pérdida de biodiversidad se necesita un plan de manejo adecuado, derivado de una buena información de campo. En este sentido, se estudió la composición y dinámica espacio-temporal de la avifauna acuática y terrestre de 13 humedales pequeños costeros y hábitat adyacentes en el noroeste de Baja California, documentando su temporalidad y espacialidad en una forma más completa que los esfuerzos realizados con anterioridad.

Materiales y métodos

El área de estudio se ubica en el distrito faunístico San Dieguense (Nelson, 1921) y la ecorregión Mediterránea (Bailey, 1998). Se caracteriza por tener un patrón distintivo de lluvias invernales seguida por veranos cálidos y secos (Archibold, 1995). La superficie hidrológica está representada por una serie de arroyos pequeños que nacen en la pendiente occidental de las sierras de Juárez y San Pedro Mártir, donde sus cauces drenan con dirección al Océano Pacífico (Ruiz-Campos et al., 2000a, 2000b).

Entre febrero y diciembre de 2002 se realizaron cuatro muestreos sincrónicos en 13 humedales pequeños costeros (bocanas y marismas) y sus adyacencias en el noroeste de Baja California (fig. 1). En cada localidad, cuatro observadores efectuaron recorridos, dos de ellos en la marisma baja y el cuerpo de agua, y los otros dos en la marisma alta y la vegetación ribereña adyacente. La intensidad del muestreo varió entre las diferentes localidades (3-6 h) dependiendo de la extensión del humedal. En cada tipo de hábitat se identificaron y cuantificaron las especies presentes con la ayuda de binoculares (8 x 30 y 10 x 50) y telescopios (60 x 15-60 y 22 x 60).

Se reconocieron diferentes tipos de hábitat en los humedales y sus adyacencias con base en los criterios de Ruiz-Campos y Rodríguez-Meraz (1993): dentro del humedal (planicie lodosa o limícola, zona limnética, zona litoral, vegetación de marisma, vegetación arbórea ribereña, tular-juncal), y en las adyacencias (vegetación secundaria, playa arenosa, playa canto rodado, matorral costero, zona de cultivo y zona habitacional).

La designación de categorías de concurrencia de las especies en los sitios aquí estudiados fue basada en la descrita por Ruiz-Campos y Rodríguez-Meraz (1993, 1997): residentes permanentes, aquellas especies observadas en tres o cuatro estaciones del año; visitantes estacionales, aquéllas observadas de una a dos estaciones del año; y visitantes ocasionales, las detectadas en muy baja abundancia en una estación del año. La nomenclatura y secuencia taxonómica de las especies sigue a la de la Unión de Ornitólogos Americanos (1998).

La disimilitud de especies entre humedales o meses de muestreo fue calculada a partir de la diferencia entre 1.0 y el valor del índice de similitud de Sorensen (Brower et al., 1997): 1 - (2c/S₁ + S₂), donde S₁ y S₂ son los números de especies presentes en las localidades o meses de muestreo 1 y 2, respectivamente; y c es el número de especies presentes en ambas localidades o meses de muestreo. El dendrograma de disimilitud fue confeccionado por medio del método de ligamiento promedio no ponderado utilizando el paquete Statistica 5.0 (StatSoft, Inc., Tulsa, OK, 1995). La disimilitud fue considerada significativa con valores ≥ 0.5 (50%).

Para calcular el área de los humedales (espejos de agua, vegetación de marisma, tular-juncal, playa arenosa, dunas y vegetación ribereña) se utilizaron mapas provenientes de la información de "Ikkonos" (Intec Americas Corp., CO, EUA) y "FireMapper" (Space Instruments Inc., CA, EUA), con las siguientes escalas: Cantamar 1:4000, El Descanso 1:3000, La Misión 1:4000, La Salina 1:4000, San Miguel 1:4300, El Ciprés 1:6500, Santo Tomás 1:13000, El Salado 1:16000, San Rafael 1:16000, San Telmo 1:14000, Santo Domingo 1:10000 y El Rosario 1:120000. Utilizando el programa ArcMap 8.2 se marcaron para cada humedal y hábitat adyacentes los límites del área barrida durante los muestreos de aves, y se trazaron sus polígonos para el cálculo de la superficie en metros cuadrados (Rocío Rivera, datos no publicados). El matorral costero y los campos agrícolas se consideraron el límite del humedal.

El área muestreada de cada humedal fue como sigue: Cantamar, 30,168 m²; El Descanso, 118,060 m²; La Misión, 807,656 m²; La Salina, 122,657 m²; San Miguel, 197,779 m²; El Ciprés, 203,155 m²; Santo Tomás, 603,900 m²; El Salado, 1'151,830 m²; San Rafael, 1'778,405 m²; San Telmo, 1'462,826 m²; Santo Domingo, 734,713 m²; San Simón, 3'140,032 m²; y El Rosario, 4'501,691 m².

Los sitios de humedal fueron clasificados en cuatro tipos de acuerdo a sus características hidrológicas y al tipo de actividad antropogénica presente en sus adyacencias (Ruiz-Campos et al. , 1998, 2000b; este estudio): (1) humedal con espejo de agua permanente adyacente a desarrollo suburbano y/o turístico (El Descanso, La Misión y La Salina); (2) humedal con espejo de agua estacional adyacente a desarrollo suburbano y/o turístico (Cantamar, San Miguel y El Ciprés); (3) humedal con espejo de agua permanente sin aparente disturbio antropogénico (Santo Tomás, El Salado y El Rosario); y (4) humedal con espejo de agua estacional adyacente a zona agrícola (San Rafael, San Telmo, Santo Domingo y San Simón).

Resultados

Composición y abundancia de especies entre humedales

Se registraron 17,978 individuos pertenecientes a 187 especies, 121 géneros y 47 familias para toda el área y periodo de estudio (tabla 1). Los humedales con la mayor riqueza específica fueron El Rosario (126), Santo Tomás (107), La Misión (95) y Santo Domingo (90), mientras que los que presentaron la menor riqueza fueron San Simón (38) y La Salina (48) (tabla 1). Diez taxa se registraron en 12 ó 13 humedales: Charadrius vociferus, Sayornis nigricans, Sayornis saya, Mimus polyglottos, Dendroica coronata, Geothlypis trichas, Passerculus sandwichensis, Melospiza melodia, Zonotrichia leucophrys y Carpodacus mexicanus (tabla 1). Las especies más abundantes fueron: Fulica americana (8.0%), Calidris alba (5.7%), Larus occidentalis (4.9%), Pelecanus occidenta-lis (4.1%), Larus delawarensis (3.9%) y Callipepla californica (4.0%) (tabla 1).

La composición de las especies con base en su concurrencia temporal durante el periodo de estudio (tabla 2), está integrada por 76 (41%) residentes permanentes, 73 (39%) visitantes estacionales y 38 (20%) visitantes ocasionales. La riqueza mayor de especies se registró en febrero-marzo con 142 especies (4108 individuos), mientras que la menor se registró en junio con 109 (2608 individuos) (tabla 2). Las aves playeras (Charadriidae, Scolopacidae y Recurvirostridae) fueron proporcionalmente más abundantes en octubre (29.2%) y diciembre (22.3%) que en febrero-marzo (6.1%) y junio (3.5%). Los anátidos constituyeron una proporción baja de la avifauna en junio (8.2%), octubre (7.6%) y diciembre (9.3%), pero incrementaron en febrero-marzo (21.1%). Los tipos de hábitat más frecuentados fueron vegetación arbórea (83 spp.), vegetación de marisma (39), zona limnética (36) y planicie lodosa o limícola (24) (tabla 1).

En el agrupamiento de los humedales pequeños con base en la presencia o ausencia de las especies de aves durante el periodo de estudio a un nivel de disimilitud de 0.5, se distinguen cuatro grupos (fig. 2): (a) San Simón, (b) La Salina, (c) El Descanso-El Ciprés y (d) un grupo de nueve localidades que inmediatamente (aproximadamente al 0.48) se divide en dos ramas de cuatro y cinco localidades, respectivamente: (d.1) San Telmo-Santo Tomás-El Rosario-La Misión y (d.2) San Rafael-San Miguel-El Salado-Santo Domingo-Cantamar. Por su parte, dentro del grupo d.1 se distingue por un lado San Telmo, luego Santo Tomás y finalmente El Rosario-La Misión. Dentro de d.2 se encuentran por un lado San Rafael y San Miguel, y por el otro El Salado-Santo Domingo-Cantamar, con el primero separado de los otros dos.

En lo que respecta al agrupamiento de los meses de muestreo basado en la presencia o ausencia de especies, dos grupos son reconocidos en el dendrograma de la figura 2 a un nivel de disimilitud de 0.42: el primer grupo que incluye los meses de febrero-marzo y diciembre, y el segundo grupo los meses de junio y octubre. La menor disimilitud (19.6%) entre los meses de febrero-marzo y diciembre se explica por la presencia de especies migratorias en el área de estudio.

Composición y abundancia de especies por humedal

Los resultados generales se muestran en las tablas 1 y 2. A continuación se describen el número de especies, la abundancia total de las especies combinadas (n), la abundancia relativa de las especies más abundantes, así como las especies anidantes detectadas en cada humedal.

Humedales con espejo de agua permanente adyacentes a desarrollos suburbanos y/o turísticos

• Bocana El Descanso. El mayor número de especies se observó en diciembre (30) y el menor en julio (12). Las especies más conspicuas en febrero (23 spp., n = 115) fueron Fulica americana (43.4%), Sturnus vulgaris (8.7%) y los anátidos Aythya affinis y Oxyura jamaicensis (7.0%, cada uno). En junio (n = 43) la abundancia fue baja para la mayoría de las especies, destacando Petrochelidon pyrrhonota (27.9%). En octubre (22 spp., n = 136) sobresalieron Agelaius phoeniceus (29.4%), F. americana (22.8%) y Agelaius tricolor (14.7%), y en diciembre (n = 308), F. americana (37.7%) y Calidris alba (23.4%). El 1 de junio de 2002 dos parejas de O. jamaicensis fueron detectadas con dos crías cada una, además de tres nidos activos de P. pyrrhonota (debajo del puente).

• Bocana La Misión. La riqueza de especies osciló de 37 en junio a 56 en octubre. En febrero (47 spp., n = 795), las especies más abundantes fueron: Larus delawarensis (25.2%), Fulica americana (24.5%), Anas cyanoptera (8.4%) y Anas crecca (7.8%); en junio (n = 293), Anas platyrhynchos (25.9%), Larus occidentalis (10.2%) y Agelaius phoeniceus (11.6%); en octubre (n = 609), F. americana (27.8%) e Himantopus mexicanus (15.9%); y en diciembre (52 spp., n = 1072), F. americana (28.8%) y L. delawarensis (18.7%). Se detectó una pareja con ocho crías de Anas cyanoptera el 28 de abril de 1996 (G. Ruiz-Campos y S. González-Guzmán, datos no publicados) y una hembra con tres volantones el 25 de julio de 2002. Una pareja de A. platyrhynchos con crías el 28 de abril de 1996. El 2 de junio de 2002 se observaron dos nidos de Agelaius phoeniceus entre el tular (uno con tres huevos y otro con un volantón), además de un nido activo de A. tricolor. En esta misma localidad han sido detectados previamente Pelecanus erythrorhynchos y Chen caerulescens (G. Ruiz-Campos y S. González-Guzmán, datos no publicados).

• Bocana La Salina. Este humedal recientemente modificado por la construcción de una marina, registró el mayor número de especies en octubre (26) y el menor en junio (14). En febrero (16 spp., n = 45) dos especies fueron las más numerosas, Eremophila alpestris (20%) y Dendroica coronata (13.3%); este mismo patrón ocurrió en junio (n = 54), sobresaliendo Sterna caspia (18.5%) y Nycticorax nycticorax (16.7%); en octubre (n = 84) destacaron Psaltriparus minimus (21.4%), Agelaius phoeniceus (9.5%), Carpodacus mexicanus (9.5%) y Zonotrichia leucophrys (8.3%); y en diciembre (23 spp., n = 46), Z. leucophrys (19.6%) y D. coronata (13.0%). En este sitio se ha detectado anidación de Charadrius alexandrinus (Palacios et al., 1994).

Humedales con espejo de agua estacional adyacentes a desarrollos suburbanos y/o turísticos

]]> • Bocana Cantamar. El espejo de agua de este humedal fue una charca pequeña en la zona de influencia de marea. Gran parte del lecho del arroyo estuvo seco e invadido por vegetación secundaria y tular-juncal durante el periodo de estudio. La mayor riqueza específica ocurrió en octubre (37 especies) y la menor en junio (21). Las especies más abundantes en febrero (29 spp., n = 99) fueron Larus occidentalis (15.1%), Zonotrichia leucophrys (12.1%) y Larus delawarensis (11.1%); en junio (n = 90), Agelaius tricolor (23.3%), Carpodacus mexicanus (16.7%) y Passer domesticus (13.3%); en octubre (n = 267), Sturnus vulgaris (27.3%), P. domesticus (9.4%) y C. mexicanus (10.1%); y en diciembre (34 spp., n = 267), Pluvialis squatarola (23.2%), S. vulgaris (19.4%) y Z. leucophrys (7.9%). En este sitio se detectaron dos nidos activos de A. tricolor entre la vegetación de tular seco (1 de junio de 2002). El 10 de julio de 1996 se habían observado en este sitio una pareja de Podylimbus podiceps con crías y una pareja de Gallinula chloropus con 4 crías (G. Ruiz-Campos y S. González-Guzmán, datos no publicados).

• Bocana San Miguel. El lecho de este arroyo permaneció seco durante el periodo de estudio. La mayor riqueza específica ocurrió en octubre (30 especies) y la menor en diciembre (17). En febrero (25 spp., n = 104) destacaron Zonotrichia leucophrys (14.4%), Agelaius phoeniceus (18.3%), Dendroica coronata (11.5%) y Carpodacus mexicanus (11.5%); en junio (25 spp., n = 155), Callipepla californica (45.2%) y Larus occidentalis (12.9%); en octubre (n = 168), Columba livia (23.8%), L. occidentalis (16.1%), Callipepla californica (7.7%), y Psaltriparus minimus (7.1%); en diciembre (n = 113), D. coronata (23.9%), Chamaeafasciata (13.3%), y P minimus (13.3%).

• Lagunita El Ciprés. Este humedal presenta una fuerte presión urbana de la ciudad de Ensenada. El mayor número de especies fue observado en marzo (35) y el menor en octubre (9). En marzo (n = 357), los taxa más abundantes fueron Tachycineta thalassina (15.1%), Carpodacus mexicanus (12.3%), Plegadis chihi (9.5%) y Bubulcus ibis (9.0%); en junio (26 spp., n = 168), las especies más numerosas fueron Larus occidentalis (52.3%) y Anas platyhrynchos (8.9%); en octubre (n = 65), el lecho lacustre estuvo seco, siendo evidente Numenius americanus (n = 46.2%), Columba livia (18.5%) y Zonotrichia leucophrys (13.8%); en diciembre (22 spp., n = 62), cuando se volvió a formar el espejo lacustre, se detectó a A. cyanoptera (19.4%), Pelecanus occidentalis (11.3%) y Agelaius phoeniceus (12.9%). Varias especies anidan en esta laguna: Anas platyrhynchos, A. strepera, Oxyura jamaicensis, Podilymbus podiceps, Himantopus mexicanus, Fulica americana (Erickson et al., 2001, 2002; G. Ruiz-Campos, datos no publicados), Gallinula chloropus, Porzana carolina, Rallus longirostris levipes y Passerculus sandwichensis beldingi (S. González-Guzmán, datos no publicados).

Humedales con espejo de agua permanente sin aparente disturbio antropogénico

• Bocana Santo Tomás. Este humedal está bordeado arroyo arriba por un segmento amplio de vegetación ribereña. La mayor riqueza específica se detectó en vegetación ribereña, donde dominan las formas arbóreas como los sauces (Salix lasiolepis). En octubre se registró la mayor riqueza de especies (61) y la menor en junio (41). En febrero-marzo (63 spp., n = 485) sobresale la abundancia de Callipepla californica (15.9%), Stelgidopteryx serripennis (12.4%) y Dendroica coronata (7.4%); en junio (n = 397), C. californica (40.3%), Petrochelidon pyrrhonota (7.6%) y Psaltriparus minimus (5.8%); en octubre (n = 262), C. californica (15.3%), D. coronata (9.9%) y P. minimus (6.1%); y en diciembre (51 spp., n = 722), Larus occidentalism (20.1%), D. coronata (18.0%) y C. californica (11.8%). Alrededor de 220 nidos de Petrochelidon pyrrhonota fueron distinguidos en un cantil de arenisca en el lado sur del cañón (27 de junio de 2002).

• Bocana El Salado. Este biotopo posee una laguna somera extensa formada por la intromisión de flujos de marea. La mayor riqueza de especies ocurrió en octubre (44 spp.) y la menor en junio (25). En marzo (26 spp., n = 149) destacaron en abundancia Pluvialis squatarola (48.3%), Passerculus sandwichensis (10.1%) y Zonotrichia leucophrys (8.7%); en junio (n = 181), Calidris mauri (18.2%), Pelecanus occidentalis (13.8%) y Petrochelidon pyrrhonota (11.0%); en octubre (n = 402), Euphagus cyanocephalus (34.3%), Z. leucophrys (6.5%) y Larus heermanni (6.7%); en diciembre (36 spp., n = 959), las especies más abundantes fueron Calidris alba (64.2%), Z. leucophrys (9.4%) y Sturnella neglecta (5.2%).

• Bocana El Rosario. Este humedal posee el espejo lacustre más extenso y menos disturbado antropogénicamente. La mayor riqueza específica se registró en diciembre (74) y la menor en junio (48). En marzo (66 spp., n = 942), es notable la presencia de Eremophila alpestris (26.8%), Anas americana (14.6%) y Euphagus cyanocephalus (10.6%); en junio (n = 330), Anas acuta (21.2%), Eremophila alpestris (12.1%) y Stelgidopteryx serripennis (6.1%); en octubre (60 spp., n = 1422), Fulica americana (21.1%), Larus heermanni (18.3%), Anas discors (11.5%) y A. acuta (7.6%); y en diciembre (n = 1230), Larus delawarensis (17.5%), Euphagus cyanocephalus (16.3%), F. americana (9.6%) y A. acuta (8.1%). Se conocen las siguientes especies anidantes en este humedal: Oxyura jamaicensis, Aythya americana, F. americana, Charadrius vociferus (Ruiz-Campos y Rodríguez-Meraz, 1993) y Falco peregrinus (Ruiz-Campos y Contreras-Balderas, 2000). El 30 de junio de 2002 se encontró una colonia de Agelaius tricolor (con un volantón) en las inmediaciones del poblado El Rosario de Arriba, especialmente en tular-juncal; igualmente se capturó un volantón de Vireo bellii en vegetación de sauces (Salix lasiolepis) y se detectó un nido con dos huevos de Columbina passerina.

Humedales con espejo de agua estacional adyacentes a zonas agrícolas

]]> • Bocana San Rafael. Este humedal careció de espejo de agua durante el año, registrando el mayor número de especies en octubre (37) y el menor en junio (16). La mayoría de las especies detectadas fueron en los hábitats de vegetación arbórea, vegetación de marisma y playa arenosa. En marzo (24 spp., n = 149) sobresalieron Dendroica coronata (26.8%), Callipepla californica, Chondestes grammacus y Sturnella neglecta con 13.4% cada uno; en junio (n = 70), Psaltriparus minimus (21.4%), Pipilo crissalis (17.1%) y Pelecanus occidentalis (11.4%); en octubre (n = 234) sobresalieron Aechmophorus occidentalis (18.8%), Callipepla californica (12.8%), Charadrius alexandrinus (8.5%) y Arenaria interpres (7.3%); en diciembre (19 spp., n = 147), Cathartes aura (23.1%), D. coronata (20.4%), Corvus corax (14.3%) y Zonotrichia leucophrys (13.6%). El 28 de junio de 2002 fue fotografiado un nido activo de Zenaida macroura y otro de Pyrocephalus rubinus en árboles de olivo del Ejido Veintisiete de Enero (Punta Colonett).

• Bocana San Telmo. Este humedal presentó una poza remanente de inundación por pleamar, misma que estuvo virtualmente seca en el muestreo de diciembre. La riqueza de especies mayor ocurrió en marzo (42) y la menor en junio (13). En marzo (n = 388) sobresalieron Anas platyrhynchos (20.6%), Anas acuta (15.5%) y Melanita perspicillata (15.2%); en junio (n = 100), Larus heermanni (32.0%), Larus occidentalis (19.0%) y Passerculus sandwichensis (10.0%); en octubre (21 spp., n = 142), Pluvialis squatarola (31.0%), Pelecanus occidentalis (15.5%), Arenaria melanocephala (8.5%) y Calidris mauri (8.5%); y en diciembre (32 spp., n = 412), Pluvialis squatarola (27.2%), Zonotrichia leucophrys (12.6%), Larus californicus (11.7%) y L. occidentalis (10.2%). El 28 de junio de 2002 tres pollos de H. mexicanus fueron avistados en una laguna remanente del canal del arroyo, además de un volantón de Circus cyaneus en un nido sobre vegetación de saladar (Salicornia sp.). Igualmente se detectaron tres individuos de Pluvialis fulva el 7 de diciembre de 2002 en la playa arenosa, cuya presencia ha sido recientemente consignada para Baja California (Erickson et al., 2001).

• Bocana Santo Domingo. Este humedal careció de espejo de agua durante el periodo de estudio. La mayor riqueza de especies se presentó en octubre (50) y la menor en diciembre (37). Las especies más abundantes fueron detectadas en playa arenosa y vegetación de marisma: en marzo (41 spp., n = 311), Phalacrocorax auritus (23.8%), Sterna maxima (12.5%) y Carpodacus mexicanus (11.3%); en junio (43 spp., n = 686), Pelecanus occidentalis (44.0%), Sterna caspia (14.6%) y Larus occidentalis (6.4%); en octubre (n = 1387), Calidris alba (21.6%), Calidris mauri (14.4%), Limosa fedoa (7.9%) y Calidris minutilla (7.2%); y en diciembre (n = 534), P. occidentalis (23.6%), L. occidentalis (23.8%) y S. maxima (12.7%). En el sitio (19 de febrero de 1995) existían dos colonias de anidación de Sterna antillarum browni, una en la barra arenosa y la otra en el lecho del arroyo, con aproximadamente 30 parejas (G. Ruiz-Campos y S. González-Guzmán, datos no publicados). Especies como Charadrius alexandrinus nivosus (Palacios et al. 1994), Speotyto cunicularia (cf. Palacios et al., 2000), Recurvirostra americana, Himantopus mexicanus, Callipepla californica y Charadrius vociferus también se reproducen en el área (E. Palacios, datos no publicados).

• Bocana San Simón. En este humedal con espejo de agua estacional se detectó el número máximo de especies en diciembre (23) y el número mínimo en junio (9). En marzo (16 spp., n = 168) las especies más numerosas fueron Sturnella neglecta (45.2%), Anas cyanoptera (14.3%) y Agelaius phoeniceus (13.4%); en junio (n = 41), Callipepla californica (48.8%) y Passerculus sandwichensis (14.6%); en octubre (13 spp., n = 50), C. californica (28.0%) y Limnodromus spp. (22.0%); y en diciembre (n = 162), Calidris mauri (39.5%), Calidris alpina (10.5%) y P. sandwichensis (6.8%). Registros de reproducción son disponibles para las siguientes especies: Podilymbus podiceps (un pollo y un nido activo con dos huevos) en un islote de laguna La Pinta el 27 de junio de 1995 (G. Ruiz-Campos y S. González-Guzmán, datos no publicados); Himantopus mexicanus, Recurvirostra americana y Sterna forsteri cuentan con registros de reproducción en este humedal, siendo en esta última especie la colonia más sureña para el Pacífico (Palacios y Alfaro, 1991).

Discusión

Los humedales pequeños costeros de la región mediterránea de Baja California son de tipo estuario (i.e., el gradiente de salinidad aumenta hacia la boca del humedal; Horne y Goldman, 1994; Ruiz-Campos et al., 2000a, 2000b) y, por tanto, su biota difiere de las de los humedales antiestuarinos más grandes como el Estero de Punta Banda y la Bahía San Quintín, donde predominan las especies de afinidad costera (Escofet et al., 1988; Massey y Palacios, 1994). En su conjunto, ambos tipos de humedales albergan una gran diversidad de aves residentes y migratorias y pueden ser importantes eslabones de la cadena de sitios que conforman la ruta migratoria del Pacífico (Palacios et al., 1991; Massey y Palacios, 1994; Carmona et al., 2004).

En otoño e invierno se presentaron mayores riqueza y abundancia de especies debido al arribo de especies migratorias, tanto acuáticas como ribereñas, de manera que destacó la alta riqueza específica de las familias Anatidae, Laridae y Scolopacidae, mismas que han sido registradas como las más diversas y abundantes en los grandes humedales del noroeste de Baja California como el Estero de Punta Banda (Escofet et al., 1988; Palacios et al., 1991; Maimone-Celorio y Mellink, 2003) y Bahía San Quintín (Page et al., 1997).

En el análisis de similitud de humedales basado en la presencia o ausencia de especies destacan tres sitios (La Misión, Santo Tomás y El Rosario) por su alta riqueza y similitud de especies. El rasgo común de estos sitios es que poseen espejos de agua permanentes y una diversidad de hábitat alta, lo que se traducen en riquezas y abundancias altas de aves. La presencia permanente de un espejo de agua permite el desarrollo de un componente arbóreo más robusto y diverso, generando una mayor heterogeneidad del hábitat y promoviendo la diversidad biológica beta (Wiens, 1989). Los tres humedales antes referidos están ubicados respectivamente al norte, centro y sur de la región mediterránea de Baja California, y en su conjunto albergan 86% de la avifauna aquí registrada. Por tanto, estos sitios podrían ser considerados claves o estratégicos para futuros programas de conservación.

Otro rasgo importante que influyó la presencia de especies fue la alteración antropogénica; humedales como San Simón y San Telmo, que eran muy extensos, tuvieron números bajos de especies (38 y 58, respectivamente), contrastando con los números de humedales de tamaño menor (Santo Tomás, 107 spp.; La Misión, 95; y Santo Domingo, 90). Tanto el humedal de San Simón como el de San Telmo están fuertemente modificados por influencia antropogénica (campos agrícolas, pastoreo, desmonte, etc.) y la fuerte desecación de sus lagunas de inundación.

Un porcentaje significativo de las especies registradas en el área de estudio pertenecen al componente migratorio neártico, lo cual indica la importancia ecológica de estos biotopos como sitios alternos durante el movimiento de individuos por la vía del corredor migratorio del Pacífico (Palacios et al., 1991; Massey y Palacios, 1994; López-Uriarte et al., 1997). Casi el 30% de la abundancia aviar total registrada fue aportada por las aves playeras y los anátidos.

Cabe señalar la presencia de 17 especies en el área de estudio que están consideradas bajo algún estatus de conservación en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001 (SEMARNAT, 2002). De estas especies destacan los rálidos Laterallus jamaicensis, Rallus longirostris y R. limicola que prefieren hábitat de tular-juncal en los humedales de El Ciprés, San Telmo y El Rosario. Otros como los passerinos Polioptila californica y Passerculus sandwichensis fueron encontrados preferentemente en el matorral costero adyacente y la vegetación de marisma, respectivamente, en casi todos los humedales aquí estudiados.

Otro aspecto importante a resaltar de los humedales pequeños aquí estudiados, es la función que brindan para la reproducción de la avifauna residente o migratoria (Howell, 2001). Lo anterior es evidenciado por el registro de 20 especies que se reproducen en dichos biotopos.

El creciente desarrollo urbano y turístico a lo largo de la región costera entre Rosarito y Ensenada ha ocasionado que los pequeños humedales estén siendo sujetos a un continuo deterioro por la actividad antropogénica (Ruiz-Campos et al., 1998; Contreras, 1999; Escofet y Espejel, 1999). Uno de los posibles efectos al componente aviar si todos los pequeños humedales costeros de esta región desaparecieran, sería que las especies en tránsito (principalmente aves playeras) no dispondrían de sitios de paso (stopover) para el abstecimiento y la recuperación energética necesaria durante su migración, así como también el declive poblacional de especies dependientes del hábitat de humedal, especialmente las de carácter endémico como P. sandwichensis beldingi y R. longirostris levipes.

Agradecimientos

Este estudio fue apoyado por Lagunas y Marismas de las Californias, S.C. (Proesteros), a través del proyecto Baja California Small Wetlands Inventory y con financiamiento de The William and Flora Hewlett Foundation. Agradecemos a Mario Salazar-Ceseña y Edgar Amador-Silva por su valiosa ayuda en los muestreos, así como a Rocío Rivera por calcular las áreas de los humedales. Finalmente, los comentarios y sugerencias aportados por tres revisores anónimos fueron muy acertadas y mejoraron la claridad del manuscrito.

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