Efectos del ENSO en la producción primaria frente a Baja California

ENSO effects on primary production off Baja California

Benigno Hernández de la Torre^{1, 2}*, Gilberto Gaxiola-Castro² y Sila Nájera-Martínez²

¹ Departamento del Medio Físico General y Marino, Dirección General de Investigación de Ordenamiento Ecológico y Conservación de los Ecosistemas, Instituto Nacional de Ecología México, D.F.

Recibido en abril de 2003;
aceptado en enero de 2004.

Resumen

La variabilidad de largo período de la producción primaria total (P_T) se presenta en una serie de tiempo de 1969 a 2002 para el norte de Baja California, asociada con eventos ENSO (El Niño/Oscilación del Sur). P_T se calculó con un modelo empírico en seis cuadrículas de la zona costera y oceánica, en donde se agruparon algunas estaciones de la red CalCOFI-IMECOCAL. En general las anomalías de P_T fueron positivas de 1970 a 1975 con un promedio de 0.024 GtC año^-1 para todas las líneas. P_T mostró un cambio a anomalías negativas a partir del ENSO 1976-77, cuyo efecto permaneció al menos 20 años, acentuadas por los ENSO 1982-84, 1987-88, 1992-93 y 1997-98. La producción media anual en la zona de estudio disminuyó en ~20% durante los diferentes ENSO. El cambio de período largo (1976-97) impactó la zona de estudio y originó una reducción de 0.007 GtC año^-1 (~70%), en promedio, con relación a la alta producción del inicio de los años setenta (1970-75). El promedio de P_T durante 1997-98 fue de 0.014 GtC año^-1, con un incremento durante 1999-2002 (0.023 GtC año^-1) hacia valores similares a los estimados para el inicio de los años setenta. Con base en el Análisis de Épocas Superpuestas se comprobó la asociación entre las fluctuaciones en P_T y los eventos ENSO, con una alta probabilidad de que haya un incremento en P_T un año antes (-1), disminuya durante el año de afectación (0) y se recupere un año después (+1) de la incidencia del ENSO en la región frente a Baja California. La serie de tiempo de período largo (1950-2002) de P_T presentó la mayor varianza en el período de 1.43 años. La biomasa de peces pelágicos menores estimada entre 1970 y 2002 con los valores de P_T para las regiones costeras de las líneas 90 y 107 disminuyó por debajo de 200 x 10³ toneladas después de 1976-77, con la tendencia a recuperarse a partir de 2000.

Palabras clave: producción primaria total, ENSO, épocas superpuestas, Corriente de California, Baja California.

Abstract

Key words: total primary production, ENSO, Superposed Epoch Analysis, California Current, Baja California.

Introducción

La Corriente de California (CC) forma parte del sistema de corrientes con flujos hacia el ecuador llamados "corrientes con frontera este", los cuales han sido reconocidos por su alta productividad oceánica (Barber y Smith, 1981; Carr, 2002). La riqueza pesquera en estas áreas es consecuencia de los altos niveles de producción primaria ocasionados por sistemas de surgencias costeras, los cuales aportan altas concentraciones de nutrientes inorgánicos hacia la zona eufótica (ZE). El Sistema de la Corriente de California (SCC) aporta una producción primaria total (P_T) de aproximadamente 0.04 GtC año^-1, un orden de magnitud menor a lo estimado para otras corrientes con frontera este como las Corrientes de Humboldt, Canarias y Benguela (Carr, 2002). En estas cuatro zonas se llevan a cabo las principales pesquerías del mundo, entre ellas las de pelágicos menores como la sardina y la anchoveta (Bakun, 1996).

Los cálculos globales de producción primaria permiten estimaciones medias de las capturas anuales de peces (Pauly y Christensen, 1995), además de ser utilizados para examinar la transferencia de energía y la variabilidad en las eficiencias tróficas (Smith y Eppley, 1982). La información sobre P_T y los estudios de su variación en el tiempo se han utilizado como un importante estimador de las capturas de túnidos en el área del Pacífico Ecuatorial y una herramienta para calcular el potencial pesquero del océano (Turk et al., 2001; Carr, 2002).

El fenómeno El Niño/Oscilación del Sur (ENSO) es el resultado de un complejo sistema de fluctuaciones climáticas entre océano y atmósfera (Troup, 1965; Rasmusson y Wallace, 1983; Rasmusson et al., 1990). El ENSO es considerado actualmente como la señal dominante del cambio global para escalas de tiempo que van de meses a años (Philander, 1983). Los efectos de los años ENSO en la capa pelágica del océano están asociados con disminuciones en la abundancia del fitoplancton (Feldman et al., 1984) y en la producción primaria (Barber y Chavez 1983; Barber et al., 1985). El principal efecto sobre el fitoplancton está relacionado con decrementos en la concentración de nutrientes inorgánicos en la ZE (Dugdale, 1967), lo cual ha sido plenamente demostrado durante los ENSO de 1982-83 (Barber y Chavez, 1986) y 1992-93 (Chavez, 1996). El SCC y la zona frente a Baja California son también afectados por estas perturbaciones de gran escala espacial y temporal (Millán-Núñez et al., 1996).

El propósito del presente trabajo es estudiar la variabilidad interanual de P_T de 1969 a 2002, con base en el modelo propuesto por Smith y Eppley (1982). Se muestra la significancia estadística de los resultados aportados por el modelo en relación con los eventos ENSO y se propone una serie de tiempo de producción primaria total anual, en giga toneladas de carbono por año (GtC año^-1), para los primeros 300 km fuera de la costa, en el área comprendida entre 28°N-32°N frente a Baja California. Con base en estas estimaciones de variabilidad en la producción primaria y el modelo de Pauly y Christensen (1995) modificado por Carr (2002), se realiza un ejercicio que cuantifica la biomasa de pelágicos menores disponible para la pesca frente al norte de Baja California, sin considerar las condiciones intrínsecas que éstos requieren para su desarrollo y crecimiento (hábitat, amplitud del nicho, etc.), suponiendo que el único factor que limita el desarrollo de estos peces es la producción del fitoplancton.

Materiales y métodos

La producción primaria total (P_T; gC m^-2 d^-1) se calculó a partir del modelo empírico propuesto por Smith y Eppley (1982) para la Ensenada del Sur de California (ESC): P_T = exp(-3.78 - 0.372 ΔT + 0.227 D), siendo ΔT la anomalía mensual de la temperatura superficial del mar (TSM; °C) definida como el valor puntual menos la media histórica para cada mes de los años analizados (1969-2002); y D la duración media del día-luz (horas) para cada mes. A los datos mensuales de P_T se les aplicó un promedio móvil de 12 meses para substraer la tendencia estacional. Las fluctuaciones de baja frecuencia de la TSM, medidas en el muelle de la Institución Scripps de Oceanografía (La Jolla, California) e incluidas en el modelo de Smith y Eppley (1982), están altamente correlacionadas con la variabilidad de los datos de temperatura superficial recolectados en las costas de La Salina (Pineda y López, 2002) y Punta Baja, Baja California (~30°N; al sur de la línea 107 en este estudio) (F. Tapia, comunicación personal, WHOI), con una alta correlación entre la ESC hasta Punta Abreojos (Barton, 1985), Baja California Sur, al sur de la línea 120 y resultados publicados de la distribución vertical de clorofila por Millán et al. (1997).

Para el cálculo regional total de la producción de carbono expresada en GtC año^-1 (1Gt = 10¹⁵ g) se utilizó un área de 136,300 km², la cual cubre los primeros 300 km mar adentro frente a Baja California (28°N-32°N). Esta área es similar a la seleccionada por Carr (2002), quien utilizó un modelo diferente al propuesto en el presente trabajo para estimar P_T en la Corriente de California.

Para complementar la serie de 33 años (1969-2002) de TSM de la región de estudio, se obtuvieron los promedios mensuales de TSM de la base de datos COADS (Comprehensive Ocean-Atmosphere Data Set; Woodruff et al., 1987) en cuadrículas de 1° x 1° de latitud (fig. 1). Los coeficientes de determinación (r²) entre los datos COADS y los obtenidos en cruceros CalCOFI-IMECOCAL fueron: estaciones de la línea 107 cerca 0.94 y 0.80 para la más alejada de la costa, mientras que para las cuadrículas de la línea 120 los coeficientes fueron de 0.93 y 0.88, respectivamente.

Como indicador del ENSO se utilizó el Índice Multivariado (MEI) (Wolter y Timlin 1993; 1998), según el sitio: http://www.cdc.noaa.gov/ENSO/enso.mei_index. Este índice representa el análisis de componentes principales de seis variables observadas en el Pacífico ecuatorial: presión al nivel del mar, componente norte-sur del viento superficial, componente este-oeste del viento superficial, y TSM (datos COADS), temperatura del aire y cantidad de nubes en octavos. Los valores positivos/negativos del MEI representan la fase caliente/ fría o El Niño/La Niña. Para relacionar los valores del MEI con P_T se promediaron los valores del índice entre septiembre y febrero (otoño-invierno) y se utilizó este promedio. El efecto de los eventos ENSO sobre la variabilidad de P_T se determinó utilizando el valor medio del período otoño-invierno del MEI en cada uno de los seis eventos ENSO (1970-2002) reportados con anterioridad en la literatura, según Kiladis y Díaz (1989) y el Climate Diagnostic Center (CDC) en su sitio web: http://www.cdc.noaa.gov/ENSO. Para demostrar estadísticamente las relaciones entre P_T y los eventos ENSO se utilizó el Análisis de Épocas Superpuestas (Panofski y Brier, 1965; Haurwitz y Brier, 1981; Hoenig et al., 1989; Prager y Hoenig, 1989, 1992). Esta técnica no-paramétrica prueba la significancia estadística de asociaciones entre eventos discretos (fenómenos ambientales extremos como El Niño) y otros sucesos. La prueba de significancia que se utiliza (W) es análoga a la t de Student, y compara la media obtenida en cada evento clave (año 0) con los años contiguos de referencia (-1, +1, +2):

donde es la media de todas las diferencias entre P_T en los años claves y P_T en los años contiguos, NB es el número de observaciones de P_T en años contiguos y Sw es el error estándar. Una vez obtenido este número, se utiliza el método Monte Carlo, que brinda la probabilidad de que este análisis no sea aleatorio, dependiendo más del evento clave en cuestión (Prager y Hoenig, 1992).

Para determinar las frecuencias donde se presentó la mayor variabilidad en la serie de tiempo de P_T se calculó el espectro de varianza con el Programa Estadístico para Aplicaciones Climáticas (CLIMLAB) (Tanco y Berri, 2000). El espectro se estimó con 640 datos mensuales a partir de la serie de producción total (1950-2002), utilizando los valores de P_T (1950-1978) calculados para la ESC (Smith y Eppley, 1982) y los estimados en este trabajo para las estaciones cercanas a la costa de la línea 107 (1978-2002).

La biomasa de peces pelágicos menores (FB) se estimó con la ecuación de Pauly y Christensen (1995) modificada por Carr (2002), a partir de considerar un nivel trófico simple, y un promedio de P_T () para las estaciones en las cuadrículas cercanas a la costa de las líneas 90 y 107:

donde FP es la producción estimada de pelágicos, () es la producción primaria total promedio (gC m^-2 d^-1), EFF es la eficiencia media de la transferencia de energía entre niveles tróficos (10%; Pauly y Christensen, 1995) y TL es el número de niveles tróficos (2.6 para las regiones de surgencias costeras cuando predominan sardina y anchoveta, según Pauly y Christensen, 1995). La estimación de la biomasa de peces por el modelo de Carr (2002) supone que toda la producción primaria es accesible a los peces pelágicos menores, tanto en tiempo como en espacio.

Para comparar las biomasas de peces pelágicos menores estimadas por los modelos con las descargas de sardina y anchoveta reportadas para la región norte de Baja California (García y Sánchez, 2002) se utilizó un factor de conversión del expresado en miles de toneladas métricas). La estimación de biomasa de peces representa el límite superior de la capacidad de carga del ecosistema, si se supone que toda la producción primaria puede ser utilizada por estos organismos y sin considerar pérdidas en el fitoplancton por hundimiento, advección y pastoreo del zooplancton. De acuerdo con Shannon y Field (1985) solamente el 25% de la zona activa está disponible para los peces a un determinado tiempo y sólo el 50% de la biomasa del fitoplancton es apropiada como alimento de los peces. Por lo anterior, se utilizó una corrección de 12.5% sobre los valores de la biomasa de peces pelágicos menores debido a la accesibilidad ambiental efectiva. En estos cálculos de biomasa de peces se considera una trama trófica sencilla (microfitoplancton-zooplancton-peces pelágicos) para una región de surgencias costeras bajo una situación de años no ENSO (Chavez et al., 2002).

Resultados

Las anomalías de la TSM-COADS en los primeros años de los setenta se caracterizaron por un período frío (fig. 2) y anomalías positivas (AP) sólo durante el evento ENSO 1972-73, con mayor evidencia en las estaciones cercanas a la costa (fig. 2a, c, e). El período de fuertes anomalías negativas (AN) en la TSM terminó aproximadamente entre 1976 y 1977, con un cambio hacia AP a partir de este último año y hasta aproximadamente 1998-2000. Este cambio se mantuvo al menos durante 20 años, con valores de AP sólo en los ENSO 1982-84, 1992-93 y 1997-98, y con AN durante 1988-89, 1991 y 1999-2002, relacionados principalmente con eventos La Niña (fig. 2a-(b, c, d, e) f). Los promedios generales de la TSM (fig. 2a-f) mostraron menores diferencias (1.4°C) entre las cuadrículas cercanas y alejadas de la costa de la línea 90, con mayores diferencias (3.6°C) entre las cuadrículas de las otras líneas seleccionadas.

La figura 3 presenta los cambios de P_T calculados con los datos de la TSM para la ESC (Smith y Eppley, 1982) del período 1950-1980 y los datos de TSM-COADS para las líneas 90, 107 y 120 del período 1970-2002. La variabilidad de P_T para la región frente a Baja California muestra una tendencia similar a la ESC en los años en que ambas se traslapan (1970-80), sobre todo en las cuadrículas cercanas a la costa (fig. 3). Sin embargo, para las cuadrículas alejadas de la costa no se presentaron las mismas tendencias debido a la variación costa-océano. P_T tuvo un período de aproximadamente 15 años (1960-1976) en que fluctuó por encima de la media general (0.4 gC m^-2 d^-1), excepto un valor mínimo durante el ENSO 1957-58 y uno máximo en 1975-76. A partir de 1978 y hasta el ENSO 1997-98, P_T descendió ~50%, con tendencia a aumentar a partir de La Niña 1998-99. Al parecer el evento ENSO más reciente tuvo un fuerte impacto en la región costera, similar al de 1957-58 cuando se registró una disminución en P_T (fig. 3).

Las anomalías de P_T en las cuadrículas cercanas y alejadas de la costa en la línea 90 presentaron un período de altos valores positivos altos en los primeros años de los setenta, excepto por una ligera inflexión durante el ENSO 1972-73 (fig. 4a, b). En las cuadrículas cercanas a la costa de las líneas 107 y 120 se observó un período de AP en los primeros años de los setenta (figs. 4c-f), con una disminución abrupta a partir de 1976 hacia valores negativos (fig. 4c). Las AP de corta duración en la línea 107 se presentaron en 1991, 1995 y 1999. En las estaciones lejanas de la costa (fig. 4d) las AP de la P_T se mantuvieron altas durante los primeros años de la década de los setenta. La tendencia de AN se mantuvo con valores similares al resto de las áreas estudiadas. AP importantes ocurrieron en 1987-88, 1991 y 1994, con una tendencia hacia AP a partir de 1995 (fig. 4d).

En la línea 120 las anomalías de P_T cerca y lejos de la costa mostraron una tendencia similar durante los años setenta, aunque con valores mayores en las estaciones alejadas de la costa en algunos años fríos (fig. 4e, f). Las AP más importantes para las estaciones costeras después de la década de los setentas fueron originadas por el evento La Niña 1998-99, comparables a los de 1974 y 1976 (fig. 4e). El período de AP de P_T en los años setenta terminó con el fuerte impacto del ENSO 1976-77. Después de este período dio inicio una larga secuencia de eventos con una señal predominante de baja productividad en toda la zona, reforzados por los ENSO 1982-83, 1992-93 y 1997-98. Algunos períodos de AP estuvieron relacionados con eventos fríos durante los años 1988 y 1991 en las estaciones alejadas de la costa en las líneas 107 y 120. Durante 1995 los mayores impactos de AP fueron en la línea 107 y las estaciones costeras de la línea 90. A partir del último evento frío de 1998-99, las AP de P_T tuvieron una magnitud comparable a los años setenta (fig. 4 a-f).

El efecto del ENSO sobre la P_T y su relación con el MEI no fueron tan evidentes durante 1972-73 y 1976-77 (fig. 5a-b), comparados con 1982-83 (fig. 5c). P_T se mantuvo alta en toda la zona un año antes de 1976-77 (-1), disminuyó en el año de afectación (0), pero no continuó disminuyendo sino que aumentó ligeramente a pesar de que el MEI se incrementó (fig. 5b). El efecto del ENSO 1982-83 se prolongó hasta un año después (+1) en toda el área, excepto en la zona alejada de la costa en la línea 120, la cual no mostró ninguna tendencia (fig. 5c). Durante el ENSO 1987-88 las estaciones alejadas de la costa de la línea 120 presentaron valores altos de P_T, y un comportamiento diferente a la tendencia mostrada en las otras estaciones (fig. 5d). El evento ENSO 1992-93 mostró un efecto similar a sus antecesores, cuando un año antes (-1) P_T se mantuvo alta, después bajó en toda el área de estudio durante el año clave (0) para posteriormente elevarse al año siguiente (+1) (fig. 5e). Durante 1997-98 P_T disminuyó a valores mínimos para todo el período 1970-2002 debido al fuerte impacto del ENSO, mostrando una recuperación inmediata un año después (+1). Sin embargo, no continuó su aumento a pesar de haber disminuido el MEI dos años después del ENSO (fig. 5f). De acuerdo con la variabilidad en el MEI y en P_T, cada ENSO estudiado desde 1972 a 1998 tuvo un comportamiento diferente y un efecto distinto sobre el ecosistema de la región. Con la información disponible no fue posible detectar un patrón único en la relación entre MEI y P_T para la región de estudio, aunque en general las tendencias fueron opuestas.

Discusión

Las anomalías de la TSM en las tres líneas de CalCOFI estudiadas indican que el régimen frío en la región sur de la CC estuvo presente hasta 1976, con un cambio a partir de ese año hacia valores positivos en todo el SCC (Minobe, 1998, 1999; Wu y Hsieh, 1999; Stephens et al., 2001). El régimen cálido se registró a partir de 1977 y continuó hasta 1998, incrementado por los eventos ENSO 1982-83, 1992-93 y 1997-98 que afectaron toda la región de la CC (Parés-Sierra y O'Brien, 1989; Smith, 1995; Hayward et al., 1999; Moser et al., 2001; Hernández-de-la-Torre et al., 2003; Peterson y Schwing, 2003). El valor medio de P_T para el período otoño-invierno en los años ENSO tuvo incrementos antes del evento (-1), debido al parecer a una mayor presencia de nutrientes en la ZE; disminuyó durante el año clave (0) y aumentó aún hasta dos años después (+1, +2) durante los seis eventos registrados en toda la serie de tiempo. El ENSO transporta agua cálida y con mayor salinidad hacia la región, induciendo calentamiento en la capa superficial y un incremento en el nivel medio del mar (Durazo y Baumgartner, 2002). Este proceso hace más profunda la termoclina (nutriclina), lo que reduce el suplemento de nutrientes hacia la ZE como resultado del incremento de la estratificación en la columna de agua. Lo anterior trae como consecuencia una disminución en la producción del fitoplancton al presentarse una disminución en el enriquecimiento de la ZE de zonas de surgencias en años ENSO (Chavez, 1996; Chavez et al., 2002).

Los valores máximos de P_T se presentaron durante la época fría de los años sesenta y setenta, relacionados con los eventos fríos de 1962, 1964-65, 1971-72 y 1974-75 (fig. 3). Después de los años setenta algunos altos valores de P_T estuvieron asociados con los eventos La Niña 1991, 1995 y 1998. Las condiciones frías y los eventos La Niña intensifican procesos de mezcla, generan una termoclina más somera y un incremento en el transporte de aguas frías y ricas en nutrientes hacia la superficie (Miller, 1996). Sin embargo, los valores de P_T en estos últimos eventos fríos fueron menores que en los anteriores debido posiblemente a que ocurrieron sobre un régimen caliente. Los valores máximos de P_T calculados para 1999 estuvieron relacionados con fuertes surgencias reportadas durante ese año por Bograd et al. (2000) en el SCC, con el valor más alto del índice de afloramiento de los últimos 54 años (Schwing et al., 2000), lo que podría significar el inicio de un nuevo régimen frío para la región de la CC (Peterson y Schwing, 2003).

Los altos valores de producción primaria en las estaciones oceánicas de las líneas 90 y 107, al parecer fueron debidos al transporte de agua superficial fría y rica en nutrientes originada por la intensificación de los afloramientos frente a las costas del sur de California. Las aguas que se desprenden principalmente durante las surgencias de primavera-verano (Parés-Sierra y O'Brien, 1989; Lynn y Simpson, 1987, 1990; Hickey, 1993; Venrick, 2000) invaden las estaciones alejadas de la costa en estas dos líneas, modificando la distribución temporal y espacial de la producción oceánica. Esta alta productividad primaria calculada en la línea 90 durante los dos últimos eventos fríos (1995 y 1999) ha sido relacionada con altos valores de la biomasa desovante de sardina en el sur de la CC según la cronología de CalCOFI localizada en el sitio web: http://www.calcofi.org/timeline.htm.

P_T presentó la mayor varianza en el período de 1.43 años, determinada a partir del espectro de la serie de tiempo (fig. 6). Este período de mayor variabilidad, cercano a un año, ha sido también descrito para la región costera de Baja California a partir de series de tiempo de clorofila obtenidas a partir de datos de sensores remotos del color del océano (Kahru y Mitchell, 2001). El otro período significante que contribuyó a la varianza de P_T fue el de 2.15 años (fig. 6). Este período podría estar relacionado con la ocurrencia inicial de El Niño, el cual tiene una fluctuación aproximada de 3 a 7 años (Chavez et al., 2003). La variabilidad de ~2 años ha sido también descrita por Kahru y Mitchell (2001) para la zona más oceánica de la ESC, por medio de series de tiempo de clorofila de sensores remotos.

La P_T anual estimada disminuyó en ~20% durante los años ENSO para la zona de estudio (tabla 2). La P_T media en 1997-98 para el área comprendida entre los primeros 300 km alejados de la costa en el norte de Baja California (28°N-32°N) fue 0.014 GtC año^-1. Este valor es del mismo orden de magnitud que el calculado por Carr (0.049 GtC año^-1; 2002) para estos mismos años en el área activa (>1 mgChla m^-3) del SCC, por medio de modelos acoplados a imágenes del SeaWiFS. A partir de estas mismas imágenes y un modelo relacionado con variables físicas de la columna de agua, Chavez et al. (2002) estimaron una producción de 0.034 GtC para el período 1997-98 en la región norte de California (32°N-42°N). Ambas estimaciones son un orden magnitud menores a la calculada para 1997-99 (0.271 GtC año^-1) por Kahru y Mitchell (2002) para los primeros 300 km fuera de la costa, desde Cabo Mendocino, California, hasta Cabo San Lucas, Baja California, por medio del modelo VGPM de Behrenfeld y Falkowski (1997) y de imágenes de TSM y color del océano. Esta aparente discrepancia en los resultados de los modelos es más evidente al extender las estimaciones a grandes regiones oceánicas. Las diferencias sólo podrán ser esclarecidas adecuadamente al generarse largas series de tiempo de producción primaria medida in situ, o estimada con modelos más precisos de resolución regional.

El ENSO 1972-73 no redujo considerablemente la biomasa de peces pelágicos estimada en la serie de tiempo. Sin embargo, a partir del ENSO 1976-77 el efecto fue mayor, con una disminución aproximada de hasta 100 x 10³ toneladas de peces durante los ENSO 1987-88 y 1997-98 (fig. 7). A pesar de que las AN más altas de P_T se calcularon para los ENSO 1992-93 y 1997-98, no ocurrieron grandes disminuciones en la biomasa estimada posiblemente debido a que provenían de años cercanos anteriores con efectos La Niña.

Agradecimientos

Agradecemos al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) el apoyo otorgado al programa oceanográfico IMECOCAL (proyectos G3532-GT y G35326-T) y al proyecto Oceanografía por Satélite Fase-1 (J002/750/00C-834/00). El primer autor tuvo una beca complementaria de los últimos dos proyectos, además de las otorgadas por el CICESE y la UNESCO. J.M. Domínguez y F. Ponce realizaron las figuras finales. El programa original EPOCH compilado en FORTRAN fue gentilmente proporcionado por el Dr. M.H. Prager (NOAA, NMFS, Southeast Fisheries Science Center). Agradecemos al Dr. O. Sosa los comentarios y sugerencias a una primera versión del trabajo y los de dos revisores anónimos a la versión final.

Referencias

Bakun, A. (1996). Patterns in the Ocean: Ocean Processes and Marine Population Dynamics. CSGCS/NOAA/CIBNOR, 323 pp.         [ Links ]

Barber, R.T. and Chavez, F.P. (1983). Biological consequences of El Niño. Science, 222: 1203-1210.         [ Links ]

Barber, R.T. and Chavez, F.P. (1986). Ocean variability in relation to living resources during the 1982-83 El Niño. Nature, 319: 279-285.         [ Links ]

Barber, R.T. and Smith, R.L. (1981). Coastal upwelling ecosystems. In: A.R. Longhurst (ed.), Analysis of Marine Ecosystems. Academic Press, New York, pp. 32-68.         [ Links ]

Barber, R.T., Kogelschatz, J.E. and Chavez, F.P. (1985). Origin of productivity anomalies during the 1982-83 El Niño. CalCOFI Rep., 26: 65-71.         [ Links ]

Barton, E.D. (1985). Low-frequency variability of currents and temperatures on the Pacific continental shelf off northern Baja California, 1978 to 1979. Cont. Shelf Res., 4(4): 425-443.         [ Links ]

Behrenfeld, M.J. and Falkowski, P.G. (1997). Photosynthetic rates derived from satellite-based chlorophyll concentration. Limnol. Oceanogr., 42: 1-20.         [ Links ]

Bograd, S.J., Digiacomo, P.M., Durazo, R., Hayward, T.L., Hyrenbach, K.D., Lynn, R.J., Mantyla, A.W., Schwing, F.B., Sydeman, W.J., Baumgartner, T., Lavaniegos, B. and Moore, C.S. (2000). The state of the California Current, 1999-2000: Forward to a new regime? CalCOFI Rep., 41:26-52.         [ Links ]

Carr, M.E. (2002). Estimation of potential productivity in Eastern Boundary Currents using remote sensing. Deep-Sea Res., II, 49: 59-80.         [ Links ]

Chavez, F.P. (1996). Forcing and biological impact of onset of the 1992 El Niño in central California. Geophys. Res. Lett., 23(3): 265-268.         [ Links ]

Chavez, F.P., Pennington, J.T., Castro, C.G., Ryan, J.P., Mishisaki, R.P., Schlining, B., Walz, P., Buck, K.R., McFadyen, A. and Collins, C.A. (2002). Biological and chemical consequences of the 1997-98 El Niño in central California waters. Prog. Oceanogr., 54(1-4): 205-232.         [ Links ]

Chavez, F.P., Ryan, J., Lluch-Cota, S.E. and Ñiquen, M.C. (2003). From anchovies to sardines and back: Multidecadal change in the Pacific Ocean. Science, 299: 217-221.         [ Links ]

Dugdale, R.C. (1967). Nutrient limitation in the sea: Dynamics, identification, and significance. Limnol. Oceanogr., 12(4): 685-695.         [ Links ]

Durazo, R. and Baumgartner, T.R. (2002). Evolution of oceano-graphic conditions off Baja California: 1997-1999. Prog. Oceanogr., 54(1-4): 7-31.         [ Links ]

Feldman, G., Clark, D. and Halpern, D. (1984). Satellite color observations of the phytoplankton distribution in the eastern equatorial Pacific during the 1982-1983 El Niño. Science, 226: 1069-1071.         [ Links ]

García, F.W. y Sánchez, F.J. (2002). Análisis de la pesquería de pelágicos menores para la costa occidental de B.C. durante la temporada del 2001. Boletín Anual 2003, CRIP-INP, 15 pp.         [ Links ]

Haurwitz, M.W. and Brier, G.W. (1981). A critique of the Superposed Epoch Analysis method: Its application to solar-weather relations. Mon. Weather Rev., 109: 2074-2079.         [ Links ]

Hayward, T., Baumgartner, T.R., Checkley, D.M., Durazo, R., Gaxiola-Castro, G., Hyrenbach, K.D., Mantyla, A.W., Mullin, M.M., Murphree, T., Schwing, F.B., Smith, P.E. and Tegner, M. (1999). The state of the California Current in 1998-1999: Transition to cool-water conditions. CalCOFI Rep., 40: 29-62.         [ Links ]

Hernández-de la Torre, B., Gaxiola-Castro, G., Álvarez-Borrego S., Gómez-Valdés, J. and Nájera-Martínez, S. (2003). Interannual variability of new production in the southern region of the California Current. Deep-Sea Res., Part II, 50: 2423-2430.         [ Links ]

Hickey, B.M. (1993). Physical oceanography. In: M.D. Daily, D.J. Reish and J.W. Anderson (eds.), Ecology of the Southern California Bight. A synthesis and Interpretation. Univ. of Calif. Press, Chap. 2, pp. 19-70.         [ Links ]

Hoenig, J.M., Prager, M.H. and Payton, N.B. (1989). Computer programs for investigating the effects of environmental events on a time series of recruitment. Can. Tech. Rep. Fish Aquat. Sci., 1713: 43 pp.         [ Links ]

Husby, D.M. and Nelson, C.S. (1982). Turbulence and vertical stability in the California Current. CalCOFI Rep., 23:113-129.         [ Links ]

Kahru, M. and Mitchell, B.G. (2001). Seasonal and nonseasonal variability of satellite-derived chlorophyll and colored dissolved organic matter concentrations in the California Current. J. Geophys. Res., 106: 2517-2529.         [ Links ]

Kahru, M. and Mitchell, B.G. (2002). Influence of the El Niño-La Niña cycle on satellite-derived primary production in the California Current. Geophys. Res. Lett., 29: 10.1029/ 2002GL014963. AGU.         [ Links ]

Kiladis, G.N. and Diaz, H.F. (1989). Global climatic anomalies associated with extremes in Southern Oscillation. J. Climate, 2: 1069-1090.         [ Links ]

Lynn, R.J. and Simpson, J.J. (1987). The California Current System: The seasonal variability of its physical characteristics. J. Geophys. Res., 92: 12947-12966.         [ Links ]

Lynn, R.J. and Simpson, J.J. (1990). The flow of the undercurrent over Continental Borderland off California. J. Geophys. Res., 95: 12995-13008.         [ Links ]

Millán-Núñez, R., Álvarez-Borrego, S. and Trees, C.C. (1996). Relationship between deep chlorophyll maximum and surface chlorophyll concentration in the California Current System. CalCOFI Rep., 37: 241-250.         [ Links ]

Millán-Núñez, R., Álvarez-Borrego, S. and Trees, C.C. (1997). Modeling the vertical distribution of chlorophyll in the California Current System. J. Geophys. Res., 102, C4: 8587-8595.         [ Links ]

Miller, A. (1996). Recent advances in California Current modeling: Decadal and interannual thermocline variations. CalCOFI Rep., 37: 69-79.         [ Links ]

Minobe, S. (1998). Bidecadal and pentadecadal climate oscillations over the North Pacific and North America. In: G. Holloway, P. Muller and D. Henderson, (eds.), Biotic Impacts of Extratropical Climate Variability in the Pacific. Proc. 'Aha Huliko'a' Hawaiian Winter Workshop. Univ. of Hawaii at Manoa. Jan. 25-29. NOAA. pp. 5-14.         [ Links ]

Minobe, S. (1999). Resonance in bidecadal and pentadecadal climate oscillations over the North Pacific: Role in climate regime shifts. Geophys. Res. Lett., 26: 855-858.         [ Links ]

Moser, H.G., Charter, R.L., Smith, P.E., Ambrose, D.A., Watson, W., Charter, S.R. and Sandknop, E.M. (2001). Distributional atlas of fish larvae and eggs in the Southern California Bight region: 1951-1998. CalCOFI Atlas, 34: 166 pp.         [ Links ]

Panofski, W.H. and Brier, G.W. (1965). Some Applications of Statistics Meteorology. Coll. Min. Ind., Pennsylvania State Univ., 159 pp.         [ Links ]

Parés-Sierra, A. and O'Brien, J.J. (1989). The seasonal and interannual variability of the California Current System: A numerical model. J. Geophys. Res., 94: 3159-3180.         [ Links ]

Pauly, D. and Christensen, V. (1995). Primary production required to sustain global fisheries. Nature, 374: 255-257.         [ Links ]

Peterson, W.T. and Schwing, F.B. (2003). A new climate regime in northeast Pacific ecosystems. Geophys. Res. Lett., 30(17), doi:10.1029/2003GL017528, 2003: OCE 6. AGU.         [ Links ]

Philander, S.G.H. (1983). El Niño/Southern Oscillation phenomena. Nature, 302: 295-301.         [ Links ]

Pineda, J. and López, M. (2002). Temperature, stratification and barnacle larval settlement in two Californian sites. Cont. Shelf Res., 22: 1183-1198.         [ Links ]

Prager, M.H. and Hoenig, J.M. (1989). Superposed Epoch Analysis: A randomization test of environmental effects on recruitment with application to chub mackerel. Trans. Am. Fish. Soc., 118: 608-618.         [ Links ]

Prager, M.H. and Hoenig, J.M. (1992). Can we determine the significance of key-event effects on a recruitment time series? A power study of superposed epoch analysis. Trans. Am. Fish. Soc., 121: 123-131.         [ Links ]

Rasmusson, E.M. and Wallace, J.M. (1983). Meteorological aspects of El Niño/Southern Oscillation. Science, 222: 1195-1202.         [ Links ]

Rasmusson, E.M., Wang, X. and Ropelewski, C.F. (1990). The biennial component of ENSO variability. J. Mar. Syst., 1: 71-96.         [ Links ]

Schwing, F.B., Moore, C.S., Ralston, S. and Sakuma, K.M. (2000). Record coastal upwelling in the California Current in 1999. CalCOFI Rep., 41: 148-160.         [ Links ]

Shannon, L.V., and Field, J.G. (1985). Are fish stocks food-limited in the southern Benguela pelagic ecosystem? Mar. Ecol. Prog. Ser., 22: 7-19.         [ Links ]

Smith, P.E. (1995). A warm decade in the Southern California Bight. CalCOFI Rep., 36: 120-126.         [ Links ]

Smith, P.E. and Eppley, R.W. (1982). Primary production and the anchovy population in the Southern California Bight: Comparison of time series. Limnol. Oceanogr., 27: 1-17.         [ Links ]

Stephens, C., Levitus, S., Antonov, J. and Boyer, T.P. (2001). On the Pacific Ocean regime shift. Geophys. Res. Lett., 28: 3721-3724.         [ Links ]

Tanco, R.A. and Berri, G.J. (2000). CLIMLAB2000 Manual (version 1.1.0). A Statistical Software Package for Climate Applications. International Research Institute for Climate Prediction, 56 pp.         [ Links ]

Thomas, J. and Strubb, J. (1990). Seasonal and interannual variability of pigment concentrations across a California Current frontal zone. J. Geophys. Res., 95: 13023-13042.         [ Links ]

Troup, A.J. (1965). The "Southern Oscillation". Q. J. Roy. Meteorol. Soc., 91: 490-506.         [ Links ]

Turk, D., Lewis, M., Harrison, G.W., Kawano, T. and Asanuma, I. (2001). Geographical distribution of new production in the western/central equatorial Pacific during El Niño and non-El Niño conditions. J. Geophys. Res., 106: 4501-4515.         [ Links ]

Venrick, E.L. (2000). Summer in the Ensenada Front: The distribution of phytoplankton species, July 1985 and September 1988. J. Plankton Res., 22(5): 813-841.         [ Links ]

Wolter, K. and Timlin, M.S. (1993). Monitoring ENSO in COADS with a seasonally adjusted principal component index. In: Proc. 17th Climate Diagnostic Workshop, Norman, Oklahoma, pp. 52-57.         [ Links ]

Wolter, K. and Timlin, M.S. (1998). Measuring the strength of ENSO events: How does 1997/98 rank? Weather, 53: 315-324.         [ Links ]

Woodruff, S.D., Slutz, R.J., Jenne, R.L. and Steurer, P.M. (1987). A Comprehensive ocean-atmosphere data set. Bull. Am. Meteorol. Soc., 68: 1239-1250.         [ Links ]

Wu, J.Q. and Hsieh, W.W. (1999). A modeling study of the 1976 climate regime shift in the North Pacific Ocean. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci., 56: 2450-2462.         [ Links ]