Tolerancia al Estrés Hídrico y Fitosanitario Mediante Indicadores Agronómicos y Fisiológicos en Diferentes Variedades de Frijol (Phaseolus vulgaris L.)
Tolerance to Water and Plant Stress Through Agronomic and Physiological Indicators in Different Bean (Phaseolus vulgaris L.) Varieties
Aurelio Pedroza Sandoval1, Ricardo Trejo Calzada1, José Antonio Chávez Rivero1 y José Alfredo Samaniego Gaxiola2
1 Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas de la Universidad Autónoma Chapingo. Bermejillo, Dgo. CP 35230, México. Correspondencia: apedroza@chapingo.uruza.edu.mx
]]> 2 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias, Matamoros, Coah.
Recibido: Noviembre 26, 2013
Aceptado: 18 Marzo, 2014
Resumen
Las plagas, enfermedades y la sequía son los principales factores adversos en la producción de frijol. El objetivo de este estudio fue evaluar, desde el punto de vista fitosanitario, diferentes variedades de frijol en dos contenidos de humedad edáfica: capacidad de campo (CC) y punto de marchitez permanente (PMP). Se usó un diseño en bloques al azar en un arreglo de parcelas divididas. Las plagas presentes fueron la chicharrita (Empoasca kraemeri) y el minador de la hoja (Xenochalepus signaticollis); las principales enfermedades incidentes fueron la muerte pre y posemergente (Rhizoctonia solani y Fusarium sp.), tizón común (Xanthomonas phaseoli) y la virosis del frijol (BCMV). No hubo efecto de interacción entre los factores de variación. La variedad Mayocoba fue la más afectada por muerte pre y posemergente (62.5 %), pero menos afectada por tizón común. En general, la muerte pre y posemergente de plantas fue mayor (35.7 %o), cuando la humedad del suelo fue próxima a PMP, aunque con menor conductancia y transpiración y mayor eficiencia fotosintética, respecto a cuando se mantuvo la humedad próxima a CC. La variedad Pinto Americano tuvo mayor estabilidad en su actividad fotosintética, al pasar de la condición favorable (CC) a la desfavorable (PMP).
Palabras clave: Estrés vegetal, Variedades frijol, Fotosíntesis, Fitosanidad.
Abstract
]]> Pest, plant diseases and drought are the main problems in the production of beans. The objective of this study was to evaluate, from a plant health perspective, the response of different bean cultivars to Field Capacity (FC), and Permanent Wilting Point (PWP) of soil moisture. A randomized complete block design arranged in split-plot treatments was used. The main insect pests were the leafhopper (Empoasca kraemeri) and the leaf miner (Xenochalepus signaticollis). The main plant diseases during the season were the pre and post-emergence plant death (Rhizoctonia solani and Fusarium sp.), common blight (Xanthomonas phaseoli) and bean common mosaic virus (BCMV). No significant interaction effect was detected between factors. Mayocoba bean cultivar was significantly more affected in pre and post-emergence plant death (62.5 %), but less damaged by common blight. In general, the pre and post-emergent plant death was higher (35.7 %), when the plant soil moisture was near to PWP, associated to less conductance and transpiration, but higher photosynthetic efficiency, compared to when soil moisture was near FC. Pinto Americano cultivar was able to maintain photosynthesis stability to the change of optimum to suboptimum soil content.Keywords: Plant stress, Beans cultivar, Photosynthesis, Plant Diseases.
El frijol es uno de los cultivos básicos en México. En 2012 se sembraron 1.87 millones de hectáreas, con una producción de 1.3 t (SAGARPA, 2013), el 87 % en condiciones de temporal de alto riesgo climático, principalmente la sequía. El frijol se cultiva prácticamente en casi todas las regiones del país y condiciones de suelo y clima, ocupando el segundo lugar en importancia por superficie sembrada total a nivel nacional, sólo después del maíz. La demanda nacional en los últimos años ha sido de 910, 000 t año-1, lo cual en algunos períodos ha requerido de importaciones, con base en un déficit estimado de 400,000 t año-1, lo anterior, por el impacto de siniestros de tipo biótico y abiótico y la disminución de la superficie dedicada a este cultivo. Adicionalmente, ante un escenario de menor oferta nacional e internacional, los precios del frijol se han incrementado de manera extraordinaria, correspondiente a un 68 % en EEUU y hasta un 100 % en México, no tanto reflejado en el productor, sino en el consumidor (Manríquez, 2012).
La principal limitante de la productividad es la escasa disponibilidad de agua, fenómeno que se agudiza en regiones con bajo régimen pluvial (Covarrubias y Velázquez, 2010). Aunado a lo anterior, debe agregarse otros factores de causalidad en el impacto negativo de la producción de este cultivo, como son los de tipo fitosanitario. Plagas, enfermedades y sequía, son a menudo factores de alto impacto en la reducción productiva de esta leguminosa y otros cultivos (CONAFOR, 2012), incrementando la vulnerabilidad económica de los productores y repercutiendo en los altos precios en el mercado. Significa que los factores de estrés, son causa de pérdidas económicas en los cultivos, como el frijol. El estrés vegetal se entiende como cualquier factor ambiental biótico o abiótico que reduce la tasa de algún proceso fisiológico, por ejemplo el crecimiento o fotosíntesis, por debajo de la tasa máxima respecto de la que podría alcanzar (Lambers et al., 1998).
En la Comarca Lagunera de los Estados de Coahuila y Durango, el frijol se cultiva tanto en condiciones de riego como de temporal, ésta última mediante la cosecha de agua de ladera. En cualquiera de estos casos, el agua es el recurso crítico; en las zonas de riego ante el abatimiento del acuífero, se hace indispensable identificar especies y variedades, que mantengan su productividad con el mínimo de agua que se les pueda suministrar. En los cultivos de temporal, materiales genéticos deberán también ser útiles ante el errático y disminuido volumen pluviométrico anual del que se dispone, el cual en promedio es de 240 mm, pero que en los últimos 10 años, a causa de las sequías recurrentes, ha sido menor que el promedio histórico regional (Guzmán et al., 2006).
Respecto al patosistema del frijol en el área de estudio, es común la incidencia de mosquita blanca (Bemisia spp), minador de la hoja (Xenochalepus signaticollis Baly) y esporádicamente algunos barrenadores del tallo; así como las enfermedades reconocidas como la pudrición de raíz (Rhizoctonia solani Kuhn y/o Fusarium spp), tizón común del frijol (Xanthomonas phaseoli) y el virus mosaico común del frijol (BMCV). Debido al complejo fitosanitario presente, es común el impacto negativo en la producción, más aún cuando se combina con los factores ambientales relacionados a la disponibilidad hídrica, tanto en exceso como en deficiencias (Pedroza y Samaniego, 2003). El objetivo del presente estudio fue evaluar el impacto del déficit hídrico y del fitosanitario en algunos componentes agronómicos y fisiológicos en tres cultivares de frijol.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación geográfica. El estudio se llevó a cabo durante el 2011 en el Campo Experimental de la Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas de la Universidad Autónoma Chapingo, en Bermejillo, Durango. La región se encuentra ubicada en los paralelos 26° 00' y 26° 10' de Latitud Norte y los meridianos 104° 10' y 103° 20' de Longitud Oeste y sobre un rango de altitud sobre el nivel del mar que va de los 1000 a los 2000 metros (CONANP, 2006). De acuerdo con el sistema de clasificación climática de Köppen, modificada por García (1973), el clima del área es del tipo BWhw(e), el cual se interpreta como muy árido, semicálido con lluvias en verano y de amplitud térmica extremosa. La precipitación promedio anual es de 199.60 mm, siendo los meses de Julio y Agosto los más lluviosos con 36.1 y 39.7 mm, respectivamente.
]]> Diseño y desarrollo del experimento. Se estableció un experimento en bloques al azar en un arreglo de parcelas divididas con tres repeticiones, con un total de seis tratamientos por repetición producto del factorial 2x3. Las parcelas grandes fueron los niveles de humedad: favorable, cercano a la Capacidad de Campo (CC) (66 a 100 % de la humedad aprovechable) y desfavorable cercano al Punto de Marchitez Permanente (PMP) (0 a 33 % de la humedad aprovechable); considerando la humedad aprovechable (HA) como la diferencia entre CC y el PMP, expresada en porcentaje mediante la ecuación: HA = (CC-PMP)(100). Las parcelas chicas fueron las variedades de frijol: Pinto Saltillo, Mayocoba y Pinto Americano. Para los contenidos de humedad, se estableció un sistema de riego presurizado con uso de cintilla, derivada a partir de una regadera principal y conexiones laterales a base de PVC para cada parcela grande, correspondiente a los contenidos de humedad, controladas mediante llave de paso, que permitiera la salida de agua de acuerdo al programa de riego. La siembra fue en cama de 0.30 m de altura y 0.8 m de ancho sembrando a dos hileras y colocada la cintilla entre las dos hileras de plantas y una distancia de 0.20 m entre camas. Cada tratamiento fue de 5 m de largo por 2 m de ancho (dos camas), donde la parcela útil correspondió a los dos surcos medios de las dos camas del tratamiento.Para los tratamientos de contenido de humedad, se determinaron diferentes características físico-químicas del suelo, tales como: textura, densidad aparente, capilaridad, velocidad de infiltración, calidad del agua, evapotranspiración media diaria y el coeficiente experimental de evaporación, para lo cual se aplicó la metodología citada por Pedroza y Durán (2005). Las determinaciones de la Capacidad de Campo (CC) y el Punto de Marchitez Permanente (PMP), se efectuaron mediante la técnica de la olla de membrana citada por Richards (1948) y por el método biológico, citado por Gavander (1991). Se determinó que la CC fue de 30 %, en tanto que el PMP fue 12 %. El riego de pre-siembra fue generalizado a capacidad de campo; posterior a la siembra, se diferenciaron los contenidos de humedad en el suelo. Para ello, se establecieron los tiempos de riego: para mantener el contenido de humedad favorable, se dejó bajar la humedad del suelo cuando mucho 1/3 de la humedad aprovechable (66 %), procediendo a dar el riego de recuperación; en tanto que para mantener el contenido de humedad desfavorable, se dejó bajar la humedad del suelo cuando mucho a 0 % y, procediendo a dar el riego a un máximo de 33 % de la humedad aprovechable, dando un riego de recuperación. Para medir el contenido de humedad se usó un medidor Marca Lutron Modelo PMS-714, el cual mide la humedad edáfica en tiempo real con lectura digital.
Variables evaluadas. Se usó un tamaño de muestra en cada tratamiento de 6 plantas dentro de la parcela útil. Las variables evaluadas fueron: Muerte pre y posemergente, mediante conteo directo, tomando 2 m lineales de cada surco de la parcela útil; Vigor, con uso de una escala de 0 a 5, donde 0 fue ausencia total de vigor, casi en estado de marchitez y, 5 correspondió a las plantas más vigorosas; Clorosis férrica, evaluada en una escala de 0 a 5, donde 0 fue ausencia de clorosis férrica y 5 el estado clorótico generalizado en la planta; Fitosanidad, medida con una escala de 0 a 5, donde 0 fue ausencia de daños por plagas y/o enfermedades y 5 para los casos de máximo daño, por cada plaga y enfermedad presente; Fotosíntesis (F) en µολCO2 m-2s-1, con uso del medidor de fotosíntesis a base de rayos infrarrojos, IRGA Modelo LI-6400 (LI-COR Lincoln, Nebraska USA); Conductancia mol H2Om-2s-1, Transpiración (Tr) en mmol H2Om-2s-1' Eficiencia fotosintética obtenida por el cociente F/Tr y temperatura de la hoja (oC). Todas estas variables fueron medidas entre 10 y 11 am.
La evaluación de las principales plagas y enfermedades se efectuó en dos fases en el tiempo: prefloración (45 d después de la siembra) y floración (60 d después de la siembra. La evaluación de los parámetros fisiológicos se hizo durante la fase de floración.
Procesamiento de datos. Los datos se procesaron con el Programa estadístico SAS Versión 9.0, mediante el cual se realizaron diferentes análisis estadísticos como ANOVA y prueba de rango múltiple de medias Tukey (α=0.05), para identificar efecto y diferencias entre tratamientos respectivamente. Para ello los valores ordinales fueron transformados a valores porcentuales, los cuales mediante prueba de homogeneidad de varianza y los supuestos de normalidad, indicaron la pertinencia de los análisis paramétricos antes citados.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las plagas y enfermedades incidentes de mayor importancia fueron la chicharrita (Empoasca kraemeri Ross y Moore), el minador de la hoja (Xenochalepus signaticollis Baly), la muerte pre y posemergente asociada a Rhizoctonia solani Kuhn y Fusarium sp, tizón común (Xanthomonas phaseoli) y el virus mosaico común del frijol (BCMV), con un promedio de severidad de daños del complejo fitosanitario de 58.4 %. Este patosistema regional, coincide en lo general por lo reportado por Pedroza y Samaniego (2003). No hubo efecto de interacción entre los factores de variación evaluados (contenidos de humedad edáfica y variedades de frijol), para la mayoría de las variables fitosanitarias, lo que identifica la independencia de ambos factores; excepto para las variables fisiológicas, donde se analiza estadística y gráficamente, los efectos de interacción (Figuras 8, 9, 10, 11, 12).
Efecto de variedades en el patosistema del frijol. La variedad Mayocoba fue significativamente (P ≤0.05) más afectada por muerte pre y posemergente (62.5 %), con respecto al 11 y 7.5 % de incidencia identificada en Pinto Saltillo y Pinto americano, respectivamente (Figura 1). La severidad del tizón común fue significativamente menor (P ≤ 0.05) en Mayocoba, en la fase de prefloración (Figura 2). En la fase de floración, las tres variedades registraron el mismo nivel de severidad. La virosis fue moderada en general en los tres materiales genéticos y en las dos etapas de evaluación. El daño por chicharrita, aunque moderado fue significativamente menor en la variedad Mayocoba durante la fase de floración (Figura 3); pero esta variedad presentó una clorosis férrica significativamente mayor (Figura 4). Lo anterior, indica que esta última variedad tiene una alta susceptibilidad a la deficiencia férrica, provocada por la indisponibilidad de Fe que se produce en suelos alcalinos (Ortiz-Villanueva y Ortiz, 1990), lo cual es una característica muy generalizada en la región de estudio (Martínez et al., 2000). Como complejo fitosanitario (severidad de daño por plagas y enfermedades) no hubo diferencia estadística entre variedades en ninguna de las dos fases fenológicas, lo cual coincide con lo reportado por Pedroza (1996). Respecto al vigor, no hubo diferencias significativas entre las tres variedades baja actividad fotosintética, transpiración y conductancia estomática (Figura 5 y 6), probablemente debido al bajo contenido de clorofila producto de la clorosis férrica, la cual fue del orden de 2.3 en una escala de 0 a 5, respecto a la manifestada en las variedades Pinto Satillo y Pinto Americano, que fueron de 0.66 y 0.94, respectivamente. Sin embargo, producto de dicho comportamiento de respuesta, la variedad Mayocoba tendió a ser más eficiente en el uso del agua (Figura 7). Lo anterior asociado al cierre estomático identificado por la menor conductancia y transpiración, similar a lo reportado por Núñez et al. (1998) que, aunque afecta también negativamente a la fotosíntesis, la eficiencia de ésta en relación al uso del agua, fue mayor (Tambussi, 2004). Finalmente, no hubo diferencias significativas en la temperatura de la hoja entre las tres variedades.
Efecto del contenido de humedad edáfica. El contenido de humedad edáfica influyó significativamente en una mayor muerte pre y posemergente (35.7 %) cuando se mantuvo la humedad próxima a PMP, respecto a cuando se mantuvo próxima a CC (Cuadro 1), lo que significa que un contenido de humedad edáfica moderado por encima de PMP, se produce una mayor muerte pre y posemergente en las diferentes variedades utilizadas en el presente estudio. En tanto que Pedroza y Téliz (1992), reportaron que los altos contenidos de humedad, favorecían la pudrición de raíz causada por estos patógenos, en condiciones de invernadero.
]]> No se detectó variación de daños por plagas asociados a la humedad edáfica, excepto por chicharrita, la cual dañó significativamente más en condiciones de humedad favorable (CC) en fase de prefloración, pero este efecto se pierde en la fase de floración. Lo anterior, se explica como una tendencia de mayor daño por esta plaga, ante condiciones de mayor suculencia de los tejidos de la planta (Pinto et al., 2004), dado el mayor vigor observado en condiciones de humedad próxima a CC (Cuadros 1 y 2).Efecto por separado y de interacción variedades-contenidos de humedad edáfica en la fisiología de la planta. La tasa de fotosíntesis no se afecta por el contenido de humedad edáfica, ya que es menos sensible que otros procesos al estrés hídrico (RODAS, s/f); aunque la conductancia y la transpiración son menores cuando el contenido de humedad es cercano a PMP. Derivado de lo anterior, la eficiencia fotosintética se incrementa en este nivel de contenido de humedad, lo mismo que la temperatura de la planta (Cuadros 2 y 3). Lo anterior sugiere que, aunque no hay una variación en la fotosíntesis, ésta tiende a ser más eficiente, al haber una menor transpiración, dada la menor conductancia, a pesar de incrementarse la temperatura de la planta, lo cual significa que aunque se produzca un cierre estomático, la fotosíntesis se mantiene gracias al posible suministro de CO2 por el proceso de la fotorespiración (Tambussi, 2004; RODAS, s/f.).
El análisis fisiológico por variedad y de acuerdo a los principios de la resistencia filogenética a factores de estrés, aquél material que disminuya menos sus características agronómicas y/o fisiológicas al pasar de una condición de humedad edáfica favorable (próxima a CC) a otra condición de humedad desfavorable (próxima a PMP), será el de mayor perspectiva, dado que su selección se hace en función del genotipo promedio, de ambas condiciones de humedad (Pedroza, 1995). Con este enfoque, la variedad Pinto Saltillo es la que mantiene un comportamiento fisiológico de mayor actividad, respecto a las otras dos variedades, tanto en fotosíntesis, conductancia, como en transpiración (Figuras 8, 9 y 10); aunque en términos de eficiencia fotosintética la situación se invierte, donde la variedad Mayocoba sobresale como la de mejor respuesta, en tanto que la Pinto Saltillo pasa a ser el material genético de menor eficiencia (Figura 11). Lo anterior indica que Mayocoba, tiene una baja actividad fisiológica en ambas condiciones, lo cual puede estar asociado a la clorosis férrica que manifestó (Figura 10). Sin embargo, tiene alto potencial de eficiencia fotosintética ante condiciones de estrés hídrico, aunque con un bajo índice de productividad de biomasa, por la baja actividad fotosintética (Núñez et al., 1998). El Pinto americano fue el que mostró mayor estabilidad de respuesta, el cual, aunque con valores fisiológicos intermedios entre las otras dos variedades, no solamente mantuvo sus actividad fisiológica al pasar de una condición de humedad a otra, sino que en algunos casos las incrementó al pasar a la condición desfavorable, como lo fue en términos de eficiencia fotosintética y en temperatura de la hoja (Figuras 8 y 12, respectivamente). Información similar se ha reportado previamente en relación a la disminución de la actividad fotosintética, conductancia y transpiración, al disminuir la humedad del suelo, pero con un incremento en la eficiencia fotosintética (µmolCO2m-2s-1; mmolH20m-2s-1) y el incremento en la temperatura de la planta (French and Turner, 1991; Tezara et al., 1999; Lawlor and Cornic, 2002; Casierra-Posada y Roa, 2006). Lo anterior, posiblemente debido a una mayor actividad metabólica y respiratoria, lo que debe repercutir en una mayor producción de biomasa y por ende de rendimiento (Núñez, et al. 1998), sin que ello signifique una pérdida significativa de su tolerancia al estrés hídrico. En resumen, la variedad Pinto Americano es la de mayor perspectiva en términos de tolerancia a las plagas y enfermedades y al estrés hídrico.
CONCLUSIONES
Las principales plagas del frijol fueron la chicharrita (Empoasca kraemeri Ross y Moore) y el minador de la hoja (Xenochalepus signaticollis Baly); en tanto que, las enfermedades fueron la muerte pre y pos-emergente (asociada a Rhizoctonia solani Kuhn y Fusarium sp.), tizón común (Xanthomonas phaseoli) y el virus mosaico común del frijol (BCMV), con una severidad de daño promedio del 58.4 %.
La muerte pre y pos-emergente se incrementó significativamente (35.7 %) cuando el contenido de humedad edáfica fue próxima a PMP.
En general, las plantas desarrolladas a un contenido de humedad del suelo cercano a PMP, registraron una conductancia y transpiración significativamente menores y mayor eficiencia fotosintética.
La variedad Pinto Americano fue la de mejor perspectiva por su mayor eficiencia fotosintética en condiciones de déficit hídrico y presencia de plagas y enfermedades.
]]> LITERATURA CITADA
Casierra-Posada, F., y Roa, H.A. 2006. El déficit hídrico moderado en el suelo sobre el crecimiento y distribución de materia seca en granadilla (Passiflora ligulans Juss). Revista U.D.C.A. Actualidad & Divulgación Científica 9: 169 -180. [ Links ]
Cobarruvias, y Velázquez, R. 2010. Manejo integrado fitosanitario de plagas y enfermedades del frijol en Zacatecas. INIFAP-Centro de Investigación Regional Norte. Folleto No. 24. [ Links ]
CONAFOR. 2012. Sequía en terrenos forestales de México. Recuperado de; www.inegi.org.mx/.../2012/sequias.../P1_003JORGELUISGARCIA.pdf (consulta, 04 abril, 2014). [ Links ]
CONANP. 2006. Programa de Conservación y Manejo Reserva de la Biosfera Mapimí. Primera Edición. SEMARNAT/CONANP. México D. F. 178 pp. [ Links ]
French, R.J., and Turner, N.C. 1991. Water deficit change dry matter partitioning and seed yield in narrow-leafed lupins (Lupinus agustifolius L.) Australian Journal Agriculture Research 42: 471-484. [ Links ]
García, E. 1973. Apuntes de Climatología. Universidad Autónoma de México. 155 p [ Links ]
Gavander, S.A. 1991. Física de suelos. Principios y aplicaciones. 8a Edición. Ed. Limusa, S.A. México, D.F. 351 pp. [ Links ]
Guzmán, S.E., García, S. J. A., Mora, F.J.S., Fortis, Valdivia, H. R., y Portillo, V. M. 2006. La demanda de agua en la Comarca Lagunera, México. Agrociencia 40:793-804. [ Links ]
Lambers, H., F.S. Chapin III and T.L. Pons. 1998. Plant physiological ecology. Springer-Verlag, Berlin, 540 p. [ Links ]
Lawlor, D.W., and Cornic, G. 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant Cell and Environment 25: 275-294. [ Links ]
]]>Manríquez, N.J.A. 2012. Panorama del frijol en 2012. Recuperado de; URL; eleconomista.com.mx/columnas/agro-negocios/.../panorama-frijol-2012 (consutla, 15 octubre, 2013) [ Links ]
Martínez-Rodríguez, O.A., Gómez-Gallegos, C., y Santamaría-Cesar, E. 2000. Aplicación de quelatos para corregir la deficiencia de fierro en durazno (Prunus persica Battch). Revista Chapingo Serie Zonas Áridas p. 63-69. [ Links ]
Núñez, B.A., Ritchie, J., y Smucker, A.J.M. 1998. El efecto de la sequía en el crecimiento, la fotosíntesis y la intercepción de luz en el frijol común. Agronomía Mesoamericana 9: 1-8. [ Links ]
Ortíz-Villanueva, B., y Ortíz, S.C. 1990 Edafología. Universidad Autónoma Chapingo. Departamento de Suelos. 394 pp. [ Links ]
Pedroza, S.A. 1995. El déficit hídrico en las plantas. Principios y técnicas de manejo. Universidad Autónoma Chapingo, Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas. 162 pp. [ Links ]
Pedroza, S.A., y Samaniego, G.A. 2003. Efecto del subsoleo, materia orgánica y diferentes variedades en el patosistema del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Revista Mexicana de Fitopatología 21: 272-280.
]]>Pedroza, S.A. y Téliz, O.D. 1992. Patogenicidad relativa de Rhizoctonia solani, Fusarium solani, Pythium spp y Macrophomina phaseolina en el cultivo del frijol (Phaseolus vulgaris L.) Revista Mexicana de Fitopatología 10:134-138. [ Links ]
Pedroza, S.A. 1996. Evaluación de genotipos de frijol (Phaseolus vulgaris L.) al patosistema de la región de Bermejillo, Dgo. Revista Mexicana de Fitopatología 14: 25-30. [ Links ]
Pedroza, S.A. y Durán, B.S. 2005. Efecto del acolchado plástico, fertilización nitrogenada y composta orgánica en el crecimiento y desarrollo de la sábila Aloe barbadensis M. con riego por goteo automatizado. Revista Chapingo Serie Zonas Áridas 4: 1-7. [ Links ]
Pinto, V.M., Cruz, P.O., Ramírez, A.S., Solís, A.J.F. y Castillo, M.L.E. 2004. Evaluación de alternativas para el manejo integrado de plagas del frijol ejotero en Chapingo, México. Revista Fitotecnia Mexicana 27: 385-389. [ Links ]
Richards, L.A. 1948. Porous plate apparatus for measuring moisture retention and transmission by soil. Soil Science 66:105-110. [ Links ]
]]>RODAS. s/f. Efecto del estrés hídrico en plantas. Recuperado de; URL: rodas.us.es/file/4949d71b-4d3d.../1/...estres_hidrico.../pagina_04.htm (consulta, 03 abril, 2014). [ Links ]
SAGARPA. 2013. Sistema Producto Frijol. Recuperado de: www.sisprofrijol.org.mx/2012/frijol.php?sec=origen (consulta, 22 abril, 2014) [ Links ]
Tambussi, E.A. 2004. Fotosíntesis, Fotoprotección, Productividad y Estrés abiótico; Algunos casos de estudio. Divisó de Ciéncies Experimentals: Matematiques. Facultad de Biología. Departament de Biología Vegetal. Universitat de Barcelona. 203 pp. [ Links ]
Tezara, W., Mitchell, V. J., Driscoll, S.D., and Lawlor, D.W. 1999. Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP. Nature 140: 914-917. [ Links ]
]]>