Riqueza de Chrysomelidae (Coleoptera) en el Cerro El diente, San Carlos, Tamaulipas, México

Chrysomelidae (Coleoptera) species richness in Cerro El Diente, San Carlos, Tamaulipas, Mexico

Uriel Jeshua Sánchez-Reyes¹, Santiago Niño-Maldonado²*, Edmar Meléndez-Jaramillo¹, Vannia del Carmen Gómez-Moreno² & Jonathan Edgardo Banda-Hernández^1†

¹ Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Boulevard Emilio Portes Gil No. 1301, C.P. 87010. Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. <uriel_elf3@hotmail.com>

Recibido: 07/08/2013;
Aceptado: 20/08/2014.

RESUMEN

Se realizó un inventario faunístico en el Cerro El Diente, Tamaulipas, para contribuir al conocimiento de la fauna de Chrysomelidae en México. El estudio se llevó a cabo entre marzo y septiembre de 2012; la colecta de los ejemplares se realizó en transectos altitudinales utilizando el método directo. En total se analizaron seis tipos de vegetación, en altitudes de 380 a 1200 msnm. Se obtuvieron 290 individuos, pertenecientes a 74 especies de 50 géneros y seis subfamilias. Este es uno de los primeros estudios de Chrysomelidae realizados en el noreste de México, documentándose ocho nuevos registros para Tamaulipas (Babia costalisdebaja, Diplacaspis prosternalis, Chrysogramma septempunctata, Disonycha teapensis, Margaridisa atriventris, Metrioidea varicornis, Miraces aeneipennis y Acalymma flavovittatum) y uno para México (Malacorhinus acaciae).

Palabras clave: Crisomélidos, Diversidad, Distribución.

ABSTRACT

Key words: Leaf beetles, Diversity, Distribution.

INTRODUCCIÓN

La familia Chrysomelidae es uno de los grupos con mayor riqueza específica dentro del orden Coleoptera, con más de 35,000 especies descritas a nivel mundial, principalmente de hábitos fitófagos (Riley et al. 2002, Jolivet et al. 2009). Muchos crisomélidos son de importancia económica, ya que se convierten en plagas de plantas cultivadas (Ding et al. 2007, Meissle et al. 2009), mientras que otras especies pueden emplearse como controladores biológicos (Syrett et al. 1996); en el ámbito ecológico, los crisomélidos forman un eslabón importante de las redes tróficas (Farrell & Erwin 1988, Basset & Samuelson 1996, Eben & Barbercheck 1996). Además, la gran riqueza específica en esta familia y su rol como grupo funcional fitófago, los convierten en un potencial indicador de la biodiversidad de una región (Farrell & Erwin 1988, Kalaichelvan & Verma 2005, Baselga & Novoa 2007, Aslan & Ayvaz 2009), la calidad ambiental (Linzmeier et al. 2006), y como un taxón para el monitoreo de cambios en áreas naturales (Staines & Staines 2001, Flowers & Hanson 2003).

En México, uno de los estudios que reúne gran parte de la información actual sobre riqueza y distribución de Chrysomelidae es el de Ordóñez-Reséndiz et al. (2014), quienes señalan la presencia de 2,174 especies en el país. No obstante, a nivel nacional se desconoce prácticamente cualquier aspecto relacionado con los patrones ecológicos de Chrysomelidae, lo cual obstaculiza la utilización de este grupo como indicador de diversidad, a pesar de la importancia y potencial que presenta (Furth et al. 2003).

Además del trabajo realizado por Ordóñez-Reséndiz et al. (2014), en el país se cuenta solamente con algunos estudios faunísticos enfocados a ciertas subfamilias o tribus, como Chrysomelinae (Burgos-Solorio & Anaya-Rosales 2004), Alticini (Furth 2004, 2006, 2009, 2013), Cassidinae (Martínez-Sánchez et al. 2010) o Clytrini (Medvedev et al. 2012); otros autores han analizado a la familia Chrysomelidae en extensiones geográficas más amplias (Andrews & Gilbert 2005, Ordoñez-Reséndiz & López-Pérez 2009, Ordóñez-Reséndiz et al. 2011), y en áreas naturales protegidas del noreste de México como la Reserva de la Biósfera El Cielo (Niño-Maldonado et al. 2005) o Altas Cumbres (Sánchez-Reyes et al. 2013) en Tamaulipas; sin embargo, es evidente que aún resta gran extensión del territorio mexicano por explorar. En relación a ello, una región trascendente desde el punto de vista biológico y ecológico en México es el Cerro El Diente, que pertenece a la Sierra de San Carlos al noroeste del estado de Tamaulipas (Figura 1). El área forma parte de un macizo montañoso aislado en la Llanura Costera del Golfo y por ello se le considera como una isla biogeográfica o isla ecológica; además representa el límite boreal del bosque mesófilo en México (Briones-Villarreal 1991, Arriaga et al. 2000), e incluye puntos con prioridad alta a extrema para la conservación de acuerdo a CONABIO et al. (2007) en donde no se han desarrollado estudios faunísticos y/o ecológicos para ningún grupo entomológico. Con base en lo anterior, los objetivos de este estudio fueron 1) realizar un inventario preliminar de las especies de Chrysomelidae en el Cerro El Diente, San Carlos, Tamaulipas, y 2) aportar información básica sobre la distribución espacial y temporal de las especies en el área.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio. El Cerro El Diente forma parte de la Sierra de San Carlos, al noreste de México en el estado de Tamaulipas (Fig. 1). El clima es semicálido a templado, con periodo seco en verano y una temperatura media anual superior a los 18 °C, presentando el mes más frío entre -3 y 18 °C. La precipitación media anual es de 1000 mm, y puede alcanzar los 1200 en las partes más húmedas, mientras que la precipitación en el mes más seco es menor a 40 mm. Los vientos dominantes provienen del sureste, originando lluvias durante todo el año a excepción de invierno, donde dominan vientos del norte (Arriaga et al. 2000, Cavazos-Camacho 2000).

Colecta y procesamiento de ejemplares. Para la colecta de los ejemplares se utilizó el método directo (mediante aspirador o en forma manual), además de red entomológica aérea, colocando los ejemplares en alcohol etílico al 70%. El muestreo se realizó a lo largo de tres transectos de entre cinco a siete kilómetros, en un horario de 9:00 a 16:00 hrs, comprendiendo un gradiente altitudinal de 380 hasta 1200 msnm (Fig. 1D); en total se llevaron a cabo 19 colectas entre marzo a septiembre de 2012. La determinación taxonómica se efectuó mediante literatura especializada y por comparación con los ejemplares de la colección de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. El arreglo taxonómico empleado corresponde a la clasificación propuesta por Riley et al. (2013); todos los ejemplares se depositaron en la colección de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas.

Análisis de datos. Para determinar el número potencial de especies en la zona de estudio se emplearon los estimadores no paramétricos de Chao 2 y Jackknife (1 y 2), ya que se tomó en cuenta solamente la presencia-ausencia de las especies y además son estimadores robustos en el cálculo de la estimación mínima de la riqueza, por lo cual se recomienda su utilización como medidas recurrentes en análisis de biodiversidad (Magurran 2004, Hortal et al. 2006, Gotelli & Colwell 2011); los estimadores se calcularon con 100 aleatorizaciones (sin reemplazamiento) mediante el programa EstimateS 8.2 (Colwell 2009), tomando como base el número de especies encontradas por unidad de muestreo (fecha de colecta). Además se contabilizó el número de especies raras, siendo aquellas para las que se obtuvo un solo ejemplar (singletons) y dos ejemplares (doubletons) (Magurran 2004).

Para la medición de la diversidad alfa se utilizaron el índice de diversidad de Simpson (1/D) y el índice de diversidad de Shannon (H), así como su valor transformado (e^H) (Magurran 2004, Jost 2006), empleando el programa PAST versión 1.94b (Hammer et al. 2001).

En el análisis espacial y temporal se consideró la presencia-ausencia de las especies en cada estrato altitudinal, tipo de vegetación, y mes de colecta; también se cuantificó el número de especies exclusivas a cada variable, es decir, aquellas que se registraron únicamente en una comunidad vegetal, altitud o mes. Para determinar la semejanza en la composición faunística entre tipos de vegetación y meses de colecta, se empleó el índice de Sorensen (Dice), ya que se tomó en cuenta solamente la incidencia (presencia/ausencia) de las especies (Magurran 2004).

RESULTADOS

Se capturaron un total de 290 ejemplares de Chrysomelidae, distribuidos en 50 géneros y 74 especies, de las cuales 30 (40.54%) fueron singletons y 14 (18.9%) fueron doubletons (ver Sg y Db, Cuadro 1). De la riqueza total observada, 32 especies (43.24%) corresponden a la subfamilia Galerucinae, 20 (27.02%) a Cryptocephalinae, ocho (10.81%) a Cassidinae, siete (9.45%) a Eumolpinae, cuatro (5.4%) a Chrysomelinae y solo tres especies (4.05%) a Criocerinae (Fig. 2). La riqueza estimada fue de 117 a 143 especies potenciales en el área de estudio (Fig. 3); por lo tanto, la riqueza total observada representa entre el 51.61 al 63.44% del estimado (Cuadro 2). La diversidad calculada fue 3.78 para el índice de Shannon (H), 43.81 de acuerdo al valor transformado de Shannon (e^H), y 28.78 para el índice de diversidad de Simpson (1/D).

Altitudinalmente, la mayor riqueza específica (18 especies) se registró a los 550 metros, así como a los 800 (15 especies) y 780 metros (14 especies) (Fig. 4); por otra parte, tres estratos altitudinales presentaron una sola especie: Exema conspersa se observó a los 400 msnm, Smaragdina agilis a 900 msnm y Anomoea ruffrons mutabilis a 950 msnm (Cuadro 1). De la riqueza total observada en el Cerro el Diente, 50 especies fueron colectadas solo en un estrato altitudinal; de éstas, la mayor cantidad (13 especies) se registró exclusivamente a los 550 msnm (Fig. 4); en cambio, Cryptocephalus trizonatus y Diplacaspis prosternalis se presentaron únicamente a 540 msnm (Cuadro 1).

En relación al tipo de vegetación, el mayor número de especies (39) fue registrado en el bosque de encino, seguido del matorral submontano (28 especies), matorral espinoso (21), vegetación riparia (17), selva baja (5) y bosque de pino (4). En total se obtuvieron 43 especies únicas a un tipo de vegetación: los valores más elevados se presentaron en el matorral espinoso tamaulipeco (15 especies) y en la vegetación riparia (13) (Fig. 5). Además, 24 especies fueron registradas en dos comunidades vegetales diferentes, cinco especies se asociaron a tres tipos de vegetación, y solo Pachybrachis sp.3 y Centralaphthona diversa se distribuyeron en cuatro comunidades de plantas (Cuadro 1).

De acuerdo al análisis temporal, la mayor riqueza se observó en agosto (40 especies), y con valores menores se presentaron los meses de septiembre (29 especies), marzo (13), julio (11), abril (10), mayo (8) y junio (6). Por otra parte, 39 especies fueron exclusivas a un mes en particular: el valor más elevado se registró en agosto (24 especies exclusivas) y posteriormente septiembre (9), marzo (5) y julio (1) (Fig. 6).

Todas las especies registradas en abril, mayo y junio fueron comunes a otros meses, y la mayor similitud faunística (88%) se presentó entre abril y mayo, seguidos de junio y julio (70%); se obtuvieron valores inferiores para el resto de comparaciones entre los meses (Cuadro 4).

Nuevos registros. En el presente estudio se reporta la ampliación en el rango de distribución de ocho especies hacia el noreste de México, las cuales son registradas por vez primera para Tamaulipas; además, se incluye un nuevo registro para México.

Subfamilia Cryptocephalinae Gyllenhal, 1813

Tribu Clytrini Lacordaire, 1848

Babia costalisdebaja Moldenke, 1970. Distribución en México: Baja California (Moldenke 1970; Andrews & Gilbert 2005). Distribución en el Cerro El Diente: abril y mayo, 550 msnm, matorral espinoso (24°30'2.64'TN, 98°55'58.43"O) (Fig. 7A-3). Observaciones: nuevo registro para Tamaulipas.

Tribu Chlamisini Gressitt, 1946

Diplacaspisprosternalis (Schaeffer, 1906). Distribución en México: sin localidad específica (Wilcox 1975); Baja California (Andrews & Gilbert 2005). Distribución en el Cerro El Diente: abril y mayo, 540 msnm, matorral espinoso (24°29'53.07"N, 98°55'56.82"O) (Fig. 7A-4). Observaciones: nuevo registro para Tamaulipas.

Subfamilia Galerucinae Latreille, 1802

Tribu Alticini Newman, 1835

Chrysogramma septempunctata Jacoby, 1891. Distribución en México: sin registro de localidad (Furth & Savini 1996), Durango, Morelos, Oaxaca y Puebla (Furth 2006). Distribución en el Cerro El Diente: agosto, 750 msnm, matorral submontano y bosque de encino (Fig. 7B-7) (24°32'32.13"N, 98°57'26.91"O). Observaciones: nuevo registro para Tamaulipas.

Disonycha teapensis Blake, 1933. Distribución en México: sin registro de localidad (Furth & Savini 1996, Furth 2004); San Luis Potosí (Blake 1955). Distribución en el Cerro El Diente: agosto, 680 msnm, matorral submontano y bosque de encino (24°32'38.89"N, 98°57'28.83"O) (Fig. 7B-6). Observaciones: nuevo registro para Tamaulipas.

Margaridisa atriventris Bechyne, 1958. Distribución en México: Chiapas, Veracruz (Furth 2004, 2006). Distribución en el Cerro El Diente: junio, julio y septiembre, 700 y 800 msnm, matorral submontano y bosque de encino (24°32'6.42"N, 98°57'15.72"O; 24°32'35.64"N, 98°57'24.80"O) (Fig. 7A-2). Observaciones: nuevo registro para Tamaulipas.

Tribu Galerucini Latreille, 1802

Tribu Metacyclini Chapuis, 1875

Malacorhinus acaciae (Schaeffer, 1906). Distribución en México: sin distribución previa conocida. Se reporta en Texas (Estados Unidos) y América Central (Wilcox 1951, Riley et al. 2003). Distribución en el Cerro El Diente: abril y mayo, 380 msnm, vegetación riparia (24°28'14.01"N, 98°54'33.15"O) (Fig. 7B-9). Observaciones: primer registro de la especie en México.

Tribu Luperini Chapuis, 1875

Subtribu Diabroticina Chapuis, 1875

Acalymma flavovittatum (Baly, 1886). Distribución en México: Campeche, Quintana Roo y Yucatán (Munroe & Smith 1980). Distribución en el Cerro El Diente: agosto, 550 msnm, matorral espinoso (24°33'1.50"N, 98°57'5.84"O) (Fig. 7B-5). Observaciones: nuevo registro para Tamaulipas.

Subtribu Luperina Chapuis, 1875

Metrioidea varicornis Fairmaire 1881. Distribución en México: sin registro de localidad (Wilcox 1975); Baja California (Andrews & Gilbert 2005). Distribución en el Cerro El Diente: marzo, 780 msnm, bosque de encino (24°32'8.40"N, 98°57'14.97"O) (Fig. 7B-8). Observaciones: Nuevo registro para Tamaulipas.

DISCUSIÓN

En relación a la diversidad, Margalef (1972) señala que el índice de Shannon toma valores normalmente entre 1.5 y 3.5, excediendo raramente un valor de 4 en comunidades muy diversas. En base a dicha escala, puede establecerse que la diversidad en el Cerro del Diente es elevada (H' = 3.78); esto se atribuye a la baja abundancia registrada, ya que a menor número de individuos se reduce la dominancia y consecuentemente se incrementa la diversidad (Magurran 2004). En otros estudios de Chrysomelidae realizados también en Tamaulipas, Sánchez-Reyes et al. (2014) obtuvieron un valor de 3.54 para el índice de Shannon y 14.6 para el índice de diversidad de Simpson en el Cañón de la Peregrina, mientras que Niño-Maldonado (2000) encontró valores inferiores para ambos índices en varias localidades dentro de la Reserva de la Biósfera el Cielo; a pesar de que los valores de riqueza en dichos estudios fueron superiores a los encontrados en el Cerro el Diente (157 especies en el Cañón de la Peregrina y 145 en la Reserva de la Biosfera el Cielo), la diversidad fue mayor en este trabajo. Esto puede atribuirse a la calidad ecológica del Cerro el Diente, considerada como un área de máxima prioridad para la conservación por sus características bióticas y de alta integridad ecológica (Arriaga et al. 2000, CONABIO et al. 2007). Sin embargo, no se descarta que los valores de diversidad puedan modificarse al incrementarse el periodo de estudio o mediante la realización de un muestreo sistemático que permita emplear los datos de abundancia de las especies. Además, lo anterior permitirá realizar estimaciones de riqueza específica más precisas, ya que el elevado porcentaje de singletons y doubletons se atribuye a la falta de un muestreo más completo (Coddington et al. 2009) e influye en los valores obtenidos de riqueza estimada (Magurran 2004, Jiménez-Valverde & Hortal 2003).

Variación de Chrysomelidae en el Cerro el Diente. La altitud es una de las variables más relacionadas con la distribución de las especies, generando su disminución con el incremento en elevación, o bien, generando la mayor riqueza específica en los estratos altitudinales intermedios (Hodkinson 2005). Sin embargo, en este estudio no se observó un patrón en específico con la altitud, aunque es posible reconocer un incremento de la riqueza a partir de los 550 hasta los 800 msnm, ya que en ese intervalo altitudinal fue donde se ubicó el mayor número de especies, en comparación a la primera parte del gradiente (380 a 540 m); posteriormente, de los 900 a los 1100 msnm la riqueza disminuye notablemente. El mayor número de especies asociado a altitudes intermedias, tal como se presentó en este trabajo, es un patrón reconocido en insectos en general (Janzen 1973) y se ha observado en otros estudios con Chrysomelidae en Tamaulipas (Sánchez-Reyes et al. 2014) y en otras familias de Coleoptera (Escobar et al. 2005, Fernández et al. 2010).

Entre los factores que se modifican con la altitud y que representan una mayor importancia para las especies de Chrysomelidae, se encuentran el tipo de vegetación y la presencia de las plantas hospederas (Ribeiro et al. 1994, Rehounek 2002, Asian & Ayvaz 2009, Flinte et al. 2011). La elevada riqueza específica encontrada en el bosque de encino se puede atribuir al ecotono que se forma en su asociación con el matorral submontano, ya que este último tipo de vegetación se ubica en las laderas de los transectos realizados en el Cerro El diente, y en muchos de los puntos de colecta forma una comunidad vegetal en transición con Quercus sp. y otras especies afines al bosque de encino. Esto podría incidir en la elevada riqueza presentada en ambos tipos de vegetación. Sin embargo, a pesar de que ambas comunidades vegetales registraron el mayor número de especies, fueron también zonas en las que se presentó una baja proporción de especies exclusivas (23% en el bosque de encino y 0% en el matorral submontano), indicando que la fauna de ambas comunidades se comparte en mayor medida con el resto de las vegetaciones; esto se corroboró con el índice de similitud, ya que se encontró la mayor semejanza faunística entre el bosque de encino y el matorral submontano, con el mayor número de especies en común. Por otra parte, Pachybrachis sp.3 y Centralaphthona diversa fueron registradas en cuatro tipos de vegetación, lo cual sugiere que ambas especies presentan una mayor tolerancia a las diferentes condiciones ambientales que se presentan en diferentes tipos de vegetación; en forma similar, Sánchez-Reyes et al. (2013) encontraron que C. diversa fue la especie más abundante en el Cañón de Peregrina en el municipio de Victoria, Tamaulipas.

Estacionalmente, en el área de estudio se presentan condiciones extremas de temperatura, y los periodos anuales de lluvias se encuentran bien delimitados. En el Cerro del diente, los meses de julio a diciembre constituyen la estación húmeda, lo cual coincide con la mayor riqueza específica observada durante los meses de agosto y septiembre. Esto se ha presentado también en otros estudios, donde las temporadas húmedas y lluviosas favorecen la abundancia y riqueza de especies (Sánchez-Ramos et al. 1993, Jiménez-Sánchez et al. 2011). Sin embargo, en Chrysomelidae y otros escarabajos se ha observado que el mayor número de ejemplares y especies se presenta en las estaciones secas (Sánchez-Reyes et al. 2014); en este caso, es posible que la falta de un muestreo completo anual haya ocultado el patrón estacional real de este grupo.

Nuevos registros

Holt (2003) señala que la extensión en el rango de distribución de las especies se debe a cambios en factores ecológicos (climáticos, abundancias de especies que interactúan) o a la evolución de las características que influencian los límites del rango (dispersión, características de nicho). Además, para muchos organismos, el rango geográfico es amplio, y la especie se comprende de numerosas poblaciones, aisladas e imposibilitadas a dispersarse debido a la distancia y barreras geográficas (Brown et al. 1996). Sin embargo, dichas conclusiones no pueden aplicarse en este estudio hasta que se realicen inventarios más extensivos y en diferentes áreas geográficas del país, en donde además se analicen las características ambientales que influyen en la distribución de las especies de Chrysomelidae. Es por ello que la ampliación en el rango de distribución de las especies en el Cerro El Diente se atribuye a la carencia de estudios en gran parte del territorio Nacional, que permitan revelar los patrones biogeográficos reales de este grupo en México. En este caso, el aislamiento geográfico y las características de la vegetación en el Cerro El Diente (Martínez 1998, Briones-Villarreal 1991, Arriaga et al. 2000), pueden ser factores importantes que en conjunto generen condiciones de hábitat únicas, permitiendo la existencia de especies que no se habían registrado en estudios previos realizados en Tamaulipas (Niño-Maldonado et al. 2005, Sánchez-Reyes et al. 2014) y otras regiones de México (Andrews & Gilbert 2005, Furth 2006, 2009, Ordoñez-Reséndiz & López-Pérez 2009, Ordóñez-Reséndiz et al. 2011, Medvedev et al. 2012). Además, de las 74 especies encontradas, 26 constituyen morfoespecies; dichos ejemplares están en proceso de revisión, por lo que no se descarta la ampliación en la distribución de otras especies.

Finalmente, es necesario señalar que el análisis de abundancia de las especies es de gran importancia en todos los inventarios de biodiversidad y estudios de ecología de comunidades (Hill & Hamer 1998, Balmer 2002, Chao et al. 2006, McGill et al. 2007). Sin embargo, la omisión de dicha información se debe a que el presente estudio constituye un inventario preliminar de la fauna de Chrysomelidae en el Cerro el Diente, en donde la ausencia de un muestreo sistemático aunado al tiempo invertido para los recorridos en cada transecto impidieron la obtención de datos confiables sobre las abundancias de las especies; de la misma forma, la ausencia de otros datos biológicos y ecológicos (información de plantas hospederas, variables ambientales asociadas a las especies) dificulta una conclusión más robusta sobre la influencia de la variación altitudinal y estacional en las especies de este grupo. En cambio, la evaluación realizada constituye una primera etapa en el estudio de la crisomelofauna en el área de estudio, generando un marco de referencia general sobre la riqueza de especies y su presencia en diferentes estratos altitudinales, tipos de vegetación o periodos temporales. Por lo tanto, se espera que los datos aquí presentados sirvan como base para futuras investigaciones en el Cerro el Diente, y además permitan una posterior comparación con otras regiones de Tamaulipas y de México.

Se agradece a Ma. del Refugio de la Serna González, Jhanelle Varela de la Serna, Marina Meléndez Vela y Juliana Echartea Echavarría, por su calidad humana y hospitalidad a lo largo de esta investigación en el municipio de San Carlos. A los señores Jesús Gutiérrez y Lauro Meléndez de la Serna por las facilidades brindadas para el acceso al área de estudio. A los revisores anónimos, cuyos acertados comentarios y observaciones permitieron enriquecer en gran medida este manuscrito.

LITERATURA CITADA

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