Coleoptera Scarabaeoidea de la región de Teziutlán, Puebla, México

Adrián MUÑOZ-HERNÁNDEZ¹, Miguel Angel MORÓN² y Agustín ARAGÓN¹

¹ Departamento de Agroecología y Ambiente, Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, 14 Sur 6301, San Manuel, Puebla, Puebla 72570 MÉXICO. aragon@siu.buap.mx

² Departamento de Biología de Suelos, Instituto de Ecología, A.C. Apartado Postal 63, Xalapa, Veracruz 91000, MÉXICO. miguel.moron@inecol.edu.mx

RESUMEN

Con el propósito de evaluar la riqueza, abundancia y fenología de las especies de Coleoptera Scarabaeoidea o Lamellicornia de la región de Teziutlán, Puebla, se realizaron colectas mensuales entre mayo de 1999 y junio de 2000, en sitios con bosques de pino-encino-liquidámbar o zonas de cultivo situados entre 1,990 y 2,000 m de altitud. Se capturaron 2,082 ejemplares que representan a 59 especies de 29 géneros, 18 tribus y 7 subfamilias de Melolonthidae, Scarabaeidae y Passalidae, entre las que destacan Phyllophaga godmani (Bates), Isonychus piperitus Bates, Anomala terroni Morón, Chrysina peruviana Kirby, Plusiotis aurofoveata Morón, Cyclocephala fasciolata Bates, Dynastes hyllus Chevrolat, Deltochilum mexicanum Bates, Ontherus mexicanus Harold, Onthophagus cyanellus Bates, Passalus punctatostriatus Percheron, Proculejus hirtus (Truqui) y Odontotaenius zodiacus Truqui. La riqueza específica es elevada y representativa de ese tipo de bosques a pesar de la perturbación existente. Las especies más abundantes fueron Phyllophaga vetula (Horn), P. xanthe (Bates), Macrodactylus mexicanus Burmeister, Hoplia squamifera Burmeister, Cyclocephala jalapensis Casey, C. weidneri Endrodi, y Chrysina macropus Francillon. Los adultos de la mayor parte de las especies están activos entre abril y junio. De acuerdo con el índice de Simpson la fauna de lamelicornios de Teziutlán presenta un 80% de similitud con la fauna de las montañas del noreste de Hidalgo, un 33% con la región vecina de Cuetzalan, Puebla, y un 17% con el área de Los Tuxtlas, Veracruz. Se incluye una clave para separar las 59 especies encontradas.

Palabras Clave: Melolonthidae, Scarabaeidae, Passalidae, taxonomía, distribución, bosque de pino-encino con liquidámbar.

ABSTRACT

A study of the species richness, abundance and phenology of the Scarabaeoidea beetle fauna of the mountains of Puebla, México is presented. Monthly data were obtained during May 1999 to June 2000 in pine-oak-sweet gum forests and crop lands, located at 1,990-2,000 m of altitude. Records of 59 species, 29 genera, 18 tribes and 7 subfamilies of Melolonthidae, Scarabaeidae and Passalidae, represented by 2,082 specimens, are included. Phyllophaga godmani (Bates), Isonychus piperitus Bates, Anomala terroni Morón, Chrysina peruviana Kirby, Plusiotis aurofoveata Morón, Cyclocephala fasciolata Bates, Dynastes hyllus Chevrolat, Deltochilum mexicanum Bates, Ontherus mexicanus Harold, Onthophagus cyanellus Bates, Passalus punctatostriatus Percheron, Proculejus hirtus (Truqui) and Odontotaenius zodiacus Truqui, were the most interesant species collected. High and representative species richness was found instead of the disturbs in the forests. Phyllophaga vetula (Horn), P. xanthe (Bates), Macrodactylus mexicanus Burmeister, Hoplia squamifera Burmeister, Cyclocephala jalapensis Casey, C. weidneri Endrodi, and Chrysina macropus Francillon, were the most abundant species in the samples. Adults of many species are active during April to June. Scarab beetle fauna of Teziutlán area is 80% similar (Simpson) with the species found in the mountains at northeast of Hidalgo, Mexico; 33% similar with the species from the neighboring area of Cuetzalan, Puebla, and 17% similar with Los Tuxtlas, Veracruz. A key to the 59 species is included.

Key Words: Melolonthidae, Scarabaeidae, Passalidae, taxonomy, distribution, pine-oak with sweet gum forest.

INTRODUCCIÓN

Los estudios faunísticos regionales sobre coleópteros Lamellicornios o Scarabaeoidea de México fueron iniciados por Miguel A. Morón en 1974, con el propósito a largo plazo de lograr un inventario preciso y actualizado de estas especies en la República Mexicana (Morón et al. 1997). En el transcurso de los siguientes 30 años se reunió información sobre los escarabajos que habitan en bosques de coníferas y encinos del Estado de México y Durango (Morón 1981, Morón & Zaragoza 1976, Morón & Deloya 1990), en bosques tropicales perennifolios de Veracruz y Chiapas (Morón 1979, Morón et al. 1985), en bosques tropicales caducifolios de Jalisco, Morelos y Yucatán (Morón et al. 1988, Deloya & Morón 1994, Reyes-Novelo & Morón 2005), en bosques mesófilos de montaña de Hidalgo y Chiapas (Morón 1984, Morón-Ríos & Morón 2001), y en ambientes de transición entre distintos tipos de bosques y zonas cultivadas en Nayarit, Puebla y Chiapas (Morón et al. 1998, 2000, Aragón et al. 2001, Carrillo-Ruiz & Morón 2003, Alcázar-Ruiz et al. 2003).

El presente trabajo tuvo como objetivos el determinar la riqueza específica, la abundancia y la fenología de los coleópteros Lamelicornios o Scarabaeoidea en la región de Teziutlán, estado de Puebla, y comparar su fauna con las de otras localidades del país.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. Teziutlán se encuentra ubicado al norte del Estado de Puebla (Fig. 1), en la parte norte del eje neovolcánico, casi colindando con el estado de Veracruz, en las coordenadas 97° 21.6' lat. N y 19° 48.9' long W con una altitud entre 1,990 y 2,000 m.snm. (INEGI 1993a). Dentro de esta zona encontramos la cuenca llamada " La Gran Caldera de Teziutlán ". Los tipos de suelo que predominan en esta zona son los andosoles y regosoles, los cuales presentan un color grisáceo oscuro en la capa superficial y pardo o pardo amarillento en las capas mas profundas, son ricos en materia orgánica y tienen un alto contenido de nutrientes (INEGI 1993b). Predominan dos tipos de clima, el templado-húmedo con lluvias todo el año C(fm), y el templado-húmedo con abundantes lluvias en verano C(m). La región está sujeta a cambios bruscos de temperatura y presión debido a las perturbaciones atmosféricas del Golfo de México, sin embargo la temperatura solo varía entre los 12° y los 18°C (Fig. 2) (INEGI 1993a).

Los afluentes de esta zona son los ríos Necaxa, Laxaxalpa y Apulco. El tipo de vegetación que se encuentra en la región es un mosaico de bosque de liquidámbar, bosque de pino-encino y bosque de encino-pino. Las especies de árboles que se encuentran son: Pinus ayacahuite Ehrenb., P. cembroides Zucc., P. leiophylla Schl. et Cham., P. michoacana cornuta Martínez, P. montezuma Lamb., P. patula Schl. et Cham., P. pseudostrobus Lindl., P. rudis Endl., P. strobus chiapensis Martínez, P. teocote Schl. et Cham., Quercus sororia Liebm., Q. furfuracea Liebm. y Q. polymorpha Schl. et Cham. Cabe mencionar que una buena parte de estas especies ya no son tan abundantes debido a la intensa explotación de estos bosques (INEGI, 1993b).

El tipo de agricultura que predomina es la de temporal, entre los cultivos podemos encontrar maíz, fríjol, legumbres y forrajes. También se cultivan árboles frutales propios del clima, como lo son el ciruelo, peral, manzano, tecojote y capulín. El laboreo que comúnmente se lleva a cabo es el de tipo manual (INEGI, 1993a).

Las colectas se realizaron entre mayo de 1999 y junio del 2000, durante tres días y tres noches cada mes, en un bosque de pino-encino poco perturbado (Km 9 carretera Teziutlán-Hueyapan; 19° 51'51" N, 97°19'45"O; 1,515 m), en una zona de cultivo (San Juan Acateno; 19°52'04" N, 97°21'09"O; 1,600 m), y en un bosque de pino inducido (Km 13 carretera Teziutlán-Martínez de la Torre; 19°53'42" N, 97°23'59"O; 1,656 m). En estos tres sitios (Fig. 1) se utilizaron necrotrampas permanentes NTP-80 (Morón & Terrón 1984), trampa de luz tipo pantalla con dos lámparas de vapor de mercurio de 120 watts, y se realizaron colectas directas en el suelo, bajo estiércol, dentro de troncos derribados, y en el follaje o las flores de arbustos o herbáceas (Morón 1997). En las cercanías de Chignautla (19°50'09"N, 97°20'09"O; 1,700 m) se empleó la trampa de luz, y en San Diego (19°51'02"N, 97°21'06"O; 1,800 m) y San Juan Acateno (Fig. 1) se realizaron colectas nocturnas bajo el alumbrado público. Estas actividades totalizaron 395 horas efectivas de colecta (140 horas nocturnas, 180 horas con NTP-80 y 75 horas diurnas en colecta directa). Los ejemplares obtenidos se procesaron con los métodos convencionales para conservarlos en alfiler y están depositados en las colecciones entomológicas del Departamento de Agroecología y Ambiente, BUAP (DAGAM) Puebla, y el Instituto de Ecología, A.C. (IEXA) Xalapa, Veracruz.

Los resultados de este trabajo se compararon con los datos obtenidos en estudios realizados anteriormente en localidades de Durango, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nayarit, Puebla, y Veracruz (Morón 1979, 1981, 1994, Morón et al. 1988, 1998, 2000, Deloya et al. 1995, Carrillo & Morón 2003), empleando un método de agrupamiento por enlaces simples, apoyado en una matriz analizada con Winclada ver. 1.00.08 (Nixon 2002) y NONA ver. 2.0 (Goloboff 1999) mediante una rutina de búsqueda heurística (100 réplicas) para exponer gráficamente las relaciones entre las localidades con referencia en una área ancestral hipotética codificada con ceros.

RESULTADOS

Se capturaron 2,082 ejemplares que representan a 59 especies de 29 géneros, 18 tribus y 7 subfamilias de Melolonthidae, Scarabaeidae y Passalidae (Apéndice I). A continuación se comenta la composición específica para cada género, y en el Apéndice II se presenta una clave para identificar estos taxa.

MELOLONTHIDAE, MELOLONTHINAE, Melolonthini

Phyllophaga Harris. Se capturaron 300 ejemplares representantes de ocho especies de los subgéneros Phytalus, Chlaenobia y Phyllophaga (s.str.). En San Diego se encontraron cuatro especies: P. atra, P. godmani, P. vetula y P. sp. aff. ciliatipes; en el km. 13 carretera Teziutlán-Hueyapan se localizaron P. angulicollis, P. godmani y P. scissa; en Chignautla se obtuvieron P. vetula y P. xanthe; en el km 9 carretera Teziutlán-Martínez de la Torre, sólo se registró P. vetula; y en San Juan Acateno únicamente se colectó una hembra de P. aff. bucephala. Las especies más abundantes fueron P. vetula y P. xanthe, representadas por 151 y 123 ejemplares respectivamente. Phyllophaga atra, P. godmani y P. sp. aff. ciliatipes se registraron solo en febrero y marzo, antes de las lluvias de primavera; mientras que P. angulicollis, P. bucephala, P. scissa y P. vetula volaron en mayo y junio, después de las lluvias de primavera; y P. xanthe se capturó durante julio y agosto, con las lluvias veraniegas.

Diplotaxis Kirby. Sólo se colectaron 10 ejemplares atraídos por las luces que representan a tres especies. Durante mayo en San Diego se encontraron D. fossifrons y D. simplex; en Chignautla se obtuvieron D. consentanea y D. simplex; y en el km. 9 carretera Teziutlán-Martínez de la Torre se registró D. consentanea.

MELOLONTHINAE, Macrodactylini

Macrodactylus Latreille. Durante las colectas diurnas sobre herbáceas y arbustos realizadas en los alrededores de Chignautla entre junio y agosto de 1999 se capturaron 174 ejemplares de M. mexicanus y 8 ejemplares de M. nigripes.

Isonychus Mannerheim. Un total de 63 ejemplares fueron atraídos por las luces de la trampa o del alumbrado público entre abril y junio en el km.13 carretera Teziutlán- Hueyapan, en San Diego, en el km. 9 Teziutlan-Martinez de la Torre, y en San Juan Acateno; 49 de ellos corresponden a I. piperitus y 14 son I. ocellatus.

HOPLIINAE

Hoplia Illiger. En las localidades de San Juan Acateno, km. 13 Teziutlán-Hueyapan, San Diego, km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre y Chignautla, fueron atraídos por las luces 368 ejemplares (119 machos y 249 hembras) de H. squamifera durante febrero (64), marzo (80), abril (108), mayo (10) y junio (106). Una pareja de H. asperula se colectó dentro de una flor no identificada en el km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre, durante el mes de abril.

DYNASTINAE, Cyclocephalini

Cyclocephala Latreille. Se obtuvieron un total de 645 ejemplares atraídos por las luces, que representan a siete especies, con diferente composición en cada localidad. Cyclocephala lurida coahuilae y C. fasciolata solo se registraron en Chignautla, junto con C. sexpunctata y C.weidneri pero con distinta fenología (Cuadro 1). Cyclocephala lunulata solo se encontró en el km. 13 Teziutlán-Hueyapan, junto con C. jalapensis, C. melanocephala, C. sexpunctata y C. weidneri, pero también con diferente fenología (Cuadro 1). En el km. 9 Teziutlan-Martínez de la Torre, se capturaron C. jalapensis, C. melanocephala, C. sexpunctata y C. weidneri; en San Diego se colectaron C. jalapensis, C. melanocephala y C. weidneri; y en San Juan Acateno se obtuvieron C. jalapensis y C. weidneri. En resumen, las especies de este género mostraron dos períodos de vuelo, el primero durante las lluvias de primavera (mayo-junio) y el segundo en el período de máxima precipitación del año correspondiente al mes de octubre. Es interesante anotar que entre julio y septiembre no se capturó ningún ejemplar de Cyclocephala (Cuadro 1).

Ancognatha Erichson. Se colectaron 26 ejemplares de A. falsa (Fig. 3) atraídos por las luces de la trampa o el alumbrado público en Chignautla, el km. 13 Teziutlán-Hueyapan, San Diego, y el km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre, durante febrero (2), mayo (20), junio (4) y julio (2).

DYNASTINAE, Pentodontini

Ligyrus Burmeister. Durante el mes octubre en San Juan Acateno y San Diego se encontraron 5 hembras de L. sallei atraídas por el alumbrado público.

Orizabus Fairmaire. En Chignautla y San Diego se colectaron 10 ejemplares de O. clunalis atraídos por las luces de la trampa o el alumbrado público, durante febrero (2), mayo (6) y julio (2).

DYNASTINAE, Oryctini.

Strategus Hope. Solo se registraron un macho y una hembra de S. aloeus en la localidad de Chignautla, atraídos por la trampa de luz durante mayo.

Xyloryctes Hope. Se capturaron 49 ejemplares (22 machos y 27 hembras) de X. furcatus atraídos por las luces de la trampa o el alumbrado en las localidades de km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre, Chignautla, km.13 Teziutlán-Hueyapan y San Diego, durante mayo (1), junio (46), julio (1), agosto (1).

Dynastes Kirby. En San Diego se colectaron dos hembras y un macho de D. hyllus atraídos por la trampa de luz en julio y agosto.

RUTELINAE, Rutelini, Heterosternina

Parisolea Bates. Solo fue posible obtener un macho de P. pallida en la trampa de luz situada en el km. 13 Teziutlán-Hueyapan durante mayo.

RUTELINAE, Rutelini, Rutelina

Plusiotis Burmeister. Se capturaron 10 ejemplares atraídos por las luces que representan a cuatro especies: un macho y cuatro hembras de P. sallei en Chignautla y San Diego durante junio (1), julio (2) y octubre (2); dos machos y una hembra de P. costata en San Diego y en Km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre en junio (2) y octubre (1); una hembra de P. aurofoveata en el km.13 Teziutlán-Hueyapan en el mes de abril; y una hembra de P. adelaida en Chignautla en el mes de febrero.

Chrysina Kirby. Al ser atraídos por las luces de la trampa y el alumbrado público del km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre, San Diego y km. 13 Teziutlán-Hueyapan, fueron capturados 108 ejemplares (53 hembras y 55 machos) de C. macropus en mayo (8), junio (40), julio (41), agosto (6) y septiembre (13). En San Diego también fue posible obtener una hembra y dos machos de C. peruviana en julio y septiembre.

RUTELINAE, Anomalini

Anomala Samouelle. En total se capturaron 39 ejemplares atraídos por las luces, que representan a seis especies: en el Km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre se registraron dos machos y una hembra de A. chevrolati en mayo (2) y junio (1) y siete machos y tres hembras de A. donovani en marzo (4) abril (3) y mayo (3); en San Juan Acateno se encontraron tres machos y cuatro hembras de A. denticollis en el mes de marzo, y dos machos y cuatro hembras de A. undulata en el mes de junio; y en el km 13 Teziutlán-Hueyapan se colectaron dos machos y dos hembras de A. undulata en el mes de mayo, dos machos de A. terroni en el mes de junio, y tres machos y dos hembras de A. stricticoptera en septiembre (3) y octubre (2).

Callistethus Blanchard. Con ayuda de la trampa de luz se colectaron 12 hembras de C. cupricollis en el km 9 Teziutlán-Martínez de la Torre durante junio (3), julio (6) y agosto (3); y en el km. 13 Teziutlán.-Hueyapan se localizó en el mes de junio un macho de C. vidua sobre un arbusto no identificado.

Platycoelia Burmeister. Únicamente se obtuvieron dos hembras de P. humeralis atraídas por la trampa de luz situada en el km 9 Teziutlán-Martínez de la Torre durante los meses de mayo y junio.

SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE, Scarabaeini

Deltochilum Escholtz. Se colectaron 6 hembras y 4 machos de D. mexicanum en necrotrampas en San Juan Acateno y km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre en los meses de julio (3), agosto (2), febrero (3) y abril (2).

SCARABAEINAE, Coprini

Copris Geoffroy. Bajo excrementos bovinos se colectaron 6 machos y 9 hembras de C. incertus en la localidad situada en el km 13 Teziutlán-Hueyapan durante marzo (6), junio (2) y julio (7).

Ontherus Erichson. Se encontraron 11 machos y 9 hembras de O. mexicanus (Fig. 4) atraídos por el alumbrado público y la trampa de luz mercurial durante febrero (1), junio (14), julio (3) y octubre (2) en las localidades ubicadas en el km 13 Teziutlán-Hueyapan, y en el km 9 Teziutlán-Martínez de la Torre y San Diego.

Dichotomius Hope. Durante junio y octubre se obtuvieron un macho y una hembra de D. satanas en San Juan Acateno y San Diego, uno atraído por el alumbrado público y otro bajo excremento bovino.

Onthophagus Latreille. Por medio de las necrotrampas en el km 9 Teziutlán-Martinez de la Torre y en el km 13 Teziutlán-Hueyapan, se capturaron 7 machos y 4 hembras de O. cyanellus durante marzo (1), mayo (1), junio (8) y julio (1), mientras que en San Juan Acateno se colectaron 4 hembras y un macho de O. nasicornis en julio (2) y octubre (3).

Labarrus Mulsant y Rey. Durante mayo se colectaron 56 ejemplares de L. pseudolividus, atraídos por la trampa de luz mercurial o extraídos del estiércol bovino en las localidad de km. 9 Teziutlán-Martínez de la Torre, y Chignautla.

APHODIINAE, Eupariini

Ataenius Harold. Durante junio se colectaron 24 ejemplares de una especie no identificada, atraídos por la trampa de luz en Chignautla.

PASSALIDAE, PASSALINAE, Passalini

Passalus Fabricius. En Chignautla se colectaron 5 hembras y 3 machos de P. punctatostriatus dentro de galerías excavadas en troncos descompuestos no identificados durante los meses de agosto (3) y septiembre (4), así como un ejemplar muy deteriorado que no fue posible identificar.

PASSALINAE, Proculini

Heliscus Zang. En las localidades de San Diego y en el km 9 Teziutlán-Martínez de la Torre fue posible colectar 4 hembras de H. tropicus, una de ellas atraída por el alumbrado público en mayo y las restantes dentro de troncos descompuestos en junio.

Odontotaenius Kuwert. En las cercanías de Chignautla en junio se encontró una pareja de O. zodiacus dentro de un tronco pequeño no identificado.

Relaciones faunísticas y aspectos zoogeográficos. Dentro de los patrones propuestos por Halffter (1976, 1978) para la Zona de Transición Mexicana, se observa que cuatro géneros y siete especies quedan situados dentro del patrón de dispersión en el Altiplano Mexicano; cuatro géneros y seis especies siguen el patrón Mesoamericano de Montaña; ocho géneros y quince especies siguen el patrón Neotropical típico; cinco géneros y dieciocho especies pertenecen al patrón de dispersión Paleoamericano con amplio éxito (Cuadro 2).

A nivel genérico, la fauna de lamelicornios de Teziutlán muestra una similitud de 100% con las montañas de Hidalgo (Zacualtipán, Molango, Otongo, Tlanchinol), de 71.42% con Zacatlán, Puebla, de 58.62% con Cuetzalan, Puebla y de 55.17 % con La Michilía, Durango. Debido a la condición montañosa de Teziutlán, con clima cálido-subhúmedo, los índices de similitud son menores con Los Tuxtlas, Veracruz (48.27%), con Jojutla, Morelos (48%), Tepic, Nayarit y Chamela, Jalisco (41.37%) y la Sierra del Tentzo, Puebla (35%).

En el nivel específico observamos que la fauna de Teziutlán está mayormente relacionada con las montañas de Hidalgo (80.70%), Zacatlán (46.15%) y Cuetzalan (33.33%) en el estado de Puebla, y que sus menores índices de similitud corresponden con la sierra del Tentzo, Puebla (12.24%), Los Tuxtlas, Veracruz (17.54%), Jojutla, Morelos y Tepic, Nayarit (14.03%), Chamela, Jalisco (7.01%) y La Michilia, Durango (5.26%).

El análisis de los datos con el método de agrupamiento nos proporcionó tres árboles igualmente parsimoniosos, de los cuales elegimos el segundo árbol como el mas representativo, porque en el árbol de consenso estricto se colapsaron los nodos que relacionan las localidades de La Joya y Sierra del Tentzo, Puebla, con las localidades influenciadas por condiciones tropicales, debido a sus valores de bootstrap comparativamente menores (ver el apartado de Discusión).

DISCUSIÓN

Aspectos fenológicos, ecológicos y faunísticos. Los coleópteros Lamellicornios de Teziutlán se encuentran activos casi todo el año, pero alcanzan su mayor abundancia en los meses de marzo, mayo, junio, julio y octubre (Fig. 5). Por lo general esto se debe a que en esos meses se presentan las lluvias mas intensas, y por lo tanto, las condiciones mas adecuadas para la alimentación y la reproducción. Este patrón de presenta en otras localidades del país ya estudiadas por Morón (1981, 1994), Morón & Deloya (1991), y Morón-Ríos & Morón (2001). En cuanto al número de especies encontramos que los meses con mayor abundancia de especies son mayo y junio, con 18 especies, abril con 13 especies, octubre con 11 especies y febrero con 10 especies.

En los meses de noviembre, diciembre y enero no se realizaron colectas, ya que las principales vías de comunicación hacía los sitios de muestreo resultaron seriamente dañadas por las lluvias de octubre de 1999, por lo que era difícil llegar a los sitios establecidos. Además las bajas temperaturas que se presentaron al anochecer, ocasionaron que la actividad de la entomofauna disminuyera, hasta el punto en que durante dos días de noviembre no fue posible capturar ningún ejemplar.

La actividad de vuelo en las especies fotófilas de Teziutlán comenzó entre las 19:00-19:20 hrs y fue en aumento hasta alcanzar el mayor número de especies y ejemplares entre las 20:00-21:30 hrs. para disminuir al bajar la temperatura entre las 22:30- 23:00 hrs.

De acuerdo con los gremios basados en los hábitos alimentarios propuestos por Morón y Deloya (1990), en el municipio de Teziutlán encontramos que los filo-rizófagos incluyen siete especies de Phyllophaga, cuatro especies de Cyclocephala, una especie de Ancognatha, seis especies de Anomala, dos especies de Isonychus y tres especies de Diplotaxis. Los filo-xilófagos están representados por cuatro especies de Plusiotis y dos especies de Chrysina. Entre los sapro-rizo-xilófagos se encontraron las especies de Ligyrus, Orizabus, Xyloryctes y Strategus. Los caulo-saprófagos solo están representados por Dynastes hyllus. Los copro-necrófagos incluyen una especie de Copris, dos especies de Dichotomius, una especie de Deltochilum, una especie de Ontherus y dos especies de Onthophagus. Entre los sapro-endocópridos se encontraron dos especies de los géneros Ataenius y Aphodius. Los saproxilófagos están representados por una especie de Passalus y tres especies de los géneros Heliscus, Proculejus y Odontotaenius.

En la muestra total es notable el predominio de siete especies: Cyclocephala weidneri (391 ejemplares), Hoplia squamifera (368), Macrodactylus mexicanus (174), Phyllophaga vetula (151), P. xanthe (123), Cyclocephala jalapensis (113) y Chrysina macropus (108 ejemplares), las cuales representan el 68.5% de los 2,082 ejemplares de coleópteros escarabaeoideos capturados en la región de Teziutlán.

Al analizar los datos con el método de agrupamiento para definir las relaciones existentes a nivel específico entre las faunas estudiadas (Fig. 6), observamos que en un primer conjunto se agrupan las localidades con predominio de especies asociadas con los climas templado-húmedo y húmedo-frío donde prosperan los bosques de pino-encino, allí las localidades de Zacatlán y Teziutlán se integran en un clado muy relacionado con Zacualtipán, formando un subgrupo oriental de montaña, en tanto que La Michilía y Villa de Allende se reúnen en el otro subgrupo centro-occidental de montaña.

Hacia la base del siguiente conjunto (Fig. 6) se ubican las localidades de El Triunfo, Chiapas, La Joya y El Tentzo, Puebla, en una posición de transición entre las comunidades de los bosques de pino-encino y las comunidades con mayor predominio tropical, representadas en los dos clados siguientes por el subconjunto correspondiente al bosque tropical caducifolio y subcaducifolio de la vertiente del Pacífico (Tepic, Chamela, Jojutla) y el subconjunto asociado con el bosque tropical perennifolio o subperennifolio de la vertiente del Golfo de México (Cuetzala, Otongo, Chajul y Los Tuxtlas), quedando Villa Las Rosas en una posición tropical transicional.

Teziutlán puede ser considerado (lo mismo que Zacatlán y Cuetzalan) como sitios de transición para las especies de lamelicornios debido a su posición intermedia entre la vertiente del Golfo y el Altiplano Central y a la variedad de microhábitats, proporcionados por las irregularidades topográficas. Por lo mismo, tienen un papel importante como parte de los corredores biológicos de la Sierra Madre Oriental y el Eje Neovolcánico.

Aspectos agropecuarios. Entre las especies con importancia agrícola en la región destaca Phyllophaga vetula, cuyas larvas son consideradas como un plaga potencial, principalmente para los cultivos de maíz. Los adultos de Macrodactylus mexicanus y M. nigripes pueden afectar las inflorescencias del maíz y árboles frutales, y las larvas de algunas especies de Cyclocephala y Anomala, pueden causar perdidas en los cultivos de maíz, fríjol y hortalizas (Morón 1983, 2001, Aragón & Morón 1998).

Agradecimientos. A los Dres. Lino Zumaquero, Guadalupe Mayen y Jesús Francisco López Olguín (Benemérita Universidad Autónoma de Puebla-BUAP) y dos revisores anónimos, por las sugerencias que permitieron mejorar este trabajo. A la maestra Ana María Tapia Rojas (BUAP) por su colaboración en el trabajo de campo y durante la preparación del material colectado. Estos resultados representan una contribución al proyecto "Diversidad de los Coleópteros Scarabaeoidea del Estado de Puebla (II) apoyado por el Instituto de Ciencias, BUAP y la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) mediante el convenio FB626/R024/98 y a la línea de investigación "Coleópteros Lamelicornios de América Latina" apoyada con recursos de la cuenta 2000910011 del Instituto de Ecología, A.C. (Xalapa, Veracruz).

LITERATURA CITADA

Alcázar-Ruiz, J.A., A. Morón-Ríos & M. A. Morón, 2003. Fauna de Coleoptera Melolonthidae de Villa Las Rosas, Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 88: 59-86.         [ Links ]

Aragón, A. & M. A. Morón, 1998. Evaluación del daño ocasionado por el complejo "gallina ciega" (Coleoptera: Melolonthidae) en el estado de Puebla. Pp. 143-149. In: M. A. Morón y A. Aragón (eds.). Avances en el estudio de la diversidad, importancia y manejo de los coleópteros edafícolas americanos. Publicación especial Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y Sociedad Mexicana de Entomología, Puebla, México.         [ Links ]

Aragón, A., M.A. Morón, A. M. Tapia & R. Rojas-García, 2001. Fauna de Coleoptera Melolonthidae en el rancho "La Joya", Atlixco, Puebla, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 83:143-164.         [ Links ]

Carrillo-Ruiz, H. & M. A. Morón, 2003. Fauna de Coleoptera Scarabaeoidea de Cuetzalan del Progreso, Puebla, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 88: 87-121.         [ Links ]

Deloya, C. M. A. Morón & J. M. Lobo, 1995. Coleoptera Lamellicornia (Macleay, 1819) del sur del estado de Morelos, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 65: 1-19.         [ Links ]

Halffter, G. 1976. Distribución de los insectos en la Zona de Transición Mexicana, relaciones en la entomofauna de Norteamérica. Folia Entomológica Mexicana 35: 1- 40.         [ Links ]

----------. 1978. Un nuevo patrón de dispersión en la Zona de Transición Mexicana: el Mesoamericano de Montaña. Folia Entomológica Mexicana 39-40: 219-222.         [ Links ]

Goloboff, P. 1999. NONA ver. 2. Published by the author. Tucumán, Argentina.         [ Links ]

INEGI, 1993a. Teziutlán, Estado de Puebla. Cuaderno estadístico municipal. Secretaria de Gobernación del Estado de Puebla, H. Ayuntamiento de Teziutlán e Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. 25 pp.         [ Links ]

----------. 1993b. Síntesis Geográfica del Estado de Puebla. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. México.         [ Links ]

Morón, M. A. 1979. Fauna de coleópteros Lamelicornios de la Estación de Biología Tropical UNAM "Los Tuxtlas, Ver. México. Anales del Instituto de Biología. UNAM, (ser. Zoología) 50(1): 375-454.         [ Links ]

----------. 1981. Fauna de coleópteros Melolonthidae de la Reserva de la Biosfera "La Michilía", Durango, México. Folia Entomológica Mexicana 50: 3-69.         [ Links ]

----------. 1983. Introducción a la biosistemática y ecología de los coleópteros Melolonthidae edafícolas en México. pp. 1-13. In: II Mesa Redonda sobre Plagas del Suelo. Sociedad Mexicana de Entomología, Colegio de Posgraduados y Depto. Parasitología, Universidad Autónoma de Chapingo, México.         [ Links ]

----------. 1994. Fauna de Coleoptera Lamellicornia en las montañas del noroeste de Hidalgo, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 65: 7-29.         [ Links ]

----------. 1997. Inventarios faunísticos de los Coleoptera Melolonthidae Neotropicales con potencial como bioindicadores. Giornale Italiano di Entomologia 8: 265-274.         [ Links ]

----------. 2001. Larvas de escarabajos del suelo en México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) núm. Esp. 1: 111-130.         [ Links ]

Morón, M. A., Aragón A., Tapia A. M. & R. Rojas, 2000. Coleópteros Lamellicornios de la sierra del Tentzo, Puebla, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 79: 77-102.         [ Links ]

Morón, M. A. & C. Deloya, 1990. Los Coleoptera Lamellicornia de la Reserva de la Biosfera La Michilía, Durango, México. Folia Entomológica Mexicana 81: 209-283.         [ Links ]

Morón, M. A., C. Deloya & L. Delgado, 1988. Fauna de Coleópteros Melolonthidae, Scarabaeidae y Trogidae de la región de Chamela, Jalisco, México. Folia Entomológica Mexicana 77: 313-378.         [ Links ]

Morón, M. A., C. Deloya, A. Ramírez-Campos & S. Hernández-Rodríguez, 1998. Fauna de Coleoptera Lamellicornia de la región de Tepic, Nayarit, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.)75: 73–116.         [ Links ]

Morón, M. A., B. C. Ratcliffe & C. Deloya, 1997. Atlas de los Escarabajos de México. vol. 1. Sociedad Mexicana de Entomología y CONABIO, México.         [ Links ]

Morón, M. A. & R. Terrón, 1984. Distribución altitudinal y estacional de los insectos necrófilos de la Sierra Norte de Hidalgo, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 3: 1-47.         [ Links ]

Morón, M. A., F. J. Villalobos & C. Deloya, 1985. Fauna de coleópteros Lamelicornios de Boca del Chajul, Chiapas, México. Folia Entomológica Mexicana 66: 57-118.         [ Links ]

Morón, M. A. & S. Zaragoza, 1976. Coleópteros Melolonthidae y Scarabaeidae de Villa de Allende, México. Anales del Instiuto de Biología. UNAM, (ser. Zool.) 47(2): 83-118.         [ Links ]

Morón-Ríos, A. & M. A. Morón, 2001. La fauna de Coleoptera Melolonthidae de la Reserva de la Biosfera "El Triunfo", Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 84: 1-25.         [ Links ]

Nixon, K, C. 2002. WinClada ver 1.00.08. Published by the author. Ithaca, New York.         [ Links ]

Reyes-Novelo, E. & M. A. Morón, 2005. Fauna de Coleoptera Melolonthidae y Passalidae de Tzucacab y Conkal, Yucatán, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 21(2): 15-49.         [ Links ]