Distribución conocida y potencial de las especies de Geotrupinae (Coleoptera: Scarabaeoidea) en México

Nuria TROTTA-MOREU¹, Jorge M. LOBO² y Francisco J. CABRERO-SAÑUDO¹

¹ Instituto de Ecología A.C., Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal, Km. 2.5 Carr. Antigua a Coatepec No. 351, Cong. El Haya, 91070, CP 91070 Xalapa, Veracruz, MÉXICO.

² Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC, Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva. José Gutiérrez Abascal 2, CP 28006 Madrid, ESPAÑA. nutrotta@gmail.com, mcnj117@mncn.csic.es, fcabrero@gmail.com

Recibido: 10 de agosto de 2007 ]]> Aceptado: 5 de febrero de 2008

RESUMEN

Se recopiló la información disponible acerca de los geotrúpidos presentes en la República Mexicana, teniendo en cuenta las citas presentes en la literatura y en diversas colecciones entomológicas. A partir de estos datos se elaboró una base de datos (GEOMEX), la cual se utilizó, en primer lugar, para presentar un listado actualizado de todas las especies presentes en el territorio mexicano. También se elaboraron mapas de la distribución conocida de dichas especies, así como mapas que muestran la distribución potencial utilizando una metodología basada en modelos de máxima entropía (MaxEnt). Se presentan, así mismo, algunos datos biogeográficos así como los valores climáticos óptimos para cada especie.

Palabras Clave: Geotrupini, Bolboceratini, Athyreini, mapas de distribución, modelos predictivos, escarabajos del estiércol, México.

ABSTRACT

The available data on the geotrupids species present in the Mexican Republic was compiled, taking into account the literature citations as well as the available data in several entomologic collections. A database (GEOMEX) was developed based on these data, which was useful to extract an actualized list of all the species present in the Mexican territory. Distribution maps, both observed and potential, were produced, those latter by means of a methodology based on maximum entropy models (MaxEnt). Some other biogeographic data are also supplied, as well as climatic optimum values for each species.

Key Words: Geotrupini, Bolboceratini, Athyreini, distribution maps, predictive models, dung beetles, Mexico.

El grado de conocimiento actual de los Geotrupinae a nivel taxonómico y faunístico en México está soportado, principalmente, por diversos trabajos realizados desde mediados del siglo pasado, en especial por Howden (1955, 1964, 2003, 2005), Halffter y Martínez (1962) y Zunino (1984). A partir de estos trabajos, actualmente es posible establecer un listado de las especies de Geotrupinae en México y de sus posibles distribuciones geográficas. Sin embargo, tal y como ocurre incluso en países en los que se ha realizado un esfuerzo de colecta mayor y más prolongado en el tiempo y, además, poseen una menor riqueza taxonómica (Dennis et al. 1999; Dennis & Thomas 2000; Zaniewski et al. 2002; Reutter et al. 2003; Graham et al. 2004; Martínez-Meyer, 2005; Romo et al. 2006; Hortal et al. 2007; Lobo et al. 2007), la información corológica suele estar plagada de sesgos y únicamente permite esbozar una distribución general muy incompleta para la gran mayoría de las especies.

En la actualidad existen diversas herramientas estadísticas, las cuales, con el concurso de Sistemas de Información Geográfica, permiten elaborar hipótesis de distribución a partir de los datos biológicos disponibles y de la información sobre distintas variables ambientales que actúan como predictores (Guisan & Zimmermann 2000). Evidentemente, la distribución real de los organismos esta influida por variables geográficas, históricas o por limitantes de dispersión (ver por ejemplo Pulliam, 2000), de modo que no todos los enclaves con condiciones climáticas o ambientales favorables son colonizados por las especies. Debido a ello y a la carencia de información fiable sobre la ausencia verdadera de las especies, las hipótesis de distribución generadas mediante estas técnicas de modelización suelen representar simulaciones de la distribución potencial de las especies (Soberón & Peterson 2005; Peterson 2006). Es decir, mapas de idoneidad o probabilidad que indican la presencia de lugares favorables desde el punto de vista climático para la aparición de la especie.

Tras elaborar un listado actualizado de las especies de Geotrupinae presentes actualmente en México, poniendo al día la última revisión hecha por Howden (2003), el presente trabajo proporciona mapas individualizados para cada una de las especies de Geotrupinae presentes en México, en los cuales se incluye tanto la distribución conocida como la distribución potencial, generada mediante una de las técnicas de modelización actualmente considerada como fiable.

MATERIAL Y MÉTODOS

Procedencia de los datos biológicos

Se elaboró una base de datos recopilando toda la información disponible en la bibliografía, así como en diversos estudios no publicados a los que se ha tenido acceso (tesis de licenciatura, maestría y doctorado), destacando los trabajos de Howden (1955, 1964, 1974, 2003, 2005); Halffter & Martínez (1962); y, Gómez & López-Rojas (2004). También se consultaron diversas colecciones entomológicas, como las colecciones particulares de G. & V. Halffter, E. Montes de Oca, F. Vaz de Mello, M. A. Morón, H. F. & A. Howden, I. Martínez, L. Arellano, así como la colección del Instituto de Ecología A. C. (Xalapa, Veracruz, México)

La base de datos, que hemos nombrado GEOMEX, contiene hasta la fecha 1193 registros, correspondientes a 45 especies mexicanas de Geotrupinae (clasificación sensu Howden 2003; Cuadro 1). Aunque la taxonomía de alto rango para este grupo y sus relaciones filogenéticas internas no se encuentran aún bien establecidas (Howden 1982, Zunino 1984, Browne & Scholtz 1995, 1999), el listado de especies puede considerarse fiable. En nuestro caso hemos incluido las nuevas especies descritas en los últimos años, completando así el catálogo proporcionado por la última revisión de Howden (2003) de las especies de Geotrupinae mexicanas. GEOMEX consta de 24 campos de información, pertenecientes a las siguientes categorías: a) campos taxonómicos (género y especie); b) campos geográficos (localidad, estado, altitud, latitud y longitud); c) campos relativos a la captura (día, mes y año, número de ejemplares capturados, método de captura, colector); d) campos eco-biológicos (sexo de los individuos, alimentación y hábitat); y, e) otros campos relacionados con el manejo ulterior de los ejemplares o de la información sobre estos (colección donde está depositado el ejemplar, persona que realizó la identificación, cita bibliográfica, otras observaciones). Tras georreferenciar las localidades en las que ha sido citada cada una de las especies (ver http://geonames.usgs.gov/gnishome.html) a una resolución de 0.08º (25,080 celdas para el territorio mexicano), se construyeron mapas de la distribución observada de cada una de las especies utilizando el programa Idrisi Kilimanjaro (Clark Labs. 2003).

Datos climáticos utilizados

Como predictores se utilizaron las diecinueve variables climáticas tomadas de la base de datos WorldClim (Hijmans et al. 2007): temperatura media anual, rango medio de temperaturas diurnas, isotermalidad, estacionalidad de temperaturas, temperatura máxima del mes más cálido, temperatura mínima del mes más frío, rango de temperaturas anuales, temperatura media del cuatrimestre más húmedo, temperatura media del cuatrimestre más seco, temperatura media del cuatrimestre más cálido, temperatura media del cuatrimestre más frío, precipitación anual, precipitación del mes más húmedo, precipitación del mes más seco, estacionalidad de las precipitaciones, precipitación del cuatrimestre más húmedo, precipitación del cuatrimestre más seco, precipitación del cuatrimestre más calido y precipitación del cuatrimestre más frío.

Elaboración de las distribuciones potenciales

La estimación de la distribución potencial se llevo a cabo mediante MaxEnt 2.2 (Maximum Entropy; Phillips et al. 2006) utilizando los parámetros definidos por defecto en el programa, pero incluyendo únicamente características lineares y cuadráticas. Entre las diversas técnicas disponibles, se ha elegido este método porque requiere únicamente información sobre la presencia de las especies y porque un reciente análisis comparado lo avala y recomienda (Elith et al. 2006). MaxEnt es un método de "aprendizaje automático" (machine learning) que busca encontrar la distribución más cercana a la homogeneidad (situación de entropía máxima en la que todos los valores tienen la misma probabilidad de ocurrir) pero restringiendo ésta según la información biológica disponible y las condiciones ambientales del área de estudio. El resultado es un mapa en el que cada celda posee un valor de favorabilidad que, oscilando entre 0 y 100, es proporcional a la suma del valor de probabilidad de cada celda y de todas aquellas celdas con probabilidades iguales o menores a ella (Phillips et al. 2006).

Validación de las distribuciones

Estimar la capacidad de los modelos obtenidos para reflejar con fiabilidad la distribución de los organismos es un requisito esencial para que estas hipótesis sean útiles en conservación y biogeografía (Vaughan & Ormerod 2005). Debido a la escasez de datos disponibles, la precisión de las hipótesis de distribución generadas fue estimada superponiendo cada uno de los modelos individuales obtenidos y calculando el número total de especies resultantes en distintos estados de México, cuyo inventario completo fue previamente estimado como fiable (Cuadro 2). Para calcular si el número conocido de especies en cada estado representa una estima fiel de la riqueza total existente, se calculó el estimador no paramétrico Chao2 (Colwell & Coddington 1994), algoritmo que considerando el número de especies que aparecen en una o dos unidades de esfuerzo permite establecer la riqueza teórica total. En nuestro caso, se utilizó como medida de esfuerzo el número de registros existentes en GEOMEX de cada especie para cada estado de México (Hortal et al. 2006). Los cálculos fueron realizados mediante el programa EstimateS (Colwell 2000).

Como la superposición de los modelos individuales claramente genera sobrepredicciones en la riqueza total de especies (Cuadro 2), los mapas continuos de favorabilidad individuales fueron convertidos a mapas binarios (presencia-ausencia), eligiendo el punto de corte óptimo capaz de producir la mejor correlación entre los valores de riqueza observados y los valores de riqueza generados por la superposición de los modelos individuales. Dicho punto de corte se halló a una favorabilidad de 70 (coeficiente de correlación de Spearman entre la riqueza observada en cada estado bien muestreado y la riqueza predicha por superposición de los modelos individuales = 0.641, p = 0.003). De este modo, los mapas que se presentan a continuación constituyen la hipótesis de distribución potencial consecuencia de la aplicación del mencionado punto de corte. En el caso de aquellas especies en las que la aplicación de dicho punto de corte impedía que todos los puntos de presencia observados estuviesen incluidos en la distribución potencial (n = 17), se ha representado la distribución potencial predicha por MaxEnt aplicando como punto de corte el valor de favorabilidad mínimo encontrado en un punto de presencia. En el caso de aquellas especies con un único dato de distribución conocido (G. (Onthotrupes) lobatus, Bolbocerosoma mexicanus, Bolborhombus nitidus, Bolbelasmus horni, Bolbelasmus bajaensis y Eucanthus impressus), el modelo de distribución potencial que se presenta es el resultante de ampliar un 30% los valores ambientales de las celdas en la que se observó la especie.

RESULTADOS

El sumatorio de los modelos de distribución obtenidos para las distintas especies y su comparación con los valores de riqueza de especies observados o estimados en cada estado demuestra que las áreas de distribución potencial obtenidas constituyen hipótesis de distribución que sobrepredicen la distribución real (Cuadro 2). A pesar de ello, se puede afirmar que los valores de riqueza de especies resultantes de aplicar el punto de corte óptimo siguen una pauta similar a la de los valores observados, no existiendo una sobrepredicción excesivamente acusada ni sesgada espacialmente (Fig. 1).

Los datos topográficos y climáticos de los puntos de presencia de cada una de las especies, así como el tamaño del área potencial de distribución aparecen en el Cuadro 3. Las especies de las tres principales tribus de Geotrupinae aparecen en diferentes condiciones ambientales. En lo que respecta a la altitud, la tribu Geotrupini se encuentra distribuida desde los 1500 y los 3200 metros. Sin embargo los Bolboceratini y Athyreini presentan una altitud media menor, casi desde el nivel del mar hasta los 1700 metros en la primera, y desde los 50 a los 1400 metros la segunda. Respecto a los valores climáticos, los Geotrupini se encuentran presentes en territorios con valores de precipitación mínima anual entre los 500 y los 2000 mm, temperaturas mínimas de alrededor de 14ºC y máximas de 22º C. Por otra parte, los Bolboceratini se encuentran entre valores de precipitación mínima de 90 mm y máxima de 2500 mm, temperaturas mínima de 17º y máxima de 23º C. Los Athyreini se encuentran presentes en enclaves con valores más altos de temperatura y precipitación que los otros dos grupos; precipitación mínima de 990 mm, precipitación máxima de 2400 mm, temperatura mínima de 17º y máxima 24º C (Cuadro 3).

Estos datos muestran que los Geotrupini suelen vivir en localidades montañosas, más frías y con mayores precipitaciones que las especies de las otras tribus. Debido a ello, existiría un recambio altitudinal de especies, de manera que los Bolboceratini y Athyreini se encontrarían en altitudes bajas, bajo climas tropicales y áridos, mientras que los Geotrupini se hallarían en altitudes superiores, bajo climas templados o fríos. Esta ocupación de condiciones ambientales diferentes podría ser consecuencia del distinto origen biogeográfico de ambas subfamilias (Zunino 1984, Browne & Scholtz 1995, 1999).

Distribución de los Geotrupini

Este subgénero, endémico de México, está formado por dos especies con distribuciones disyuntas. Geotrupes cavicollis (Fig. 2a) se encuentra distribuida en el Noroeste de México, en la Sierra Madre Occidental, mientras que G. fisheri (Fig. 2b) se distribuye por el Sistema Volcánico Transversal. Geotrupes cavicollis parece ocupar lugares más cálidos y secos con una temperatura media de 17.9 ºC y una precipitación media de 820 mm, mientras que Geotrupes fisheri habitaría localidades algo más frías y húmedas con una temperatura media de alrededor de 16ºC y una precipitación media alrededor de los 1150 mm (Cuadro 3).

Las distribuciones potenciales obtenidas para las dos especies amplían el rango de distribución conocido en ambas especies. Así, G. cavicollis también poseería condiciones ambientales adecuadas en la Sierra Madre Oriental y algunas zonas del Altiplano hacia la costa del Pacífico. Geotrupes fisheri podría también extender su distribución hacia algunos puntos de la Sierra Madre del Sur.

Subgénero Onthotrupes

Este subgénero es, básicamente, endémico de la República Mexicana, salvo por la especie G. onitidipes, que se extiende también hacia Guatemala y El Salvador (Fig. 3a). Las especies del subgénero Onthotrupes presentan en general distribuciones restringidas que apenas se solapan entre sí. En general, su distribución se constriñe a la Sierra Madre del Sur y al Sistema Volcánico Transversal, habitando localidades con temperaturas medias que oscilan entre los 14º y los 22ºC y precipitaciones medias entre los 1000 y los 2000 mm (Cuadro 3).

Subgénero Geohowdenius

Éste es un subgénero neártico (Howden 2003), que presenta una sola especie en México, G. cnephosus, con una distribución bastante restringida hacia zonas con precipitaciones bajas (alrededor de 500 mm) y temperaturas templado-frías (13ºC; Cuadro 3). Tanto su área de distribución potencial, como su distribución conocida, corresponden a la parte norte de la Sierra Madre Occidental (Fig. 4). Esta especie está muy relacionada con G. opacus Haldeman 1853 y G. egeriei Germar, 1824, que presentan una amplia distribución en los Estados Unidos.

Subgénero Halffterius

Este subgénero esta compuesto por una única especie, G. rufoclavatus (Fig. 5), endémica de México. Su distribución conocida se limita al Sistema Volcánico Transversal, habitando praderas o claros de bosque de pinos, encinos y oyameles situados a partir de los 1900 m (Howden 2003), en localidades con una temperatura media de unos 15 ºC y una precipitación media de 1100 mm (Cuadro 3). La hipótesis de distribución potencial generada extiende su presencia hasta la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y Chiapas.

Subgénero Haplogeotrupes

Género Ceratotrupes

Se trata de un género actualmente endémico de México de origen neártico (Halffter & Martínez 1962, Halffter 1987), cuyas especies poseen distribuciones extensas y, por tanto, gradientes ambientales amplios (entre los 14 y 20ºC de temperatura y los 950 y 1500 mm de precipitación) (Cuadro 3). Las tres especies de Ceratotrupes se distribuyen principalmente por el Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre del Sur, a altitudes que oscilan entre los 1300 y los 1600 metros de altitud.

Los mapas potenciales obtenidos indican que las tres especies de este género solaparían sus áreas de distribución en los estados de Oaxaca y Guerrero, extendiéndose también por Chiapas y Guatemala, aunque no se han observado individuos de Ceratotrupes al este del estrecho de Tehuantepec. Ceratotrupes bolivari (Fig. 7a) es la especie del género que presenta una distribución más amplia llegando hasta el norte de México. Ceratotrupes fronticornis (Fig. 7b) también se distribuye por el norte de México, aunque parece ser capaz de habitar en el occidente del país. Por último, C. sturmi (Fig. 7c) es la especie que presenta una distribución más restringida, habitando únicamente diversas áreas de los estados de Oaxaca y Guerrero.

Distribución de los Bolboceratini mexicanos

Género Bolbocerosoma

Género Bolborhombus

Todas las especies de este género de distribución neártica se encuentran presentes en México, habitando localidades desde los 200 a los 1100 m de altitud con temperaturas medias entre los 20º y los 27ºC y precipitaciones que oscilan entre los 270 y los 850 mm (Cuadro 3)

Bolborhombus sallei y B. magnus muestran distribuciones amplias, estando presente la primera en casi todo el territorio mexicano, salvo en algunas zonas del Golfo de México y de la Península de Yucatán. Los datos de distribución potencial para B. sallei amplían su presencia en zonas de la costa oeste (Fig. 9a). Bolborhombus magnus se distribuye por el Altiplano Mexicano y el Sistema Volcánico Transversal; su mapa potencial amplia su rango hasta Baja California, Sonora y la Depresión del Balsas (Fig. 9b). Bolborhombus parvulus y B. nitidus presentan distribuciones mucho más restringidas; la primera se distribuye por Baja California, Sinaloa y Sonora, y la segunda en Michoacán (Fig. 9c, d). Las distribuciones potenciales para estas dos especies no amplían apenas su rango de distribución, salvo algunos puntos dispersos en Baja California y en Michoacán para B. nitidus.

Género Bolbocerastes

Este es otro género neártico presente en la Zona de Transición Mexicana, habitando localidades entre los 160 y los 1000 metros con temperaturas medias en torno a los 20º C y precipitaciones entre 130 y 250 mm (Cuadro 3). La mayor parte de las especies de este género se encuentran distribuidas por la mitad occidental de México, mientras que sólo una especie habita en la mitad oriental. Así, B. serratus se distribuye principalmente por el noreste de México, aunque potencialmente podría también estar presente por toda la costa oriental, sobre todo hacia el estado de Tamaulipas (Fig. 10a). Por el contrario, B. regalis, B. peninsularis y B. imperialis aparecen principalmente en la zona noroccidental de México (estados de Baja California, Sonora y, para la última, también Chihuahua). Bolbocerastes imperialis presenta la distribución más extensa, ampliando la distribución potencial su presencia hasta el Altiplano y la Depresión del Balsas (Fig. 10b). Bolbocerastes peninsularis ha sido colectada en Baja California y su distribución potencial sólo amplia en diversos puntos su rango conocido (Fig. 10c). Por último, B. regalis se distribuye por los estados de Baja California Norte y Sonora. El mapa de distribución potencial sugiere que la distribución de esta especie podría ampliarse a otras localidades de la misma región (Fig. 10d).

Género Bolbelasmus

El género Bolbelasmus presenta una distribución bastante amplia, pues se extiende por las regiones Paleártica, Oriental, Neártica y Neotropical (Howden 2003). Cinco especies se encuentran presentes en México, de las cuales tres son endémicas. Pueden hallarse desde los 900 a los 1500 metros de altitud media, en lugares con temperaturas medias que oscilan entre los 18ºC y los 23ºC y precipitaciones medias entre los 90 y los 2500 mm. (Cuadro 3).

Bolbelasmus arcuatus es una especie de distribución básicamente Neotropical, que se extiende en la República Mexicana por la región central y meridional, mostrando una distribución potencial que amplia notablemente su área conocida (ver Fig. 11a). B. variabilis es la especie mexicana que presenta una distribución más amplia, incluyendo la región Neártica y la Neotropical, y siendo más abundante hacia la costa oeste, donde se ampliaría su distribución potencial (Fig. 11b). Bolbelasmus rotundipennis se distribuye exclusivamente por la zona central de México, aunque su distribución potencial muestra que su rango podría extenderse hacia las costas occidentales y orientales, la Sierra de Chiapas y Guatemala (Fig. 11c). Por último, B. bajaensis y B. horni presentan distribuciones muy restringidas en Baja California; de B. horni solamente se conoce una cita puntual de la localidad de Ensenada (Fig. 11d) y de B. bajaensis de la localidad de Mulege (Fig. 11e). Los mapas potenciales apenas amplían su distribución conocida como consecuencia de la escasez de datos.

Género Eucanthus

Este género posee una amplia distribución, incluyendo las regiones Neártica, Neotropical y Australiana (Howden 2003), aunque en México solo pueden encontrarse dos especies, una de ellas endémica (E. mexicanus) distribuida por el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre Occidental. La distribución potencial de E. mexicanus sugiere una extensión de área conocida en el Sistema Volcánico Transversal y también en la Sierra de Chiapas (Fig. 12a). Eucanthus impressus se extiende principalmente por el norte de México mostrando una distribución observada y potencial restringida al norte del estado de Chihuahua (Fig. 12b). Ambas especies se localizan en enclaves con temperaturas medias en torno a los 17ºC, aunque E. mexicanus habita localidades con mayores precipitaciones medias (1280 mm) que E. impressus (230 mm; Cuadro 3).

Distribución de los Athyreini mexicanos

Esta tribu esta distribuida por las regiones Neotropical, Afrotropical y Oriental (Howden 2003), existiendo un único género en México, Neoathyreus, el cual posee una distribución típicamente Neotropical.

Género Neoathyreus

El género Neoathyreus presenta un gran número de especies en Sudamérica (Howden 1985); en México, la mayoría de las especies se distribuyen por las regiones centrales y meridionales en altitudes que oscilan entre los 50 y los 1400 metros de altitud, temperaturas medias que varían entre los 17 y 24ºC, y precipitaciones medias que fluctúan entre los 990 y 3200 mm (Cuadro 3). Neoathyreus fissicornis, N. granulicollis y N. mixtus son especies que alcanzan latitudes superiores a las de las demás especies y presentan una distribución más extensa en el territorio mexicano. Neoathyreus granulicollis y N. mixtus son las únicas especies endémicas del género; mientras N. mixtus parece distribuirse por la costa oriental (Fig. 13a), N. granulicollis se extiende hacia la mitad occidental (Fig. 13b). Las áreas de distribución potencial para N. mixtus amplían su rango conocido hacia la costa oriental y los estados de Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El área de distribución potencial de N. granulicollis amplia notablemente su rango hacia el este y el noroeste del país. Algo similar ocurre con N. fissicornis, especie colectada en diversas localidades alejadas del centro y sur de México que, potencialmente, podría habitar extensas áreas del país, excepto la región más septentrional (Fig. 13c).

El resto de las especies de este género presentes en México (N. excavatus, N. mexicanus, N. interruptus y N. hamifer) poseen una distribución más meridional, apenas sobrepasando las distribuciones potenciales el Sistema Volcánico Transversal (Fig. 13d, e, f, g). Sólo N. hamifer, únicamente citada del estado de Veracruz, muestra una distribución potencial restringida.

Cuando los datos conocidos de distribución de las especies son escasos y sesgados, la aplicación de modelos predictivos permite realizar distribuciones hipotéticas de utilidad en conservación y biogeografía. Ello es así, porque sus resultados son reproducibles y coherentes, al estar basados en las condiciones climáticas del territorio de interés. Estos mapas, no sólo nos proporcionan una imagen razonable de la distribución de las especies, sino que constituyen una herramienta útil para el diseño y planificación de nuevas colectas, sobre todo en el caso de regiones poco muestreadas.

Los mapas así generados deben considerarse una aproximación al conocimiento de la distribución potencial de los organismos, en el hipotético caso de que los factores capaces de restringir el rango de distribución no operasen (factores históricos, interacciones bióticas o limitantes de dispersión). Las distribuciones potenciales que hemos presentado podrían considerarse imágenes que nos muestran, en general, cuáles serían las tendencias de distribución de estas especies si a lo largo de la historia evolutiva de estos taxones no hubiera habido ninguna otra influencia que la climática. Sin embargo, la fauna de Geotrupinae mexicana está compuesta por grupos taxonómicos con diferentes orígenes e historias biogeográficas, los cuales han marcado la distribución actual de sus especies. El conocimiento de esta información biogeográfica complementa y da sentido a las distribuciones presentes en los mapas.

Así, según se ha sugerido, la tribu Geotrupini habría penetrado en América siguiendo un patrón de dispersión Neártico (Halffter 1976). Los antecesores de esta tribu habrían colonizado este continente a través del estrecho de Bering a partir del Plioceno, utilizando probablemente como corredores para su dispersión los sistemas orográficos occidentales de la región Neártica, ya que estas especies poseen una mayor afinidad por las zonas de montaña y los climas templado-fríos; estas zonas podrían haber favorecido también su aislamiento tras el último periodo de glaciación Pleistocénica.

Para los Bolboceratini, existen actualmente dos teorías acerca de su origen. Howden (1982) propone que los Bolboceratini puedan ser, junto con Lethrini y Athyreini, el grupo hermano de los demás Geotrupinae; Zunino (1984) también admite esta hipótesis y sugiere una cladogénesis mesozoica que habría dado lugar a la vicarianza geográfica de un grupo Laurásico, anterior a los actuales Geotrupini, y otro Gondwánico, del que procederían los Bolboceratini. Por su parte, Browne & Scholtz (1995, 1999) no aceptan una relación próxima entre estas dos tribus, puesto que sitúan a los Bolboceratini como el grupo hermano de la familia Pleocomidae. En cualquiera de los casos, según muestran nuestros mapas, la mayor parte de los Bolboceratini mexicanos poseen una afinidad hacia enclaves con temperaturas cálidas y precipitaciones moderadas, lo cual correspondería a un linaje típico con un patrón Paleoamericano, cuya entrada en Norteamérica se habría producido a partir del Cretácico (Halffter 1976). Esto coincide con Howden (2003), que opina que las especies mexicanas de Bolboceratini tendrían un origen totalmente Laurásico.

Dentro de Bolboceratini, los Eucanthus merecen una mención especial, puesto que, aunque actualmente se encuentran incluidos dentro de esta tribu, serían en realidad el grupo hermano natural del resto de Bolboceratini y Athyreini (Browne 1991; Verdú et al. 2004). Para Eucanthus se han observado en las Américas dos linajes con distribuciones diferentes, Neártica y Neotropical/Australasiática, respectivamente (Browne 1991), desconociéndose si el origen de ambos linajes es idéntico (ambos Gondwánicos) o diferente (uno Gondwánico y otro Laurásico). Los mapas conocidos y predichos nos ofrecen distribuciones muy diferentes para las dos especies de este género. De este modo, hasta no confirmarse filogenéticamente las relaciones de las especies incluidas dentro de Eucanthus, no puede aventurarse nada sobre la región de origen de las especies presentes en México.

En cuanto a los Athyreini, la mayor parte de los autores los consideran el grupo hermano de los Bolboceratini (Howden 1982; Browne 1991; Browne & Scholtz 1995, 1999). Según Halffter (1987), la colonización mexicana de este linaje se habría producido durante el Plio-Pleistoceno desde la región Neotropical. Este posible origen coincide con el hecho de que presenten una afinidad hacia climas tropicales, de que, en efecto, existan muchas más especies en Sudamérica y de que se distribuya también por la región Afrotropical y Oriental (Howden 2003). Muy probablemente, esto esté indicando que el origen de los Athyreini sea Gondwánico.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Gonzalo Halffter, Henry Howden, Miguel Ángel Morón, Fernando Vaz de Mello, Imelda Martínez, Enrique Montes de Oca, Lucrecia Arellano y al Instituto de Ecología por permitirnos examinar sus colecciones, por el material proporcionado y por sus acertados comentarios.

LITERATURA CITADA

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