Biodiversity of Mexican terrestrial arthropods (Arachnida and Hexapoda): a biogeographical puzzle
Juan J. MORRONE1 & Juan MÁRQUEZ2
1 Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera", Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Apdo. postal 70-399, 04510 Mexico D.F., MÉXICO.
2 Laboratorio de Sistemática Animal, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), Apdo. postal 1-69, Plaza Juárez, Pachuca, 42001 Hidalgo, MÉXICO.
Recibido: 3 de noviembre de 2006 ]]> Aceptado: 25 de octubre de 2007
ABSTRACT
We present a general review of the knowledge on Mexican terrestrial arthropods and a set of hypotheses to help explain their biogeographic complexity, translated into biogeographic regions, dominions, provinces, and panbiogeographic nodes. Two biogeographic regions (Nearctic and Neotropical) and one transition zone are recognized. Within them, five dominions (Californian Nearctic, Continental Nearctic, Mexican Mountain, Antillean, and Mesoamerican) and 14 provinces (California, Baja California, Sonora, Mexican Plateau, Tamaulipas, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Transmexican Volcanic Belt, Balsas Basin, Sierra Madre del Sur, Yucatán Peninsula, Mexican Gulf, Mexican Pacific Coast, and Chiapas) are recognized. Fifteen geographic areas where three different biogeographic provinces intersect are considered panbiogeographic nodes: California Norte, Sonora, Sonora-Chihuahua-Sinaloa, Jalisco-Nayarit, Jalisco-Zacatecas, Monterrey (Nuevo León), Ciudad Victoria (Tamaulipas), northwestern Michoacán, northern Guerrero, Hidalgo-Puebla, Orizaba-Córdoba (Veracruz), Huajuapan de León (Oaxaca), Sierra de Juárez (Oaxaca), southern Oaxaca, and El Ocote (Chiapas). The Mexican Transition Zone presents the highest level of biotic mixture between Nearctic and Neotropical elements. Species distributed in the lowlands near the Mexican coasts have mostly Neotropical affinities, and can be detected further north than previously hypothesized. Nodes possess a higher biodiversity, with different biogeographic affinities. Some of them are currently under protection for their high biodiversity. None of them has been studied adequately, and future research will be very important to select more sites with high biodiversity, and species representing different lineages and biogeographic histories.
Key words: biogeography, insects, arachnids, Neotropical region, Nearctic region.
RESUMEN
Presentamos una revisión general del conocimiento de los artrópodos terrestres de México y algunas hipótesis para permitir explicar su complejidad biogeográfica, traducidas en regiones biogeográficas, dominios, provincias y nodos panbiogeográficos. Se reconocen dos regiones biogeográficas (Neártica y Neotropical) y una zona de transición. Dentro de ellas, se reconocen cinco dominios (Neártico Californiano, Neártico Continental, Mexicano de Montaña, Antillano y Mesoamericano) y 14 provincias (California, Baja California, Sonora, Altiplano Mexicano, Tamaulipas, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana, Cuenca del Balsas, Sierra Madre del Sur, Península de Yucatán, Golfo de México, Costa del Pacífico Mexicano y Chiapas). Quince áreas geográficas donde se intersectan tres provincias biogeográficas diferentes se consideran nodos panbiogeográficos: California Norte, Sonora, Sonora-Chihuahua-Sinaloa, Jalisco-Nayarit, Jalisco-Zacatecas, Monterrey (Nuevo León), Ciudad Victoria (Tamaulipas), noroeste de Michoacán, norte de Guerrero, Hidalgo-Puebla, Orizaba-Córdoba (Veracruz), Huajuapan de León (Oaxaca), Sierra de Juárez (Oaxaca), sur de Oaxaca y El Ocote (Chiapas). La Zona de Transición Mexicana presenta la mayor mezcla biótica entre elementos neárticos y neotropicales. Las especies distribuidas en las tierras bajas cerca de las costas de México poseen mayormente afinidades neotropicales y se detectan más al norte de lo que ha sido hipotetizado previamente. Los nodos poseen una mayor biodiversidad, con afinidades biogeográficas diferentes. Algunos de ellos se encuentran bajo protección por su alta biodiversidad. Ninguno de ellos ha sido estudiado adecuadamente, y las investigaciones futuras serán muy importantes para seleccionar más sitios con alta biodiversidad y especies que representen linajes e historias biogeográficas diferentes.
Palabras clave: biogeografía, insectos, arácnidos, región Neotropical, región Neártica.
]]> INTRODUCTION
Mexican biodiversity is one of the highest in the world and endemicity for several taxa is extensive (Mittermeier 1988; Dirzo 1992). Arachnids and hexapods are especially well represented in the country, with about 38,000 known species and 8,800 endemic species (Llorente Bousquets et al. 1996a, 2000, 2004; Llorente Bousquets & Morrone 2002). In addition to the physiographic, climatic, and ecological complexity of the country (Llorente Bousquets et al. 1996b), a frequent historical explanation for this high diversity and endemicity has been the particular placement of the country, between the Nearctic and Neotropical regions (Llorente Bousquets 1996; Morrone 2001a). In contrast to Simpson's (1980) "splendid isolation" to explain South American mammal diversity, this would be a "splendid mixture" of different biotic elements or a "biotic crossroads" (Liebherr 1994). In order to elaborate this explanation, Halffter (1962, 1965, 1972, 1974, 1976, 1978, 1987, 2003; see also Llorente Bousquets 1996 & Reyes-Castillo 2003) developed the concept of the Mexican Transition Zone, as "a complex and varied area in which the Neotropical and the Nearctic faunas overlap" (Halffter 1987: 95). This area includes the southwestern United States, all of Mexico, and a large part of Central America extending to the Nicaraguan lowlands. Within the Mexican Transition Zone, Halffter categorized three distributional patterns: Nearctic, Paleoamerican, and Mesoamerican.
Halffter's theory can be tested with current biogeographic approaches. For example, Morrone & Márquez (2001) undertook a track analysis of several beetle (Coleoptera) taxa from the Mexican Transition Zone, finding two generalized tracks: a northern generalized track, comprising basically mountain areas within the Sierra Madre Occidental, the Sierra Madre Oriental, the Transmexican Volcanic Belt, the Balsas Basin, and the Sierra Madre del Sur; and a southern generalized track, comprising basically lowland areas, in Chiapas, the Mexican Gulf, and the Mexican Pacific Coast, reaching in the south the Panamanian Isthmus. These generalized tracks agree basically with Halffter's ideas, although they are insufficient to account for the complex biogeographic patterns found in the country (Morrone 2005).
Our purpose is to present a general review of the knowledge on Mexican terrestrial arthropods and a set of hypotheses to help explain Mexican biogeographic complexity. These hypotheses concern generalized tracks and areas of endemism —herein translated into biogeographic regions, dominions, and provinces— that represent statements of primary biogeographic homology, which can be tested by future cladistic biogeographic analyses.
MEXICAN TERRESTRIAL ARTHROPODS
The Biologia Centrali-Americana, edited by Godman & Salvin (1879-1915), constitutes the basis for our knowledge of the Mexican terrestrial arthropods. This monumental contribution lists about 35,000 species of Mexican and Central American terrestrial arthropods (Llorente Bousquets et al. 1996b). Llorente Bousquets et al. (1996a, 2000, 2004), Llorente Bousquets & Morrone (2002), and Morrone & Llorente Bousquets (2006) compiled the most recent information on Mexican arthropods, contained in five volumes and more than 3,800 pages, where several authors provided synthetic treatments of a vast array of Mexican arthropod taxa. The numbers that can be obtained from the chapters of these books are detailed in Table I. There are about 38,000 species of described Mexican arachnids and hexapods, although several taxa have not been reviewed yet.
Llorente Bousquets et al. (1996b) estimated that the number of Mexican species of arachnids and hexapods ranges from 300,000 to 700,000, depending on the method employed. According to these authors, Mexico concentrates 10% of the species of the world, being more than 10% of them endemic to the country.
]]>HALFFTER'S MEXICAN MONTANE BIOGEOGRAPHIC PATTERNS
Halffter (1962, 1965, 1972, 1974, 1976, 1978, 1987, 2003) analyzed distributional patterns of Scarabaeidae (Coleoptera) taxa in the Mexican Transition Zone, categorizing them as three distributional patterns. In addition to their distributions in the area, Halffter took into consideration where their closest relatives were found, the degree of species sympatry, and the diversity of habitats occupied by the species (Liebherr 1991, 1994).
The Nearctic distributional pattern includes taxa that underwent diversification in the mountains of Mexico during Pliocene and Pleistocene. Their closest relatives are found further north along the Rocky Mountain Cordillera and areas across North America north of Mexico. The Isthmus of Tehuantepec constitutes its southern limit, but there may be a few species in Central America. Taxa belonging to this pattern usually occupy temperate conifer forests and grasslands found above 1700 m of elevation.
The Paleoamerican distributional pattern includes taxa that underwent diversification prior to the Pliocene closure of the Isthmus of Tehuantepec. Their closest relatives are Old World temperate and tropical taxa. They are restricted to Mexican mountain areas, with ecological preferences for deserts, grasslands, and rain forests, and may also have some species in Central America.
The Mesoamerican distributional pattern includes taxa that evolved in situ in humid montane habitats throughout Mexico and Central America. They have their highest species diversity in Central America, with species in the tropical and cloud forests in the mountains of Oaxaca, and further north and west along the Atlantic and Pacific versants. They have South American affinities, and are hypothesized to have diversified earlier than the taxa assigned to the Nearctic pattern, in the Oligocene.
A BIOGEOGRAPHICAL PUZZLE
In order to provide an explanation —from a historical biogeographic viewpoint— for the Mexican high arthropod diversity, we provide herein three sets of primary biogeographic homology statements (sensu Morrone 2001b, 2004c), in terms of biogeographic regions, dominions, and provinces. This "puzzle" of increasingly smaller pieces is intended to integrate previous knowledge (Halffter 1972, 1974, 1976, 1978, 1987, 2003; Liebherr 1991, 1994; Llorente Bousquets 1996; Morrone et al. 1999, 2002; Espinosa et al. 2000; Marshall & Liebherr 2000; Morrone 2001a, 2004c, 2005, 2006; Morrone & Márquez 2001, 2003; Morrone & Llorente-Bousquets, 2006). In addition, we identify herein some panbiogeographic nodes, in the areas of contact between different biogeographic provinces.
Regions. Two biogeographic regions have been traditionally recognized in Mexico (Sclater 1858; Wallace 1876; Cabrera & Willink 1973; Morrone et al. 1999, 2002; Morrone 2001a). The Nearctic region basically comprises the Baja California peninsula, Sonora, the Mexican plateau, and Tamaulipas, whereas the Neotropical region comprises the rest of the country. Several analyses have shown that some Neotropical taxa extend further to the north (Morrone 2001a; Morrone & Márquez 2001, 2003) and a Mexican Transition Zone has been recognized (Darlington 1966; Halffter 1962, 1965, 1972, 1974, 1976, 1978, 1987; Morrone 2005, 2006) (Fig. 1). Due to their interconnection, via the Sierra Madre Occidental and the Sierra Madre Oriental that extend into the Nearctic to the north, the mixture of Nearctic and Neotropical biotic elements in the Mexican Transition Zone is strongly favored.
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Dominions . Within both biogeographic regions, five dominions have been recognized (Fig. 2), based on the overlap of the distributional patterns of several plant and animal taxa (Morrone et al. 1999; Espinosa et al. 2000; Morrone & Márquez 2001, 2003). The Californian Nearctic dominion includes the Baja California peninsula, extending further to the north into California (USA). The Continental Nearctic dominion extends in Sonora, the Mexican plateau and Tamaulipas, also extending to the north into the USA. The Mexican Mountain dominion, equivalent to the Transition Zone, is the only dominion restricted to Mexico and represents the place where there is a higher mixture of Nearctic and Neotropical biotic elements. This mixture is not only latitudinal, but also altitudinal, with a major Nearctic influence at higher altitudes and a higher Neotropical influence at lower altitudes. The Antillean dominion extends mainly in the Antilles; in Mexico is found only in the Yucatan peninsula. The Mesoamerican dominion extends into Central America, the Sierra Madre de Chiapas, and the lowlands of the Mexican Gulf and the coast of the Pacific Ocean; taxa belonging to this dominion have been basically assigned to the Mountain Mesoamerican pattern of Halffter (1987).
Provinces . Finally, 14 smaller units or biogeographic provinces (Fig. 3) have been delimited (Espinosa et al. 2000; Morrone 2001a; Morrone et al. 2002; Morrone, 2005; Morrone & Llorente-Bousquets, 2006). The California province occupies the northern portion of the Baja California peninsula, from the Sierras of San Pedro Mártir and Juárez, extending northward along the Sierra Nevada into southwestern USA. The Baja California province extends in the rest of Baja California peninsula. The Sonora province extends in the coastal areas in northwestern Mexico, from the northeastern portion of the Baja California peninsula to the Piaxtla river basin in the south. The Mexican Plateau province extends in central Mexico, in the states of Zacatecas, San Luis Potosí, Guanajuato, Chihuahua, Coahuila, Durango, and Nuevo Mexico, as well as small parts of Nuevo León and Sonora, below 4,000 m altitude. The Tamaulipas province occupies coastal areas in the northern part of the Mexican Gulf, north of the Pánuco river basin. The Sierra Madre Occidental province extends in western Mexico, in the states of Chihuahua, Durango, Zacatecas, Sonora, Sinaloa, Nayarit, and Jalisco, above 1,000 m altitude. The Sierra Madre Oriental province extends in eastern Mexico, in the states of San Luis Potosí, Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, and Querétaro, above 1,500 m altitude. The Transmexican Volcanic Belt province occupies central Mexico, in the states of Guanajuato, Mexico, Distrito Federal, Jalisco, Michoacán, Puebla, Oaxaca, Tlaxcala, and Veracruz. The Balsas Basin province extends in central Mexico, in the states of Guerrero, Mexico, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, and Puebla, below 2,000 m altitude. The Sierra Madre del Sur province extends in south central Mexico, from southern Michoacán to Guerrero and Oaxaca, and part of Puebla, above 1,000 m altitude. The Yucatán peninsula province corresponds to the states of Campeche, Yucatán, and Quintana Roo, below 200 m altitude. The Mexican Gulf province corresponds to the coast of the Mexican Gulf, in eastern Mexico, Belize, and northern Guatemala. The Mexican Pacific Coast province occupies western Mexico, in the Pacific coast of the states of Sinaloa, Nayarit, Colima, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, and Chiapas. The Chiapas province extends in southern Mexico, Guatemala, and Nicaragua, basically corresponding to the Sierra Madre de Chiapas, from 500 to 2,000 m altitude.
Nodes . We assumed that the Mexican biogeographic provinces do represent generalized tracks and that the areas where at least three biogeographic provinces intersect can be considered preliminarily as panbiogeographic nodes. These areas have a high diversity due to contact between different biotic elements (Craw et al. 1999) and should have priority for biodiversity conservation (Morrone & Espinosa 1998; Morrone 1999, 2004c; Luna et al., 2000; Contreras-Medina et al. 2001). These fifteen nodes (Fig. 4) are the following (the corresponding biogeographic provinces are indicated between brackets): California Norte (Baja California, California, and Sonora), Sonora (Sonora, Sierra Madre Occidental, and Mexican Plateau), Sonora–Chihuahua-Sinaloa (Sonora, Sierra Madre Occidental, and Pacific Coast), Jalisco-Nayarit (Sierra Madre Occidental, Transmexican Volcanic Belt, and Mexican Pacific Coast), Jalisco-Zacatecas (Sierra Madre Occidental, Transmexican Volcanic Belt, and Mexican Plateau), Monterrey, Nuevo León (Tamaulipas, Mexican Plateau, and Sierra Madre Oriental), Ciudad Victoria, Tamaulipas (Tamaulipas, Sierra Madre Oriental, and Mexican Gulf), northwestern Michoacán (Transmexican Volcanic Belt, Balsas Basin, and Mexican Pacific Coast), northern Guerrero (Mexican Pacific Coast, Balsas Basin, and Sierra Madre del Sur), Hidalgo-Puebla (Mexican Plateau, Sierra Madre Oriental, and Transmexican Volcanic Belt), Orizaba-Córdoba, Veracruz (Sierra Madre Oriental, Transmexican Volcanic Belt, and Mexican Gulf), Huajuapan de León, Oaxaca (Balsas Basin, Transmexican Volcanic Belt, and Sierra Madre del Sur), Sierra de Juárez, Oaxaca (Mexican Volcanic Belt, Sierra Madre del Sur, and Mexican Gulf), southern Oaxaca (Sierra Madre del Sur, Mexican Pacific Coast, and Mexican Gulf), and El Ocote, Chiapas (Mexican Gulf, Mexican Pacific Coast, and Chiapas). The biggest concentration of nodes is found toward the eastern and western extremes and the center of the country, where the main mountainous chains are located.
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CONCLUSIONS
There are still a lot of taxa of Mexican terrestrial arthropods for which knowledge is poor or even absent. Llorente Bousquets et al. (1996b) concluded that the country lacks specialists for the majority of the Arthropod families, and that about 300 taxonomists would be necessary to study the poorly known taxa. The "puzzle" of primary biogeographic homology statements herein outlined leads to recognize two regions, one transition zone, five dominions, and 14 provinces. The Mexican Transition Zone presents the highest level of biotic mixture between Nearctic and Neotropical elements. Species distributed in the lowlands near the Mexican coasts have mostly Neotropical affinities, and can be detected further north than previously hypothesized.
Biogeographic nodes possess a higher biodiversity, with different biogeographic a ffinities. Some of these areas are currently under protection for their high biodiversity, as the Biological Reserves "El Ocote" (Chiapas) and "El Cielo" (Tamaulipas). Others have been studied and characterized as highly biodiverse, as Orizaba and Córdoba (Toledo 1981), Sierra de Juárez (Luis et al. 1991), northern Guerrero (Luna & Llorente 1993), etc. None of them has been studied adequately, and future research will be very important to select more sites with high biodiversity, and species representing different lineages and biogeographic histories.
Cladistic biogeographic analyses based on taxon area cladograms –secondary biogeographic homology sensu Morrone (2001b, 2004c)– will allow us to falsify these hypotheses. Such analyses will corroborate some of these hypotheses and will also refine them, e.g., by providing the sequence of area fragmentations involved. In addition, geological or geotectonic analyses will also allow testing the hypotheses herein outlined.
ACKNOWLEDGMENTS
We thank critical comments by two anonymous reviewers.
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