Alfonso Correa-Sandoval1, Ned E. Strenth2 & María del Carmen Salazar Rodríguez1
1 Departamento de Biología, Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Tams., Apdo. Postal 175, C. P. 87010, Cd. Victoria, Tams. MEXICO. agutierr@uat.edu.mx
2 Department of Biological Sciences, Angelo St. University, San Angelo, Texas, 76901, U.S.A.
Recibido: 12 de junio 2006
Aceptado: 25 de enero 2007
RESUMEN
Se estudiaron (diciembre de 2001 a diciembre de 2004) los gastrópodos terrestres de la región sur del estado Nuevo León. Las muestras fueron obtenidas en 35 localidades, en diferentes tipos de vegetación. Las principales afinidades zoogeográficas son el endemismo de 34 especies o subespecies (40.48% de la malacofauna, valor alto en el noreste de México), la neotropical principalmente y neártica de 27 especies (32.14%) y la distribución panamericana de 13 especies (15.48%). Las familias con mayor número de especies o subespecies endémicas son Spiraxidae y Urocoptidae, ambas con ocho, y Humboldtianidae con cinco. Los mayores valores biogeográficos de la malacofauna terrestre se presentaron en la vegetación de galería y en el bosque de pino. Las mayores similitudes malacofaunísticas se observan entre el matorral submontano y el pastizal cultivado y entre el bosque de pino-encino y la vegetación de galería.
Palabras Clave: Gastrópodos terrestres, Nuevo León, región sur, Zoogeografía.
ABSTRACT
The terrestrial gastropods of the southern region of the state of Nuevo León were surveyed (december, 2001 - december, 2004). Samples were obtained from 35 localities, in differents vegetational types. The primary zoogeographical relationships are characterized by the presence of the endemics (34 species or subspecies: 40.48%, high value in northeastern México), those of neotropical and neartic affinities (27 species: 32.14%) and those exhibiting panamerican distributions (13 species: 15.48%). The three families with the largest number of endemic species (or subspecies) are the Spiraxidae and Urocoptidae (both with eight species), and the Humboldtianidae (five species). The vegetational types with the greatest biogeographical values are the gallery forest and pine forest. The highest values of malacofaunal similarities are between the submountain shrubs and savannah cultivation and also between the oak-pine forest and gallery forest.
Key Words: Terrestrial gastropods, Nuevo León, southern region, Zoogeography.
INTRODUCCIÓN
]]> En los ecosistemas terrestres los gastrópodos son uno de los grupos animales de mayor diversidad y relevancia ecológica (Barker 2001, Speiser 2001).La distribución de los moluscos, en este caso terrestres, puede ser estudiada bajo el punto de vista ecológico o geográfico. Ambos enfoques son necesariamente complementarios e importantes para entender íntegramente la historia natural de estos organismos (Bequaert & Miller 1973).
Indudablemente para los moluscos terrestres la fase descriptiva de los estudios biogeográficos ha sido la más importante y continuará siéndolo por mucho tiempo. Descripciones detalladas de patrones regionales no están disponibles para muchas áreas del mundo que no podrán ser entendidas sin una amplia recolecta y documentación (Peake 1978), como es el caso de México (Naranjo-García 1994, 2003a, Correa -Sandoval 2003).
Aunque el estado de Nuevo León ocupa el segundo lugar como la región en el noreste de México en la que más investigaciones (38) se han realizado sobre gastrópodos terrestres (Correa-Sandoval 2003, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005), sólo tres estudios han abordado aspectos zoogeográficos pero en localidades o zonas específicas. Estos son el de Pilsbry (1903) en donde se confirmó la extensión norteña de la región neotropical para la malacofauna terrestre de Monterrey y El Diente, localidades del centro del estado, y los de Correa-Sandoval (1993 y 1996-1997) en donde se señaló el endemismo y la distribución panamericana de los moluscos terrestres de los municipios de Santiago e Iturbide, respectivamente, localizados el primero en el centro del estado, y el segundo al sureste.
La región sur de Nuevo León presenta variantes climáticas y de vegetación, pero particularmente altitudinales y topográficas, además de la presencia de suelos húmicos y calcáreos, lo cual se traduce en múltiples microhábitats para los gastrópodos terrestres.
El área de estudio se encuentra ubicada entre los paralelos 25° 35' 30" y 23° 09' 48" de latitud norte y los meridianos 98° 26' 42" y 100° 50' 29" de longitud oeste. Fisiográficamente pertenece a las provincias de la Sierra Madre Oriental, y Altiplano Mexicano (INEGI 1981a) y posee sierras y valles de importancia forestal y agrícola.
De este a oeste, los tipos de vegetación que se presentan son: matorral submontano, bosques de encino, bosques de pino-encino, bosques de pino y matorral xerófilo, además de vegetación de galería o ribereña y pastizales cultivados en diversas zonas (Rzedowski 1978, INEGI 1981b, Alanís-Flores 2004). Los climas son principalmente semicálidos-subhúmedos y templados-subhúmedos con lluvias en verano en la Sierra Madre Oriental, y hacia el oeste, en el Altiplano Mexicano, son semisecos y secos (INEGI 1981c).
Se presentan en este estudio resultados sobre los ámbitos de distribución geográfica en el Continente Americano de los gastrópodos terrestres del sur de Nuevo León, México.
MATERIAL Y MÉTODOS
]]> Las especies consideradas en este trabajo son las indicadas para el área de estudio por Correa-Sandoval y Salazar-Rodríguez (2005). Se visitaron 35 localidades para obtener las muestras en cuadrantes o parcelas de 1 m2 obtenidos al azar según Cliff et al. (1981), Pérez et al. (1996) y Correa-Sandoval et al. (1998). Se obtuvieron al menos 20 muestras por tipo de vegetación durante los meses de diciembre de 2001 a diciembre de 2004. El trabajo de campo fue realizado por cinco personas con un tiempo aproximado en cada cuadrante de una hora. En cada localidad, además se realizaron recolectas directas adicionales de ejemplares con el fin de complementar la lista de especies.Las muestras de suelo se revisaron en el laboratorio de acuerdo a las recomendaciones de Cameron y Redfern (1976). Los animales se relajaron en solución mentolada y se conservaron en alcohol etílico al 70% (Solem et al. 1980). Se revisaron en total 448 lotes (7639 ejemplares), los cuales están depositados en las colecciones malacológicas del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tams. y del Florida Museum of Natural History, University of Florida.
En resultados las familias siguen principalmente el ordenamiento de Hubricht (1985) el cual se basa en el Handbuch der Palaezoologie (Sección Euthyneura) de Zilch (1959-1960), de Taylor y Sohl (1962) en parte y el del Florida Museum of Natural History. Los géneros y especies se ordenaron alfabéticamente. La determinación de la afinidad zoogeográfica en el Continente Americano es a nivel específico o subespecífico según el caso y de acuerdo a Bequaert y Miller (1973) y Correa-Sandoval (1999, 2003). La distribución geográfica detallada en México y la presencia en otras regiones del mundo son de acuerdo a los trabajos de Martens (1890-1901), Pilsbry (1903, 1907-1908, 1919, 1939-1948, 1948, 1953), Baker (1922, 1923, 1928a, 1928b, 1930, 1941), Cheatum y Fullington (1971, 1973), Bequaert y Miller (1973), Fullington y Pratt (1974), Hubricht (1985), Pérez y López (1993, 2003), Correa-Sandoval (1996-1997, 1999, 2000), Correa-Sandoval y Rodríguez-Castro (2002), Correa-Sandoval y Salazar-Rodríguez (2005), Thompson y Brewer (2000), Rangel-Ruiz y Gamboa-Aguilar (2001), Rangel-Ruiz et al. (2004), Barrientos (2003), Campos-Salgado y Santos-Coelho (2003) y Naranjo-García (2003b).
En función de lo anterior se obtuvo el índice biogeográfico para cada comunidad de gastrópodos terrestres por tipo de vegetación de acuerdo a los criterios de Bequaert y Miller (1973), Pérez et al. (1996) y Correa-Sandoval (1997). Se calculó la similitud malacofaunística por tipo de vegetación por medio del coeficiente de Jaccard según Krebbs (1989) y como lo recomienda Kohlman (1994). Con los resultados se elaboró un fenograma por el método de ligamiento promedio de acuerdo a Crisci y López-Armengol (1983) y Krebbs (1989).
RESULTADOS
Las principales afinidades zoogeográficas de los gastrópodos del sur de Nuevo León fueron el endemismo de 34 especies o subespecies (40.48% de la malacofauna), el componente neotropical principalmente y neártico de 27 especies (32.14%) y la distribución panamericana de 13 especies (15.48%) (Apéndice 1, Cuadro 1).
Las familias con mayor número de especies o subespecies endémicas fueron Spiraxidae y Urocoptidae, ambas con 8, y Humboldtianidae con 5. Las familias Helicinidae, Zonitidae y Polygyridae presentaron tres especies endémicas, mientras que Haplotrematidae, Subulinidae, Bulimulidae y Xanthonycidae presentaron sólo una.
Los mayores valores de índice biogeográfico se presentaron en la vegetación de galería (4.58) y bosque de pino (4.5), (Cuadro 2).
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La mayor similitud malacofaunística se presentó entre el matorral submontano y pastizal cultivado y entre el bosque de pino-encino y vegetación de galería (Fig. 1).
DISCUSIÓN
El endemismo de la malacofauna terrestre del sur de Nuevo León resultó mayor al hallado (32.60%) por Pilsbry (1903) para las localidades de El Diente y Monterrey, y por Correa-Sandoval (1993) para el municipio de Santiago (34.78%).
Supera también al endemismo hallado para zonas cercanas como el oriente de San Luis Potosí y el norte de Veracruz (Correa-Sandoval 1999, 2000) (Cuadro 3), por lo que es una de las zonas en el noreste de México con mayor importancia biogeográfica en cuanto a malacofauna terrestre. Sin embargo no supera al endemismo conocido de la región noreste del país (Correa-Sandoval 2003). Estos valores no se modifican sustancialmente si se incluyen cinco especies más del norte del estado de Nuevo León. De estas, dos son endémicas: Holospira wilmoti y Humboldtiana porterae ambas en Villa de García (Bartsch 1951, Thompson & Brewer 2000). Las tres restantes son de afinidad neártica: Succinea solastra Hubricht, 1961, Polygyra scintilla Pilsbry & Hubricht 1956 y Praticolella taeniata Pilsbry, 1940 (Pilsbry 1939-1948, Pilsbry & Hubricht 1956, Hubricht 1961, 1983, 1985, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005).
La afinidad exclusivamente neotropical, cuyo valor es el más alto en el norte de Veracruz, es la segunda en importancia en la Huasteca Potosina y en la región noreste de México. Este componente zoogeográfico no se presenta en Nuevo León lo cual se debe a las diferencias en los tipos de vegetación, clima y humedad (INEGI 1981b, 1981c, 1981d, Correa-Sandoval 2003, Challenger 1998).
Con lo hallado para el área de estudio, las familias Spiraxidae y Urocoptidae son las que presentan el mayor número de especies endémicas en el noreste de México (Correa-Sandoval 1992, 1999, Thompson & Correa-Sandoval 1991, 1994).
]]> La ampliación de ámbito geográfico de Gastrocopta ashmuni para el noreste de México, es señalada por Correa-Sandoval y Salazar-Rodríguez (2005). Esta especie anteriormente estaba registrada en Nuevo México, Arizona, Texas en Estados Unidos de América, y en Chihuahua y Sonora, en el noroeste de México (Pilsbry & Ferriss, 1906, Pilsbry 1939-1948, 1953, Bequaert & Miller 1973).Otras especies encuentran en localidades del área de estudio los límites norteños de su distribución geográfica. Tal es el caso de Chanomphalus pilsbryi y Habroconus elegantula distribuídas desde Costa Rica y Guatemala respectivamente (Pilsbry 1919, Baker 1928b, Basch 1959, Barrientos 2003) hasta Santiago (Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005); y de Salasiella perpusilla presente desde Nicaragua (Pérez & López 2003) hasta El Diente (Pilsbry 1903).
Por el contrario, otras especies poseen en el sur de Nuevo León los límites sureños de su distribución geográfica conocida: Cochlicopa lubrica distribuida desde Alaska (Bequaert & Miller 1973, Pilsbry 1939-1948, Hubricht 1985) hasta Galeana (Pilsbry 1953); y Vallonia gracilicosta presente desde el noroeste de Estados Unidos de América y Montañas Rocallosas (muchos de sus registros son de ejemplares fósiles), (Pilsbry 1939-1948, Bequaert & Miller 1973, Fullington & Pratt 1974), hasta Iturbide (Correa-Sandoval 1996-1997). En este último trabajo se señaló que la presencia de V. gracilicosta era el primer registro de la especie para el noreste de México, pero en realidad constituye el primer registro para el país.
Rumina decollata es una especie introducida de Europa que ha sido registrada en San Luis Potosí, Tamaulipas, Nuevo León y otros sitios de México (Correa-Sandoval 1993, 2003). Sin embargo, como sucede con muchas otras especies de gastrópodos terrestres en México, tanto nativas como no nativas, no se conoce completamente su distribución geográfica (Correa-Sandoval & Salazar-Rodriguez 2005). Un ejemplo de esto es Salasiella subcylindrica, de afinidad principalmente neotropical y con cierta presencia en el neártico, presente en el área de estudio (Pilsbry 1903, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005) y en Tabasco (Parque Estatal La Sierra) (Rangel-Ruíz & Gamboa-Aguilar 2001), que podría poseer un área de distribución geográfica discontinua (Espinosa et al. 2001), pero muy probablemente se presente en áreas geográficas intermedias como el centro y sur de Veracruz (este de México), una región que requiere más recolecta y revisión taxonómica (Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro 2002).
La importancia de la Sierra Madre Oriental como provincia malacológica (Correa-Sandoval 2003) se observa con la presencia del total de especies de gastrópodos terrestres en la zona montañosa del área de estudio. A una escala geográfica mayor, esto se muestra también dado que la mayor parte de las especies de moluscos terrestres en el noreste y este de México se conocen o se han descrito principalmente en localidades de la Sierra Madre Oriental (El Diente, oeste de Cd. Victoria, Xalapa, Cascadas Micos, Las Canoas, El Abra, Necaxa), otros componentes montañosos asociados como la Faja Volcánica Transmexicana, o en los límites de estas zonas con las Llanuras Costeras del Golfo Norte y Golfo Sur (Córdoba, Orizaba, Tehuacán, Misantla) (Martens 18901901, Pilsbry 1903, Baker 1930, Correa-Sandoval 2003).
Humboldtiana nuevoleonis, especie endémica, se presentó siempre, aunque en forma escasa, en las diferentes localidades de la Provincia del Altiplano Mexicano, al suroeste de Nuevo León (Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005). Dos especies mas, que no son representativas de esta provincia malacológica, ni contribuyen faunísticamente a establecer la misma (Correa-Sandoval 2003), pero que, sin embargo, se distribuyen en la zona, son Rabdotus alternatus y Rumina decollata. Son necesarios más estudios, entre ellos los ecológicos, para establecer los efectos o relaciones de esta última especie, como introducida, con la fauna malacológica terrestre nativa.
Por otra parte, Hawaiia minuscula destaca por poseer la más amplia distribución geográfica conocida en América, desde Alaska hasta Perú (Pilsbry 1939-1948, Riedel 1980, Ramírez et al. 2003).
En la vegetación de galería se encuentra uno de los principales núcleos de especies endémicas del área de estudio, lo que explica su mayor valor biogeográfico (IB=4.58).
Esto coincide con lo hallado para el bosque mesófilo de montaña y el bosque de encino en la región oriental de San Luis Potosí, en donde se presentaron más especies endémicas (Correa-Sandoval 1997). Estos tipos de vegetación favorecen la presencia de los gastrópodos terrestres al proporcionar habitats sombreados, suelos húmicos y elevada humedad (Hunter 1964, Solem & Climo 1985, Correa-Sandoval et al. 1998). Las áreas con mayores índices biogeográficos deben tener prioridad en caso de establecerse estrategias de conservación (Pérez et al. 1996).
Los máximos valores de similitud malacofaunística entre el matorral submontano y pastizal cultivado (42.85%), así como entre el bosque de pino-encino y vegetación de galería (42.1%) se deben, además de las especies compartidas, probablemente a la proximidad entre los tipos de vegetación que forman cada grupo, lo que hace factible el desplazamiento de especies entre los mismos (Pérez et al. 1996, Correa-Sandoval 1997). También puede explicarse en parte por las condiciones ecológicas similares. En el primer caso, más iluminación sobre el suelo, menos humedad y humus escaso. Contrariamente a lo observado en el segundo grupo de tipos de vegetación, los cuales proporcionan un hábitat sombreado, abundante humus, elevada humedad y múltiples refugios que son factores que favorecen la presencia de gastrópodos terrestres (Fretter 1975, Machin 1975, Dillon 1980, Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez 2005).
]]>AGRADECIMIENTOS
A Fred G. Thompson (Florida Museum of Natural History, University of Florida), Kathryn Pérez (Duke University) y Leslie Hubricht por la literatura proporcionada. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Proyecto 33844-V) por el apoyo económico. A Anabel Gutiérrez por su asistencia en la realización de este estudio. A Rubén Rodríguez, Víctor Martínez, Myrna Córdova, Héctor Cepeda, Gustavo Sarmiento, Yadira Julián, Angelina Cumpean, Angélica Fonseca, Maycott Ramos y Régulo Ruiz por su participación en el trabajo de campo y laboratorio. A Luis José Rangel Ruiz y un revisor anónimo por la minuciosa revisión, correcciones y comentarios que mejoraron el manuscrito.
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