Enrique Reyes Novelo¹ y Miguel Ángel Morón²

¹ Instituto Tecnológico Agropecuario No. 2. Conkal. Apartado Postal 53 "D", Itzimná, Mérida, Yucatán 97100, MÉXICO. Dirección actual: Unidad de Posgrado e Investigación, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, Apartado Postal 4-116, Mérida, Yucatán 97100 México.

² Departamento de Entomología, Instituto de Ecología, A.C. Apartado Postal 63, Xalapa, Veracruz 91000, MÉXICO. E. mail: moron_ma@ecologia.edu.mx

Recibido: 3 de mayo 2004
Aceptado: 10 de febrero 2005

RESUMEN

Se presenta un estudio faunístico de las especies de Melolonthidae y Passalidae que habitan en el bosque tropical caducifolio y comunidades secundarias ubicadas entre los 9 y 70 m de altitud en los municipios de Tzucacab y Conkal, Yucatán. Durante 74 días de colecta distribuidos entre 2001 y 2002 se obtuvieron 6,378 ejemplares que representan a 49 especies de los géneros Phyllophaga, Diplotaxis, Anomala, Chasmodia, Macraspis, Plesiorutela, Pelidnota, Cyclocephala, Ligyrus, Strategus, Coelosis, Phileurus, Gymnetis, Cotinis, Hoplopyga, Balsameda, Amithao, Euphoria, Trigonopeltastes, Passalus, Heliscus y Verres. La abundancia de estas especies fue mayor durante los meses de abril, mayo y junio. La mayoría de los ejemplares procede de Conkal, pero la riqueza de especies fue más elevada en Tzucacab. Dieciocho especies se registran por primera vez para el estado de Yucatán, y se confirma la presencia en México de Hoplopyga ocellata G. & P. y Euphoria subguttata Burmeister. Se incluye una clave para separar las 49 especies, se comparan la fauna de Conkal con la de Tzucacab y con otras localidades tropicales de México, y se discuten algunos aspectos biogeográficos, agropecuarios y de conservación relacionados con la coleopterofauna yucateca.

Palabras clave: Melolonthidae, Passalidae, Phyllophaga, Amithao, Hoplopyga, Euphoria, taxonomía, distribución, bosque tropical caducifolio.

ABSTRACT

A study of the Melolonthidae and Passalidae beetle fauna of Conkal and Tzucacab, Yucatan, Mexico is presented. Data from 6,378 specimens were obtained during 2001-2002 with 74 days of collecting effort in tropical deciduous forest and secondary vegetation, located between 9-70 m of altitude. Forty nine species of the genera Phyllophaga, Diplotaxis, Anomala, Chasmodia, Macraspis, Plesiorutela, Pelidnota, Cyclocephala, Ligyrus, Strategus, Coelosis, Phileurus, Gymnetis, Cotinis, Hoplopyga, Balsameda, Amithao, Euphoria, Trigonopeltastes, Passalus, Heliscus and Verres, are recorded. Species were more abundant in April, May and June. Most of them were from Conkal, but higher species richness was found in Tzucacab. Eighteen species are reported for the first time from Yucatan State. Hoplopyga ocellata G. & P. and Euphoria subguttata Burmeister are confirmed as part of the Mexican fauna. A key to the 49 species, as well as comparative data between scarab beetle fauna of Tzucacab, Conkal and other tropical localities of Mexico, are included. Some biogeographically, agricultural and conservational aspects of these fauna are briefly discussed.

Key words: Melolonthidae, Passalidae, Phyllophaga, Amithao, Hoplopyga, Euphoria, taxonomy, distribution, tropical deciduous forest.

INTRODUCCIÓN

Este grupo tiene especies que son importantes en la agricultura, la ganadería y tienen una amplia variedad de funciones en los ecosistemas naturales como degradadores de materia orgánica, madera, consumidores primarios y secundarios, polinizadores así como alimento de otros insectos y varios grupos de vertebrados (Morón 1984).

Sin embargo a pesar de los esfuerzos que se han realizado por completar su conocimiento, aún quedan zonas del país poco estudiadas. Yucatán es una de ellas, ya que no se había efectuado un trabajo faunístico puntual en la zona y por esto, el listado de especies con que se cuenta está basado en colectas esporádicas y publicaciones aisladas.

Desde hace más de 20 años se inició el estudio de los Scarabaeoidea de manera estricta con trabajos monográficos y faunísticos sobre varias regiones del país entre los que podemos mencionar los realizados por Morón y Zaragoza (1976); Morón (1979, 1981, 1986, 1994); Morón y Deloya (1991); Morón-Ríos y Morón (2001); Morón et al. (1985, 1988, 1997); Deloya y Morón (1994); Deloya et al. (1993) y más recientemente Alcázar-Ruiz et al. (2003) y Carrillo-Ruiz y Morón (2003). En este contexto, el presente trabajo pretende ser una contribución más al conocimiento de los escarabajos mexicanos, particularmente de las familias Melolonthidae y Passalidae.

El objetivo general consistió en identificar la composición de especies de Melolonthidae y Passalidae presentes en dos localidades del estado de Yucatán. Este es un primer avance en el conocimiento de los escarabajos del estado, pues aún falta estudiar muchos aspectos de taxonomía, ecología y distribución de las especies presentes en el estado.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio. El estudio se realizó en dos localidades del estado de Yucatán, la primera, dentro del municipio de Tzucacab, en el Ejido Tigre Grande (Fig. 1) ubicado en 19° 42' 36" latitud Norte y 89° 02' 28" longitud Oeste (Fig. 1) a 70 msnm. (INEGI 2000), clima cálido subhúmedo con lluvias en verano y con un porcentaje de lluvia invernal menor a 5. La fórmula climática es Aw₁(w)(i')g, este es un subtipo climático que presenta la humedad intermedia de los Aw. En la localidad se concentra un rango anual de precipitación entre 1000-1200 mm (INEGI, 1995). La vegetación es de tipo selva mediana subperennifolia, desarrollada sobre suelo calizo y cubriendo un 60% del territorio de la Península, aunque solo ocupa una pequeña porción del estado de Yucatán. Tiene como especies dominantes a Manilkara sapota (L.) Van Royen (Sapotaceae), Vitex gaumeri Greenman (Verbenaceae), Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. (Leguminosae) y Brosimum alicastrum Swartz (Moraceae), con presencia de muchas epífitas como helechos y musgos, abundantes orquídeas y bromeliáceas, y pocas aráceas. Otras especies presentes en el estrato más alto son Bucida buceras L. (Combretacea), Pimenta dioica (L.) Merril (Myrtaceae), Alsey yucatanensis Standley (Rubiaceae), Talisia olivaeformis (H.B. & K.) Radlk., Exothea dephylla (Standley) Lundell (Sapindaceae), Sabalmauritiformis (H. Karst.) (Palmaceae), Cordia dodecandra A. DC (Boraginaceae), Ceiba pentandra (L.) Gaetner (Bombaginaceae), Lonchocarpus castilloi Standl. (Leguminosae), Swietenia macrophylla King (Melliaceae), Spondias mombin L. (Annonaceae). En el estrato medio se pueden encontrar Sapindus saponaria L. (Sapindaceae), Metopium brownei (Jacq.) Urban (Anacardiaceae), Ficussp. ((Moraceae), Bursera simaruba (L.) Sarg (Burseraceae), Piscidia piscipula (L.) Sarg., Enterolobium cyclocarpum Jacq. (Leguminosae) y Acrocomia mexicana Karw ex Wart. (Palmaceae) (Flores & Espejel 1994).

Colecta de ejemplares. En la fase de campo se realizaron muestreos durante 12 meses, 37 días por sitio, repartidos de forma homogénea, lo que suma 74 días totales de colecta efectiva entre los meses de agosto de 2001 a julio de 2002. Los días de colecta fueron seleccionados con base en el calendario lunar, de forma que el trabajo nocturno se realizara con la máxima oscuridad.

Se utilizó la metodología propuesta por Morón (1997), para colectar escarabajos de la familia Melolonthidae. Ésta consta de una trampa de luz tipo pantalla colocada durante 3 horas a partir del crepúsculo, lo cual suma 72 horas de colecta con este recurso. Se usaron 6 trampas aéreas con 30 ml de macerado de "plátano macho" (Musa paradisiaca L.; Musaceae) revuelto con cerveza, colocadas mensualmente y colgadas a 3 m de altura en árboles escogidos al azar, separados 100 m entre sí. Cada trampa estuvo expuesta durante 48 horas al mes, lo que suma 3,456 horas de colecta con éste medio. También se hicieron transectos a lo largo de 1,000 m de marcha, para colectar directamente los especímenes sobre sus plantas hospederas o en el interior de los troncos en descomposición. Cada mes una persona efectúo un transecto diurno y otro nocturno, con duración aproximada de 2 horas cada uno, lo que suma 48 horas de colecta por este medio.

El material colectado fue depositado en la colección entomológica del Instituto de Ecología (IEXA), con algunos duplicados en las colecciones de Miguel A. Morón (MXAL) y P. Reyes-Castillo (IEPR).

Análisis de datos. Los resultados de este estudio, se compararon con estudios realizados anteriormente en otros estados del país (Morón 1979, Morón et al. 1985, 1988, 1998, Deloya et al. 1995), por medio del coeficiente de similitud de Sorensen (Moreno 2001).

Para estimar la eficiencia de la colecta se construyeron curvas de acumulación de especies para las especies de Melolonthidae, el arreglo de las especies se dio de acuerdo a su captura durante el periodo de estudio. Los modelos empleados fueron el modelo de Clench y el modelo Exponencial (Soberón & Llorente 1993, Moreno 2001). Para esto se arreglaron los datos según el número de días que se emplearon para la colecta por cada uno de los sitios, además de que se aleatorizaron 100 veces sin reemplazo con ayuda del software Estimates (Colwell 2000) y los análisis de los modelos se corrieron con la ayuda del Software SpAcc2 (CIMAT 2003).

El modelo de Clench se describe como: S(t)= a *t/ (1+b *t) y el de Von Bertalanffy: S(t)= a /b *[1 - exp (-b * t)]. Donde, S(t) es el tamaño esperado de la lista, a es la pendiente al comienzo de la colección, b es un parámetro relacionado a la forma de la acumulación de nuevas especies durante la colección, t es el esfuerzo de colecta y a/b es la asíntota.

RESULTADOS

Se colectaron un total de 6,378 ejemplares adultos de Scarabaeoidea de las familias Passalidae y Melolonthidae. Éstos pertenecen a 49 especies de 22 géneros, 12 tribus y 6 subfamilias (Apéndice I). A continuación se indica la composición específica para cada género y en el Apéndice II se presenta una clave dicotómica para la identificación de las especies.

MELOLONTHIDAE, MELOLONTHINAE, Melolonthini

Phyllophaga Harris, 1827. Se registraron 10 especies de los subgéneros Phyllophaga, Phytalus y Chlaenobia (sensu Morón 1986). La mayor diversidad se obtuvo en Tigre Grande, donde se colectaron nueve de las especies, mientras que en Conkal se capturaron seis, sin embargo es importante resaltar que P. gaumeri(Bates) (Fig. 2) se colectó únicamente de este sitio y es considerado como un elemento endémico del norte de la península (Bates 1889, Morón et al. 1997). Phyllophaga pallidicornis Moser también es conocida únicamente de Yucatán (Moser 1921). Se registran por primera vez Ph. caanchaki Morón, Ph. cometes (Bates) y Ph. obsoleta (Blanchard) para el estado, así como 45 ejemplares de una especie inédita del subgénero Chlaenobia (Morón, en prep.) originalmente reconocida de Quintana Roo. La mayor parte de las especies fueron más abundantes en los meses de abril, mayo y junio (Cuadro 1).

Diplotaxis Kirby, 1837. Se colectaron siete especies de las cuales solo fue posible identificar cuatro. De éstas, D. denigrata Bates fue la más abundante con 2,149 individuos, principalmente procedentes de Conkal, aunque en los dos sitios fue la especies dominante de este género. Le siguió D. puncticollis Moser con 83 especímenes colectados en Conkal y por último D. simplex Blanchard con 63. Se obtuvo por primera vez para el estado D. maya Vaurie, con un ejemplar colectado durante el mes de junio en Conkal, la cuál se había citado del estado de Chiapas y Guatemala (Vaurie 1958, Morón et al. 1997). Las colectas más abundantes de este género se realizaron en los meses de abril, mayo y junio (Cuadro 2).

RUTELINAE, Anomalini

Anómala Samouelle, 1819. Se identificaron dos especies y una morfoespecie que corresponde al complejo específico denominado "inconstans", la cuál se colectó en abril (46), mayo (7), junio (26) y julio (3). Anomala ochroptera Bates se presentó únicamente en Conkal y fue la más abundante del género con 85 ejemplares atrapados en abril (6), mayo (33), junio (45) y julio (1). Por último A. millepora Bates, se presentó en ambos sitios de colecta en los meses de marzo (2), abril (9), mayo (3) y junio (5). La presencia de ambas especies era desconocida para el estado hasta el momento (Bates, 1888; Morón et al. 1997).

Pelidnota MacLeay, 1819. Se encontraron únicamente dos especies de este género, P. punctulata Bates fue colectada en ambas localidades durante agosto (1), septiembre (2), noviembre (2), mayo (1), junio (5) y Julio (1); cabe mencionar que en Conkal se colectaron tres larvas de esta especie en el interior de troncos en descomposición las cuales posteriormente emergieron como adultos, tardando entre 69 y 78 días para alcanzar su desarrollo. Pelidnota centroamericana Ohaus fue colectada de Tigre Grande únicamente en agosto (1), junio (5) y julio (2). Se ha registrado de localidades tropicales ubicadas por debajo de los 600 m de altitud en los estados de Veracruz, Tabasco, Chiapas, Yucatán y Quintana Roo; así como en Belice, Guatemala y Honduras (Morón et al. 1985, 1997).

Plesiorutela Latreille, 1802. Se encontró en Tigre Grande una pareja de P. specularis (Bates) dentro de sus celdas pupales en un tronco de Cordia alliodora (Oken) Ruiz y Pavón (Boraginaceae) en el mes de abril. Esta es la única especie del género presente en México, y se registra por primera vez para Yucatán, pues sólo ha sido citada de Veracruz y Chiapas así como en Belice y Honduras (Bates 1888, Jameson 1997).

Chasmodia MacLeay, 1819. Esta representado por C. collaris Blanchard, colectada en Tigre Grande en los meses de septiembre (1) y julio (6). Los ejemplares fueron capturados en la trampa de fruta fermentada durante la tarde. Éste es un género muy diversificado en el Neotrópico pero en México sólo se conocen dos especies. Esta es la primera vez que se colecta en Yucatán, se conocía de Veracruz, Guerrero y Chiapas, así como de Nicaragua, Costa Rica y Panamá (Delgado 1997, Morón et al. 1997).

Macraspis MacLeay, 1819. Se reconocen tres especies para México, pero sólo M. chrysis (Linné) fue colectada en Yucatán. En un tronco no identificado se obtuvieron seis larvas durante febrero de las cuales dos llegaron hasta el estado adulto. Es la primera vez que se colecta esta especie en el estado pues se conocía de Veracruz, Oaxaca, Chiapas, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela (Morón et al. 1985, 1997).

DYNASTINAE, Cyclocephalini

Cyclocephala Latreille, 1829. Se encontraron únicamente dos especies colectadas a la luz; C. gravis Bates, habita en Tigre Grande y fue obtenida durante agosto (1) y junio (3). Se ha registrado en los estados de Chiapas, Veracruz y Quintana Roo (Morón et al. 1997), además de Guatemala, Nicaragua, Panamá y Venezuela (Bates, 1888). Por lo que en este estudio se cita por primera vez su presencia en Yucatán. Cyclocephala lunulata Burmeister, fue colectada en los meses de agosto (7), septiembre (2), octubre (2), noviembre (1) diciembre (4) y febrero (3). En México se distribuye ampliamente y en el continente se encuentra desde México hasta Argentina (Deloya 1998). Este representa el primer registro para Yucatán.

DYNASTINAE, Pentodontini

DYNASTINAE, Oryctini

Strategus Hope, 1837. Se obtuvieron 13 individuos de S. aloeus (Linné) en Conkal durante el mes de junio, los ejemplares fueron atraídos a la trampa de luz y se recogieron también en el alumbrado público. Igualmente se colectaron una larva en composta vegetal y cuatro larvas de tercer estadio en un nido de hormigas arrieras del género Acromyrmex (Formicidae, Myrmicinae, Attini). Al parecer su relación con estas hormigas es un poco diferente a las relaciones de otros escarabajos con las hormigas arrieras del género Atta (Deloya 1988), pues las Acromyrmex no realizan grandes nidos como las Atta, pero igualmente cultivan hongos en el interior del hormiguero (Wetterer et al. 1998). Estas larvas fueron encontradas en las inmediaciones de las cámaras de cultivo del hormiguero, pero al parecer mantienen alguna relación de comensalismo con las hormigas, pues éstas no se comportaban agresivas ante su presencia. Es importante mencionar que las larvas de S. aloeus se concentran en los desechos de las granjas porcícolas establecidas en la zona de Conkal, debido a esto, es muy común encontrar las larvas o los adultos. Es una especie distribuida ampliamente en el país y en el continente se encuentra desde EUA hasta Argentina (Ratcliffe 1976).

Coelosis Hope, 1837. Se capturó un total de ocho ejemplares de C. biloba (Linné) en la trampa de luz y en alumbrado público de Tigre Grande, además fue hallado un cadáver en las inmediaciones de un nido de hormigas Atta cephalotes. Esta relación ya ha sido documentada con anterioridad por Morón et al. (1997) y Navarrete-Heredia (2001). Los meses de colecta fueron agosto (1), abril (6), mayo (1) y junio (1). Se registra por primera vez para el estado de Yucatán la presencia de esta especie distribuida ampliamente en Centro y Sudamérica. En México se le ha citado de los estados de Veracruz, Oaxaca, Quintana Roo y Chiapas (Morón 1979, Morón et al. 1985, 1997).

DYNASTINAE, Phileurini

Phileurus Latreille, 1807. Se localizaron dos especies durante las colectas. Una hembra de P. didymus (Linné) en Tigre Grande al interior de un tronco muy descompuesto de Cordia alliodora (Oken) Ruiz y Pavón (Boraginaceae). A los adultos se les ha observado depredando a otros dinastinos como Heterogomphus chevrolati Burmeister, cuyo abdomen rompen con las mandíbulas y las protibias para consumir el contenido visceral; sus larvas se han encontrado en troncos de Spondias mombin (Anacardiaceae) (Morón et al. 1997). Por otra parte, P. valgus (Oliver) fue atraído a la trampa de luz entre las 9 y 10 pm y en un tronco muy descompuesto no identificado en los meses de agosto (1), octubre (1) y junio (1). Esta especie presenta una distribución muy amplia en México, Centro y Sudamérica, así como en las Antillas (Deloya et al. 1995; Morón et al. 1985, 1988, 1997).

TRICHIINAE, Trichiini

CETONIINAE, Gymnetini

Cotinis Burmeister, 1842. Se encontraron tres especies del subgénero Cotinis. Dos ejemplares de la forma típica de C. mutabilis (G & P) fueron colectados en Conkal, uno en trampa de fruta fermentada y el otro durante un transecto diurno, alimentándose de un fruto de mamey (Mammea americana L.; Zapotaceae) en agosto (1) y septiembre (1). Cotinis fuscopicea Goodrich es una especie diurna de la cual se colectó un total de cinco individuos en Tigre Grande, con trampas de fruta fermentada; al parecer está activa gran parte del año ya que fue obtenida en septiembre (3), diciembre (1) y junio (1). Su distribución está restringida a la península de Yucatán y Guatemala (Deloya & Ratcliffe 1988). Por último, C. viridicyanea (Perbosc) es una especie poco conocida en cuanto a sus hábitos y alimentación, pero muy común en Yucatán, donde es posible encontrarla en la vegetación secundaría y plantaciones frutales, e inclusive se desarrolla en los patios urbanos de la ciudad de Mérida, aunque únicamente se obtuvo un individuo en Conkal (agosto) alimentándose de un fruto de mamey (Mammea americana L.)

Amithao Thomson, 1878. Se registraron dos especies, A. cavifrons (Burmeister) colectada en las trampas de fruta fermentada en los meses de abril (1), mayo (15), junio (2) y julio (5). La distribución de esta especie abarca los estados de Puebla, Hidalgo, Veracruz, Oaxaca, Chiapas así como para Nicaragua (Morón 1979, 1994, Morón et al. 1985, 1997). Un ejemplar de A. erythropus (Burmeister) fue colectado de la misma manera el 14 de mayo de 2002 en Tigre Grande. Habita generalmente en bosques perennifolios establecidos entre los 100 y 700 m de altitud. Es una especie muy rara en México registrada de Veracruz, Tabasco, Chiapas, Guatemala y Honduras (Morón 1979, Morón et al. 1997). Se registran por primera vez estas dos especies para el estado y para la península de Yucatán en general.

Gymnetis MacLeay, 1819. Se capturaron representantes de dos subespecies. Gymnetis flavomarginata sallei Schaum es una subespecie que habita regularmente en bosques tropicales perennifolios y subcaducifolios. En Tigre Grande se obtuvieron tres individuos colectados en trampa de fruta fermentada, abril (1), mayo (2). Se distribuye en Hidalgo, Jalisco, Puebla, Veracruz, Oaxaca y Quintana Roo (Morón 1979, 1994b, 1995, Deloya & Morón 1994, Morón et al. 1988) y se le registra por primera vez en el estado de Yucatán. Gymnetis hebraica difficilis Burmeister, se obtuvo en las mismas trampas durante los meses de mayo (2) y julio (2). Esta subespecie tiene una coloración críptica que cuando está en el suelo le permite confundirse muy fácilmente con la hojarasca (Morón 1995).

Hoplopyga Thomson, 1880. Se obtuvieron dos especies propias de los bosques tropicales perennifolios y subcaducifolios situados entre los 100 y los 1500 m de altitud. En Tigre Grande se obtuvieron 12 individuos de H. liturata Oliver en trampa de fruta fermentada. En México se ha colectado en Veracruz, Chiapas y Quintana Roo; aunque también se conoce de Belice, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Venezuela, Brasil y Argentina (Morón, 1995; Morón et al. 1997). También H. ocellata (G & P) (Fig. 3) se presentó en el mismo tipo de trampa en los meses de abril (2), mayo (5) y julio (1) únicamente en la localidad de Tigre Grande, donde su presencia denota afinidad por ambientes con vegetación tropical espesa y no muy perturbada. Se confirma la existencia de esta especie en México, pues solamente había sido citada por Bates (1889), con la referencia "Frontera in Tabasco" además de "Chontales" (Nicaragua) y "Sudamérica" (Morón et al. 1997).

Balsameda Thomson, 1880. Balsameda pulverulenta (Burmeister) habita en bosques tropicales caducifolios o perennifolios y comunidades secundarias derivadas de ellos establecidas entre 50 y 1,350 m de altitud. Se colectaron 46 ejemplares en Tigre Grande con el empleo de las trampas de fruta fermentada durante mayo (15), junio (2) y julio (29). Es una especie poco común en México distribuida en Veracruz, Chiapas y Yucatán. También registrada en Guatemala y Honduras (Morón et al. 1997).

CETONIINAE, Cetoniini

Euphoria Burmeister, 1842. En lo que respecta a este género se obtuvieron tres especies en las trampas de fruta fermentada. Euphoria subguttata Burmeister (Fig. 4) fue la especie de Cetoniinae más abundante colectada en los meses de abril (19), mayo (69), junio (1) y julio (5). Se consolida el registro de esta especie para el país, con esta primera referencia para Yucatán, pues solamente se le había citado para "México" (Bates, 1888; Morón et al. 1997). Euphoria leprosa Burmeister fue colectada en mayo (9) y representa un nuevo registro para Yucatán, pues solo se le conocía de Veracruz (Morón et al. 1997). Por último, se colectaron tres ejemplares de E. yucateca Bates en trampas de fruta y en el suelo entre abril (1) y mayo (2). Es notable el bajo número de individuos colectados en las áreas estudiadas, pues en el estado de Yucatán esta especie es muy común, encontrándose en zonas urbanas, zonas con vegetación densa e inclusive es considerada una plaga para cultivos frutales. Al parecer es una especie endémica de la Península de Yucatán, pues fue descrita de esta zona y no se ha registrado en otras partes de América (Bates 1889, Morón et al. 1997).

PASSALIDAE, PASSALINAE, Passalini

Passalus Fabricius, 1792. En Tigre Grande se colectaron dos especies directamente al interior de troncos en descomposición, P. (Passalus) interstitialis Eschscholtz fue colectado con la trampa de luz y en el interior de troncos en degradación. Es una especie muy común con amplia distribución en la Península de Yucatán, las planicies costeras del Golfo de México y del Pacífico; Centroamérica, Sudamérica y las Antillas (Reyes-Castillo 1970, 2002, 2003). De P. (Passalus) punctiger Lep. & Ser. se colectaron 13 ejemplares bajo corteza de tronco no identificado. También se colectaron siete larvas, las cuales tuvieron seguimiento biológico en laboratorio y se contabilizó un total de 22 a 28 días para que se presente el estado pupal; igualmente se desarrolló una hasta el estado adulto a los 39 días después de haber sido colectada. Como comentario adicional, una de las larvas resultó estar endoparasitada por un Díptero de la familia Tachinidae, cuya especie no ha sido identificada. Passalus (P.) punctiger se considera el pasálido más ampliamente distribuido en las Américas (Reyes-Castillo 2002, 2003).

PASSALINAE, Proculini

Heliscus Zang, 1906. Sólo se obtuvo H. yucatanus (Bates). Habita en bosque tropical subcaducifolio y acahuales, situados desde el nivel del mar a los 300 m de altitud. Se pueden encontrar bajo troncos o en galerías superficiales, adultos de hábitos alboduramícolas, también se han encontrado sus restos en detritus de un hormiguero de Atta cephalotes (Reyes-Castillo 1970, 2003). En Tigre Grande se colectaron 15 individuos en troncos podridos pequeños y principalmente bajo troncos, en asociación con blátidos no identificados, también se obtuvieron dos ejemplares en trampa de luz durante el muestreo de junio. Es una especie rara, restringida en Campeche, Quintana Roo y Yucatán.

DISCUSIÓN

Aspectos fenológicos y alimentarios

La diversidad de Melolonthidae y Passalidae de Yucatán presenta una marcada estacionalidad, concentrando sus abundancias en los meses de abril, mayo, junio y julio (Fig. 5) estrechamente relacionada con la última parte del periodo seco (abril) y el periodo de lluvias (Figs. 6-7) como ha resultado característico en otros estudios faunísticos similares a éste en diferentes localidades de México (Morón 1979, Morón et al. 1985, 1988, Morón & Deloya 1991, Morón et al. 2000, Carrillo-Ruiz & Morón 2003, Alcázar-Ruiz et al. 2003), teniendo su máxima representación de especies en el mes de junio (30) y la mínima en el mes de enero con la ausencia total de ejemplares colectados.

Es pertinente señalar que esta fenología está marcada por la fluctuación de los Melolonthidae (Fig. 5) ya que los Passalidae no mostraron una estacionalidad tan marcada en estos meses. Debido a esto se dividen los comentarios fenológicos para las especies de una y otra familia.

Considerando los diferentes gremios en los que se pueden organizar los géneros de Melolonthidae, tenemos que los filo-rizófagos y los rizo-florícolas estrictos y facultativos (Phyllophaga, Diplotaxis, Anomala y Cyclocephala) presentaron su mayor abundancia en los meses de abril a julio, exceptuando a Cyclocephala que se presentó en los meses de agosto a febrero, iniciando su actividad al reunirse 181 mm de precipitación, y decayendo al reducirse la precipitación a 71 mm. Phyllophaga, Anomala y Diplotaxis por su parte comenzaron a volar en los meses más secos, con 4 mm de precipitación, hasta obtener sus mayores abundancias en el mes de junio, con 161 y hasta 397 mm de precipitación. Así mismo Phyllophaga pallidicornis Moser tuvo su mayor presencia en el mes de mayo, mientras que decayó para el mes de julio, sin embargo P. gaumeri, tuvo su mejor representatividad en junio, decayendo en julio drásticamente, por lo que podemos observar que junto a P. vexata unituberculata, tienen una amplia afinidad con el mes más lluvioso del año y esta característica la comparten con las especies del género Diplotaxis, especialmente las especies que están presentes en Conkal, como son D. denigrata, D. simplex y D. puncticollis.

El gremio de los filo-xilófagos (Phileurini y Rutelini) tuvo su mayor actividad de vuelo un poco atrasada, en los meses de julio a septiembre, con 100 a 249 mm de precipitación.

Los saprófagos y melífagos estrictos y facultativos (Ligyrus, Strategus, Coelosis, Gymnetini y Cetoniini) se presentaron en un patrón muy marcado hacía los meses lluviosos comenzando en la última parte del periodo seco (abril) hasta el mes de julio (con 397 mm de lluvia), a excepción de Cotinis mutabilis y C. viridicyanea que se colectaron en la parte final del periodo lluvioso (agosto-septiembre) y C. fuscopicea que probablemente está activa todo el año. Estos patrones fenológicos muestran la estrecha correspondencia de la actividad de los adultos con el periodo de humedad en verano (Figs. 6-7).

La fenología de los adultos de Passalidae es considerada permanente durante todo el año (Reyes-Castillo 1970, 2001, 2002), por lo que la mayor parte de los ejemplares fue colectada directamente en las galerías formadas en troncos podridos en donde conviven con sus larvas, en diferentes meses del año. Solamente en el mes de julio se obtuvieron individuos en la trampa de luz, con esto se observa que el patrón lluvioso es probablemente determinante para la dispersión y colonización de nuevos troncos por los adultos de esta familia.

Curva de acumulación de especies

Para el análisis de las predicciones de los modelos de acumulación de especies se realizaron curvas para cada una de las localidades de colecta solamente con los datos de Melolonthidae y el resultado para ambas fue bastante satisfactorio. Para Conkal, Clench predice 28 especies al aumentar a 90 días el esfuerzo de colecta y Von Bertalanffy (también llamado de dependencia lineal) estima que la asíntota llega hasta 22 especies (Fig. 8). Tomando en cuenta que el número observado de especies fue de 21, estos resultados permiten asumir que el listado de especies para Conkal está casi completo, al cual le faltan probablemente aproximadamente unas 6 a 9 especies de los géneros Cyclocephala, Phyllophaga, Anomala, y Diplotaxis, pero sobre todo escarabajos diurnos, que para esta localidad, tanto la riqueza como la abundancia fue baja, a pesar de que se aplicó el mismo esfuerzo de colecta en ambos sitios. El cálculo de la asíntota para cada modelo, también permite observar que se colectó entre un 75% y un 95.45% de la riqueza específica de esta localidad, según el modelo que se tome de referencia.

Con esto es observable que el modelo que mejor representa la situación faunística de los escarabajos de Conkal es el de Clench, ya que el número de especies en esta localidad fue más bajo que en Tigre Grande, con una marcada ausencia de especies diurnas en las colectas, como se pudo observar anteriormente en los resultados de la comparación entre sitios. Así, es más confiable considerar que solamente se logró el 75% de representatividad, con el esfuerzo de colecta empleado.

Para la localidad de Tigre Grande, se aplicaron igualmente ambos modelos y resultó que Von Bertalanffy predice 42 especies en la asíntota, mientras que Clench calcula 45 (Fig. 9). Las especies colectadas en ese sitio fueron 37. Es por esto que permite suponer que en esta localidad aún es necesario continuar el trabajo de colecta, pues faltarían alrededor de 10 especies por registrar, muy probablemente de escarabajos diurnos y géneros como Phyllophaga, Anomala y Cyclocephala y muy probablemente Megasoma. Según ambos cálculos fue posible reconocer entre 82.22% y 88.09% de la riqueza estimada para esta localidad, sin embargo las predicciones asintóticas están más cercanas en cuanto a la efectividad de la colecta a pesar de la diferencia porcentual.

Comparación entre los sitios de colecta

Para Melolonthidae, la mayor cantidad de ejemplares fue capturada en Conkal con 4,641 individuos de 21 especies, mientras que en Tigre Grande se obtuvieron 1,692 ejemplares representando 36 especies (Cuadro 3). Estas cifras permiten apreciar una alta concentración de individuos en Conkal, causada probablemente por las condiciones de la cobertura vegetal, la cual está compuesta por vegetación secundaria muy perturbada y ampliamente desplazada por zonas de cultivo de hortalizas y frutales diversos.

La gran mayoría de las especies colectadas en este sitio tienen amplia distribución, adaptadas a zonas muy perturbadas y modificadas, algunas consideradas plagas de cultivos agrícolas (Morón 2001, Morón et al. 1997).

Esto puede explicar la gran cantidad de adultos obtenidos y la baja diversidad de especies, por otro lado en Tigre Grande se conserva mucho mejor la cobertura vegetal y aunque tiene cierto nivel de perturbación, debido a que los campesinos de la zona emplean el método tradicional de roza, tumba y quema; se observa una buena valoración del recurso bosque por parte de la gente de la comunidad. Con esto, se concentra una mayor riqueza en Tigre Grande, pues los diferentes hábitats que los escarabajos emplean para su desarrollo permanecen disponibles y por lo tanto éstos no sufren un desplazamiento tan drástico ya que la zona mantiene bajas poblaciones de un buen número de especies, de este modo se puede comprender lo expresado por Morón (2001), quien menciona que la mayor parte de los cambios que suceden en una comunidad corresponden al reemplazo de los taxa que conforman dicha comunidad y que además cumplen con una función determinada, como saprófagos, xilófagos, filófagos, etc. Estos cambios se presentan cuando ocurren perturbaciones intensas o cambios radicales en el uso del suelo, dando lugar a la introducción de nuevos integrantes (tal vez generalistas o con amplio espectro ecológico), al cambio en el dominio de especies presentes e inclusive a la desaparición de algún taxón.

Si se analizan estos datos aplicando el índice de similitud de Sorensen cualitativo (Moreno 2001), para comparar entre los dos sitios, se tiene que hay un 38.59% de similitud, lo que se traduce a una diferencia perceptible, aunque se mantenga más de la mitad de las especies en ambos ambientes. Dicha diferencia está ligada a la presencia de un buen número de Cetoniinae y a las especies asociadas a la madera en descomposición (Rutelinae y algunos Dynastinae), que se colectaron en Tigre Grande. También hay que tomar en cuenta que las especies de estos grupos son las que generalmente se encuentran en vegetación mediana y alta perennifolia y subperennifolia, lo que también denota un cambio en las condiciones ambientales que podrían estar marcando la disimilitud entre sitios.

Hay que considerar también el hecho de que casi todas las especies comunes en ambos sitios son nocturnas atraídas a la trampa de luz (Melolonthinae), en su mayoría de hábitos rizófagos o que se desarrollan en el suelo, y el resto de los grupos taxonómicos representados son los que marcan la diferencia entre ambos lugares.

Con relación a la familia Passalidae se puede apreciar una ausencia total de especies en la localidad de Conkal, esto está relacionado a que los pasálidos son coleópteros estrictamente saproxilófagos y la vegetación en Conkal, formada principalmente por remanentes de vegetación secundaria esparcida en pequeños parches, zonas urbanas y de producción agropecuaria, es difícil encontrar troncos en descomposición que pudieran albergar el desarrollo de estos insectos, además de que la mayor parte de esta madera es quemada por las actividades agropecuarias o para usarla como leña.

Otra observación relevante es que las especies más abundantes en Conkal fueron Phyllophaga gaumeri y Diplotaxis denigrata, mientras que en Tigre Grande es notable el predominio de Phyllophaga pallidicornis y D. denigrata.

Por otra parte la escasez de Cetoniinae en Conkal es muy notoria, ya que solamente se presentaron dos especies. Esto está ligado nuevamente al cambio en las condiciones del hábitat, sobre todo por que la mayor parte de las especies de esta subfamilia son habitantes del dosel de los bosques y sus larvas son saprófagas (Morón 1995), éstos son recursos muy deteriorados en Conkal, además de que existen especies más agresivas en el aprovechamiento de las pocas acumulaciones de materia orgánica disponible, como es Strategus aloeus (Morón et al. 1997). Con esto podemos notar que Cotinis mutabilis y C. viridicyanea juegan un papel distinguible dentro del grupo de especies que aprovechan desechos orgánicos en Conkal y que están presumiblemente asociadas a los desechos de la producción agropecuaria.

Representatividad faunística y zoogeográfica

Tomando en cuenta la referencia de Morón (2001) y Reyes-Castillo (2000 y 2002) sobre la diversidad de Melolonthidae y Passalidae tenemos que en este estudio los melolóntidos representan un 4.26% del total de especies considerado para México, y los pasálidos representan un 8.7% del total considerado para el país. Las subfamilias mejor representadas son Melolonthinae con 3.4% de las especies para México y Cetoniinae con 13.4%. Los pasálidos por su parte presentan el 16.6% de las especies de la tribu Passalini y el 2.8% de Proculini, esta diferencia se debe a que en Passalini solo se concentran 12 especies en todo el territorio mexicano y los Proculinos suman 71 especies (Reyes-Castillo 2003).

Considerando que se citan 88 especies de las familias Melolonthidae y Passalidae, para la península de Yucatán (Morón 2001, Reyes-Castillo 2000, 2002), el número de especies encontradas, representa el 56.8% del total referido por estos autores, y completando un listado faunístico preliminar de 64 especies para Melolonthidae y 6 especies para Passalidae, tomando en consideración las especies del Anexo I.

Un aspecto interesante a considerar es el análisis de la información obtenida en este estudio en el contexto de la Provincia Biótica Península de Yucatán (PBPY), sobre la cual se ha discutido ampliamente y que últimamente ha recibido particular atención por diversos investigadores.

Una de las contribuciones ya antiguas pero de importancia, debido a que intenta delimitar la PBPY usando diferentes taxones de vertebrados y vegetación (no solamente un grupo particular de organismos), es el trabajo de Barrera (1962), en donde a pesar de la dificultad del análisis propone dos distritos amplios para dividir a la PBPY y considera a Cozumel como un distrito diferente dentro de la misma provincia. Por su parte Espinosa y colaboradores (2000), dividen el área en dos zonas utilizando como criterio de separación el cambio de fisonomía de la vegetación entre el noroeste de la península, donde domina la vegetación caducifolia y subcaducifolia y el suroeste, donde domina la vegetación perennifolia y subperennifolia. En este trabajo separan a la península en dos provincias la primera como Yucatán y la segunda como Petén.

Para el caso de los mamíferos y otros vertebrados Arita y Vázquez-Domínguez (2003) plantean tres posibles delimitaciones geográficas para la PBPY, sin embargo, a pesar de estos y otros estudios éste sigue siendo aún un tema de discusión ya que depende de los taxa con los que se realice el análisis y la cantidad de información disponible, por ejemplo en el estudio de Espinosa et al. (2000) la información clave está restringida a cuatro especies endémicas para la PBPY, mientras que en estudios más precisos sobre algunos taxa, ha sido posible hacer un análisis más cuidadoso con resultados diversos (Carnevali et al. 2003, Arita & Vázquez-Domínguez 2003).

Para el caso de los insectos el trabajo de Espinosa y colaboradores contempla grupos de insectos en su estudio, sin embargo fuera de esa referencia ningún otro autor ha utilizado datos de insectos. Para el caso, se han realizados estudios principalmente con himenópteros de la región, pero se han limitado a mencionar que la composición faunística de estos organismos es causada por la conformación homogénea de la PBPY, sin entrar a detalles (Delfín et al. 2002). Esta aseveración debe considerarse, ya que como menciona Duch (2003), la observación minuciosa del paisaje peninsular, ha llevado a la conclusión de que su homogeneidad no es más que una engañosa apariencia; ya que al interior se guarda una realidad natural con amplia variedad de manifestaciones específicas, pero sobre todo muy compleja en cuanto a los aspectos espacio temporales que la componen lo que la hace difícil de estudiar y comprender en sus elementos y relaciones.

Para el caso de los tábanos, Manrique-Saide et al. (2001) describen la importancia de la fauna de Tabanidae, pero los datos no permiten aún un análisis profundo.

En este sentido la inclusión de los diferentes grupos de insectos en el análisis biogeográfico de la península es relevante y en el contexto propio de los Melolonthidae y Passalidae, los datos obtenidos pueden servir en la ampliación del análisis.

Como se mencionó anteriormente, la conformación faunística de estas dos familias de escarabajos en la PBPY es principalmente Neotropical, sin embargo como en muchos otros taxa estudiados, sobresale la presencia de varios endemismos y especies de distribución restringida como Phyllophaga gaumeri, P. pallidicornis, P. yucateca, P. temaxa, P. peninsulana (no colectada durante el estudio, pero citada únicamente de Yucatán por Morón et al. 1997), Euphoria yucateca y Heliscus yucatanus.

Con la información de este estudio es poco probable comenzar a hacer inferencias hacía el estudio biogeográfico de la PBPY, sin embargo es una contribución importante ya que la distribución de las especies aquí tratadas puede ayudar en la delimitación del área y considerando que el estudio de estas familias en el estado es aún preliminar, se esperaría que en la ampliación de muestreo hacía otras zonas de la península, la composición faunística dará elementos más fuertes para la discusión del tema.

En el futuro se ve la necesidad de un análisis profundo de la delimitación geográfica de la PBPY, considerando la mayor cantidad de taxa posible, para buscar los límites adecuados y establecer mejores decisiones acerca de la conservación de los recursos naturales del área.

Relaciones con otras faunas

Comparando los componentes de la fauna yucateca con otras faunas regionales mediante el índice de similitud de Sorensen (Moreno 2001), tenemos que sus afinidades son bastante complejas a nivel especifico, ya que las localidades exhiben un tipo de vegetación similar, del tipo bosque tropical caducifolio, pero a diferentes latitudes y altitudes, como son: Chamela, Jalisco; el Sur de Morelos; Villa Las Rosas, Chiapas y la región de Tepic Nayarit (Deloya et al. 1995, Morón et al. 1988, 1998, Alcázar-Ruiz et al. 2003).

Este estudio muestra un porcentaje de similitud muy bajo a nivel específico con los lugares antes mencionados (Cuadro 4), a diferencia de otras localidades con comunidades vegetales del tipo bosque tropical perennifolio, como son Los Tuxtlas en Veracruz y Boca de Chajul en Chiapas, con las que se obtuvo el porcentaje de similitud más alto (20.1% y 20.6% respectivamente), esto está relacionado principalmente con el origen de las faunas, pues como se mencionó, la fauna yucateca parece estar más relacionada con el Neotrópico y secundariamente con algunos elementos de la Zona de Transición Mexicana y otros pocos de los altiplanos. Esto la relaciona con la de Los Tuxtlas y la de Boca de Chajul, pues su composición específica también es básicamente Neotropical (Morón 1979, Morón et al. 1985).

Sin embargo, a nivel genérico tenemos algunos cambios pues, aunque hay un valor más representativo de similitud con las faunas de Los Tuxtlas y Boca del Chajul (55.07% y 55.1%), el nivel de semejanza más alto se presenta con la fauna del Sur de Morelos (59.5%) debido a que la composición genérica es muy parecida. Muy probablemente debido a que en la mayor parte de los estudios se utiliza la trampa de luz como principal método de colecta, por lo que las especies diurnas no tienen una representatividad adecuada, principalmente los Cetoniinae, los cuales están bastante documentados en el estudio de Deloya y colaboradores (1995), pero escasamente representados en varios de los estudios donde las características físicas y de vegetación supondrían una mayor similitud en la composición de las faunas.

Por ejemplo, si comparamos solamente a los Cetoniinae de Yucatán con los encontrados por Morón (1995) en la región de Xalapa-Coatepec, tenemos que el porcentaje de similitud específica es de 28.57%, o sea más alta que la que se presenta en todo el conjunto de comparaciones del Cuadro 4. En cuanto al nivel genérico tenemos una similitud de 83.33%. Esto refleja la importancia de las aseveraciones de Morón (1997) en cuanto a que es necesaria la aplicación del mayor número de técnicas de recolecta conocidas para obtener todo el conjunto de especies que no son atraídas por la luz pero que representan parte de la diversidad de un sitio o región. Esto nos lleva a insistir en la necesidad de estandarizar los métodos para colectar Melolonthidae, ya que es la única manera en que se puede comparar más acertadamente los resultados de diferentes estudios.

Especies registradas fuera del periodo de colecta

Para establecer un listado completo de las especies que hasta ahora se conocen para el estado, se mencionan otras especies que han sido citadas para la zona pero que no fueron obtenidas en las colectas de este estudio, y que se ha confirmado su presencia en la región (Reyes-Castillo 2003, Morón et al. 1997 y datos no publicados), entre ellas tenemos a Megasoma elephas (Fabricius), Cyclocephala melanocephala Fabricius, C. sanguinicollis Burmeister, C. sparsa Arrow, C. mafaffa Burmeister, Dyscinetus laevicollis Arrow, Ligyrus cicatricosus Prell, Enema endymion Chevrolat (Tigre Grande, Tzucacab, Yuc. Mayo de 2001, Luz incandescente, E. Reyes col.), Diplotaxis poropyge Bates, D. trapezifera Bates, D. yucateca Vaurie, Phyllophaga peninsulana (Moser), P. tenuipilis (Bates), P. multipora (Bates), P. parvisetis (Bates), Macropoides crassipes (Horn) (Tigre Grande, Tzucacab, Yuc. Julio de 2003, Luz negra, J. Miss col.), Leucothyreus femoratus Burmeister, Euphoria limatula Janson, Ptichopus angualtus (Percheron) y Odontotaenius striatopunctatus (Percheron).

En lo que respecta a este tema, resalta la presencia de algunas especies como plagas de cultivos agrícolas. En Conkal y localidades de la zona centro noreste del estado mejor conocida como zona ex - henequenera, se cultivan cucurbitáceas como el melón (Cucumis melo) y la sandía (Citrulus vulgaris), en donde se encuentra la siguiente problemática: estos cultivos son frecuentemente colonizados por poblaciones de Diaphania hyalinata (L) y D. nitidalis (Stoll); lepidópteros de la familia Pyralidae que son conocidos como gusanos barrenadores del fruto y los tallos de estas plantas (Soria et al. 1996). Por lo general, estos insectos hacen primeramente daño en la parte del fruto que se encuentra en contacto con el suelo, por lo que posteriormente a la penetración o el comienzo del daño en el fruto, éste comienza a degradarse y fermenta. En esta etapa, la fruta es colonizada por Euphoria yucateca, Cotinis mutabilis y C. viridicyanea, quienes se encargan de propiciar un daño mayor y generalmente más visible en el fruto. Algo similar sucede con la guanábana y el mamey, pero en el caso del mamey, los Cetoniinae llegan cuando la fruta cae al suelo y comienza su degradación (Deloya & Ratcliffe 1988, Morón 1995). Esto ha provocado que algunos productores culpen a estos escarabajos del daño a sus cosechas y de igual forma ha justificado la aplicación de insecticidas para el combate de estas especies.

Otro aspecto que es importante mencionar es el uso desmedido de los agroquímicos en las zonas de cultivo, pues es muy común el uso de Malatión, Endosulfan, Paratión metílico, Carbarilo, Metomilo, Bromuro de metilo, y Paraquat, entre otros agroquímicos permitidos y prohibidos (Soria et al. 1996). Una de las consecuencias más notables del uso de estos productos se observó en este estudio con la presencia de quemaduras, incrustaciones cristalinas, malformaciones y defectos morfológicos en los tegumentos y artejos de muchos de los ejemplares del género Phyllophaga y Diplotaxis colectados en la zona agrícola de Conkal.

Especies amenazadas o con distribución restringida

En este ámbito es relevante señalar que algunas de las especies encontradas en este estudio pueden considerarse raras o con distribución restringida, por ejemplo Chasmodia collaris, Euphoria subguttata, E. leprosa, Hoplopyga ocellata y Heliscus yucatanus, son entidades específicas que presentan una afinidad muy marcada hacía hábitats no muy perturbados. Para estas especies es fundamental la conservación de las áreas donde se desarrollan pues aunque estuvieron bien representadas en las colectas, su presencia debe estar ligada al estado de conservación que presenta la cobertura vegetal de Tigre Grande.

Por otro lado está la problemática de las especies saproxilófagas y xilófagas en Conkal, pues su ausencia en esta área, solo permite suponer que sus hábitats están muy afectados por el desarrollo urbano, la ganadería y la agricultura de la zona. Podemos mencionar también a los Cetoniinae muy escasamente representados en esta misma localidad por lo que se puede suponer que sus poblaciones están deterioradas.

Se expone también el caso de algunas especies como son Phyllophaga caanchaki y P. pseudocarus, las cuales son especies recientemente descritas del área peninsular; P. gaumeri, P. pallidicornis, Euphoria yucateca y Heliscus yucatanus pueden considerarse endémicas de la península de Yucatán.

Lo anteriormente expuesto ha sido útil para pensar que la Península alberga elementos específicos que deberían ser tomados en cuenta dentro de los modelos de conservación de recursos naturales que existen actualmente en la zona, ya que para Yucatán las áreas destinadas a la conservación de la diversidad son principalmente costeras, lo que haría necesario proponer una zona en el sur del estado para conectar la diversidad presente en Calakmul en Campeche y el Petén en Guatemala.

Se obtuvieron 18 nuevos registros para el estado enlistadas en el Cuadro 5. Para el caso de algunas especies como Verres hageni, Cyclocephala lunulata y otras representadas en el cuadro, era de esperarse su registro pues se han citado en la península con anterioridad, sin embargo las especies de Amithao, Chasmodia, Anomala y Diplotaxis son hallazgos interesantes, pues su distribución más cercana es de Chiapas y Tabasco ampliándose muy probablemente a través del corredor de selva perennifolia encontrada en Campeche y Quintana Roo hasta el sur de Yucatán, donde habitan en la selva mediana subperennifolia en transición con la selva baja caducifolia predominante en el Norte del estado.

AGRADECIMIENTOS

Al M. en C. Pedro Reyes-Castillo, por la corroboración del material de Passalidae. A la Academia Mexicana de Ciencias por la beca del XI Verano de la Investigación Científica otorgada a Enrique Reyes Novelo para realizar una estancia en el Instituto de Ecología en el 2001. A los maestros Andrés Trejo y Francisco Javier Nava por el apoyo y las facilidades otorgadas para el trabajo de laboratorio en el I.T.A. No. 2 de Conkal. Estos resultados representan una contribución al proyecto "Sistemática de Coleópteros Lamelicornios de América Latina" apoyado con recursos de la cuenta 902-02/011 del Departamento de Entomología, Instituto de Ecología, A.C. (Xalapa, Veracruz).

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