Taxonomía y distribución de las especies de Macrodactylus Latreille (Coleoptera: Melolonthidae) en México y Estados Unidos de América

Roberto Arce-Pérez y Miguel Ángel Morón

Departamento de Entomología Instituto de Ecología A.C (Sector SEP-CONACYT) Apartado Postal 63, 91000 Xalapa, Veracruz, México. entomol@ecologia.edu.mx ; moron_ma@ecologia.edu.mx

Recibido: 10 de diciembre 1998
Aceptado: 6 de septiembre 1999

Resumen

Se presenta una revisión de las 27 especies de Macrodactylus que habitan en los Estados Unidos y México, que incluye la descripción de seis especies nuevas: M. batesi n. sp. de la región de Cuautla, Jalisco; M. manantlecus n.sp. de la sierra de Manantlán, Jalisco; M. montanus n.sp. colectado en la reserva Huitepec, San Cristóbal de las Casas, Chiapas; M. pokornyanus n.sp. procedente de la región de Atlacomulco, estado de México; M. surianus n.sp. de la sierra de Atoyac, Guerrero; y M. carrilloi n.sp. de las montañas de Chiapas y Guatemala. Macrodactylus championi Bates se registra por primera ocasión para México. Se propone clasificarlas en cuatro grupos de especies denominados: Grupo I, "lineatus"; Grupo II, "dimidiatus"; Grupo III "virens" y Grupo IV "subspinosus". Se actualizan los datos sobre los huéspedes vegetales de casi todas las especies, y se incluyen claves para la identificación de todos los taxa indicados, con ilustraciones de las estructuras empleadas en la taxonomía del grupo, y comentarios sobre sus patrones de distribución en la Zona de Transición Mexicana.

Palabras clave: Melolonthidae, Taxonomía, Fitófagos, Maíz, Montañas, México, Estados Unidos, Guatemala.

Abstract

A taxonomic review of the 27 Mexican and North American species of Macrodactylus is presented. Six new species are described: M. batesi n. sp. from Cuautla, Jalisco; M. manantlecus n. sp. collected from the Manantlán mountain range, Jalisco; M.montanus n.sp. from the reserve of Huitepec, San Cristóbal de las Casas, Chiapas; M. pokornyanus n.sp. obtained from Atlacomulco, state of Mexico; M. surianus n.sp. from the mountains of Atoyac, Guerrero; and M. carrilloi n.sp. from the humid mountains of Chiapas and Guatemala. Macrodactylus championi Bates is registered for the first time for Chiapas, México. A new infrageneric classification is proposed, including four groups: Group I, "lineatus"; Group II, "dimidiatus"; Group III "murinus", Group IV "subspinosus". Host plants for nearly all the species are listed. A key to the 27 species is provided, as well as illustrations of genitalia of both sexes and types of setae coverings. The geographical and ecological distribution patterns of each species and groups of species are also commented.

Key Words: Melolonthidae, Taxonomy, Mountains, Phytophages, Corn, Mexico, United States, Guatemala.

Introducción

El estudio de Macrodactylus en México. Existen dudas con respecto a la fecha precisa en que P.A. Latreille estableció Macrodactylus como nombre genérico; Burmeister (1855) señaló 1817, mientras que Lacordaire (1856), Bates (1887) y Blackwelder (1944) citaron 1825. De acuerdo con Carrillo y Gibson (1960) la primera especie mexicana de este género fue descrita por Latreille en 1811 como Melolontha longicollis con ejemplares obtenidos en "Acapulco". Para 1834 Chevrolat ya utilizó el nombre genérico propuesto por Latreille para describir Macrodactylus lineatus de los alrededores de "Veracruz", y diez años más tarde Guérin en 1844, describió Macrodactylus dimidiatus de "México". Burmeister en 1845 describió Macrodactylus mexicanus de "México", mientras que Horn en 1876 en su estudio sobre las especies de Macrodactylus de los Estados Unidos, describió a M. uniformis, que también habita en el norte de Sonora y Chihuahua (citados por Carrillo y Gibson, 1960).

La mayor aportación al estudio de los Macrodactylus de México y Centroamérica durante el siglo XIX, fue sin duda la de Henry Walter-Bates (1887), quien trabajó con ejemplares obtenidos de la compra de las colecciones Sallé, Höge, Janson, Flohr, Belt, Van Patten y Palmer, o por colectores especialmente enviados a Mesoamérica como G.C. Champion, H.H. Smith y H. Rogers, con lo cual se reunieron al menos 100 ejemplares provenientes de 15 estados de México para elaborar su capítulo incluido en la gran obra "Biologia Centrali-Americana". Entre los avances logrados por Bates se obtuvieron datos más precisos sobre la distribución geográfica, comentarios sobre caracteres morfológicos del género y la descripción de 12 especies para México y ocho para Centroamérica (veáse Cuadro 8).

Carrillo y Gibson (1960) realizaron un repaso sobre las especies mexicanas de Macrodactylus, en el cual reunieron y ordenaron todos los datos históricos y taxonómicos del género, hicieron más amplias y claras las descripciones para cada especie reconocida en México, y sobre aquéllas observadas en los países limítrofes, además de incluir mapas sobre su distribución y observaciones de laboratorio y campo, y dieron a conocer el ciclo biológico de M. mexicanus Burm., una de las especies más importantes y ampliamente distribuida en el país.

Sin embargo, en el curso de los últimos años se han presentado dificultades para lograr la identificación precisa de las muestras de Macrodactylus empleando la clave propuesta por Carrillo y Gibson (1960). Esto se debe a la existencia de complejos de especies en un aparente estado inicial de diferenciación, y a que una gran parte del territorio nacional apenas se empezó a explorar faunísticamente en los últimos 20 años, lo cuál ha propiciado el descubrimiento de varias especies nuevas para la Ciencia y de otras poblaciones de especies poco conocidas hasta 1960.

Henry Howden (citado en Eberhard, 1993), sugirió que las 90 especies de Macrodactylus citadas hasta esa fecha para América sólo representan el 49% del total de las especies que existen en el continente. Considerando tal estimación y el hecho de que a 19 especies se les atribuye importancia como plagas agrícolas entre Canadá y México, es pertinente actualizar e integrar el conocimiento sobre la diversidad, taxonomía y biología del género, a fin de disponer de un conjunto de datos básicos útiles para evaluar objetivamente su distribución geográfica y ecológica, y para proponer métodos de control eficaces cuando se constituyen en plagas. Por ello, los objetivos del presente trabajo son: 1) seleccionar nuevos caracteres morfológicos externos y de los genitales masculino y femenino que faciliten la identificación de los adultos de este género; 2) efectuar una revisión taxonómica de las especies mexicanas y estadounidenses de Macrodactylus, incluyendo un análisis sistemático preliminar; 3) describir seis especies nuevas para la Ciencia; y 4) incrementar los registros para la distribución de las 27 especies.

Materiales y métodos

El presente estudio se basó en la revisión de 2,981 especímenes adultos de Macrodactylus provenientes de las colecciones institucionales más importantes del país, de algunas colecciones particulares, préstamos personales y recolectas realizadas por los autores. En la siguiente lista se indican entre paréntesis las abreviaturas que se citan a lo largo del texto para indicar la localización del material revisado:

Resultados

Estudio morfológico del imago. Tamaño y forma. Macrodactylus es el género más representativo de la tribu Macrodactylini en México, y se diferencia de otros géneros de la tribu, como Isonychus y Ceraspis, por su cuerpo ahusado, largo y esbelto de 7.5 a 14 mm de largo por 2.5 a 4.5 mm de anchura, que armoniza con sus largas y delgadas patas que dan nombre al género (Figs. 1, 2 y 44). La relación de proporción largo-ancho obtenida para los machos de las especies mexicanas de Macrodactylus ofrece un valor medio de 2.87 mm, esto es que en la mayor parte de las especies la longitud del cuerpo es equivalente a casi tres veces la anchura humeral (Cuadro 1). Las medidas extremas de las especies se encuentran entre 7.5 mm y 14 mm de longitud total y entre 2.5 mm y 4.5 mm de anchura humeral, siendo las especies más pequeñas M. murinus y M. virens, y las de mayor tamaño M. longicollis, M championi y M. carrilloi sp. nov.

La mayor parte de las especies estudiadas (60.86%) tiene una longitud que varía entre 9 y 11 mm. La variación intraespecífica de la talla generalmente es pequeña, aunque en algunas especies como M. mexicanus y M. nigripes la talla varía entre 8.5 y 12.5 mm dependiendo de la localidad.

Cabeza. Es oblonga, alargada u ovalada con el clípeo trapezoidal truncado, apicalmente recto, cóncavo o levantado (Figs. 3-6 (4, 5)); mentón alargado, oval, expandido y con un canal longitudinal central y generalmente con numerosas sedas esparcidas; los últimos artejos de los palpos labiales y maxilares son oblongos y sumamente punteados; los ojos ovalados algo prominentes, emarginados por el canto ocular y muy distantes del pronoto; antenas con nueve artejos, los del pedúnculo ovalados, estrechos en la base y ampliándose hacia el ápice, el sexto pequeño, comprimido y asimétrico; los tres artejos distales son laminares y forman una maza oblonga, generalmente con gran cantidad de sedas en toda la superficie.

Tórax. Pronoto semi-hexagonal, convexo, casi tan ancho como largo, con una relación de proporción igual a 1.06 (Cuadro 2). Prosternón con su proceso prosternal levantado, poco curvo y fácilmente visible (Fig. 2). Mesonoto con el escutelo triangular alargado, con su ápice redondeado; élitros largos, anchos, cubriendo cinco esternitos abdominales, con su base más ancha que el pronoto y ligeramente estrechada hacia el ápice (Fig. 44) . Metasternón amplio con sedas cortas y aplanadas, escasas y dispersas, o bien, hileras de sedas largas y cilíndricas ubicadas desde la base de las mesocoxas hasta la base de las metacoxas (Figs. 7-8).

Abdomen. Con seis esternitos abdominales visibles, lateralmente cóncavo, con vestidura densa; el quinto esternito mínimamente el doble de largo que uno de los intermedios y con su tercio o cuarto apical glabro; del segundo al quinto con hileras oblicuas de 2 a 12 sedas a cada lado de la línea media; el sexto esternito o placa anal semi-oval, con su extremo apical hialino, con largas sedas espiniformes y escasa vestidura en los márgenes; la placa pigidial larga, ovalada, semi-triangular, generalmente con vestidura similar a la dorsal y largas sedas espiniformes (Fig. 1-2).

Patas. Largas y delgadas; los profémures con una proyección laminar cerca de la base; protibias ensanchadas en su parte media dando una apariencia generalmente triangular y bidentadas en su ápice; mesotibias con dos espolones largos, con su ápice recurvado o recto; región tarsal con cinco artejos largos, estrechos en la base y amplios en el ápice, los cuales presentan anillos de sedas blanquecinas o sólo sedas cortas como espinas dispersas (Figs. 9-10); el quinto artejo con dos uñas largas recurvadas y bífidas en la punta (Figs. 2, 9, 10, 44).

Coloración. El integumento corporal generalmente pardo oscuro o negro, con tonalidades rojizo-amarillentas; las antenas en su mayoría con el pedúnculo amarillo-rojizo y la maza negra, pero algunos las tienen de un sólo color, amarillo-rojizo o pardo oscuro; el pronoto y escutelo negros con destellos amarillo-verdoso, y sólo en ocasiones del mismo color de los élitros; élitros amarillo-rojizos, anaranjados, pardo oscuro o negros, incluso bicoloros naranja con morado, amarillo-rojizo con negro o gris-rojizo; patas generalmente del color del pedúnculo antenal, pero con el ápice de tibias y tarsos oscurecidos o en algunos casos son totalmente negras. En la mayoría de las especies la coloración dorsal es diferente a la coloración ventral, siendo oscuros ventralmente y coloridos en su parte dorsal; también se observa que por el dorso la coloración en algunas especies puede ser más oscura hacia las partes posterolaterales.

Genital masculino. La cápsula genital masculina consta de una base, una falobase, parámeros ovales en forma de herradura y el edeago extensible, relacionados por diferentes membranas articuladas, (Figs.15-18 (16, 17)). Como estas estructuras varían entre las especies tanto en forma como en proporciones y ornamentaciones, en los Cuadros 3 y 4 se presentan algunas variaciones en las estructuras y sus medidas comparativas. La relación de proporción indica que en la mayoría de las especies los parámeros son 25% más largos que anchos, siendo más constante esta característica en los parámeros circulares setosos (Cuadro 3). La relación de proporción existente entre la longitud total del pronoto y la longitud del genital masculino, indica que en la mayoría de las especies es casi igual (1.01) (Cuadro 4).

Dimorfismo Sexual. Todas las especies de Macrodactylus presentan un marcado dimorfismo sexual, que involucra diferencias sobre todo en el volumen corporal, los esternitos abdominales, la placa pigidial, los fémures, los espolones de las mesotibias y el tipo y disposición de la vestidura metasternal. Entre todos los Macrodactylus el carácter dimórfico más común es la forma del abdomen; mientras que en las hembras es ancho, muy convexo y voluminoso, con pequeñas sedas dispersas o acumuladas en la parte central, en los machos es estrecho y cóncavo en vista lateral, con hileras oblicuas de sedas espiniformes cortas o largas a cada lado de la línea media de los esternitos II-V.

Además, en el metasternón de los machos hay hileras de sedas que abarcan desde la base de las mesocoxas hasta la base de las metacoxas (Figs. 1-2), pero que están ausentes en las hembras. Los profémures de los machos siempre llevan una proyección laminar semitriangular extendida cerca de la base, que no está presente en las hembras (Fig. 2). En las mesotibias de los machos existen dos espolones grandes y agudos, aunque en muchos el espolón mayor muestra el ápice recurvado. Las tibias anteriores de las hembras presentan siempre un espolón interno, mientras que las intermedias y posteriores llevan dos, los de las mesotibias siempre más delgados que los de las metatibias que son también más anchos. La placa pigidial es también una estructura que permite diferenciar machos y hembras, en los primeros siempre es larga, oval y subtriangular, mientras que en las hembras es más corta, ancha y triangular, en ocasiones abovedada y fuertemente proyectada. Otras características dimórficas menos constantes en las hembras son: el pronoto de algunas especies presenta la vestidura erecta o grandes sedas a manera de espinas en la parte anterior del pronoto y base de los élitros; las sedas del abdomen son fasciculadas, están dispersas o ausentes.

Evaluación de caracteres y análisis sistemático supraespecífico. Los caracteres empleados en la sistemática del género para la formación de grupos y subgrupos o complejos específicos incluyen: las características del genital masculino, tamaño y forma del clípeo, tipo y disposición de las sedas metasternales, presencia-ausencia de cobertura setífera dorsal, presencia-ausencia de sedas tarsales, y el aspecto de los espolones mesotibiales, así como su distribución geográfica y altitudinal entre México y Norteamérica. A continuación se procederá a comentarios aclarando su interpretación y su valor para delimitar niveles supraespecíficos. La categoría de grupo se ha establecido en este trabajo cuando los conjuntos de especies reúnen todos los caracteres diagnósticos del género, pero muestran caracteres estructurales subordinados constantes y suficientemente disímiles entre ellos. Considerando los caracteres citados en el Cuadro 6 y evaluados con los criterios expresados en el mismo, se elaboró la matriz básica de datos del Cuadro 7, y se analizó con ayuda de CACM para construir el fenograma consecuente (Fig. 23). Teniendo en cuenta que un fenograma no expresa la filogenia, no cuestiona la Teoría de la Evolución ni la existencia de una genealogía de los organismos (Crisci y López ,1983) podemos decir que el obtenido en este trabajo evidencia las semejanzas fenéticas entre 27 especies del género Macrodactylus de México y Norteamérica. El fenograma es un diagrama arborescente que muestra la relación en grado de similitud entre dos especies o niveles taxonómicos.

En este fenograma podemos notar que las especies norteamericanas aparecen como un conjunto monofilético, separado de la especie sudamericana M. tenuilineatus a una distancia relacional de 4.25 de similitud. Los caracteres que son comunes a todas las especies norteamericanas son: genital masculino con parámeros planos, uniformes, en forma de herradura y con sus ápices lanceolados, la falobase marcadamente sinuada; metasternón y esternitos con hileras de sedas, clípeo trapezoidal, mentón canaliculado, pronoto hexagonal y patas largas y delgadas. El tipo y forma de los parámeros, tipo y forma de las sedas metasternales y tipo de espolón metatibial, son los caracteres que separan a estas especies en dos grandes grupos, uno con diez especies y el otro con 17, en un nivel 3 de similitud (Fig. 23).

Dentro del primer gran grupo de diez especies caracterizado por parámeros ovales y desnudos (excepto M. fulvescens, que presenta sedas diminutas), metasternón con escasas sedas cortas espiniformes y espolón metatibial recto, nuevamente hay separación en tres subgrupos a una distancia de 1.75 - 2.75 propiciada por los caracteres: forma del ápice clipeal, presencia/ausencia de sedas tarsales, coloración elitral, tamaño corporal y distribución geográfica.

Estos caracteres agrupan a las primeras siete especies: Macrodactylus costulatus, M. lineatus, M. ocreatus, M. submarginatus, M. manantlecus sp nov., M. batesi sp. nov, y M. fulvescens, unidas a un nivel de 1.75 de similitud, y se caracterizan por tener clípeo recto, tarsos desnudos, longitud total mayor a 8.5 mm y una distribución que sigue el patrón Mesoamericano de Montaña (sensu Halffter, 1978); en este grupo M. fulvescens aparece en una condición más independiente. El siguiente grupo que se le une a nivel 2.25 de similitud (Fig. 23), está formado por M. murinus y M. virens, caracterizadas por su clípeo respingado, su pequeña talla (8.5 mm de largo por 2.5 mm de ancho humeral), tarsos con escasas sedas blanquecinas y distribución occidental. En el tercer linaje relacionado con los anteriores en un nivel de 2.75 de similitud solo queda ubicada M. dimidiatus, que presenta caracteres similares de los del primer grupo, solo que dorsalmente es glabro y con élitros bicolores.

El segundo gran grupo de 17 especies es un linaje más complejo, caracterizado por presentar genital masculino con parámeros ligeramente ovales o circulares siempre con sedas en el ápice, falobase ligeramente sinuada, metasternón y esternitos con hileras de sedas largas y espolón metatibial recurvado. Este muestra la posibilidad de subdividirse en tres subgrupos a una distancia de 1.50-1.75, aunque las especies Macrodactylus lineatocollis, M. montanus sp. nov. y M. longicollis quedarían fuera de ellos. El primero, a 1.45 de similitud (Fig. 23) está formado por M. impressus, M. silaonus, M. infuscatus, M. rufescens, M. mexicanus, M. variipes, M. nigripes, M. subspinosus, M. surianus sp. nov. y M. pokornyanus sp. nov., todos ellos caracterizados por un clípeo marcadamente sinuado en el ápice, anillos tarsales largos y distribución en casi todo el territorio nacional, sobre los altiplanos mexicanos del norte, centro y valle de Oaxaca y Chiapas, así como en las grandes cordilleras situadas al NE del Istmo de Tehuantepec, extendiendo su distribución hasta el este y centro de los Estados Unidos. El segundo subgrupo se une a éste a 1.75 de similitud (Fig. 23), y está formado por M. angustatus y M. uniformis, caracterizadas por un clípeo ligeramente sinuado, anillos tarsales cortos, y están distribuidas en el este y suroeste de los Estados Unidos, así como en Sonora y Chihuahua. Finalmente, el tercer grupo unido al anterior a 1.75 de similitud, está formado por M. championi y M. carrilloi sp. nov., y se caracteriza por su mayor tamaño y dorso glabro, con distribución en el sur y sureste de México.

Por el momento no es recomendable efectuar análisis más rigurosos ya que sólo estudiamos una pequeña parte de un conjunto genérico con un gran número de especies sudamericanas, cuyas características son desconocidas, y nos limitan para aplicar un análisis de tipo cladístico. Debido a ello, simplemente consideramos la información obtenida en el fenograma, así como la distribución geográfica - ecológica actualizada que presentan las especies Mexico-Norteamericanas de Macrodactylus (Cuadros 8-11 (9, 10)) para proponer su clasificación en cuatro grupos de especies denominados: Grupo I, "lineatus"; Grupo II, "dimidiatus"; Grupo III "virens" y Grupo IV "subspinosus".

Tratamiento Sistemático. La clave dicotómica convencional que se propone para separar los grupos y especies está basada en caracteres morfológicos seleccionados por su objetividad y constancia entre los diferentes morfotipos, y pueden ser observados fácilmente mediante los procedimientos comunes. Dichos caracteres son utilizados siempre en combinaciones, ya que rara vez pueden hacerse separaciones basadas en un sólo carácter, e incluyen, para la formación de grupos y nivel específico: las características del genital masculino y placas genitales femeninas; tamaño y forma del clípeo; tamaño corporal; tipo de vestidura setífera corporal, así como su presencia o ausencia; color del integumento elitral, del pedúnculo antenal, de los fémures y tibias; presencia, tipo y disposición de las sedas metasternales, presencia o ausencia de las sedas tarsales; el aspecto de los espolones mesotibiales y la distribución geográfica y altitudinal.

Grupo I "lineatus"

Diagnosis. Pronoto, élitros y placa pigidial con vestidura setífera más o menos densa. El tegumento elitral normalmente es unicolor, aunque en algunas especies puede tener la mitad posterior obscurecida, pero no contrastante. Clípeo largo y aplanado, con sus bordes laterales rectos y convergentes hacia adelante, su ápice claramente truncado y recto (Fig. 3); el metasternón con escasas sedas espiniformes pequeñas situadas desde la base de las mesocoxas hasta la base de las metacoxas (Fig. 7); las mesotibias con un par de espolones rectos; artejos tarsales sin anillos de sedas blanquecinas basales (Fig. 9) (excepto M. submarginatus, que presenta sedas muy escasas y no arregladas en anillos y M. fulvescens, que muestra sedas espiniformes). Parámeros de forma oval con sus bordes externos angulados y su mitad apical glabra (Fig. 15) o con sedas diminutas muy escasas (Fig. 17). Longitud total 8.0 a 12.5 mm; anchura humeral de 2.8 a 4.0 mm. Incluye las siguientes especies: M. lineatus Chevrolat, M. fulvescens Bates, M. ocreatus Bates, M. submarginatus Bates, M. costulatus Bates, M. batesi sp. nov. y M.manantlecus sp. nov. Todas ellas exclusivas de México, excepto M. costulatus, que se distribuye también en América Central, coinciden con el patrón Mesoaméricano de Montaña (sensu Halffter, 1978).

(Figs. 24-27, 49)

Chevrolat, L.A.A, 1834. Coléoptères du Mexique, fas. 4, Strasbourg, pág. 79.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con destellos amarillos, clípeo rojizo y punteado; todos los artejos antenales amarillo-rojizos, piezas bucales rojizas. Pronoto negro con destellos amarillos y cubierto por una vestidura setífera esparcida amarilla que permite observar el integumento; prosternón negro con su proceso largo, ancho, con su ápice redondeado amarillo-rojizo, fácilmente visible desde el frente. Escutelo totalmente negro con destellos amarillos y con cubierta de sedas amarillas que permiten ver el integumento. Elitros con la parte anterior amarilla- rojiza y la mitad posterior con los márgenes y el ápice oscuros; la distribución de la cubierta setífera es característica, formada por cuatro bandas anchas amarillas, la primera ancha unida con la segunda en la base y recorre el élitro hasta el ápice donde se une con la tercera, la segunda banda muy ancha que corre casi todo el élitro sin llegar al ápice, la tercera en ocasiones se une con la segunda en la base y corre todo el élitro hasta el ápice donde se une con la primera, la cuarta banda es sublateral y presenta poca vestidura y generalmente se une con la tercera en el ápice. Pterosternón negro-rojizo. Tercio apical de las meso y metatibias negro, con sedas espiniformes largas del mismo color; los espolones mesotibiales poco más largos que las sedas apicales, rectos y agudos; artejos tarsales negros. Abdomen negro rojizo. Esternitos 2º a 5º con dos a tres sedas largas pardo-rojizas a cada lado de la línea media; cuarto apical del 5º esternito glabro; placa anal ovalada con sedas largas en su parte media y con su tercio apical amarillo-rojizo hialino; placa pigidial negra, muy convexa, con vestidura setífera similar a la esternal. Cápsula genital con 3.05 mm de longitud con la falobase acinturada; parámeros ovalados de 1.30 mm de largo por 1.00 mm de ancho, región dorsobasal fusionada sólo cerca del ápice externo y con una amplia incisión ventral; uniformemente anchos, globosos en toda su longitud, sus ápices triangulares cortos y con su punta aguda (Figs. 24-26).

Hembras. Similares a los machos pero más robustas, con su abdomen globoso que lleva escasas sedas delgadas rojizo amarillentas dispersas en los esternitos; placa pigidial corta y triangular; placas genitales largas y ovales de 1.32 mm de largo por 0.50 mm de anchura, con su mitad apical estrecha y su ápice redondeado simétrico, con puntos profundos desde la mitad anterior interna y hasta casi la mitad externa de donde salen sedas largas y esbeltas, así como algunas en la superficie (Fig. 27). Longitud total: 9.0 a 10.5 mm; anchura humeral: 3.0 a 3.5 mm.

Comentarios. Esta especie muestra poca variación y solo puede confundirse externamente con M. costulatus, pero su distribución y las características de los élitros y genital masculino permiten separarlas fácilmente. M. lineatus presenta parámeros más angularmente obtusos, 4 bandas elitrales, élitros y pigidio de diferente color y la ausencia de una proyección angular en las protibias.

Distribución. MEXICO: Chiapas, Puebla y Veracruz (Fig. 49). Bates (1887) y Carrillo y Gibson (1960) la registraron de Jalisco, San Luis Potosí, Cd. de México y Edo. de México; no sería extraña su presencia en estados del sureste pero consideramos los registros del centro-norte y occidente del país como dudosos, ya que la especie se distribuye principalmente sobre la vertiente oriental del país.

Biología y hábitos. Los adultos están activos en junio (79) y julio (156), pero también se ha citado de mayo, en ambientes situados entre los 1,100 y 1,500 m de altitud. Los huéspedes conocidos para esta especie son: Zea mays (Gramineae); Persea americana (Lauraceae); Phaseolus vulgaris (Leguminosae); Mimosa sp. (Mimosaceae); Hibiscus rosa-sinensis (Malvaceae); Tibouchina semidecandra (Melastomataceae) así como Prunus domestica y Prunus persica (Rosaceae).

Macrodactylus ocreatus Bates, 1887.

(Figs. 28-31, 49)

H.W. Bates, 1887. Biologia Centrali-Americana. Insecta Coleoptera, Vol. II, pt. 2, pág. 141, tab. VIII, Fig.21

Redescripción. Machos. Cabeza negra, clípeo rojizo intenso, fuerte y toscamente punteado y con una ligera elevación frontoclípeal; artejos antenales amarillentos, con los 213 apicales de la maza más oscuros; piezas bucales rojizo- amarillentas. Pronoto negro lustroso con destellos azul metálico y amarillos, cubierto por densa vestidura setífera corta, amarillo claro, marcadamente erecta, con sedas espiniformes en la parte anterior; prosternón rojizo-amarillento con su proceso prosternal largo, poco ancho y curvo, con el ápice redondeado. Escutelo pardo negruzco. Elitros pardo castaño (ocráceo) uniforme, cubierto por una densa vestidura setífera corta, erecta que permite ver el tegumento. Pteroesternón negro-rojizo. Meso y metatibias con el ápice oscuro, casi negro, y con sedas espiniformes largas y cortas entremezcladas; los espolones mesotibiales rectos y agudos, pardo-rojizos; artejos tarsales con los extremos apicales negros. Abdomen negro-rojizo. Esternitos 2º a 5º con dos a tres sedas espiniformes cortas, amarillas a cada lado de su línea media; cuarto apical del 5º esternito glabro; placa anal ovalada, con escasa vestidura setífera en los márgenes, la región central apical con sedas largas, y el ápice algo hialino; placa pigidial negra, muy convexa, con vestidura setífera similar a la esternal. Cápsula genital con 2.79 mm de longitud, falobase acinturada; parámeros ovalados de 1.27 mm de largo por 0.89 mm de ancho, fusionados en su región dorsobasal externa y con una profunda incisión ventral; ligeramente estrechos en su base y ampliándose hacia la parte central, sus bordes son angularmente obtusos y sus ápices muy anchos, lanceolados y con su punta aguda (Figs. 28-30).

Hembras. Cuerpo más corto y robusto que los machos, con la vestidura corporal más abundante y erecta principalmente en el pronoto, base de los élitros con sedas largas y delgadas al igual que en la parte anterior del pronoto; los espolones mesotibiales largos y agudos, los metatibiales largos pero más aplanados y uniformemente recurvados; placa pigidial corta y semi-triangular; placas genitales ovales de 1.30 mm de largo por 0.52 mm de ancho, con su parte apical ancha, redondeada, simétrica, con sedas largas y esbeltas, originadas en puntos profundos bien definidos en toda su mitad apical (Fig. 31). Longitud total: 10 a 12 mm; anchura humeral: 3.5 a 4.0 mm

Comentarios. Esta especie fue caracterizada por Bates (1887) por el color ocre de los élitros y la placa pigidial de los ejemplares del estado de Oaxaca, pero los ejemplares estudiados en este trabajo presentan en general el pigidio oscurecido, lo que sugiere que Bates caracterizó a una variación de la población.

Distribución. MEXICO: Oaxaca, Puebla y Estado de México (Fig. 49). Carrillo y Gibson (1960) citan a la localidad Cerro Las Plumas para el estado de Chiapas, pero en realidad este lugar pertenece al estado de Oaxaca.

Material estudiado. MEXICO: Estado de México: Ixtapan del Oro, 1600 m, VI-92, S. Pokorny col. 1♂ (LDCC); Ixtapan del Oro, 1600 m, VI-92, S. Pokorny col. 1♂ (IEXA); Oaxaca: 3 km norte de Tamazulapan, 1700 m, 9-V-1957, Gibson y Baker cols. s/Mimosa sp. 3♂♂, 6♀♀ (MXAL); Portillo del Rayo 1500 m, 3-VII-87, L.Cervantes y F. Arias, cols. 1♂, 1♀ (IBUNAM); Puebla: Sn Isidro Atecoxco-Caltepec, 18-VI-96, 1900 m, A. Ruiz col. s/vegetación 1♀ (BUAP).

Macrodactylus submarginatus Bates, 1887.

(Figs. 32-35, 49)

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins., Col., Vol. II. pt. 2, pág. 142.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con puntuación fina y vestidura erecta, el clípeo rojizo con puntuación más tosca, antenas amarillas; partes bucales rojizas. Pronoto negro con destellos amarillos y cubierto por la vestidura setífera amarilla; prosternón corto, rojizo oscuro, con su proceso largo, ancho y curvo fácil de ver desde el frente. Escutelo pardo-rojizo oscuro. Elitros amarillo-rojizos, uniformemente coloreado o solo ligeramente obscuro hacia el ápice con la vestidura formada por sedas poco erectas, acomodadas en una banda gruesa que cubre el primer tercio sutural y después se va desvaneciendo hasta el segundo tercio, y de ahí se reduce drásticamente a sólo líneas dispersas de sedas, entre el primero y segundo tercio se puede observar una línea con muy pocas sedas que da la impresión de estar desnuda. Pterosternón pardo-rojizo obscuro. Apice de las meso y metatibias pardo obscuro con sedas espiniformes cortas y los espolones mesotibiales largos, rectos y agudos, además de sedas espiniformes cortas en su superficie; artejos tarsales pardo-rojizos. Abdomen pardo-rojizo oscuro. Esternitos 2º a 5º con dos a tres sedas delgadas amarillo claro a cada lado de la linea media, cuarto apical del 5º esternito glabro; placa anal ovalada, con largas sedas espiniformes y su parte apical hialina; placa pigidial pardo obscura, muy convexa con vestidura similar a la ventral. Cápsula genital con 3.0 mm de longitud, falobase acinturada; parámeros ovalados de 1.30 mm de largo y 0.88 mm de ancho, con su región dorsobasal externa fusionada y la ventral con una profunda hendidura; sus márgenes externos están angulados y la mitad apical con sus márgenes rectos, sus ápices lanceolados cortos y con sus puntas redondeadas; la mitad apical presenta membranas externas evidentes (Figs. 32-34).

Hembras. Similares a los machos, pero con el cuerpo más corto y robusto, con la vestidura dorsal ligeramente más erecta; con escasas sedas delgadas dispersas en los esternitos abdominales; placa pigidial corta y semitriangular; placas genitales cortas, ovaladas, semitriangulares con 1.04 mm de largo por 0.40 mm de ancho, con base ancha y la región media anterior estrecha y ápice redondeado, simétrico, con gran cantidad de puntos diminutos donde se insertan sedas finas (Fig. 35). Longitud total: 10 mm; anchura humeral: 3.5 mm.

Comentarios. Es una especie poco común en las colecciones, que se distingue por la distribución de las sedas elitrales y la forma de los genitales.

Biología y hábitos. Las escasas localidades donde se ha recolectado se ubican entre los 1,500 a 2,500 m de altitud, pero no se dispone de fechas de captura ni de datos sobre sus huéspedes vegetales.

Material estudiado: MEXICO: Colima, Volcán de Colima, L. Conrad col. 1♂, 1♀ (NMNH).

Macrodactylus costulatus Bates, 1887.

(Figs. 36-39, 49)

H.W. Bates, 1887. Biologia Centrali-Americana. Insecta Coleoptera, Vol. II, pt. 2, pág. 143.

Redescripción. Machos. Cabeza pardo-rojiza oscura con destellos amarillos, clípeo rojizo y punteado; antenas amarillo-rojizo; piezas bucales amarillo-rojizo, Pronoto pardo-rojizo obscuro con destellos amarillos, cubierto por una vestidura setífera amarilla y esparcida que permite observar el integumento; prosternón amarillo- rojizo con su proceso largo, aplanado, con el ápice redondeado fácilmente visible desde el frente. Escutelo amarillo-rojizo con destellos amarillos y cubierta de sedas amarillentas que permiten ver el integumento. Elitros uniformemente coloreados amarillo-rojizo, la cubierta setífera esta formada por tres bandas anchas amarillas, la primera ancha, ligeramente unida con la segunda en la base y recorre el élitro hasta el ápice donde se une muy ligeramente con la tercera, la segunda banda corre 3/4 del élitro sin llegar al ápice, la tercera en ocasiones se toca con la segunda en la base y corre todo el élitro hasta el ápice donde con muy escasas sedas se une con la primera; además existen sedas sublaterales que nunca forman una verdadera banda. Pterosternón pardo-rojizo oscuro. Apice de las meso y metatibias más oscuro y con sedas espiniformes largas del mismo color; espolones mesotibiales poco más largos que las sedas apicales, rectos y agudos; artejos tarsales negros. Abdomen pardo-rojizo muy oscuro. Esternitos 2º a 5º con dos a tres sedas pardo-rojizas largas a cada lado de la línea media; cuarto apical del 5º esternito glabro; placa anal ovalada con sedas largas en su parte media y con su tercio apical amarillo-rojizo hialino; placa pigidial amarilla- rojiza muy convexa, con vestidura setífera similar a la ventral. Cápsula genital con 3.05 mm de longitud, con la falobase ligeramente acinturada; parámeros ovalados de 1.32 mm de largo por 0.96 mm de ancho, región dorsobasal fusionada cerca del ápice externo y con una ligera incisión ventral; uniformemente anchos en su región basal y menos en la apical, sus ápices son triangulares, cortos y con su punta aguda (Figs. 36-38).

Hembras. Similares a los machos pero más robustas, con escasas sedas delgadas amarillo-rojizas dispersas en los esternitos abdominales; placa pigidial corta y triangular; placas genitales largas y ovales de 1.30 mm de largo por 0.50 mm de anchura, con su mitad apical estrecha y su ápice redondeado, simétrico, con puntos profundos desde la mitad anterior interna y hasta casi la mitad externa, donde se insertan sedas largas y esbelta (Fig. 39).

Distribución. MEXICO: Chiapas. GUATEMALA: Quetzaltenango (Fig. 49).

Biología y hábitos. Los adultos están activos en abril (6) en ambientes situados entre los 100 y 450 m de altitud. Se desconocen sus huéspedes vegetales.

Material estudiado. MEXICO: Chiapas: Tapachula 4♂♂, 3♀♀ (MNHU). GUATEMALA: Quetzaltenango. Palmar Viejo, 16-IV-94, M. Goyzueta col. 2♂♂, 4♀♀ (IEXA).

Macrodactylus batesi sp. nov.

(Figs.40-43, 49)

Alotipo. Hembra. Similar al macho pero más robusta y con su abdomen convexo y desprovisto de sedas esternales; placa pigidial poco convexa, corta y triangular; placas genitales pequeñas, ovaladas, con 1.08 mm de largo y 0.46 mm de ancho, con su región apical redonda simétrica, la mitad interna presenta un reborde, la mitad anterior interna y hasta casi la mitad externa con puntos someros que dan origen a sedas cortas y esbeltas (Fig. 43).

Variación en los paratipos. La parte apical de la maza antenal puede ser ligera a marcadamente oscura; el ápice de las espolones es agudo, pero algunos ejemplares los presentan con la punta truncada. La longitud corporal varía de 8.3 a 8.6 mm.

Serie típica. Se describe con seis machos y tres hembras. Holotipo macho: México. Jalisco, 4 km SE de Cuautla, 16-VII-93, 1,570 m. A. Rodríguez y F.A. Noguera cols. Depositado en IBUNAM. Alotipo hembra y paratipos (5♂♂, 2♀♀) mismos datos que el holotipo (IBUNAM; EBCH, IEXA, MXAL).

Localidad típica: Municipio de Cuautla, estado de Jalisco, México (aprox. 20° 12' 10" Lat. norte; 104° 24' 21" Long. oeste) (Fig. 49).

Comentarios. Esta especie se podría confundir fácilmente con M. subspinosus de los E.U.A. por su coloración y pequeño tamaño, pero la forma del clípeo y del genital las diferencian notablemente.

Biologia y hábitos. Los adultos están activos en julio en ambientes situados a 1,570 m de altitud. Se desconocen sus huéspedes vegetales.

Etimología. Esta especie está dedicada al naturalista inglés Henry Walter Bates, quién describió la mayoría de las especies de Macrodactylus reconocidas para México y Centroamérica.

Macrodactylus manantlecus sp. nov.

(Figs. 44-48 (45, 46, 47), 49)

Holotipo. Macho (Fig.44). Cabeza negra con destellos verde olivo y vestidura setífera amarillenta, con el clípeo pardo-rojizo oscuro; antenas amarillo-rojizas y solo el ápice de la clava ligeramente obscuro, piezas bucales pardo obscuras. Pronoto negro con fuertes destellos verde olivo y cubierto por vestidura de sedas amarillentas, cortas, cilíndricas, poco dispersas; prosternón pequeño con su proceso prosternal largo ancho y curvo, con su ápice redondeado, fácilmente visible desde el frente. Escutelo con igual color y vestidura que el pronoto. Elitros de color morado oscuro iridiscente con su base algo anaranjada, la vestidura setífera que presenta es corta, blanquecina y esparcida que puede formar tres ligeras bandas que se desvanecen hacia el ápice, pero siempre bastante retiradas de la mitad marginal. Pterosternón pardo obscuro; la mitad apical de las meso y metatibias pardo obscuras y la mitad proximal amarillo-rojiza; mesotibias con dos espolones apicales largos y rectos además de sedas espiniformes medianas; artejos tarsales muy obscuros, casi negros. Abdomen pardo obscuro con destellos verde olivo. Los esternitos 2º a 5º con dos sedas espiniformes a cada lado de la línea media, el 5º esternito con su cuarto apical glabro; placa anal ovalada con su mitad apical hialina y con sedas espiniformes largas en su superficie; placa pigidial larga, muy convexa, semi-triangular, con vestidura escasa similar a la esternal. Cápsula genital con 3.0 mm de longitud, con su falobase acinturada; parámeros ovalados de 1.3 mm de largo por 0.9 mm de ancho, fusionados en la región dorsobasal externa y con una profunda incisión ventral; sus márgenes externos están angulados, sus ápices lanceolados cortos y sus puntas algo agudas (Figs. 45-47). Longitud total del cuerpo: 9.5 mm; anchura humeral: 3.0 mm.

Alotipo. Hembra. Similar al macho pero más robusta, con la vestidura pronotal escasa, dispersa, poco erecta; el abdomen convexo y con tres sedas delgadas pardo obscuro en cada esternito; placas genitales cortas ovales semitriangulares, amplias en la base y estrechas en el ápice redondeado, simétrico, con 1.24 mm de largo por 0.46 mm de ancho, con sedas esbeltas y abundantes, principalmente en la región apical y algunas más largas y gruesas en la mitad anterior interna (Fig. 48).

Variación de los Paratipos. La vestidura setífera elitral puede o no formar bandas dependiendo del estado de conservación del ejemplar, las tibias posteriores siempre obscuras aunque pueden ser más o menos claras cerca de la base. La longitud corporal alcanza de 9.1 a 9.6 mm y la anchura humeral es de 2.9 a 3.1 mm.

Serie típica. Se describe con cinco machos y una hembra. Holotipo: México: Jalisco, Casimiro Castillo, Puerto Los Mazos, hacia Est. Microondas, 1,350 m, 19-VII-94, F.A. Noguera col. depositado en IBUNAM. Alotipo: México; Jalisco, Casimiro Castillo, camino al Parotal, BTSC. 600 m, 5-VII-96, J.L. Navarrete col. (CZUG). Paratipos: mismos datos que el holotipo, 4♂♂ (EBCH, IEXA, MXAL).

Localidad típica: Región del municipio de Casimiro Castillo, estado de Jalisco, México (aprox. 19° 41' 59" Lat. norte; 104° 23' 16" Long. oeste) (Fig. 49).

Comentarios. Esta especie se distingue fácilmente de cualquier otra por el color característico de los élitros y distribución de la vestidura dorsal.

Etimología. Toponimia de la lengua náhuatl "Manantlan". Como un reconocimiento a los esfuerzos del grupo de profesores, investigadores y estudiantes que han trabajado para conservar la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco, en cuyos límites se recolectó la serie típica de esta especie.

Macrodactylus fulvescens Bates, 1887.

(Figs. 50-53, 54)

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana, Ins., Col., Vol. II, pt. 2, pág. 140, Tab. VIII, Fig. 20.

Macrodactylus nigritarsis Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins., Col., Vol. II, pt. 2, pág. 141.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con el clípeo pardo-rojizo y sumamente punteado; artejos antenales amarillos o sólo con el tercio apical de la maza pardo oscuro; piezas bucales pardo-rojizas. Pronoto negro con destellos amarillo-verdosos, cubierto con vestidura setífera más larga que la alitral; prosternón corto amarillo-rojizo con su proceso prosternal largo, ancho, robusto y recurvado, con su ápice redondeado, fácilmente visible desde el frente. Escutelo negro con vestidura setífera similar a la pronotal. Elitros con su integumento amarillo-rojizo, cubierto por vestidura de sedas cortas algo aplanadas, amarillo claro, y con ligeras estrías submicroscópicas. Pterosternón negro-rojizo. Meso y metatibias pardo-rojizas, con sedas apicales espiniformes cortas y largas mezcladas. Mesotibias con dos espolones largos, el mayor ligeramente recurvado cerca del ápice y con éste truncado o redondeado, el otro espolón más corto, agudo y con su ápice poco redondeado. Artejos tarsales negros. Abdomen negro; esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de 3 a 4 sedas espiniformes cortas a cada lado de la línea media, el 5º esternito con su cuarto apical glabro y rojizo, la placa anal con vestidura setífera similar a la esternal y largas sedas rojizas cerca del ápice hialino la placa pigidial larga, convexa, semitriangular, negra, con vestidura similar a la esternal y escasas sedas espiniformes dispersas. Cápsula genital con 2.71 mm de longitud, con su falobase acinturada; parámeros de 1.20 mm de largo por 0.87 mm de ancho, ovalados, con su región dorsobasal externa fusionada y ventralmente con una hendidura profunda, sus márgenes externos ligeramente angulados y sus ápices lanceolados y su parte externa recta, con pequeñas sedas a veces poco perceptibles cerca del principio del tercio apical (Figs. 50-52).

Hembras. Similares al macho pero más robustas, con su pronoto ancho; abdomen globoso sin sedas espiniformes; los élitros presentan sedas cortas espiniformes cerca de la base y a lo largo del margen interno; placa pigidial corta, poco convexa, semitriangular con numerosas sedas espiniformes; placas genitales ventrales ovales, largas y esbeltas 1.20 mm de largo por 0.38 mm de ancho, ligeramente cóncavas en su mitad externa, su porción apical redondeada simétrica, la mitad anterior con numerosas sedas largas esbeltas principalmente en la región del margen externo (Fig. 53). Longitud total del cuerpo: 10 a 11 mm; anchura humeral: 3.0 a 3.5 mm.

Comentarios. Carrillo y Gibson (1960) examinaron ejemplares identificados como Macrodactylus rhomboderus y Macrodactylus fulvescens, sin encontrar características suficientes para decir que se trata de dos especies diferentes, por lo que fueron sinonimizadas. En ocasiones el pigidio es rojizo y los élitros tienen estrías desnudas ligeramente indicadas; los tarsos sólo en raras ocasiones llegan a presentar sedas blanquecinas que no forman anillos; el genital masculino a simple vista carece de sedas en los parámeros, pero con mayor aumento al microscopio se pueden distinguir sedas pequeñas y finas.

Distribución. MEXICO: Chiapas, Colima, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa y Veracruz (Fig. 54).

Biologla y Hábitos. Los adultos están activos durante mayo (5), junio (44), Julio (61), agosto (44) y septiembre (5), en ambientes húmedos y sub-húmedos, templados, semi-cálidos y cálidos situados entre los 500 y 2,500 m de altitud. Los huéspedes conocidos son: Zea mays (Gramineae); Persea americana (Lauraceae); Pyrus comunis, Rubus adenotrichus, Rubus ideanus, Prunus persica, Prunus domestica, Crataegus mexicana, Cotoneaster pannosa (Rosaceae); Coffea arabica (Rubiaceae) y una especie de Chenopodiaceae no identificada. En el estado de Hidalgo se les ha observado posados en gran número sobre las frondas de helechos, pero no se ha confirmado que consuman estas plantas (Morón, obs. pers.).

Material estudiado. MEXICO. Chiapas, La Yerbabuena. Pueblo Nuevo, Bosque nebuloso, 1,370 m, 26-V-75, D. Ely, col. s/tronco podrido 2♂♂ (MHNM); Coapilla, 1,700 m, 15-VI-93, B. Gómez, col. 2♂♂, 1♀ (LDCC); Mpio. Coapilla, 1.5 km N. Coapilla 15-VI-93, B. Gómez col. 2♂♂ 3♀♀ (ECOSUR); Ocozocoutla, 20 km N. de Ocozocoutla, Rancho El Zapote, B. Gómez, col. 1♂ (ECOSUR); Laguna Tzizcao, 1,300 m, 15-VI-83, M. Morón, col. 1♀ (IEXA); Guerrero. Chichihualco, 10-VI-79, A. Morales Col. 1♂, 1♀ (BUAP); Hidalgo: Molango, Laguna de Atezca 1,300 m, 6-VIII-78, M. Morón col. S/ hierba 29♂♂, 12♀♀ (IEXA); 22-VII-79, M. Morón, col, s/quenopodiáceas 4♂♂, 3♀♀ (IEXA); 10 km norte de Otongo 910 m, 13-VII-80, M. Morón, col. a la luz 3♂♂, 5♀♀ (IEXA); Pemuxtitla, 780 m, 2-VII-94, R. Novelo, col. 1♀ (IEXA); Jalisco. Mazamitla, 2000 m, 1♂ (CNRF); San Sebastián del Oeste, Cieneguitas, 900 m, BTS, 11-VII-97, J.L. Navarrete col. 1♂ (CZUG); Michoacán. San Nicolás Simirao, Mpio. Zinapecuaro, 18-VII-91, Gricelda Jurado col. 2♂♂, 3♀♀ (FBUMNH); Morelos. Cuautla, 1,400 m, 18-V-28, s/maíz, 1♂, 2♀♀ (CNRF); Tetela del Monte, 2,200 m, IX-1928, 1♂,1♀ (CNRF); Cañón de Lobos, 1,210 m, 10-VIII-55, D. Peláez, col. 1♂; 1♀ (MHNM); Oaxtepec, 1,400 m, 4-VI-44 Bolívar, col. 1♂ (ENCB); Puebla. Necaxa, 1,360 m, 2-VII-60, A. Hernández. 3♂♂,1♀ (ENCB); Huauchinango, 1,600 m, VI-52 O. Hecht, col. 1♂,3♀♀ (ENCB); Champusco, 2,128 m, 1♂ (CNRF); Atlixco, 18-VI-93, MLJHL col. 1♂, 1♀ (BUAP); Atlixco, 27-VI-93, C. Torres col. 1♂ (BUAP); Querétaro. Landa de Matamoros, Nieblas, Cañada del Río Tancuilín, 600 m, Bosque Trop. Subperennifolio, L. Delgado y R. Novelo cols. 13♂♂, 3♀♀ (IEXA). Sinaloa. Concordia, El Palmito, Bosque mixto, 1,600 m, 1-VIII-88, J. Llorente, col. 1♀ (IEXA); Veracruz. Catemaco, Pipiapan, Parque de Flora y Fauna Silvestre Tropical, 600 m, 12-VII-91, F. Capistrán, col. s/flores 25♂♂, 16♀♀ (IEXA); 17-VI-91, F. Capistrán, col. 10♂♂, 1♀ (IEXA), V-90 F. Capistrán, col . 2♀ (IEXA); Xalapa, 1,400 m, VII-61, E.Topete, col.s/cafeto 1♂ (IEXA); Las Cruces, 1,400 m, 12-IX-85, J. Peña, col. s/cafeto 2♂♂,1♀ (IEXA); Xalapa, 1,400 m, VI-61, R. Abasolo, col.s/cafeto 1♂ (IEXA); Xalapa, 1,400 m, VI-61, Castellanos, col. 1♂ (IEXA); Las Vigas, 2,421 m, 19-VI-65, V. Navarro, col. 1♂ (CPCA); Tlapacoyán, 600 m, 13-VI-79, 1. Collí, col. s/aguacate 2♂♂ (CPCA); Córdoba, 1,000 m, 1931, Raíz, col. 1♂, 2♀♀ (CNRF); Atoyac, 500 m, 1931, García, col. 1♂ (CNRF); Córdoba, 1,000 m, 1♂, 3♀♀ (CNRF); Villa Jaras, 1♂, 2♀♀ (CNRF).

Grupo II "dimidiatus"

Diagnosis. Pronoto, élitros y placa pigidial glabros. El tegumento elitral puede ser notablemente bicolor, contrastante. Clípeo largo y aplanado, con sus bordes laterales rectos y convergentes hacia adelante, su ápice claramente truncado y recto (Fig. 5); el metasternón con escasas sedas espiniformes pequeñas situadas desde la base de las mesocoxas hasta la base de las metacoxas (Fig. 7); las mesotibias con un par de espolones rectos; artejos tarsales sin anillos de sedas basales (Fig. 9). Parámeros de forma oval con sus bordes externos angulados y su mitad apical glabra (Fig. 15). Longitud total 10 a 13 mm; anchura humeral: 3 a 4 mm. Por el momento incluye solo a M. dimidiatus Guérin, aunque hemos revisado ejemplares aislados de Chiapas y Guatemala que podrían representar otras dos especies inéditas, pero que requieren confirmarse con series más representativas. Aparentemente este grupo sólo se distribuye en el sureste de México y Guatemala, por lo cual coincide con el patrón Mesoaméricano de Montaña (sensu Halffter, 1978).

Macrodactylus dimidiatus Guérin, 1844.

J. Guérin, 1844. Magasin Zoologie, d'Anatomie comparée et de Paléontologie, recueil par. M.F.E. Guérin-Ménéville. pl. 47, pág. 1.

Macrodactylus semicoeruleus Burm. Burmeister, H.C.C. 1845 ( = 1855).- Handbuch der Entomologie, vol. LV, pt.2, Berlín, pág. 62.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con destellos morados, clípeo anaranjado; todos los artejos antenales anaranjado-rojizos con la maza ligeramente obscurecida; piezas bucales anaranjado-rojizas. Pronoto anaranjado brillante; prosternón anaranjado con el proceso prosternal corto, poco curvo y algo agudo en su ápice, no visible desde el frente. Escutelo totalmente negro con destellos morado oscuro. Elitros bicoloros con la parte anterior anaranjado intenso y la mitad posterior casi negra con destellos morados. Pterosternón negro- rojizo. Meso y metatibias con sedas espiniformes cortas oscuras dispersas en toda su superficie y sedas apicales espiniformes oscuras, largas y agudas; mesotibias con dos espolones largos, rectos y agudos de color naranja; artejos tarsales negros con destellos morados. Abdomen negro con destellos amarillos. Esternitos 2º a 5º con dos a tres sedas espiniformes negras a cada lado de la línea media, cuarto apical del 5º esternito glabro y ligeramente anaranjado, con sedas largas y negras; la placa anal anaranjada, glabra, con sedas espiniformes negras dispersas; la placa pigidial anaranjada, convexa, semi-triangular, glabra y con sedas espiniformes negras dispersas. Cápsula genital con 3.06 mm de longitud total, falobase acinturada; parámeros ovalados de 1.34 mm de largo por 1.04 mm de anchura, totalmente fusionados o sólo ligeramente hendidos en su porción dorsobasal interna, uniformemente anchos pero hendidos en su región media externa, con sus ápices lanceolados y doblados hacia adentro, muy diferentes a todos los de las otras especies (Figs. 55-57).

Hembras. Similares a los machos pero más robustas, con el abdomen amplio y convexo, con sedas delgadas espiniformes largas, rojizo oscuras; la placa pigidial corta y triangular; placas genitales grandes, ovales y reniformes de 1.40 mm de largo por 0.56 mm de ancho, con su margen anterior interno irregular, su región apical redondeada asimétrica, con puntos profundos en su margen interno donde se sitúan sedas largas, y con puntos diminutos en la mitad externa donde se originan sedas diminutas (Fig. 58). Longitud total del cuerpo: 10 a 13 mm; anchura humeral: 3 a 4 mm.

Comentarios. El color del escutelo puede ser de cualquiera de los colores de los élitros, pero es más común que en los machos sea morado y en las hembras anaranjado. Se diferencia de todos los demás Macrodactylus por las características de sus élitros y genital masculino.

Distribución. Originalmente fue citada de Veracruz y Guatemala, ahora se dan nuevas localidades en Oaxaca, Puebla y Chiapas (Fig. 49), pero se pone en duda la cita que dice "México city" en el trabajo de Bates (1887). La captura de una hembra cerca de Landa de Matamoros, Querétaro, sugiere que esta especie también puede distribuirse en las cañadas húmedas que se internan hacia el centro del país.

Biología y hábitos. Los adultos están activos en mayo (3), junio (11), julio (1), en ambientes cálido húmedos situados entre los 20 y 2,250 m de altitud. Este rango de distribución altitudinal es uno de los más amplios registrados para el género en México. El único huésped vegetal registrado es Zea mays (Carrillo y Gibson, 1960). En Chiapas se ha observado el vuelo de un gran número de ejemplares al mediodía, en campo abierto cerca de cuerpos de agua rodeados por bosque nebular, y también se le encontró sobre tronco podrido en el interior del bosque (Morón, obs. pers.); en Querétaro se le ha encontrado dentro del bosque subtropical (Delgado, com.pers.), lo cuál evidencia que la especie presenta hábitos tanto umbrófilos como heliófilos.

Grupo III "virens"

Diagnosis. Parámeros de forma oval con sus bordes externos angulados y su mitad apical glabra (Fig. 16); clípeo largo y aplanado con sus bordes laterales sinuados, convergentes y con su ápice levantado y doblado hacia atrás (Fig. 4); el metasternón con escasas sedas como espinas pequeñas que corren de la base de las mesocoxas a la base de las metacoxas (Fig. 7); las mesotibias con un par de espolones rectos; tarsos con escasas sedas blanquecinas que nunca forman anillos. Tamaño de 7.5 a 8.5 mm de longitud total por 2.5-2.8 mm de anchura humeral. Incluye sólo dos especies: M. murinus Bates y M. virens Bates, distribuidas en el occidente de México, con expansiones hacia el centro y norte del país.

Macrodactylus virens Bates, 1887.

(Figs. 59-62, 67)

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana Ins., Col., Vol. II, pt. 2, pág. 147, Tab. IX, Fig. 8.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con el clípeo pardusco; artejos antenales pardo obscuros; partes bucales pardo obscuras. Pronoto azul acero con reflejos amarillo-verdosos, cubierto con vestidura de sedas cortas aplanadas amarillo-grisáceas; prosternón pequeño, pardo obscuro, con su proceso prosternal largo, algo robusto, curvo y su ápice redondeado, fácilmente visible desde el frente. Escutelo azul obscuro. Elitros azules con vestidura setífera similar a la pronotal. Pterosternón negro brillante, meso y metatibias con sedas espiniformes y dos espolones largos y rectos; artejos tarsales negros. Abdomen negro. Esternitos 2º a 5º con tres sedas espiniformes rojizas a cada lado de la línea media, el cuarto apical del 5º esternito es glabro; la placa anal ovalada, con su mitad apical hialina y escasas sedas largas espiniformes; la placa pigidial larga, convexa, semitriangular con vestidura similar a la esternal y sedas delgadas, largas cerca del ápice. Cápsula genital con 2.46 mm de longitud, con su falobase acinturada; parámeros ovales de 1.12 mm de largo por 0.72 mm de ancho; con su región dorsobasal externa enteramente fusionada; sus extremos más anchos y gruesos, lo que hace que se observen menos uniformemente circulares, más cortos anchos y robustos que en M. murinus; sus ápices son lanceolados, largos y las puntas agudas (Figs. 59-61).

Comentarios. Cuando se revisa material viejo o maltratado es difícil su observación y sólo puede obtenerse una determinación aproximada, en estos casos las placas genitales de las hembras pueden ayudar a definir la determinación, pues en M. murinus son más rectas internamente y en M. virens más redondeadas, además las sedas son muy finas en M. virens y más gruesas en M. murinus (Figs. 62 y 66 ).

Distribución. Chihuahua, Durango, Jalisco, Michoacán y Estado de México (Fig. 67). Un ejemplar de la colección CNRF determinado como M. virens por J.L. Carrillo, está erróneamente etiquetado como procedente de "Coatepec, Ver.". Pudiera ser posible que ese ejemplar realmente provenga de una localidad llamada "Coatepec", pero tal vez de aquellas ubicadas en el estado de México (Coatepec Harinas, San Bartolo Coatepec u otro de los seis poblados con ese nombre).

Biología y hábitos. Los adultos están activos en agosto (15), septiembre (10), octubre (9) y noviembre (1), en ambientes templados a fríos ubicados entre los 1,250 a 2,600 m de altitud. Los huéspedes vegetales conocidos son: Zea mays (Gramineae); Phaseolus vulgaris (Leguminosae) y Rosa sp. (Rosaceae). Los adultos se congregan especialmente en las inflorescencias masculinas y femeninas del maíz, donde es posible que causen cierto daño al reducir el número de granos fertilizados del elote.

Material estudiado. MEXICO: Durango: Durango, 1,889 m, 6-VIII-58, R. Rodríguez col. 1♂ (IEXA); Estado de México: Ojo de Agua, 2,200 m, A. Dampf, col. s/maíz 1♀ (CNRF); San Juan Soconusco, 2,200 m, 10-IX-1929, s/maíz 3♂♂, 3♀♀ (CNRF); Villa de Allende, San Ildefonso, 2,600 m, 20-VIII-74, M.Morón, col. s/plantas silvestres 3♂♂, 2♀♀ (MHNM); Jalisco: Chiquiatlán 1, 930 m, Berlanga col. s/maíz 1♂ homotipo (CNRF); Zacoalco, 1,547 m, 6-IX-85, J. Reyes, col. s/maíz 1♂,2♀♀ (IEXA); Zacoalco, 1,547 m, 6-IX-85, J. Reyes, col. s/maíz 1♂ (CNRF); Mazamitla, 2,400 s/maíz 1♂,2♀♀ (CNRF); La Manzanilla, 1,500 m, 15-16-VIII-90, R. Ayala col. 4♂♂, 5♀♀ (EBCH); Michoacán: Tancítaro, 2,500 m, 28-X-49 O. Hecht, col.1♂,2♀♀ (ENCB); Periban, 1,640 m, 21-X-60 G. Gutiérrez, col. 3♂♂,3♀♀ (CNRF); 6 km.al S.de Ario de Rosales, 1,650 m, 6-XI-93, R. Ayala, col. 3♀♀ (EBCH); Veracruz, Coatepec, 1,400 m, 1♂ (CNRF).

Macrodactylus murinus Bates, 1887.

H.W. Bates, 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins., Col., Vol. II, pt. 2, pág. 147, Tab. LX, Fig. 9.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con el clípeo amarillo o rojizo, antenas con el escapo, el pedicelo y el funículo amarillos y la maza negra; piezas bucales amarillas o pardo oscuras. Pronoto con destellos amarillo-verdosos y cubierto por vestidura setífera amarilla-grisácea que difícilmente permite ver el integumento; prosternón pequeño rojizo oscuro, con su proceso prosternal largo aplanado poco curvo y su ápice poco redondeado, fácilmente visible desde el frente. Escutelo verde oscuro. Elitros verde muy oscuro, cubiertos con vestidura similar a la pronotal. Pterosternón pardo obscuro. Meso y metatibias amarillas o pardo-rojizas, con sedas espiniformes largas y cortas entremezcladas y dos largos espolones rectos; artejos tarsales negros. Abdomen negro. Esternitos 2º a 5º con dos pequeñas sedas espiniformes obscuras a cada lado de la línea media, el 5º esternito con su cuarto apical glabro; placa anal con su mitad apical hialina y con sedas largas en el ápice; placa pigidial larga, convexa, semi-triangular, con vestidura setífera similar a la dorsal. Cápsula genital con longitud total de 2.44 mm y su falobase acinturada; parámeros ovalados de 1.10 mm de largo por 0.72 mm de ancho, totalmente fusionados en su región dorsobasal externa, pero con una pequeña separación ventral; más uniformemente redondeados en toda su longitud que M. virens, con sus ápices lanceolados y sus puntas redondeadas (Figs. 63-65).

Hembras. Similares a los machos pero más robustas, con su abdomen globoso y sin sedas, placa pigidial corta y semitriangular; placas genitales ovales 1.16 mm de largo por 0.42 mm de ancho, con su ápice redondeado simétrico, numerosos puntos profundos en la región media interna y hasta casi la mitad externa provistos con sedas muy finas, además de un ligero reborde en la mitad interna (Fig. 66). Longitud total del cuerpo: 7.5 a 8.5 mm; anchura humeral 2.8 mm.

Comentarios. Algunos ejemplares presentan la cabeza, antenas y patas obscurecidas, lo cual hace que sean fácilmente confundidos con M. virens; los ejemplares recientemente colectados fueron fácilmente identificados, mientras que los ejemplares de colección viejos y deteriorados son difíciles de reconocer con precisión; en estos casos las placas genitales femeninas pueden ayudar a su reconocimiento (Fig. 66). Carrillo y Gibson (1960) citan esta especie para Coatepec, Veracruz, pero consideramos que este dato es erróneo, pues no ha sido colectado ningún otro ejemplar en los últimos años, o se confundieron con el ejemplar de M. virens incorrectamente etiquetado en la colección CNRF.

Distribución. MEXICO: Aguascalientes, Colima, Durango, Edo. México, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Zacatecas (Fig. 67).

Biología y hábitos. Los adultos están activos en agosto (18), septiembre (51) y octubre (4), en ambientes templados o semi-cálidos situados entre los 950 y 2,250 m de altitud. Los huéspedes conocidos para esta especie son: Zea mays, Z. diploperennis, Cenchrus echinatus, Chaetium bromoides, Oplismenus bormair, Panicum maximum, Paspalum candidum, Paspaium squamulatum, Setaria geniculata (Gramineae); Salvia hyptoides (Labiatae); Desmodium aparines (Leguminosae).

Material estudiado: MEXICO: Aguascalientes: Aguascalientes, 1,970 m, 18- IX-7 1, O. Hecht, col. 7♂♂, 7♀♀ (ENCB); Colima: Laguna El Jabalí, 700 m, 10-IX-91, G. Nogueira, col. 4♂♂, 4♀♀ (IEXA); Durango: Vicente Guerrero, 2,000 m, 4-IX-84, J. C. García, col. 1♂, 1♀ (ENCB); Guanajuato: Sierra Santa Rosa, Cañada de la Virgen, 2,330 m, 3-IX-95, L. Delgado col. s/maíz 1♂ (LDCC); Jalisco: Tesistlán, 1,580 m, 5-IX-84, J. Reyes, col. 4♂♂, 2♀♀ (IEXA); Tlajomulco, 1,569 m, 18-VIII-84, J. Reyes, col. s/maíz 1♂,1♀ (MXAL) ; Tlajomulco, 1,550 m, 12-VIII-85, J. Reyes, col. s/maíz 8♂♂, 8♀♀ (CNRF); Manantlán, 2,000 m, X-90, s/maíz. H. Arredondo, col. 3♂♂ (CPCA); Ciudad Guzmán, 1,300 m, 21-VIII-96, Sánchez y Vargas cols. 10♂♂, 3♀♀ (ACDL); Ciudad. Guzmán, 1,300 m, 21-VIII-96, Sánchez y Vargas cols. 1♂, 1♀ (IEXA); Michoacán: Tancítaro 2,250 m, 1951, 1♂ (CNRF); Tancítaro 2,250 m, 1♂ (INIFAP); Tancítaro 2,250 m, 28-X-49, O. Hecht col. 1♂ (ENCB); Nayarit: Tepic, El Refugio, 950 m, 9-IX-94, M.A Morón col. 2♂♂, 5♀♀ (MXAL); Tepic, El Refugio, 950 m, 9-IX-94, C. Deloya, col. 5♂♂, 8♀♀ (ACDL); Zacatecas: Nochistlán, 17-VIII-68, 1♂ (UNSC).

Grupo IV "subspinosus"

Diagnosis. Especies totalmente cubiertas con vestidura setífera más o menos densa o por lo menos en el pronoto, otras totalmente glabras. El tegumento elitral normalmente es de un sólo color, aunque pueden observarse casos con los tercios apicales obscurecidos. Clípeo aplanado con el ápice truncado y claramente sinuado (Fig. 6), ligeramente sinuado (Fig. 5), o aún recto (Fig. 3). Metasternón siempre con hileras de sedas largas desde la base de las mesocoxas hasta la base de las metacoxas (Fig. 8). El espolón mayor de las mesotibias con el ápice más o menos recurvado. Tarsos con anillos de sedas blanquecinas en su base (Fig. 10) o sin ellos. Parámeros con forma ovalada o semicircular con hileras de sedas en los bordes laterales de la mitad apical (Fig. 18). Longitud total 10 a 14 mm; anchura humeral 3 a 4.5 mm. Incluye 17 especies, algunas de ellas bastante parecidas entre sí, que se distribuyen entre el noreste de los Estados Unidos y Guatemala.

Macrodactylus subspinosus Fabricius, 1775.

(Figs. 68-71, 80)

Fabricius, J. C. 1775. Systema entomologiae. Lipsiae, pág 39.

Melolontha elongata Herbst (de Harris (1826), de Burmeister (1845), de Blanchard (1850) y de Horn (1876)).- Herbst, J.F.W. 1790.- Natursystem aller bekannten in-und ausländischen Insecten, Hafer, vol.III, Berlin, pág. 145.

Melolontha polyphaga Melsh. ( de Harris (1826) y Scwarz (1895). Melsheimer, F. V. 1806.- Catalogue of insects of Pennsylvania. Hanover, York County, Pennsylvania.

Macrodactylus angustatus LeC. (en parte). (de Horn).- LeConte, J,L. 1856. Synopsis of the Melolonthidae of the U.S., Journ. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, ser 2, vol. III. p.278.

Macrodactylus barbatus Fitch, Asa 1856.- First and second reports in one volume, on the noxious and other insects of the state of New York, Trans. New York State Agric. Soc, Albany, pág. 199.

Hembras. Similares a los machos pero con el cuerpo más robusto y corto, con escasas sedas delgadas dispersas o ligeramente acumuladas en la parte central de los esternitos; el pigidio es corto y semitriangular; su pronoto presenta numerosas sedas gruesas y erectas entremezcladas con la vestidura recumbente en toda la superficie; placas genitales como en la fig. 71.

Comentarios: El pigidio puede ser rojizo o negro, algunos ejemplares presentan el ápice de tibias y tarsos poco obscuros; el pronoto de las hembras con pubescencia recumbente y numerosas sedas gruesas, largas o cortas dispersas irregularmente sobre toda la superficie; el abdomen presenta sedas delgadas dispersas o muy escasas hacia el centro de los esternitos.

Distribución. En el noreste y centro de los Estados Unidos (Fig. 80).

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante mayo (2), junio (10) y julio (9) en localidades templadas con inviernos intensos ubicadas por debajo de los 500 m de altitud. Las larvas se alimentan con raíces de gramíneas y hierbas silvestres, en tanto que los adultos comúnmente visitan las flores, frutos y follaje de rosáceas (Ritcher, 1966).

Material revisado: E.U.A.: North Carolina, Blowing, 20-VI-51, P.O. Ritcher,. 2♂, 3♀; Boone, 9-V-51, P.O. Ritcher, 1♀; Laurel Spring, 25-V-55, D.M. Welsman, 1♀; S. Marinari, 6-II-24, J.E. Eckert, 1♀; Massachussets, Amherts, 30-VI-53, F. Pacheco, 1♂ (INIFAP); Amherts, 11-18-VI-54, F. Pacheco,. 3 ♂ (CPCA); Michigan, Ann Arbor, 21-VII-1917, 2 ejs. (UNSC); Ann Arbor, 8-VII-1917, 2 ejs. (UNSC); Ann Arbor, 26-VII-1917, 2 ejs. (UNSC); Whitmore Lake, 1-VII-1917, 2 ejs. (UNSC); Minnesota, Hackensack, 23-VII-64, 1 ej. (UNSC); Montana, Columbia, Bushwood, 30-VI-1904, 1 ej. (UNSC).

Macrodactylus angustatus Beauvois, 1805.

(Figs. 72-75, 80)

M. angustatus LeConte, 1856, Synopsis of the Melolonthidae of the U. S. Journ. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, ser. 2, vol. III, pág. 278.

Redescripción. Machos. Cabeza pardo obscura; clípeo pardo-amarillento; artejos antenales pardo-amarillentos con la maza del mismo color o algunas veces con el ápice obscuro; piezas bucales pardo-amarillentas. Pronoto pardo obscuro cubierto con abundantes sedas amarillas. Prosternón con su proceso pequeño, curvo, aplanado, no aparente en vista frontal. Escutelo pardo-amarillento. Elitros pardo-amarillentos con cubierta setífera densa, amarilla. Pterosternón pardo obscuro . Tercio apical de las meso- y metatibias obscurecido; el mayor de los espolones mesotibiales con el ápice recurvado y el otro menor recto y agudo; artejos tarsales pardo-rojizos con los ápices obscurecidos. Abdomen pardo obscuro. Esternitos 2º a 5º con hileras de cinco a ocho sedas rojizas; el cuarto apical del 5º esternito glabro con hileras de sedas espiniformes en su parte distal; la placa anal con su mitad apical hialina, y con vestidura setífera lateral y sedas largas en su mitad apical; placa pigidial pardo-rojiza, larga, convexa, semitriangular, con vestidura similar a la esternal. Cápsula genital con una longitud total de 2.55 mm, con su falobase no acinturada; parámeros de forma circular con 1.10 mm de largo por 0.96 mm de ancho, totalmente fusionados en la región dorsobasal, gruesos con sus márgenes externos angulados y los internos algo remarcados y elevados; su mitad apical con líneas de sedas delgadas y sus ápices lanceolados con sus puntas redondeadas; con ligeras hileras de sedas delgadas no muy abundantes el la mitad apical (Figs. 72-74).

Hembras. Similares a los machos pero más robustas y con antenas de color uniforme; el pronoto presenta vestidura recumbente a los lados y gran cantidad de sedas espiniformes erectas en todo el disco; el abdomen convexo con hilera de sedas delgadas en los esternitos. Placas genitales alargadas, con hileras de sedas marginales cortas (Fig. 75). Longitud total del cuerpo 11 mm; anchura humeral: 4 mm.

Comentarios. Esta especie se distingue de las otras especies estadounidenses principalmente por el borde apical del clípeo recto y por su proceso prosternal muy corto.

Distribución. Sureste de Canadá y este de los Estados Unidos (Fig. 80) .

Biología y hábitos. En Nebraska los adultos están activos entre junio (80) y julio (71) (Ratcliffe, 1991). Sus larvas se alimentan con raíces de gramíneas y otras plantas, mientras que los adultos prefieren el follaje, las flores o los frutos de rosáceas, de la vid, de gramíneas y muchas otras plantas silvestres (Metcalf y Flint, 1962; Ritcher, 1966), y en el pasado se les ha llegado a considerar como una plaga importante, aunque en los años recientes sus poblaciones rara vez son tan numerosas como antes (Ratcliffe, 1991).

Material estudiado: E.U.A: South Carolina, Clemson College,. 12-VI-1933, O.L. Cartwright col. 1♂; Clemson College, 24-VI-1933 O.L. Cartwright col. 1♀ (MXAL); New York, Essex Co. Wilmington, 3-4-VII-1991, J. Huether col. 1♀ (LDCC).

Macrodactylus uniformis Horn, 1876.

(Figs.76-79, 80)

Horn, G.H. 1876. Revision of the U.S. species of Ochodaeus and other genera of Scarabaeidae. Trans. American Ent. Soc., Vol. V. pág. 185.

Redescripción. Machos. Cabeza parda obscura, con el clípeo rojizo; antenas pardo-amarillentas, en ocasiones con parte de la maza antenal parda obscura; piezas bucales pardo- rojizas. Pronoto pardo obscuro, con destellos amarillo-verdosos, cubierto con vestidura setífera amarilla. Prosternón con su proceso largo, robusto, curvo y algunas veces fuertemente bífido en la punta, fácilmente visible desde el frente. Escutelo amarillento. Elitros de color uniforme amarillo o castaño-rojizo obscuro, cubiertos por vestidura setífera homogéneamente distribuida, excepto en los márgenes. Pterosternón pardo obscuro. Meso y metatibias de color uniforme; el mayor de los espolones mesotibiales ligeramente recurvado en su mitad apical y el menor sólo ligeramente recurvado cerca de la punta; artejos tarsales pardo obscuro. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cuatro sedas gruesas (en comparación con Macrodactylus subspinosus) a cada lado de la línea media; cuarto apical del 5º esternito glabro, pero con una hilera de sedas espiniformes en su borde distal; la placa anal con su cuarto apical hialino, y con vestidura setífera lateral y sedas largas en su mitad apical; placa pigidial larga, convexa, semitriangular, con vestidura similar a la esternal. Cápsula genital amarilla-rojiza con una longitud total de 2.76 mm, con su falobase no acinturada; parámeros circulares anchos de 1.20 mm de largo por 0.95 de ancho, totalmente fusionados dorso-basalmente, con una profunda separación en la parte ventral; sus márgenes externos son redondeados y los internos rebordeados; sus ápices lanceolados con sus puntas redondeadas y con hileras de sedas más oscuras en su porción media apical (Figs. 76-78).

Hembras. Similares a los machos pero con el abdomen globoso y con sedas delgadas dispersas; la placa pigidial corta, semitriangular y con numerosas sedas largas en el ápice; placas genitales largas, ovales 1.20 mm de largo por 0.54 mm largas con su ápice truncado poco redondeado, sus márgenes externos casi rectos, su mitad anterior algo cóncava y con numerosos poros que van hasta un quinto exterior y llevan numerosas sedas largas y esbeltas (Fig.79). Longitud total del cuerpo: 9 a 11 mm; anchura humeral: 3 a 4 mm.

Comentarios. La mayoría de los ejemplares estudiados fueron de los Estados Unidos y los de México están muy deteriorados, por lo que se requiere de más material y en mejores condiciones para estudio y caracterización adecuada de las poblaciones que ocurran en el país. En cuanto a la uniformidad de la coloración algunas veces la cabeza, pronoto y abdomen algo más obscuros como el ápice de las tibias y tarsos, pero el pedúnculo antenal, élitros, patas y clípeo siempre del mismo color. El ejemplar depositado en IBUNAM tiene otra etiqueta que dice "Macrodactylus angustatus Lec. Tipos Belfog ?".

Distribución. Este y suroeste de los Estados Unidos y noroeste de México (Fig. 80).

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante junio (15), julio (5), agosto (4), en ambientes templados situados entre los 50 y 2,000 m de altitud. Los huéspedes conocidos de esta especie en Norte América son: Zea mays (Gramineae), Trifolium sp., Phaseolus vulgaris (Leguminosae); Malus pumila, Prunus persica, Prunus avium, Pyrus comunis, Fragaria vesca, Fragaria sp. Rubus ideanus, Rubus adenotrichus, Rosa sp.(Rosaceae).

Macrodactylus mexicanus Burmeister, 1845.

(Figs. 81-84, 89).

Burmeister, H.C.C. 1845. Handbuch der Entomologie, Vol. IV, pt. 2, Berlín, pág. 58.

Macrodactylus angustatus Latr., mexicanus Klug. Laporte F.L.N. de C., Comte de Castelnau 1841. Histoire Naturelle et Iconographie des Insectes Coléoptéres, vol. II, París, pág. 147.

Macrodactylus cinereus Blanchard, 1850, (de Bates). Mus. d'Hist., Cat. Coll. Ent., vol. I, pág. 90.

Redescripción. Machos. Cabeza negra, cubierta de vestidura exceptuando la región occipital y el tercio apical del clípeo, el cual es rugoso; artejos antenales pardo-rojizos; piezas bucales negras. Pronoto negro con vestidura setífera amarilla o grisácea recumbente. Prosternón corto, negro, con su proceso grueso, poco curvo y algunas veces con el ápice ancho, que también puede estar hendido o bífido, fácilmente visible desde el frente. Escutelo negro. Elitros con el integumento del disco rojizo ceniciento, oscureciendo hacia los márgenes progresivamente desde su mitad posterior hacia los ápices, cubiertos por densa vestidura setífera gris o amarilla que permite ver claramente seis estrías libres de sedas. Pterosternón negro o pardo obscuro. Meso y metatibias rojizas con los ápices obscuros. Mesotibias con los espolones apicales largos, el mayor grueso y recurvado en el ápice, y el menor recto, con tres cuartos de la longitud del otro; artejos tarsales rojizos con la mitad distal obscurecida. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cuatro a seis sedas largas, gruesas, a cada lado de la línea media, el cuarto apical del 5º esternito glabro, algo rojizo; la placa anal, ovalada, obscura y apicalmente hialina, con sedas largas cerca de su ápice; placa pigidial larga, convexa, semitriangular con vestidura similar a la dorsal. Cápsula genital con una longitud total de 3.5 mm, rojiza oscura con su falobase no acinturada; parámeros circulares y redondeados externamente, totalmente fusionados en su región dorso-basal externa y soló una ligera depresión en la unión de ambos; con 1.30 mm de largo por 1.02 mm de ancho, y sus ápices lanceolados con sus puntas algo redondeadas, las sedas son algo gruesas y poco acumuladas cerca del ápice (Figs. 81-83).

Hembras. Similares a los machos, pero con el cuerpo generalmente más corto y robusto; el pronoto más corto y ancho, la vestidura setífera más densa en todo el cuerpo; el abdomen globoso, con escasas sedas erectas dispersas o en línea a lo largo de los esternitos, la placa pigidial corta y triangular; placas genitales largas, ovales de 1.20 mm de largo por 0.48 mm de ancho, con su tercio apical externo ligeramente emarginado y su región media interna cóncava, ápice redondeado asimétrico, toda la región anterior interna y un quinto de la exterior con numerosos puntos profundos de donde salen sedas largas principalmente en el ángulo exterior (Fig. 84). Longitud total del cuerpo: 9.0 a 12.5 mm; anchura humeral: 3.0 a 3.5 mm.

Distribución. Oaxaca, Puebla, Veracruz, Estado de México, Distrito Federal, Michoacán, Jalisco, Durango, Morelos, Hidalgo, Tlaxcala, Querétaro, Zacatecas, Coahuila y Baja California Norte (Fig. 89).

Biología y Hábitos. Los adultos están activos durante mayo (161), junio (167), julio (61), agosto (29) y septiembre (6), en ambientes templados, fríos o semi-cálidos moderadamente húmedos, situados entre los 100 y 2,650 m de altitud, aunque es más común en alturas superiores a los 1,000 m. Los huéspedes conocidos para esta especie son: Schinus molle (Anacardiaceae), Senecio saligum, Baccharis conferta, Tithonia tubaeformis (Asteraceae); Brassica napus, Brassica campestris (Cruciferae); Zea mays (Gramineae); Persea americana (Lauraceae); Phaseolus vulgaris, Phaseolus coccineus, Medicago sativa, Trifolium sp., Vicia faba, Pithecellobium dulce, Eritrina americana, (Leguminosae); Sphaeralceae angustifolia, Malva parviflora, Hybiscus rosa-sinensis (Malvaceae); Tibouchina semidecandra (Melastomataceae); Pinus sp. (Pinaceae); Simsia amplexicaulis (Proteaceae); Polygonus punctatum (Polygonaceae); Maluspumila, Prunuspersica, Prunus domestica, Prunus avium, Pyrus pumilla, Pyrus comunis, Fragaria vesca, Fragaria sp., Rubus adenotrichus, Prunus capulli, Crataegus mexicana, Rubus sp. (Rosaceae); Salix babylonica, Salix sp. Populus alba, P. deltoides (Salicaceae); Capsicum annum (Solanaceae); Trimfeta bogotensis (Tiliaceae); Vitis vinifera (Vitaceae); Lantana camara (Verbenaceae); y una especie de Urticaceae no identificada.

Material estudiado: MEXICO: Baja California Norte. Mexicali, 1,200 m, 21-IV-60, 1♂ (CNRF); Coahuila. Saltillo, 1,589 m, 12-VI-29, 1♀ (CNRF); Distrito Federal: Ciudad de México, Bosque de Chapultepec, 2,200 m, VI-86, Fragoso y Villalobos, 14♂♂, 12 ♀♀ (IEXA); Bosque de Chapultepec, 2,200 m, 12-V-87, L. Delgado, 1♂ (IEAX); Xochimilco, Vivero Nativitas, 2,000 m, 20-VI-87, F. Arias, 1♂ (IBUNAM); Coyoacán, 2,200 m, 11-VI-78, L. Rivera, 1♂ (IBUNAM); D.F. 2,240 m, 16-VI-44, I. Piña, 5♂♂, 5♀♀ (ENCB); Parque Politécnico, 2,100 m, VI-41, Alvarez, 3♂♂, 1♀ (ENCB); Pedregal de Sn. Angel, 2,280 m, 15-VI-41, 2♀♀ (ENCB); Sn. Jerónimo, 2250 m, 15-VI-71, T. G. Zoebisch, 1♂,1♀ (ENCB); Culhuacán, 2,300 m, 10-VI-61, G. Rodríguez,. 5♂♂, 2♀♀ (ENCB); Bosque de Chapultepec, 2200 m 26-VI-85, C. Deloya, 1♂,1♀ (ACDL); Bosque de Chapultepec, 2,200 m, 12-VI-69, D. Batres, 1♀ (ACDL); Cuajimalpa, 2,750 m, 3-X-96, Vargas y Sánchez, 1♂, 1♀ (ACDL); Durango. Dgo. 1,889 m, 6-VII-58, R. Rodríguez, 1♂ (CNRF); La Magdalena, 1,450 m, 26-VIII-1935 s/manzano 1♀ (CNRF); Hidalgo. Huichapan, 2,102 m, 27-V-53, C. Bolívar, 3♂♂, 1♀ (ENCB); Zacualtipán, Tepeoco, 1,800 m, 17-V-80, bosque mesófilo de montaña, s/Senecio salignus, M. Morón,. 8♂♂, 6♀♀ (IEXA); 2 km. N. Tlanchinol, 1,500 m, 4-VI-81, potrero s/Rubus adenotrichus, M. Morón, 15♂♂,4♀♀ (IEXA); Zacualtipán, Cacala, 2,000 m, 12-VII-80, bosque mesófilo de montaña, s/Ligustrum, A. Huacuja, 10 ♂♂ (IEXA); Zacualtipán, presa arroyo Zarco, 2,000 m, 26-VI-77, s/Acacia, M. Morón , 7♂♂, 5♀♀ (IEXA); 3 km. N. Tlanchinol, 1,500 m, 4-VI-81, M. Morón, 9♂♂, 1♀ (IEXA); Zacualtipán, Tepeoco 1,800 m. 18-V-80, M. Morón, 15♂♂, 15♀♀ (IEXA); Tulancingo, 2,181 m, VII-84, L. Delgado. 1♂ (IEXA); Pachuca, Tilcuatla, 28-VI-84, L. del Castillo, 4♂♂ (UAMX); Calnali, 1,000 m, 16-VII-58, H. Santoyo, 2♂♂ (CNRF); Tepeji del Río, 2,100 m, 28-VII-96, Vargas y Sánchez, 4♂♂, 4♀♀ (ACDL); Jalisco. Tlaquepaque, 1,567 m, 23-VI-86, J. Reyes, s/guamúchil 1♂, 2♀ (ACDL); Tlaquepaque, 1,567 m 23-VII-86, J. Reyes,. s/guamúchil 2♀♀ (MXAL); Jesús María, Rcho. Uña de Gato 7-VII-95, G.M.T. González, 1♂; Jesús María, km. 2.5 Jesús María-Atotlán, huerto de guayabos, 8-VIII-95, G.M.T. González, 1♂, 1♀; Lagos de Moreno, El Jagüey, km 145 Lagos-Tepatitlán, 1,900 m, 14-VI-97, VS, H. Fierro, 1♂, 1♀; Tepatitlán, crucero Tepatitlán-Arandas, 14-VI- 97, cultivos J. L. Navarrete, 3♂♂, 2♀♀ (CZUG); Mpio. Degollado, La Sanguijuela, 22-VII-95, M. G. Ayala col. 1♂ , 1♀ (EBCH); Mazamitla, 16-VIII-90, R. Ayala, 3♂♂, 2♀♀ (EBCH); 1 km N Mazamitla, 26-II-90, M. Estrada 1♂, 1♀ (EBCH); Tapalpa, 14-V-90, F. Noguera 1♀ (EBCH); México. Temascaltepec, 1,750 m, 1-VI-85, Favila, Morón y Deloya. 1♂ (IEXA); Zepayautla, 2,680 m, 15-VII-84, G. Rico, 3♂♂, 2♀♀ (IEXA); alrededor de Toluca, 2675 m. V-1992, S. Pokorny,. 9♂♂, 9♀♀ (IEXA); Chapingo, 2,250 m, 18-VIII-59, s/jarilla, Gibson y Carrillo, 1♂ (INFAP); Sn. J. Teotihuacán, 2,680 m, 9-VIII-59, s/flores, Gibson, 1♂ (INIFAP); 5 km. este de Lerma, 2,570 m, 25-V-58 s/jarilla, J. L Carrillo, 1♂ INIFAP); Toluca, 2,680 m, 25-V-58, s/haba, Gibson, 1♂ (INIFAP); Tenancingo, 2,182 m, 21-VII-31, L. Aruna, 1♂, 2♀♀ (IBUNAM); Ocoyoacac, 2,674 m, VIII-44, 1♂,1♀ (ENCB); Texcoco, El Batán, 2,353 m, 19-VII-88, S. Jiménez , s/alfalfa 7♂♂, 1♀ (ENCB); Texcoco, CIMIT, 2,353 m, 14-VII-88, Andrés H. G, s/maíz 2♀♀,1♂ (ENCB); Chapingo, 2,350 m, 15-V-46, O. Hecht, 2♀♀ (ENCB); Calacoaya, 1-VII-67, M. Villalpando, 1♂ (ENCB); Villa del Carbón, 2,400 m, 12-V-64, J. Barrera, 1♀ (ENCB); cuevas carretera a Zumpango, 2,258 m, 23-VII-88, A. Rendón, 1♀ (ENCB); Sn Lorenzo Mpio. Metepec, 2,200 m, 10-VII-87, R. Oliver, 3♂♂ (ACDL); Chapingo, 2,250 m, 10-VI-82, N. Bautista, s/Simsia amplexicaulis 7♂♂, 11♀♀ (CPCA); San Vicente Chicoloapan 2,249 m, 14-VI-82, S. Ramírez,. s/Malva parviflora 3♂♂ (CPCA); Huexotla, 2,102 m, 10-VI-82, N. Bautista, s/Tithonia tubaeformis 2♂♂, 4♀♀ (CPCA); Chapingo, 2,250 m, 4-VI-82, S. Ramírez, s/Sphaeralceae angustifolia 4♂♂, 1♀ (CPCA); Texcoco, 2,350 m, 31-V-82, S. Ramírez, s/Sphaeralceae angustifolia 7♂♂,4♀♀ (CPCA); Tenancingo, 1,842 m, 21-VII-31, L. Ancona, 3♂♂ (IBUNAM); Chapingo, 2,249 m, 2-VI-93, D. Cibrian, s/Salix, 10♂♂, 5♀♀ (DCFM); Michoacán. Uruapan Presa del Ahogado, 1611 m, 1-IX-56, 1♂ (IBUNAM); Morelia km. 218 carr. Morelia- Méx. 28-V111-88, 1♂ (IBUNAM); Tzintzuntzan, 2,060 m, 28-VI-86, E. Merino 1♂ (IBUNAM); km 18 Caparan-Uruapan, 28-VII-88, M. García,1♂ (IBUNAM); Zitácuaro, 1,993 m, 18-VII-43, Osorio, 1♂ (ENCB); Paramuen, 19-VII-77, J.Luis B. 1♂ (ENCB); Morelia, 1,941 m, 12-VI-57, s/maíz 1♀ (ENCB); Morelia, VII-19-91, G. Cantoya, 1♂; Morelia, 13-VII-87, S. Aguilar, 1♂; Morelia, Poniente Centro, 22-VII-91, Maricela G. 1♂; Morelia, 16-VII-94, Ponal, 1♂; Jesús del Monte, 2-VII- 87, R. Ballesteros, 2♂♂; Cuitzillo 15-VII- 87, Elizabeth B. 1♂; Uruapan, 4-VII-87, I. Estrella, 1♂; Uruapan, 4-VI-87, Lorena A. 1♂; Piedra Par ada, Los Reyes, 14-VII-80, C. Campos, 1♂; Valle de Zacapu, 30-VII-80, C. Tena, s/ maleza 1♀; Tarimbaro, 4-VII- 87, G. Vazquez, 1♂; Capula, 28-VI- 93, M. Rosales, 1♂; Uruapan, 20-V-90, G.S.S. 1♂; Camecuaro, 19-VII-92, Lucio, 1♂; Fco. I. Madero, Mpio. Charo, 7-VII-93, F. Hernández, 1♂; Los Azufres 17-VIII-90, J.L.R.E. 1♂ ( FBUMNH); Morelos. San Bartolo, 14-V11-84, 3♂♂ (IBUNAM); Chamilpa UAEM. 1,850 m. 26-VII-88, A.Burgos, 1♂ (ACDL); Tepoztlán, 20-VII-71, M. Morón, 1♂ (MXAL); Tlaltizapan, Acamilpa, 1,850 m, 30-V-81, 1♀ (ACDL); Oaxaca, Oaxaca, 1,550 m, 21-V-57, P.S. Barker, s/trébol 2♂♂ (MXAL); 19 km. E. San Juan Papalo. 13-IX-89, 2,850 m, T. N. Taylor, 2♂♂,2♀♀ (MXAL); Puebla. Puebla, 2,209 m, VII-94, A. Aragón, 4♂♂ (IEXA); Huauchinango 8-VII-82, A. Ibarra, 2♀♂ (IBUNAM); Zacapoaxtla, 2,608 m, IX-73, A. Aguirre col. s/rosas 1♀ (MXAL); Querétaro. Chichimiquilla, 2,020 m 6-VII-57, R. MacGregor, 6♀♀ (CNRF); 10 mi. E San Juan del Río, 2,150 m, 1♂ (UNSC); Veracruz. Xico, Micoxtla, 1,750 m. 18-V-94, R. Arce,. s/maíz 37♀♀, 32♂♂ (IEXA); Xalapa, Jardín Botánico, 1,400 m, VII-95, R. Arce, s/Tibouchina semidecandra, 12♂♂,9♀♀ (IEXA); Xico, Arroyo Seco 1,600 m, 4-VI-94. R.Arce, 1♂ (IEXA); Naolinco, Loma Plana, 29-VII-95, R. Arce, s/mora silvestre 37♂♂, 27♀♀ (IEXA); Naolinco, camino Acatlán-Miahuatlán, 29-VII-95, R. Arce, s/frijol silvestre, 39 ♂♂, 17♀♀ (IEXA); Xalapa, San Antonio Tlalnehuayocan, 30-VII-95, R. Arce, s/ciruelo 3♂♂, 2♀♀ (IEXA); Xalapa, San Andres Tlalnehuayocan, 30-VII-95, R. Arce, s/espigas de maíz, 19♂♂, 12♀♀ (IEXA); La Joya, 2,400 m, 4-VII-84, A. Juárez, 1♀ (IBUNAM); La Joya, Casa Blanca, Rancho Normandía, 2,490 m, 14-VII-95, L. Arellano, s/herbáceas 2♂♂, 6♀♀ (IEXA); Banderilla, 1,500 m, 4-VII-84, A. Juárez, 1♂ (IBUNAM); Xalapa, El Castillo, 1,400 m, 14-V-85, J.Peña M. 1♂ (IEXA); Huatusco 2a. Gasolinería a Córdoba, 19-VII-95, K. Arce, s/Lantana camara 21♂♂, 16♀♀ (IEXA); Xalapa, 1,400 m, VII-93, C. Deloya, 1♂ (ACDL); Las Vigas, 2,500 m, 24-V-75, B. Kohlmann, 1♂, 2♀♀ (MXAL); Zongolica, 1,300 m, 20-V-72 1♂ y 25-V-72, 1♂ (MXAL); Zacatecas Sombrerete, 2,370 m, 1933 s/pera y durazno 1♂ (CNRF).

Macrodactylus variipes Bates, 1887.

(Figs. 85-88, 89)

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Insecta Coleoptera, Vol. II, pt. 2, pág. 138, Tab. VIII, Fig. 16.

Redescripción. Machos. Cabeza negra cubierta por vestidura, clípeo pardo obscuro con sus bordes laterales bien marcados; funículo antenal amarillo-rojizo, maza antenal negra con su parte basal rojiza; piezas bucales pardo-rojizas. Pronoto negro, cubierto por abundante vestidura setífera. Prosternón negro con su proceso grande fácilmente visible desde el frente, poco curvo y ligeramente bífido en la punta. Escutelo negro. Elitros pardo- rojizo obscuro, cubiertos por vestidura recumbente muy densa dejando libres solo los márgenes sutural y lateral. Pterosternón negro. Meso y metatibias pardo-rojizas con los ápices obscurecidos. Mesotibias con espolones largos, el mayor curvado en el ápice y el menor de tres cuartos la longitud del mayor y solo muy ligeramente curvado; artejos tarsales amarillo-rojizos con los ápices negros.

Abdomen casi negro. Esternitos 2º al 5º con hileras oblicuas de cinco sedas delgadas a cada lado de la línea media, el cuarto apical de 5º esternito desprovisto de sedas escamiformes pero con sedas largas espiniformes; placa anal oval, con vestidura en los márgenes y su parte apical rojizo hialino con largas sedas delgadas; placa pigidial larga, convexa y semi-triangular con vestidura similar a la esternal. Cápsula genital amarilla-rojiza con 3.41 mm de longitud, con su falobase no acinturada; parámetros circulares, de 1.26 mm de largo por 1.08 mm de ancho; su región dorso-basal totalmente fusionada, solo con una ligera acanaladura en el punto de unión, sus bordes exteriores redondeados o algunas veces angulares, sus ápices lanceolados con la punta redondeada y las sedas son largas y algo obscuras, acumuladas en la mitad apical (Figs. 85-87).

Hembras. Muy robustas, pronoto con dos manchas desnudas en el ápice que ocasionalmente se prolongan en líneas longitudinales; abdomen globoso y sin sedas largas, placa anal oval con vestidura en los márgenes y el ápice rojizo hialino, con sedas largas y delgadas; placa pigidial corta, semi-triangular, con vestidura similar a la esternal; las placas genitales largas y ovales, con 1.50 mm de largo por 0.70 mm de ancho con su ápice redondeado algo asimétrico, con multitud de sedas largas esbeltas desde la mitad anterior interna y hasta un quinto externo (Fig. 88). Longitud total del cuerpo: 11.0 a 12.5 mm; anchura humeral: 4.0 a 4.5 mm.

Comentarios. La vestidura puede ser amarillo mostaza, gris claro o rojiza; el clípeo negro o rojizo obscuro; las sedas abdominales pueden ser gruesas o muy delgadas.

Distribución. Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Distrito Federal (?), Guanajuato, Michoacán, Morelos, Nuevo León y Oaxaca (Fig. 89).

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante junio (11), julio (9) y agosto (5), en ambientes semi-cálidos, templados o fríos, sub-húmedos, situados entre los 600 y 2,500 m de altitud. Los huéspedes conocidos para esta especie son: Platycladus orientalis (Cupressacea); Malus pumila, Pyrus comunis (Rosaceae).

Material estudiado: MEXICO: Distrito Federal, Ciudad de México, San Jacinto, 2,240 m, 5-VI-42, 1♂ (CNRF); Coahuila. Saltillo, 1,589 m, 22-VI-58, F. Ramírez,. s/manzano 2♂♂, 5♀♀ (INIFAP); Saltillo, 1,600 m, 20-VI-88, R. Saldaña, 1♂ (IEXA); Saltillo, 1,600 m, 25-VII-51, R. MacGregor, s/tullas 4♂♂, 2♀♀ (CNRF); Chihuahua. Cd. Cuauhtémoc, 2,200 m, 12-VIII-60, L. Delgado, 3♂♂, 2♀♀ (CNRF); Durango. San Juan Michis 2-VII-85, 2,010 m, P. Reyes, 1♀ (MHNM); Michoacán, Mil Cumbres, 2,200 m, 26-VI-48, A. C. Smith, 1♂ (INIFAP); Nuevo León, Monterrey, Escobedo 15-VI-77, 1♀ (LDCC); Morelos. Cuautla, 1,300 m, 5-VII-61 F. Pacheco, 1♂,1♀ (CPCA).

Macrodactylus infuscatus Bates, 1887.

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins, Col., Vol. II, pt. 2, pág, 139.

Redescripción. Machos. Cabeza negra, clípeo trapezoidal con sus bordes laterales engrosados, artejos del funículo antenal amarillos y maza antenal negra, piezas bucales pardo-rojizo obscuras. Pronoto negro, cubierto con vestidura setífera amarilla o gris; prosternón negro con su proceso prosternal largo, ancho, curvo, con el ápice ancho, recto y algo hendido en su mitad, fácilmente visible desde el frente. Escutelo negro. Elitros uniformemente coloreados, pardo-rojizo claro u obscuro, cubiertos por vestidura setífera amarilla o grisácea, cada élitro con seis estrías cubiertas por la vestidura pero bien marcadas y otras más sublaterales inconspicuas. Pterosternón pardo-rojizo obscuro o negro. Meso y metatibias testáceo rojizas con sus ápices obscuros y con gran cantidad de sedas espiniformes cortas; espolones mesotibiales largos, el mayor curvándose cerca de su ápice, y el otro sólo sinuado en su ápice; artejos tarsales negros. Abdomen pardo obscuro. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cuatro a seis sedas rojizas, largas, a cada lado de la línea media, cuarto apical del 5º esternito glabro y con largas sedas espiniformes; placa anal con su mitad apical hialina, y sedas largas delgadas; placa pigidial alargada, convexa, semi-triangular, pardo obscura, con cubierta setífera similar a la dorsal. Cápsula genital con 3.22 mm de longitud, parda-rojiza, con su falobase no acinturada; parámeros circulares con 1.30 mm de largo por 1.00 mm de ancho, totalmente fusionados en la región dorso-basal, redondeados externamente; ápices lanceolados y poco anchos con sus puntas redondeadas, las hileras de sedas son delgadas y no muy abundantes en su mitad apical (Figs. 90-92).

Hembras. Semejantes a los machos pero un poco más pequeñas y robustas; pronoto con vestidura setífera de ligera a más abundante que en los élitros, algunas veces con dos manchas desnudas sólo en la parte anterior; abdomen con numerosas sedas cortas dispersas o acumuladas en la parte central o aún sin ellas; placa pigidial corta y semi-triangular; placas genitales largas y ovales 1.20 mm de largo por 0.54 mm de ancho, prominentes en su mitad basal interna y ligeramente emarginada cerca del ápice externo; su ápice truncado y recto, la mitad anterior interna presenta poros que van hasta un quinto de la externa y llevan largas sedas esbeltas (Fig. 93). Longitud total del cuerpo: 9 a 11 mm; anchura humeral: 3 a 4 mm.

Comentarios. Entre los ejemplares observados unos presentan el clípeo y/o pigidio con una coloración que varía entre el negro y el pardo-rojizo claro, la vestidura varía de amarillo mostaza a gris obscuro; la vestidura pronotal puede o no ser erecta en las hembras, algunos ejemplares presentan el proceso prosternal con su ápice redondeado mientras que en otros es ancho con su ápice recto y ligeramente hendido, otros con la vestidura elitral desarreglada y las estrías poco evidentes además de tener las tibias obscuras al igual que los élitros, esto muestra la variabilidad de la especie que puede ser fácilmente confundida con M. silaonus.

Distribución. Aguascalientes, Durango, Edo. de México, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Zacatecas (Fig. 98).

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante mayo (2), junio (1), julio (31) y agosto (2), en ambientes templados y fríos, sub-húmedos situados entre los 1,400 y 2,800 m de altitud. Los huéspedes vegetales conocidos son: Baccharis conferta (Asteraceae); Zea mays (Gramineae); Phaseolus vulgaris (Leguminosae); Prunus persica, Pyrus comunis, Malus pumilla (Rosaceae).

Material estudiado. MEXICO: Aguascalientes. Soledad de Arriba, 2,000 m, 20-VIII-81 P. Martínez col. s/maíz 1♂, 1♀ (CNRF); Chihuahua. 17 km oeste de Cuauhtémoc, 2100 m, 19-VIII-91 R. Ayala col. 1♂ (EBCH) Distrito Federal, Tlalpan, 2,240 m, 1♂ (CNRF); Contreras, 2,300 m, 5-VII-1939, 1♂, 2♀♀ (IBUNAM); Contreras, 2,300 m, 2-VII-1939, Islas col. 4♂♂ (IBUNAM); Ixtapalapa, 2,200 m, 15-VII-79 E. Barrera col. 2♂♂ IBUNAM); Durango. Valle de Guadiana, 2,000 m, 5-VII-1975, E.Guerrero col. s/manzano 2♂♂, 5♀♀ (INIFAP); La Magdalena, 1,400 m, 26-VII-35 s/manzano 1♂ (CNRF); Canantlán, 1,950 m, 25-VII-58 s/manzano 2♂♂, 3♀♀ (CNRF); Jalisco. La Barca, 1,535 m, 1♂ (CNRF); Mpio. Degollado, La Sanguijuela, 14-VII-95, R. Ayala col. 2♂♂, 3♀♀ (EBCH); Zapopan, Las Tortugas, Veg. Sec. 1,500 m, 15-VI-95, S. Rubio, col. 1♂, Zapopan, Los Guayabos, BE pert.., 1,600 m, 23-VI-96, H.Fierro col. 4♂♂, 4♀♀ (CZUG); Michoacán. Uruapan, 1611 m, 1920 2♂♂ (CNRF); Tzacuaretiro, Tzirimicuaro, 1,450 m, 6-10-X-98, L. Delgado col 10♂♂,10♀♀; Morelos. Buenavista del Monte, 1,950 m, 3-VII-81, M. A Martínez col. 2 ♂♂ (UAMX); Carr. Cuernavaca km 24, 15-VI-61, A. Barrera col. 1♂ (ENCB); Oaxaca. Oax. 1,550 m, Homotipo 1♂,1♀ (CNRF); Puebla. km 20 carretera Puebla-Atlixco, 18-VI-94, Barrera y Mayorga cols. 2 ♀♀ (IBUNAM); La Trinidad 5 Km S-E de Atlixco 5-VI-94 Barrera y Mayagoitia cols. 1♂ (IBUNAM); Atlixco, 18-VI-93, 1,500 m, A. M.Tapia col. 1♂ (BUAP); Zacatecas. Zac., 1,612 m, V-76 s/jarilla 2♂♂ (INIFAP); Sombrerete, 2,379 m, 1933 s/pera y durazno 1♂ (CNRF).

(Figs. 94-97, 98)

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins., Col., Vol. II, pt. 2, pág. 140, Tab. VIII, Fig. 18.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con el clípeo trapezoidal, rojizo obscuro, sumamente punteado, ligeramente elevado en su región central posterior, con sus márgenes grueso y apicalmente sinuado; antenas con el funículo amarillo claro y la maza antenal negra; piezas bucales pardo-rojizas. Pronoto negro, cubierto por la vestidura gris cenizo algo azulada. Prosternón negro rojizo con su proceso robusto, poco curvo y ligeramente hendido en la punta, fácil de observar desde el frente. Escutelo pardo obscuro rojizo. Elitros pardo-rojizo obscuro uniforme, cubiertos por densa vestidura desarreglada, larga, gris cenizo con tonalidad azulada, excepto los márgenes. Pterosternón negro. Meso y metatibias pardo-rojizo con los ápices obscuros. Espolones mesotibiales largos, el mayor recto y curvo en su ápice y el otro corto de tres cuartos la longitud del mayor y algo sinuado en la punta (más grandes que en M. infuscatus); artejos tarsales pardo-rojizo con los ápices obscurecidos. Abdomen pardo-amarillento, esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de seis sedas a cada lado de la línea media, el cuarto apical del 5º esternito glabro; placa anal ovalada, con su mitad apical hialina rojiza, largas sedas y vestidura en los márgenes, la placa pigidial larga, convexa, semi-triangular y con vestidura setífera similar a la esternal. Cápsula genital con longitud total de 3.04 mm, su falobase fusionada dorso-basalmente; parámeros gruesos de forma circular, de 1.30 mm de largo por 1.02 mm de ancho, con su región dorso-basal fusionada y sólo una ligera acanaladura donde se unen; sus ángulos externos redondeados o ligeramente angulados, con sus ápices lanceolados cortos y gruesos, las sedas medianas poco gruesas, escasas y más oscuras que el color rojizo de todo el genital (de modo general uniformemente más anchos y robustos que en M. infuscatus) como se muestra en las Figs. 94-96.

Hembras. Más robustas que los machos, con la vestidura pronotal y elitral similar, pero con sedas largas y agudas en la parte anterior del pronoto y base de las élitros; también pueden presentar dos líneas semi-desnudas o cuando menos marcadas a lo largo del pronoto; placa pigidial corta y semi-triangular; placas genitales largas ovales 1.44 mm de largo por 0.52 mm de ancho con sus márgenes externos casi rectos y una muy ligera emarginación cerca del ápice externo el cual es redondeado asimétrico; su mitad anterior interna y hasta un quinto de la externa con numerosos puntos profundos donde se insertan sedas largas, numerosas y esbeltas (Fig. 97). Longitud total del cuerpo: 10 a 12 mm ; anchura humeral: 3 a 4 mm.

Comentarios. Esta especie es afín a M. infuscatus, pero se puede diferenciar porque M. infuscatus presenta estrías elitrales cubiertas pero bien marcadas y en esta especie la vestidura no presenta estrías y se aprecia algo desarreglada, las hembras no tienen líneas desnudas o marcadas en el pronoto y la vestidura no está desarreglada.

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante julio (11), agosto (2) y septiembre (1), en ambientes templados o fríos, sub-húmedos, situados entre los 1,500 y 2,500 m de altitud. Los huéspedes conocidos para esta especie son: Baccharis conferta (Asteraceae); Zea mays (Gramineae) y Prunus persica (Rosaceae).

Material estudiado. MEXICO: Durango. Vicente Guerrero, 2,400 m, 25-VII-87, J. García, s/maíz 3♂♂, 4♀♀ (ENCB); Vicente Guerrero, 2,400 m, 13-VII-84, s/maíz 1♂, 1♀ (ENCB); Vicente Guerrero, 2,400, 18-IX-84 1♀ (ENCB); Durango, 1,889 m, VII-1920, L. Conradt,. 1 ♂ (CNRF); Zacatecas, Los Haro, 2,250 m, 20-VII-82, S. Rosas y J. Mena cols. s/ maleza-Durazno 1♂ (LDCC); Nochistlán, 1,930 m, 23-VIII-70, B. Villegas, 2♂♂ (MXAL).

Macrodactylus nigripes Bates, 1887.

(Figs. 99-102, 107)

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins. Col. Vol.II, pt. 2 pág. 140.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con el clípeo corto, robusto y sumamente punteado. Funículo antenal amarillo con la maza negra. Piezas bucales pardo obscuro. Pronoto negro; prosternón con su proceso prosternal largo, robusto, poco curvo y en ocasiones hendido en el ápice, fácilmente visible desde el frente. Escutelo negro. Elitros negros con sus márgenes interno y externo libres de vestidura amarilla- verdosa, y en algunos casos se puede ver cuatro estrías no bien definidas. Pterosternón obscuro. Meso y metatibias negras. Espolones mesotibiales largos, el mayor recurvado. en su ápice y el otro corto recto o sólo ligeramente curvo, de tres cuartos la longitud del mayor; artejos tarsales negros. Abdomen negro. Esternitos 2ºa 5º con hileras oblicuas de cuatro a siete sedas largas amarillas; cuarto apical del 5º esternito glabro, pero con una hilera de sedas en el borde distal; la placa anal ovalada, con su mitad apical hialina y sin vestidura, pero con sedas largas ligeramente más claras que las abdominales; placa pigidial alargada, convexa, semi-triangular con vestidura igual a la dorsal. Cápsula genital con longitud total de 2.92 mm, pardo obscura, con su falobase no acinturada; parámeros de forma circular, totalmente fusionados dorso-basalmente, sólo con una ligera acanaladura donde se unen, con 1.30 mm de largo por 1.04 mm de ancho, con sus ápices lanceolados ligeramente redondeados y cortos, las hileras de sedas son cortas y poco abundantes y obscuras (Figs. 99-101).

Hembras. Similares a los machos pero con el cuerpo un poco más corto y con el abdomen globoso con hileras de sedas algo acumuladas en número variable en la parte central o distribuidas a lo largo de los esternitos 2º a 5º; pronoto densamente cubierto por vestidura amarilla o gris, poco erecta en el disco y recumbente en los márgenes, placa pigidial corta y semi-triangular; placas genitales largas y ovales de 1.22 mm de largo por 0.50 mm de ancho, con sus márgenes externos rectos y su ápice truncado algo redondeado; entre su mitad anterior interna y un quinto externo existen puntos profundos donde se insertan numerosas sedas largas y esbeltas (Fig. 102). Longitud total del cuerpo: 9 a 12 mm; anchura humeral: 3 a 4 mm.

Distribución. Chiapas, Coahuila, Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Tlaxcala, Veracruz, Estado de México, Querétaro, Michoacán y Morelos (Fig. 107).

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante mayo (7), junio (71), julio (130), agosto (10), septiembre (2) y noviembre (4), en ambientes templados a fríos, húmedos o sub-húmedos, situados entre los 1,000 y 2,550 m de altitud. Los huéspedes conocidos para esta especie son: Baccharis conferta, Senecio salignus (Asteraceae); Brassica napus, B. oleracea (Cruciferae); Zea mays, Hordeum vulgare (Gramineae); Phaseolus vulgaris, Ph. coccineus, Vicia fava, Medicago sativa, Lupinus sp. (Leguminosae); Buddleia sp. (Loganiaceae); Fraxinus sp. (Oleaceae); Maluspurnila, Pyrus cornunis, Prunuspersica, Rubus ideanus, R. adenotrichus (Rosaceae) y una Urticaceae no identificada.

Material estudiado: MEXICO: Coahuila. Saltillo, 1,599 m, 12-VI-1929, 1♂ (CNRF); Chiapas, San Cristóbal de las Casas; 1,950 m, 1-XI-94, B. Gómez, s/brócoli 2♂♂, 2♀♀ (ECOSUR); 2 km sureste San Cristóbal de las Casas, 2,000m, 3-VIII-94, B. Gómez, s/plantas de brócoli 2♀♀ (ECOSUR); Hidalgo. Tulancingo, Ejido Emiliano Zapata, 2,181 m, 18-VII-81, A.C. Deloya 1♀ (ACDL); México. Amecameca, 2,450 m, 4-VII-42, W.F. Fushag,.1♂ (IWIFAP); San. Vicente Chicoloapan, 1,400 m, W. Gibson, VI-57, 1♂ (INIFAP); Río Frío, 2,400 m, 3-VII-57, W. Gibson , s/Senecio 1♂ (INIFAP); Chapingo, 2,240 m, 8.VII-57, W. Gibson, 2♂♂ (INIFAP); El Batán, Texcoco, 2,278 m, 19-VII-78, S. Jiménez,. s/alfalfa 1♀ (ENCB); El Batán Texcoco, 2,278 m, 14-VII-88, A. Rodríguez, s/alfalfa 1♀ (ENCB); Chalco, 2,270 m, 30-VI-53, O. Hecht, 1♀ (ENCB); Amecameca, 2,450 m, 17-VI-58, R. Muñíz, 1 ♂ (ENCB); Chapingo, Montecillos, 2,250 m, 11-IX-80, S. Anaya, s/maíz 2♂♂ (CPCA); Coatlinchan, 29-VI-68, E. Martín y A. Barrera, 11♂♂, 7♀♀ (MHNM); Tlanepantla, 2,251 m, Junio, A. Viveros, 2♂♂, 2♀♀ (CNRF); Tlanepantla, 2,251 m, 14-VI-45, Blackaller, 1♂ (CNRF); Amecameca, 2,065 m, 17-VI-58, R. Muñíz, 3♂♂, 2♀♀ (CNRF); Amecameca, 2,470 m, 6-VI-52, 2♂♂, 1♀ (CNRF); Puebla. San Juan Tetla, s/maíz, s/peral, 6-VI-58 T. Macías,.6♂♂ Homotipos (INIFAP); Puebla, 2,209 m, s/Senecio 17-VI- 58, J. L.Carrillo, 1♂ (INIFAP); Puebla, 2,209 m, VII-94, A. Aragón,. s/maíz 68 ♂♂, 49♀♀(IEXA); Villa Juárez, 1,000 m, 22-V-53, O. Hecht,. 1♂ (ENCB); Km 143 carr. Autopista Puebla-Orizaba, 29-VI-94, A. Burgos,. s/jarilla 15♂♂, 9♀♀ (UAM); Villa Libres, 2,442 m, 6-VIII-92, Lomelí F.J. s/cebada 3♂♂,1♀ (MHNM); Chignahuapan, 2,260 m, 11-VI-24, 3♂♂,3♀♀ (CNRF); Puebla 27-VI-93, 1,500 m, C. Torres, 1♂ (BUAP); 2 millas al sur de Cholula 5-VI-56, Corn Field 1♂ (UNSC); Tlaxcala. Huamantla, 2,553 m, 6-VI-58, Niederhousen, s/nabo silvestre 1♂ (INIFAP); Huamantla, 2,553 m, 23-V-94, A. Aragón, s/maíz 2♂♂ (IEXA); Tlaxcala, CEPASET, 13-VIII-81, 2♀♀ (UAMX); Magdalena Soltepec, Tlaxco, 10-VIII-92, Lomelí, F.J.R, s/cebada 1♂, 1♀ (MHNM); Huamantla, 2,553 m, VII-92, S. Pokorny,.2♂♂, 1♀ (IEXA); 3 km. oeste de Huamantla, 2,450 m 13-VI-58, J.L. Carrillo, 1♂ (INIFAP); Nativitas, Rancho Santa Elena 28-VII-79, 3♂♂ (UAMX); Huamantla, 2,553 m, 6-V-90, H. Arredondo, s/Lupinus sp. 1♂, 2♀♀; Huamantla, 2,553 m, 25-V-90 H. Arredondo, s/maíz 1♀ (MXAL); Veracruz. Xico, Micoxtla, 1,600 m, 18-VI-94, R. Arce,. s/maíz 4♂♂, 5♀♀ (IEXA); La Joya, Casa Blanca, Rancho Harmas Normandia, 2,490 m, 14-VII-95, L. Arellano, s/ herbáceas, 18♂♂, 16♀♀ (IEXA).

Macrodactylus Iineatocollis Bates, 1887.

(Figs. 103-106, 107)

Redescripción. Machos. Cabeza negra con el clípeo punteado y sus márgenes laterales rectos y sólo ligeramente recurvados cerca de la frente, su ápice truncado recto o ligeramente sinuado; funículo antenal amarillento, maza antenal negra; partes bucales rojizas. Pronoto negro, con vestidura setífera más densa y larga que la elitral. Prosternón corto, negro rojizo con su proceso corto, esbelto, curvo y poco visible desde el frente. Escutelo negro rojizo, con vestidura similar a la pronotal. Elitros pardo amarillo o rojizo con vestidura setífera densa de cortas sedas finas cilíndricas, sólo ligeramente aplanadas. Pterosternón negro-rojizo. Meso y metatibias pardo-amarillento-rojizo, con los ápices obscurecidos. El mayor de los espolones, mesotibiales marcadamente curvo desde cerca del ápice, y el otro recto y corto; artejos tarsales rojizos con los ápices obscuros.

Abdomen negro. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cuatro a cinco sedas delgadas a cada lado de la línea media; cuarto apical de 5º esternito glabro; la placa anal rojiza, con su mitad apical hialina, con escasa vestidura en sus márgenes y sedas largas espiniformes cerca del ápice; la placa pigidial larga, convexa, semi-triangular, del color de los élitros y con vestidura setífera similar a la esternal. Cápsula genital con longitud total de 2.75 mm, amarilla- rojizo, con su falobase no acinturada; parámeros ovales de 1.20 mm de largo por 0.90 mm de ancho, su región dorso-basal externa totalmente fusionada pero con una ligera depresión en la unión de ambos; con un reborde interno cerca de la región dorso-basal; sus márgenes externos obtusamente angulados y con sus ápices largos, lanceolados, agudos y con sus puntas agudas; las sedas que presenta son abundantes, agudas y con sus puntas obscuras (Figs. 103-105).

Hembras. Similares a los machos, pero más robustas, con largas sedas obscuras en la base de los élitros y parte anterior del pronoto, y dos líneas longitudinales desnudas en éste; abdomen globoso y fasciculado en el centro, placa pigidial semi-triangular, marcadamente abovedada y proyectada; placas genitales largas ovaladas, 1.22 mm de largo por 0.44 mm de ancho, con su ápice redondeado simétrico, con un ligero reborde en la mitad interna, además de puntos setíferos algo separados en toda la mitad interna y más cercanos y numerosos en un tercio de la externa, que dan origen a sedas largas y finas (Fig. 106). Longitud total del cuerpo: 9 a 10 mm; anchura humeral: 3 a 3.5 mm.

Variación. Algunos ejemplares, sobre todo machos, carecen de sedas en la parte anterior del pronoto y tienen el clípeo rojizo; algunas hembras carecen de los mechones de sedas en la región central del abdomen.

Comentarios. Se distingue fácilmente por las características de la vestidura pronotal y las sedas obscuras de los élitros..

Distribución. MEXICO: Veracruz, Hidalgo y Tamaulipas (Fig. 107). Los registros de Jalisco (Carrillo y Gibson, 1960) podrían considerarse dudosos, pues no se conoce ningún otro registro más reciente que los confirme. En el mismo caso se encuentra un registro antiguo para "Guatemala".

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante junio (2), julio (1), agosto (2) y septiembre (4), en ambientes semi-cálidos y templados, sub-húmedos y húmedos, ubicados entre 450 a 2,000 m. Los huéspedes conocidos para esta especie son: Zea mays (Gramineae); Persea americana (Lauraceae); Prunus persica (Rosaceae).

Material estudiado. MEXICO: Hidalgo, Molango, 1,650 m, 10-VII-87, J.A. Oviedo, 1♀ (ENCB); Jalisco, 2,000 m, IX-1913, 4♂♂ (CNRF); Guadalajara, 1,600 m, 1 ♂ (CNRF); Tamaulipas, Res. Biós. El Cielo, camino al Malacate, pino- encino 1,800 m, 29-VIII-88, Fragoso y Villalobos, 1♂ (LDCC); bosque mesófilo 1,400 m, 29-VIII a 21-IX-83, luz ,1♀ (LDCC); Veracruz, Tlapacoyan, 500 m, 13-VI-79, I. Collí, s/aguacate 1♂, 1♀ (CPCA); Xalapa, Rcho. Guadalupe, 1,350 m, F. Villalobos, 1♀ con Metarrhizium (IEXA); Orizaba, 1,248 m, 1♀ (CNRF); Colección C. Hoffmann, 1♀ (IBUNAM); Playa Vicente, 1♂ (CNRF); Huatusco, 30-VI-82, F. Salas, 2♂♂ (IEXA); Tlalnehuayocan, 24-VI-82, F. Salas, 1♂ (IEXA); Xalapa, 1,350 m, 16-VIII-89, J. Blackaller, 1♂. GUATEMALA: C.C. Hoffman 1♂.

Macrodactylus impressus Bates, 1887.

Bates, H. W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins., Col., Vol. II, pt. 2, pág. 143.

Redescripción. Machos. Cabeza negra, clípeo rojizo, algo engrosado apicalmente, con puntuación marcada; funículo antenal pardo-rojizo, maza antenal negra; piezas bucales pardo-rojizas. Pronoto negro con destellos amarillo-verdosos y vestidura setífera esparcida que permite ver el integumento. Prosternón pardo obscuro, con su proceso largo, ancho, grueso algo curvo y en ocasiones fuertemente bífido en el ápice, visible con facilidad desde el frente. Escutelo negro. Elitros anaranjados o rojizos con dos bandas amplias de vestidura setífera amarilla que se inician en la base y se juntan cerca del ápice; entre estas dos grandes bandas existen hileras de sedas más pequeñas que las separan, además existen dos bandas sub-laterales delgadas a veces incompletas. Pterosternón negro. Meso y metatibias pardo-amarillentas, rojizas; mesotibias con el mayor de los espolones recurvado desde sus dos tercios apicales y el otro pequeño, recto y algo agudo; artejos tarsales amarillo-rojizos.

Abdomen negro, esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cuatro a seis sedas amarillo-rojizas a cada lado de la línea media, cuarto apical del 5º esternito glabro; placa anal ovalada con su mitad apical hialina rojiza, con vestidura setífera en los márgenes y sedas espiniformes cerca del ápice; placa pigidial larga, convexa, semi-triangular, con vestidura similar a la esternal. Cápsula genital con longitud total de 2.60 mm, con su falobase no acinturada; parámeros de forma circular de 1.12 mm de largo por 0.90 mm de ancho, con su región dorso-basal externa totalmente fusionada, con sólo una ligera depresión en la unión de ambos; sus márgenes externos son redondeados, sus ápices lanceolados con sus puntas redondeadas (Figs. 108-110).

Hembras. Pronoto con vestidura setífera recumbente dejando ver el integumento obscuro con destellos amarillos; abdomen globoso sumamente pubescente y con escasas sedas largas amarillas dispersas; placa pigidial corta y semi-triangular, con vestidura setífera escasa y sedas espiniformes largas cerca del ápice; placas genitales cortas, anchas y ovaladas, con 1 mm de largo por 0.54 mm de ancho con su base redondeada y su ápice ligeramente aplanado y truncado, la región media esbelta, con sedas finas en la mitad anterior interna y hasta un quinto de la externa (Fig. 112). Longitud total del cuerpo: 9.7 mm; anchura humeral: 3.7 mm.

Comentarios. Especie poco común, bien caracterizada por la ornamentación de sus élitros.

Distribución. Puebla y Durango (Fig. 116) .

Biología y hábitos. Los adultos están activos entre abril (1) y junio (2) en ambientes templados y fríos sub-húmedos ubicados entre los 2,000 y 2,500 m de altitud. Se les ha recolectado sobre centeno, follaje de Pinus y algunos pastos no identificados.

Material estudiado: MEXICO: Durango, Súchil, Piedra Herrada, Reserva de la Biosfera "La Michilla" 2,400 m, 24-VI-79. Morón y Terrón, s/ Pinus, en cópula, 1♂,1♀ (MXAL); Puebla, Guadalupe Victoria, 2,450 m, 25-IV-58, R. Padilla,. s/centeno 1♂, Homotipo (MXAL).

Macrodactylus rufescens Bates, 1887

(Figs. 112-115, 116)

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins., Col., Vol. II, pt. 2, pág. 145, Tab. Lx, Fig. 4.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con el clípeo negro y sus márgenes bien marcados; funículo antenal rojizo y maza antenal negra; piezas bucales pardo obscuro. Pronoto negro con destellos amarillo-verdosos. Prosternón con su proceso largo, curvo, con su ápice redondeado y algunas veces bífido, fácilmente visible desde el frente. Escutelo negro. Elitros pardo-rojizos o anaranjados, con vestidura de sedas finas cilíndricas gris o amarillas que permiten ver el integumento fácilmente; algunas veces se observan ligeras estrías, y sus márgenes están libres de vestidura. Pterosternón pardo obscuro. Meso y metatibias pardo-rojizas. Espolones mesotibiales cortos, el mayor uniformemente curvado hacia su ápice y el menor recto y algo agudo; artejos tarsales pardo obscuros. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de seis a ocho sedas largas, rojizas; cuarto apical del 5º esternito sin sedas escamiformes, pero con sedas espiniformes dispersas; la placa anal cóncava, con su ápice ampliamente hialino, poca vestidura lateral y largas sedas similares a las abdominales cerca de su ápice; placa pigidial larga, convexa, semi-triangular, negra , con vestidura similar a la esternal.

Cápsula genital con una longitud total de 2.84 mm, y su falobase no acinturada, rojiza; parámeros circulares de 1.14 mm de largo por 1.02 mm de ancho, con su región dorso-basal totalmente fusionada y sus bordes externos redondeados y los ápices lanceolados con su punta redondeada, las hileras de sedas no son abundantes y se encuentran en la mitad apical (Figs. 112-114).

Comentarios. Algunos ejemplares presentan el clípeo rojizo; algunas hembras no presentan vestidura erecta en el pronoto y otros ejemplares son llamativamente más lustrosos y grandes o bien opacos. En 1960, Carrillo y Gibson, mencionaron que el pigidio es rojizo, pero esta característica no se observó en ninguno de los ejemplares estudiados.

Distribución. Distrito Federal, Chiapas, Estado de México, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Veracruz, Chihuahua, Morelos, Guerrero, Querétaro y Durango (Fig. 116).

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante mayo (13), junio (25), julio (29) , agosto (6) y septiembre (19), en ambientes semi-cálidos, templados o fríos, sub-húmedos a húmedos, ubicados entre los 700 y 2,600 m de altitud. Los huéspedes vegetales registrados son: Quercus sp. (Fagaceae); Zea mays (Gramineae); Phaseolus vulgaris (Leguminosae); Hibiscus rosa-sinensis (Malvaceae); Pinus hartwegii , Pinus sp. (Pinaceae); Malus pumila (Rosaceae).

Material estudiado. MEXICO: Chiapas. Ruinas de Chincultic, 5-VI-91, 14 ejemplares (UNSC); Durango. Suchil, Piedra Herrada, Reserva Biosfera La Michilla, 2,400 m, 5-VII-86, M. Morón,. 1♂,1♀ (MXAL); Guerrero. Omilteme, 1,350 m, P. Roveglia, 27-V-37 y 10-VIII-37, 2♂♂ (IBUNAM); Jalisco. Guadalajara, 1,589 m, 25-IX-13, 3♂♂, 4♀♀ (CNRF); México. San Juan Soconusco, 2,200 m, 10-IX-29, s/maíz, 1♂ (CNRF); Temascaltepec, 1,750 m, 1931, G. B. Hinton, 1♂, 1♀ (INIFAP); Temascaltepec, 1,750 m, 1931, G. B. Hinton 1♂, 1♀ (NMNH); Ixtapan del Oro, 1,600 m, V-92 S. Pokorny, 12♂♂ (IEXA); Zepayautla, 1,605 m, 15-VII-84. G. Rico, 1♂ (LDCC); Santa Ana Tenancingo, 1,800 m, 16-VI-68, 4♂♂, 2♀♀ (ENCB); Santiago Tianguistengo, 2,600 m, 5-VIII-72, M. Morón, s/maíz 2♂♂ (MXAL); Tenancingo 1,800 m, 9-IX-87, A. Burgos, 1♂, 2♀♀ (UAM); Tenancingo, 1,800 m, 6-VII-87, A. Burgos, 2♂♂, 1♀ (ACDL); Nepantla, 4-VIII-85, O. Sánchez, 1♂,1♀ (UAMX); Zoquiapan, Est. Exp. 3,000 m, 4-IX-74. D. Cibrián,. s/Pinus hartwegii, 1♂, 1♀ (DCFM); Michoacán, Zitácuaro, 1,993 m, 4-VII-58, E. de las Casas,. s/hierbas. 1♀ (INIFAP); Morelia, 1,941 m, 5-VII-49, A.C. Smith,. 1♀ (INIFAP); Pátzcuaro, 2,132 m, 29-VIII-45, W.F. Foshag, 1♂ (MXAL); Uruapan, 1,611 m, 14-VIII-36, 1♂ (CNRF); Morelos. Cuernavaca, 1,530 m, 2-VI-45, L. Mercado,. 1♂ (MHNM); Tepoztlán, 1,700 m, 15-Vl-74, B. Kohlmann, 3♂♂ (MHNM); Tepoztlán, 1,700 m, B. Kohlmann, 1♂ (LDCC); Cuernavaca Chamilpa, UAEM. 1,856 m, 30-VI-88, A. Burgos, 3♂♂, 4♀♀ (ACDL); Tepoztlán, 1,700 m, 15-VI-74, B. Kolhmann, 1♀ (ACDL); Tepoztlán Amatlán, 1,750 m, VII-91, Deloya y Quiroz, 1♀(ACDL); Puebla, Zacatlán, 2,000 m, VII-63, s/manzano, 1♂ (MHNM); Parque Zoquiapán, 2,500 m, 15-IX-83, Pino-Encino, J.R. Nápoles, 3♂♂,3♀♀ (CPCA); Teziutlán, 1,990 m, 10-VI-26, s/fruta y hierba, 1♂ (CNRF); Querétaro, Jalpan, 1,000 m, 15-VII-40, D. Peláez, 1♂ (ENCB); Veracruz. Catemaco, 600 m, VII-70, Halffter y Reyes Castillo, 1♂,1♀ (MHNM); Huatusco, 1,344 m, 30-VI-82, F. Salas, s/maíz 1♂ (IEXA); Tlalnehuayocan, 2,000 m, 24-VI-82, F. Salas, 1♂ (IEXA); Altotonga, Rva.Pancho Poza, 15-IV-97, 1,900 m, N. Ruíz, 1♂ (IEXA); Calcahualco, Atotonilco, 1,000 m, 28-VII-92, F. Capistrán y L. Delgado, 1♂ (LDCC); Coatepec, Briones, 1,350 m 30-VII-93, M. Morón, s/Hibisco, 4♂♂, 1♀ (MXAL); Naolinco, 1,605 m, 2-VII-58, 1♂ (ENCB); Coatepec, 1,300 m, 1♂ Homotipo (CNRF); 3 km al sur de Xalapa, 25-30-V-91, 38 ejemplares (UNSC).

Macrodacty/us montanus sp. nov.

(Figs. 117-120, 140)

Holotipo. Macho. Cuerpo grande, de color negro con destellos amarillentos por la fina vestidura amarilla-blanquecina que lo cubre; élitros, patas, pigidio y pedúnculo antenal amarillo-rojizo. La vestidura dorsal más fina y blanquecida que la ventral. Cabeza negra con el clípeo sub-cuadrado y su ápice ampliamente cóncavo; funículo antenal rojizo-amarillento y maza antenal negra; piezas bucales pardo amarillento o rojizo. Pronoto negro, cubierto por fina vestidura amarillenta que permite ver el integumento a simple vista. Prosternón pardo-rojizo, con su proceso corto curvo y su ápice redondeado del mismo color, no visible desde el frente. Escutelo con color y pubescencia similar al pronoto. Elitros pardo amarillento-rojizos, cubiertos por una vestidura de ligeras sedas delgadas amarillo-blanquecinas, que permiten ver el integumento con facilidad (esta vestidura es mucho más fina que la pronotal y ventral). Pterosternón pardo obscuro. Meso y metatibias pardo amarillento-rojizo. El mayor de los espolones mesotibiales casi recto y retorcido en el ápice, mientras que el espolón pequeño se confunde fácilmente con las sedas gruesas peri-apicales; artejos tarsales negros. Abdomen negro. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cuatro a seis sedas largas y rojizas a cada lado de la línea media; el 5º esternito del doble de largo que uno de los intermedios y con su cuarto apical liso; placa anal rojiza-amarillenta con sedas largas y delgadas como espinas y su cuarto apical hialino. La placa pigidial alargada, convexa, semi-triangular, del color de los élitros y con vestidura central parecida a la esternal. Cápsula genital con longitud total de 3.30 mm, pardo rojiza y su falobase no acinturada; parámeros totalmente fusionados dorso-basalmente y sólo con una ligera acanaladura en la unión de ambos, con 1.20 mm de largo por 1.00 mm de ancho, de forma general circular con sus márgenes exteriores angulados y una ligera cresta en sus márgenes internos; los ápices fuertemente lanceolados y algo agudos en la punta, las hileras de sedas son medianas, delgadas, algo escasas localizadas en la mitad distal sin llegar a la parte lanceolada (Figs. 117-119). Longitud total del cuerpo 11.5 mm, anchura humeral 3.5 mm.

Serie típica. Se describe con un macho y una hembra. Holotipo: México: Chiapas, San Cristóbal de las Casas "Reserva Huitepec", (Fig. 140) 30-V-96, O. Gómez, s/ Styracaceae, depositado en IEXA. Alotipo con los mismos datos del holotipo (IEXA).

Comentarios. Esta especie es parecida a M. rufescens, pero se diferencia en la forma particular del ápice del clípeo, pues en esta especie es más ampliamente cóncavo; además las patas son uniformemente coloreadas y la maza antenal es más larga. Los parámeros son angularmente más agudos y sus ápices más fuertemente lanceolados; las hembras no presentan pubescencia pronotal erecta como algunas de M. rufescens y las placas genitales son muy diferentes (Figs. 115 y 120).

Localidad típica: "Reserva Huitepec", municipio San Cristóbal de las Casas, estado de Chiapas, México (aprox. 16° 44' 12" Lat. norte y 92° 38' 18" Long. oeste).

Biología y hábitos. Se les han recolectado en mayo (2) en un ambiente templado-frío, muy húmedo, situado a 2,250 m de altitud, sobre una especie no identificada de Styracaceae.

Etimología. Latín, "montanus" perteneciente a las montañas (Jaeger, 1955), en alusión a su hábitat aparentemente restringido a las montañas de la sierra norte de Chiapas.

Macrodactylus pokorn yanus sp. nov.

(Figs. 121-123, 140)

Hembra: desconocida.

Serie típica. Se describe con dos machos. Holotipo: México: Estado de México, Atlacomulco, VII-92, S. Pokorny, 1♂, depositado en IEXA. Paratipo macho, mismo datos que el holotipo (CEP).

Comentarios. Esta especie se parece a M. surianus, por el color general del cuerpo, pero se pueden diferenciar por que en esta especie las patas son amarillo-rojizo y en M. surianus negras y los tarsos con largos anillos de sedas blanquecinas; también los parámeros ayudan a una buena diferenciación, en M. surianus son más ovalados, con sus márgenes externos angulados, y en esta nueva especie son circulares con sus márgenes redondeados.

Localidad típica. Alrededores de Atlacomulco, municipio de Atlacomulco de Fabela, Estado de México, México. (aprox. 19° 47' 51" Lat. norte; 99° 52' 28" Long. oeste).

Biología y hábitos. Los únicos ejemplares conocidos se obtuvieron durante julio en un ambiente templado sub-húmedo situado a 2,500 m de altitud, donde predominan cultivos de maíz y aún existen pequeños manchones del bosque de encino y pino que originalmente se desarrolló en la región.

Etimología. Nos complace dedicar esta especie al colega y amigo Svatopluk Pokorny de Praga, Rep. Checa, entusiasta recolector y estudioso de los coleópteros lamelicornios del mundo, quien colectó la serie típica y nos ha proporcionado muchos datos de interés para nuestros estudios.

Macrodactylus surianus sp. nov.

(Figs. 124-127, 140)

Holotipo. Macho. Cabeza negra, dorsalmente cubierta por vestidura más larga y gruesa que la del pronoto y élitros, clípeo corto, tan largo como ancho, punteado toscamente y con sus bordes bien marcados, poco deprimido transversalmente cerca del ápice; funículo antenal amarillo y maza antenal negra; piezas bucales pardo rojizas. Pronoto negro con destellos amarillos, cubierto por vestidura de sedas amarillas, opacas, cortas y aplanadas, algo dispersas, que permiten ver el integumento con facilidad. Prosternón pardo-rojizo obscuro, con su proceso corto, delgado, algo triangular y poco curvo, difícil de observar desde el frente. Escutelo negro. Elitros negros, con vestidura setífera corta, algo aplanada, de color amarillo opaco que permite ver el integumento con facilidad, el margen interno y externo de los élitros libres de esta vestidura. Pterosternón pardo obscuro. Meso y metatibias pardo muy obscuro. El mayor de los espolones mesotibiales algo sinuado en su tercio basal y curvo en el ápice, el otro espolón recto y agudo, con la mitad de la longitud del mayor; artejos tarsales negros. Abdomen casi negro. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cuatro a seis sedas rojizas a cada lado de la línea media, el cuarto apical del 5º esternito rojizo, carece de sedas escamiformes, pero muestra sedas erectas en toda la región distal; la placa anal con sedas largas y su parte apical hialina algo amarillenta; placa pigidial larga, convexa, semi-triangular con vestidura similar a la esternal. Cápsula genital con longitud total de 2.90 mm, pardo rojiza con su falobase no acinturada. Parámeros ligeramente ovalados de 1.24 mm de largo por 1.00 mm de ancho, con su región dorso-basal fusionada y sus bordes externos obtusamente angulados y sus ápice fuertemente lanceolados largos y agudos, las sedas son largas y abundantes en su mitad distal (Figs. 124-126). Longitud total del cuerpo 11.0 mm; anchura humeral: 3.5 mm.

Alotipo. Hembra. Similar al macho pero más robusta, con su abdomen convexo y libre de sedas espiniformes (el material revisado está muy deteriorado y es posible que dichas sedas se hayan desprendido), pigidio corto semi-triangular, abovedado y fuertemente proyectado de manera aguda y con sedas espiniformes-cerca del ápice; placas genitales ovales no muy largas 1.32 mm de largo por 0.52 mm de ancho, su ápice redondeado poco asimétrico, con un ligero reborde en su mitad interna y puntos diminutos desde la mitad anterior interna hasta un quinto del borde externo, los cuales presentan numerosas sedas largas y esbeltas (Fig. 127).

Serie típica. Se describe con un macho y una hembra. Holotipo: México, Guerrero, Sierra de Atoyac, Nueva Delhi, 1,430 m, 19-VII-93, L. Delgado,. s/hojas en bosque mesófilo 1♂ depositado en (IEXA). Alotipo: Guerrero, Sierra de Atoyac, Nueva Delhi, 1,400 m, bosque mesófilo, 3-IX-82, A. Luis, 1♀ (IEXA).

Comentarios. Esta especie se confundiría con M. longicollis si los ejemplares están desnudos por algún evento natural, pero el tamaño y características de los parámeros ayudan a su diferenciación, además las hembras de M. surianus tienen un pigidio abovedado y muy proyectado, mientras que las de M. longicollis lo tienen solo abovedado.

Localidad típica. Nueva Delhi, municipio de Atoyac de Alvarez, estado de Guerrero, México. (aprox. 17° 24' 50" Lat. norte, 100° 11' 50" Long. oeste ).

Biología y hábitos. Solo se sabe que los adultos están activos entre julio (1) y septiembre (1), en ambientes templados húmedos, característicos del bosque mesófilo de montaña en la Sierra Madre del Sur, ubicados entre los 1,400 y 1,450 m de altitud.

Etimología. Gentilicio latinizado para los habitantes de las montañas del Sur de México, surianos.

Macrodactylus longicolllis Latreille, 1813.

(Figs. 128-131, 140)

Latreille, P.A. 1813. Voyage de Humboldt et Bonpland, pt. 2, Observations de Zoologie., Vol. I, pág. 203. pl. XXII, Fig. 2.

Macrodactylus nigrocyaneus Deyrolle., (no publicado).

Germminger, M. & Von Harold, E. 1869. Catalogus coleopterorum., Monachii, vol. LV, pág. 1148.

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins., Col., Vol. II, pt. 2, pág.145.

Redescripción. Machos. Cuerpo elíptico, robusto de 14 mm de largo, por 4.50 mm de ancho, enteramente negros (excepto el pedúnculo antenal) con iridiscencias azul metálico, dorsalmente la cabeza, pronoto y escutelo cubiertos por vestidura de sedas cortas y aplanadas amarillo claro, los élitros y pigidio glabros; ventralmente la vestidura es más larga y blanquecina, con sedas largas como espinas de color negro en el metasternón y abdomen; tarsos con anillos de sedas largas abundantes blanquecinas en su mitad basal y largas sedas como espinas en el ápice. Cabeza negra con vestidura corta amarillo claro, clípeo tan largo como ancho, punteado toscamente y con sus bordes bien marcados, un poco deprimido transversalmente cerca del ápice. Funículo antenal pardo-rojizo obscuro; maza antenal negra. Piezas bucales casi negras. Pronoto negro con iridiscencia azul metálico, cubierto con vestidura setífera corta. Prosternón negro con su proceso pequeño, delgado, algo triangular y poco curvo, difícil de observar desde el frente. Escutelo negro, con vestidura similar al pronoto. Elitros negros con reflejos azulados, totalmente glabros, con ocho estrías, las seis primeras bien marcadas. Pterosternón negro. Meso y metatibias negras. Mesotibias con el espolón mayor curvo en el ápice, y el espolón menor recto y agudo, sólo con la mitad de la longitud del otro; artejos tarsales negros con numerosas sedas blanquecinas. Abdomen negro. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cuatro a ocho sedas negras, gruesas, a cada lado de la línea media; el 5º esternito tiene una doble hilera de sedas proximales y su cuarto apical glabro; la placa anal ovalada con sedas largas y su parte apical hialina algo rojiza; placa pigidial larga, convexa, semi-triangular, casi totalmente glabra, sólo con sedas largas en el ápice. Cápsula genital con 3.80 mm de longitud, rojiza obscura; falobase no acinturada; parámeros fusionados, de 1.50 mm de largo por 1.26 mm de ancho, circulares, con sus bordes externos fuertemente angulados y sus ápices lanceolados, gruesos y robustos, con sedas largas, gruesas y abundantes en su mitad apical, la parte media interna con un reborde bien marcado (Figs. 128-130). Longitud total del cuerpo 14 mm; anchura humeral: 4.5 mm

Hembras. Similares al macho sólo que más anchas y con el abdomen convexo; la vestidura del abdomen lleva largas sedas pardo obscuras dispersas en los esternitos 2º a 6º; el pigidio es corto, semi-triangular abovedado y con puntuaciones gruesas en donde se asientan sedas espiniformes cerca del ápice; placas genitales largas y ovales 1.50 mm de largo por 0.68 mm de ancho, ligeramente reniforme con su parte apical redondeada, simétrica y en el segundo quinto basal algo convexa; con puntos desde la mitad interna hasta un quinto externo de donde se originan largas sedas esbeltas (Fig. 131).

Comentarios. Es una especie poco común, muy bien caracterizada por su tamaño, coloración y distribución de la vestidura setífera.

Distribución. Esta singular especie está registrada para Morelos, por el hecho de que Bates (1887) la citó para Sacatepec, México, y Carrillo y Gibson (1960) supusieron que era Zacatepec, Morelos; aquí se considera que solo se localiza en Guerrero y Oaxaca, pues Latreille ,1811 (citado por Carrillo y Gibson, 1960), lo citó de Acapulco, Guerrero, y Bates (1887) de Oaxaca, además de que el registro más reciente es de Guerrero, y no se han colectado ejemplares de Morelos.

Material estudiado. MEXICO: Guerrero, Sierra de Atoyac, El Iris, 7 Km W de Puerto del Gallo, Tlacotepec Alt. 2,200 m, 4-VIII-83, bosque encino, A. Luis,. 1♂ (IEXA); Atoyac de Alvarez, Nueva Delhi, 3-IX-83, 1,400 m, A. Luis, 1♀ en bosque mesófilo (IEXA).

Macrodactylus champíoni Bates, 1887.

(Figs. 132-135, 140)

Bates, H.W. 1887. Biologia Centrali-Americana. Ins. Col. Vol. II, pt. 2, pág. 146, tab, LX, Fig. 5.

Redescripción. Machos. Cabeza negra con vestidura setífera microscópica, clípeo trapezoidal con sus bordes laterales bien marcados, región frontal hendida excepto en su región central longitudinal, clípeo y frente fuerte y toscamente punteados; funículo antenal pardo rojizo-amarillento, maza antenal negra; piezas bucales pardo-rojizo obscuro. Pronoto negro con reflejos verde-azulados, libre de vestidura o sólo muy escasa en las partes laterales. Prosternón negro, con el proceso corto de forma cónica, algo agudo en la punta, y poco curvo, no visible desde el frente. Escutelo negro. Elitros negros, lustrosos, con reflejos verde-azulados, glabros, con seis o siete estrías poco definidas que se inician a distancia del margen sutural. Pterosternón negro. Meso y metatibias pardo-rojizas. El espolón mayor de las mesotibias con su ápice recurvado, el espolón pequeño recto y agudo, de tres cuartos la longitud del mayor; artejos tarsales negros. Abdomen negro. Esternitos 2º a 5º con filas oblicuas de 8 a 12 sedas largas de color rojizo obscuro; el cuarto apical del 5º esternito es glabro; la placa anal pardo-rojiza, hialina, oval, con sedas obscuras rojizas largas situadas desde el tercio apical; placa pigidial larga, convexa, semi-triangular, rojiza con vestidura semejante a la esternal pero muy escasa. Cápsula genital con longitud total de 3.95 mm, falobase no acinturada, pardo rojiza; parámeros fusionados con una protuberancia cerca de la base, longitud de 1.42 mm de largo por 1.10 mm de ancho, de forma general circular con sus márgenes exteriores angulados, sus ápices fuertemente lanceolados y algo agudos en la punta, las hileras de sedas largas, delgadas, algo abundantes, localizadas en la mitad distal (Figs. 132-134).

Hembras. Similares a los machos pero con el cuerpo más corto y robusto; el pronoto con una ligera depresión longitudinal media, cerca de la base; abdomen convexo con hileras de sedas largas en la parte central de los esternitos; placa pigidial abovedada poco prominente y con su placa anal con sedas largas espiniformes; placas genitales largas y ovales de 1.55 mm de largo por 0.66 mm de ancho, mucho más anchas en la base que en el ápice el cual es redondo asimétrico, con un ligero reborde poco antes de la mitad; con puntos profundos desde la mitad anterior interna y hasta un quinto externo, donde se originan sedas largas y esbeltas (Fig. 135).

Comentarios. Las hembras no presentan vestidura setífera en el pronoto como lo mencionan Bates (1887) y Carrillo y Gibson (1960), además los autores anteriores no mencionan el color rojizo de la placa pigidial en ambos sexos, esto posiblemente indique que se trata de otra especie muy cercana a la verdadera M. championi, o de una variación en la población local de "El Triunfo"; por lo que se requiere examinar material de Guatemala y revisar el ejemplar tipo para corroborar o desechar esta hipótesis.

Biología y hábitos. Los adultos están activos entre abril (32), junio (1), octubre (17) y diciembre (7) en ambientes húmedos, templados a fríos, característicos del bosque nebular de la Sierra Madre de Chiapas, ubicados entre los 1,600 y 2,000 m de altitud.

Material estudiado. Nuevos registros para MEXICO: Chiapas, Albino Corzo, El Triunfo, 1,667 m, VI- 1989, F. González, 1♂ (LDCC); Chiapas, Albino Corzo, El Triunfo, núcleo I, bosque de niebla, 1,900 m, abril, 1990, F. González, 17♀♀, 15♂♂ (ACDL, IBUNAM, IEXA); Albino Corzo RLB, El Triunfo, entre puente y deslave 6-XII-97, 2,000 m, M. Girón,. 6♂♂, 1♀; Albino Corzo, camino cerro El Triunfo, 16-X- 97, 2,000 m, A. Morón, 7♂♂, 10 ♀♀ (ECOSUR, MXAL); Albino Corzo camino cerro El Triunfo 16-X- 97, 2,000 m, A. Morón, 3♂♂, 2♀♀ (IEXA).

Macrodactylus carrilloi sp. nov.

(Figs. 136-139, 140)

Holotipo. Macho. Cabeza negra con reflejos azul acero, frente y clípeo con puntuaciones toscas, región post-occipital amplia y lisa con reflejos azul acero; funículo antenal anaranjado o rojizo, maza antenal negra; piezas bucales pardo obscuro. Pronoto negro con destellos azul acero y/o amarillos, densamente punteado. Prosternón negro, con su proceso corto, ligeramente triangular, poco curvo y con su ápice redondeado, poco visible desde el frente. Escutelo negro. Elitros anaranjados, glabros, con siete estrías que no llegan al ápice. Pterosternón negro. Meso y metatibias anaranjadas. El mayor de los espolones mesotibiales recto en la base y fuertemente torcido desde cerca del ápice, el otro espolón más corto, recto y agudo; artejos tarsales negros. Abdomen negro. Esternitos 2º a 5º con hileras oblicuas de cinco a seis sedas largas rojizas a cada lado de la línea media; el ápice del 5º esternito muestra su cuarto apical glabro; placa anal rojiza, con su borde posterior hialino, con sedas largas desde el tercio apical; placa pigidial anaranjada, larga, convexa, semi-triangular, con sedas largas apicales. Cápsula genital con 3.50 mm, de longitud, pardo-rojiza, con su falobase no acinturada; los parámeros robustos, bien fusionados en su región dorso-basal, de 1.50 mm de largo, por 1.16 mm de ancho, con sus márgenes externos angulados y con una protuberancia cerca de la base, sus ápices lanceolados y agudos, las hileras de sedas son largas abundantes y obscuras cerca de los ápices (Figs. 136-138).

Variación en los paratipos. Las hembras pueden no presentar vestidura setífera en el pronoto y las sedas de la cabeza muy esparcidas. Longitud total del cuerpo: 11.0 a 13.5 mm; anchura humeral: 3 a 4 mm.

Serie típica. Se describe con 9 machos y 4 hembras. Holotipo: México: Chiapas, 4 km norte de Coapilla, 1,750 m, 9-VI-94, B. Gómez, depositado en IEXA. Alotipo y un paratipo ♀ con los mismos datos del holotipo (ECOSUR). Paratipos. Chiapas, Mpio. Trinitaria, Cinco Lagos, Rancho "El Refugio", 11-VIII- 95, B. Gómez, 8♂♂, 1♀ (ECOSUR, IEXA, IBUNAM, MXAL). Guatemala: San Marcos, Palo Gordo, 1988, C.R. Monterroso, 1♀(LDCC).

Comentarios. Esta especies es diferente a todas las conocidas hasta el momento para México, y sería difícil confundirla por las características de los genitales, su gran tamaño y coloración contrastante.

Localidad típica. Alrededores de Coapilla, municipio de Coapilla, estado de Chiapas, México (aprox. 17° 07' 50" Lat. norte, 93° 09' 30" Long. oeste).

Biología y hábitos. Los adultos están activos durante junio (3) y agosto (3) en ambientes templados muy húmedos, característicos del bosque nebular situado entre los 1,600 y 1,800 m de altitud en las montañas de Chiapas y Guatemala.

Etimología. Nos complace dedicar esta interesante especie al Dr. José Luis Carrillo Sánchez, maestro de varias generaciones de ingenieros agrónomos, pionero en el estudio del género en México.

Biología, Ecología y Distribución.

Ciclo de vida de los Macrodactylus de México. Hasta el momento sólo se conocen con cierta precisión los ciclos de vida de M. subspinosus y M. mexicanus, los cuales sugieren que el ciclo vital completo de las especies de este género para México pueda tener un año de duración (Carrillo y Gibson, 1960; Metcalf y Flint, 1965). Basándonos en estos datos, a continuación se expone un modelo del ciclo vital de estas especies.

Los adultos se encuentran activos a finales de la primavera y durante el verano, alimentándose de una gran variedad de plantas silvestres y cultivadas. La cópula se realiza durante el día principalmente en las horas más soleadas y sobre el follaje de la planta en que se alimentan, y tiene una duración de horas a días. Durante la cópula los machos no se alimentan, mientras que las hembras comen normalmente; después de la cópula la mayoría de los machos mueren y las hembras fecundadas depositan los huevecillos en grupos de 5 a 30, en el suelo húmedo a la sombra de las plantas huésped, a una profundidad de 15 a 30 cm. Los huevecillos son blancos y opacos de forma ovoide y miden de 1 a 2 mm de diámetro; la incubación dura de 16 a 30 días y, antes de emerger la larva, el huevecillo comienza a deformarse y poco a poco comienza a observarse la larvita doblada a la mitad, con los apéndices hacia la parte ventral, finalmente se desdobla y comienza lentamente a moverse. La larva es de tipo escarabeiforme, y pasa por tres estadios. Las larvas de primer estadio (julio-agosto), recién emergidas miden 2.3 a 3.0 mm de longitud y son blancas, hialinas, cuerpo delgado y cilíndrico, cubierto con infinidad de sedas pequeñas; cabeza bien desarrollada, patas bien desarrolladas y cubiertas de sedas erectas; a medida que transcurre el primer estadio la cabeza se torna obscura, el cuerpo aumenta de amplitud y longitud; internamente se observa un obscurecimiento en la terminación caudal del abdomen; las larvas al terminar el primer estadio con una duración de 30 a 60 días, miden 6 a 7 mm de longitud antes de mudar.

El tercer estadio tiene una duración de 150 a 180 días, presentando un incremento de casi 100% en la anchura de la cabeza, y un cuerpo que al principio se ve desproporcionado en relación con la cabeza, pero con el tiempo aumenta fuertemente su volumen, presentando una coloración obscura interna bastante evidente en su porción caudal que corresponde con la cámara de fermentación proctodeal, llegando a medir entre 18 y 20 mm. Durante este periodo pasan el invierno enterrándose hasta 50 cm de profundidad; sin embargo, un mes antes de transformarse en pupa, ascienden hacia la superficie y adquieren un color amarillo pálido y su actividad disminuye.

La pupa exarada recientemente formada tiene una coloración blanca-amarillenta con la exuvia del tercer estadio adherida a la parte distal del abdomen; la cabeza, el protórax y los élitros se van obscureciendo y sólo el abdomen es más claro; este estado presenta una duración de 15 a 30 días. El adulto emerge cuando se presentan los primeros aguaceros que humedecen y aflojan la tierra, lo que les permite abrirse camino hacia el exterior.

El ciclo de vida descrito está basado en el estudio detallado realizado sobre M. mexicanus Burmeister, por Carrillo y Gibson en 1960; sin embargo existe variación en el patrón del ciclo para otras especies como M. murinus, que presenta la mayor densidad de larvas de tercer estadio en junio-julio y de adultos en octubre en la zona de San Miguel, Sierra de Manantlán, Jalisco (Hernández et al., 1993). Aunque para ambas especies se observa una duración aproximada de incubación de un mes, los estados larvales 10 meses, la pupas un mes y medio, y los adultos de dos a tres meses de actividad antes de morir (Cuadro 12).

En el Cuadro 13 se sintetiza la distribución temporal y altitudinal conocida hasta el momento para las especies de Macrodactylus en México y Norteamérica; en él se observa que la distribución temporal de estas especies varía según las condiciones climáticas y de altitud de la zona donde habitan, permitiendo que éstas se vayan sucediendo en el tiempo dependiendo de la prontitud o retraso de los ciclos de lluvia y temperatura, aunque la mayoria, al parecer, se presentan entre mayo y agosto de cada año.

Comportamiento reproductor. En México no se conoce el comportamiento copulatorio de ninguna de las especies de Macrodactylus, pero Eberhard (1993), al estudiar tres especies (M. costulatus, M. serioinus y M. sylphis) de Costa Rica, observó patrones de conducta tan complejos e importantes como mecanismos de aislamiento reproductor en tres especies simpátricas, que a continuación resumimos algunos de dichos aspectos que pueden ayudar a comprender las relaciones entre la morfología, el comportamiento y la distribución ecológica de las especies mexicanas de Macrodactylus. En Costa Rica los adultos aparecen tan pronto como comienzan las lluvias, siendo las hembras las que aparecen primero para alimentarse y adquirir material con el cual producir huevos, copular repetidamente, ovipositar bajo la tierra y después, al menos en algunos casos, emerger nuevamente para alimentarse, copular y ovipositar otra vez. El hecho de que el contenido del saco espermático se incrementa gradualmente como avanza la estación, indica que las hembras son inseminadas repetidamente.

Los machos de las tres especies realizaron diferentes tipos de movimientos aparentes de cortejo, tanto antes como durante la cópula; todos los movimientos de cortejo descritos fueron observados antes y después de la intromisión y ambos en cautiverio y en el campo. La única excepción fueron los movimientos de barrido ondulante con las patas medias antes de la cópula y los movimientos de los genitales durante la cópula en M. costulatus.

Cortejo de M. costulatus.- El cortejo siempre comienza cuando un macho sube al dorso de una hembra, orientando su rostro en la misma dirección hacia donde ella orienta el suyo y abrazándola con su primer par de patas a la altura de la unión del pro y mesotórax. Aún cuando la hembra permite al macho que la monte, frecuentemente previene la intromisión levantando su abdomen de tal manera que su orificio genital quede cubierto por la punta de sus élitros haciendo la intromisión físicamente imposible.

Vibración de la Cabeza. Los movimientos de la cabeza del macho incluyen un patrón predominantemente dorso-ventral, combinado con movimientos antero-posteriores con secuencias de hasta 15 minutos de duración y acompañados por vibraciones de la cabeza; ocasionalmente las antenas, los palpos maxilares y las sedas ventrales de la cabeza hacen contacto con el pronoto de la hembra.

Vibración de las patas medias. Una y frecuentemente ambas patas medias se mantuvieron parcialmente extendidas hacia el frente, o con menos frecuencia hacia abajo y ligeramente de manera lateral. En esta posición, las ondulan más o menos sobre los lados de la cabeza de la hembra, después las hacen vibrar rápidamente en una dirección predominante dorso-ventral. La vibración de las patas acompañadas por vibraciones de la cabeza, se hace siempre en series, algunas veces por varios minutos, especialmente cuando la hembra se detiene después de caminar varios centímetros.

Barrido de las patas medias. Este movimiento lleno de fuerza empieza cuando el macho extiende una, o más frecuentemente ambas patas medias hacia adelante, de tal manera que se cierran a los lados de la cabeza de la hembra. Entonces la pata o patas barren rápida y simultáneamente en una dirección postero- ventral hasta que sus fémures son dirigidos más o menos lateralmente. Los barridos (acompañados de vibraciones del cuerpo) resultaron especialmente comunes cuando la hembra comienza a moverse o caminar después de estar inmóvil. Observaciones bajo el microscopio y el análisis de cintas mostraron que el movimiento de barrido de las patas medias del macho golpea las antenas de la hembra, y también algunas veces jalan sus patas hacia atrás. Algunas veces la hembra responde permaneciendo inmóvil, pero otras veces continúa su movimiento hacia adelante. Si la hembra continúa caminando, el macho generalmente detiene su movimiento de barrido y sólo cabalga sobre la hembra, comúnmente con sus patas medias extendidas anteriormente a lado de la cabeza de la hembra.

Una forma modificada del movimiento de barrido es el ondulante, especialmente común cuando un macho primero monta y abraza a la hembra la cual no intenta separarse de él; entonces las patas medias son rápida y fuertemente vibradas dorso-ventralmente de tal manera que los tarsos y quizá las tibias repetidamente sacuden las tibias de la hembra. Los barridos ondulantes pudieron haber sido combinaciones de barrido y vibraciones de las patas medias.

Estridulación o vibración del cuerpo. Frecuentemente las vibraciones ocurren simultáneamente con la conducta de barrido, pero en otras ocasiones ocurre cuando las patas medias están inmóviles; algunos intentos aparentes para insertar los genitales estuvieron acompañados por vibraciones del cuerpo. En un caso el macho interrumpió una serie de tales vibraciones al momento en que sus genitales se deslizaban dentro de la hembra, sugiriendo que las vibraciones pueden funcionar para inducir a la hembra a permitir la intromisión. Aparentemente, vibraciones similares ocurren en M. subspinosus justo antes de la intromisión.

Empuje genital y roce durante la cópula.- El cuerpo del macho estuvo ligeramente inclinado hacia la parte anterior durante la cópula, ocasionando que sus sedas abdominales posteriores entraran en contacto con los élitros de la hembra. Los machos, algunas veces realizaron empujes pequeños con su abdomen; algunas veces el abdomen es movido como una unidad, mientras que en otros casos la mayoría del empuje es producido por movimientos del último esternito abdominal. Observaciones adicionales bajo el microscopio revelaron un tipo adicional de movimiento dentro de los genitalia del macho durante la cópula; un esclerito obscuro en forma de varilla o barra es movido dentro y fuera más o menos rítmicamente, especialmente durante las primeras intromisiones. En algunos casos el esclerito permanecía sin movimiento, pero los movimientos de la tráquea más cercana indicaban que otro tejido periódicamente se movía hacia la hembra y después se retraía; algunos movimientos ocurrieron simultáneamente con movimientos del último esternito abdominal. Estos movimientos dentro de la falobase, pueden estar asociados con inflaciones y desinflaciones rítmicas de su saco interno dentro de la hembra, dando como efecto movimientos de piqueteo internos. Una asociación entre los movimientos dentro de la falobase y el piqueteo interno han sido vistos a través de las paredes semitransparentes de la hembra de Phyllophaga vicina.

Cortejo de Macrodactylus serícínus.- Las vibraciones del cuerpo, la cabeza, las patas medias y los movimientos de barrido fueron similares a los de M. costulatus, sin embargo los machos de M. sericinus utilizaron además sus patas medias para rozar o friccionar con sus tibias y tarsos basales la superficie superior y antero-lateral de los fémures y tibias de las patas posteriores de las hembras; así como en la superficie ventral de su tórax y/o abdomen; una manera no vista en M. costulatus; esto casi siempre inmediatamente después de la vibración de las patas medias (Eberhard,1993).

Huéspedes. Los datos obtenidos hasta la fecha sobre los huéspedes de larvas y adultos de 16 especies de Macrodactylus distribuidas en México se resumen en el Cuadro 14, basados en la información de MacGregor (1952), Carrillo y Gibson (1960), Metcalf y Flint (1965), García-Martell (1978), Hernández y Trujillo (1982), Morón (1983), Morón y Terrón (1988), Salas y Espinoza (1984), Arredondo-Bernal et al.(1991), Sánchez-Escudero (1993), De la Paz Gutiérrez y Andrade (1993), Hernández-Vázquez et al.(1993) y Hernández-Olvera et al. (1995), así como de los datos tomados de las etiquetas de los ejemplares. Muchas otras plantas silvestres y cultivadas son visitadas por estos adultos, pero desafortunadamente son citados como Macrodactylus spp. o "frailecillo", lo que pone de manifiesto su casi total desconocimiento taxonómico; o a la inversa, las especies de Macrodactylus son citadas "sobre hojas", "en hierbas", "en flores" o sin datos de captura.

En relación con los huéspedes, se encontraron 26 familias de vegetales, con 76 especies de plantas que son visitadas por los adultos de Macrodactylus, bien para su alimentación, agregación y/o reproducción. Las familias de plantas huésped más solicitadas por los Macrodactylus, son: Gramineae con un 50 %, Rosaceae 42.30%, Leguminosae 30.76%, además de Asteraceae y Lauraceae en un 15.38%, Pinaceae 11.53 % (Cuadro 15); y los Macrodactylus que visitan mayor cantidad de plantas son M. mexicanus 55.26%, M. nigripes 25 %, M. uniformis 15.78%, M. murinus y M. fulvescens 14.47% y M. lineatus con 10.52% (Cuadro 16); muchos Macrodactylus visitan pocas familias pero gran cantidad de especies o viceversa.

Enemigos Naturales. Poco se conoce sobre los enemigos naturales de los Macrodactylus en México, sin embargo, recientemente han sido tratados por Arredondo-Bernal (1992), quien detectó que los enemigos naturales de M. nigripes y M. murinus en Huamantla, Tlaxcala y Manantlán, Jalisco, incluyen a representantes de los órdenes: Diptera, Coleoptera y Hemiptera, así como bacterias y hongos entomopatógenos (Cuadros. 17 y 18). El complejo de enemigos naturales asociados a M. nigripes son Diptera: Acanthodontheca sarcophagoides (Sarcophagidae), Ptilodexia sp.(Tachinidae), Megaselia scalaris (Phoridae); Coleoptera: Anisodactylus interpunctatus (Carabidae), y los entomopatógenos: Bacillus thuringiensis, Clostridium sp. , Metarhizium anisopliae y Beauveria bassiana, en Huamantla, Tlaxcala.

En Jalisco los enemigos naturales asociados a M. murinus son Diptera: Megaselia scalaris (Phoridae); Hemiptera Stenopoda sp. (Reduviidae), y el hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae. Algunas de estas especies como Bacillus thuringiensis, Acanthodontheca sarcophagoides y Metarhizium anisopliae tienen potencial como agentes de control biológico de M. nigripes y M. murinus en Tlaxcala y Jalisco, México. Además, Villalobos (1990, com.pers.) recolectó una hembra de M. lineatocollis infestada por Metarhizum sp. en Xalapa,Veracruz.

Origen y Distribución Geográfica. Con base en los datos obtenidos de las etiquetas y la información expresada en los trabajos sobre los Macrodactylus, a continuación se comentan algunos aspectos sobre su origen y distribución en la Zona de Transición Mexicana (sensu Halffter 1964, 1976). La distribución de las 90 especies de Macrodactylus conocidas hasta el momento a lo largo del continente (68% Sudamericanas, 30% en la Zona de Transición Mexicana, y 2% en Norteamérica), son evidencia de su posible origen Sudamericano. De acuerdo con los lineamientos y patrones de dispersión propuestos por Halffter (1964; 1976; 1978; 1987) para los insectos de la Zona de Transición Mexicana, proponemos que las especies de este genero establecidas en México tienen su origen en un proceso de expansión de la fauna sudamericana, que puede corresponder parcialmente con los patrones de dispersión del Altiplano y Mesoamericano de Montaña.

El evento original debió ocurrir antes del Plioceno, cuando se estableció una comunicación continua entre Norte y Sudamérica, a través del Istmo de Panamá, hace aproximadamente 3 a 5.7 millones de años (sensu Cronin, 1981; Webb, 1985; Marshall, 1988). Durante este lapso, las condiciones ecológicas y fisiográficas de las tierras nuevas centroamericanas permitieron la expansión y diversificación de una flora moderna de Angiospermas que conjugó elementos boreales y septentrionales (Rzedowski, 1978), lo cual seguramente favoreció la dispersión de algunos ancestros de Macrodactylus sudamericanos hacia Norteamérica, hace entre 2.6 y 2.8 millones de años, en un medio ambiente cálido y seco, posiblemente dominado por matorrales espinosos y sabanas. Estos elementos debieron avanzar hasta el Núcleo Centroamericano y se dispersaron en la intrincada orografía de México, recientemente consolidada en el Mioceno-Plioceno, donde existían comunidades vegetales antiguas y complejas. Este nuevo mosaico de ambientes debió favorecer la diversificación de estos grupos, que continuaron adaptándose y extendieron su distribución hacia Norteamérica en el transcurso de 0.8 a 1.4 millones de años. Proponemos que durante esta dispersión pre-pleistocénica se originaron los grupos de especies que actualmente tienen una distribución restringida al occidente de México (grupo "virens") Fig. 67, o que tienen una amplia distribución entre los Estados Unidos y Guatemala (grupo "subspinosus"); con tres subgrupos, uno localizado en el noreste y centro sur de los Estados Unidos (angustatus, subspinosus y uniformis) (Fig. 80); el segundo distribuido en la Zona de Transición Mexicana, en los altiplanos del Norte, el centro y el Valle de Oaxaca, así como en las grandes cordilleras situadas al noroeste del Istmo de Tehuantepec ("mexicanus, varipes, infuscatus, silaonus, nigripes, lineatocollis, impressus, rufescens, montanus, pokornyanus, surianus") (Figs. 89, 98, 107, 116, y 140), y el tercero distribuido en el sur y sureste de México ("longicollis, championi y carrilloi") (Fig. 140). Los procesos de desertificación ocurridos en el norte de México y el intenso enfriamiento en los ambientes de montaña en la Zona de Transición Mexicana, asociados a la última glaciación pleistocénica (hace más o menos 11,000 años) debieron detener la dispersión de los Macrodactylus y propiciaron el aislamiento de poblaciones.

Es probable que parte de los grupos ancestrales aislados en el Núcleo Centroamericano durante el Pleistoceno hayan dado origen a otras líneas de especies que se dispersaron hacia el noroeste y el sureste después de la última glaciación, adaptándose a las condiciones de los ecotonos entre los bosques húmedos de montaña y los matorrales xerófilos. A partir del proceso de dispersión post-pleistocénico debieron originarse las especies que actualmente se distribuyen a lo largo de las principales cordilleras de la Zona de Transición Mexicana, desde Guatemala y Chiapas hasta el nivel aproximado del Trópico de Cáncer, representados por los grupos "lineatus" y "dimidiatus" (Figs. 49). Ambas propuestas implican que desde un principio ingresaron en la Zona de Transición Mexicana representantes de los dos linajes definidos en éste trabajo, y que se distinguen sobre todo por la presencia o ausencia de sedas en los parámeros genitales. Estas hipótesis se apoyan en que Macrodactylus aparece como un conjunto posiblemente monofilético con amplia distribución, cuyos procesos de especiación parecen muy recientes, dado que muestran pocas diferencias en la morfología externa y en las estructuras genitales masculinas y femeninas, a la vez que es frecuente la simpatría de más de dos especies. Su capacidad de adaptación a los medios que prevalecieron en el Puente Centroamericano durante el Plioceno concuerda con los hábitos de la mayor parte de las especies actuales, esto es, en general prefieren los ambientes abiertos, no demasiado húmedos, ni muy cálidos.

Agradecimientos

Literatura citada

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