Coleoptera lamellicornia de la Sierra del Tentzo, Puebla, México

Miguel Ángel Morón ¹, Agustín Aragón ², Ana María Tapia-Rojas ² y Raúl Rojas-García ²

¹ Departamento de Entomología, Instituto de Ecología, A.C. (SEP-CONACYT), Apdo. Postal 63, Xalapa, Veracruz CP 91000, MEXICO.

² Departamento de Investigación en Ciencias Agrícolas, Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Apdo. Postal 1292 Ciudad Universitaria, Puebla, Puebla CP 72570, MEXICO.

Recibido: 18 de mayo 1999 ]]> Aceptado: 12 de agosto 1999

Resumen

Se presenta un estudio preliminar sobre las especies de Coleoptera Melolonthidae, Scarabaeidae y Trogidae establecidas a 2,000-2,350 m de altitud, en un ambiente de transición entre encinares poco húmedos, matorrales xerófilos y bosque tropical caducifolio bajo, característico de la Sierra del Tentzo, Puebla. Durante doce eventos de recolecta diurnos y nocturnos, se obtuvo una muestra formada por 3,568 ejemplares adultos que representan a 49 especies de los géneros Phyllophaga, Diplotaxis, Anomala, Ligyrus, Golofa, Strategus, Xyloryctes, Euphoria, Canthon, Sisyphus, Phanaeus, Coprophanaeus, Dichotomius, Onthophagus, Euoniticellus, Ochodaeus, Aphodius, Ataenius y Trox. La mayor diversidad específica correspondió a Phyllophaga, representado por 12 especies, entre las que predomina ampliamente Ph. ravida (Blanch.). La única especie endémica es Golofa tepaneneca Morón. Sisyphus submonticolus Howden y Euoniticellus intermedius Reiche se citan por primera vez para el estado de Puebla. La baja diversidad de Scarabaeoidea de la región corresponde con las condiciones de aridez de la región, y su fauna muestra una similitud equilibrada con el valle de Puebla (27%) y la vertiente alta del Balsas (21 %), y una similitud escasa con la vertiente del Golfo de México (8 %).

Palabras clave: Melolonthidae, Scarabaeidae, Trogidae, taxonomía, distribución, xerófilos.

Abstract

Preliminary analysis of the scarab beetle fauna of the mountains of Tentzo, Puebla, Mexico is presented. Data were obtained during 1996-1997 with 92 days of collecting effort in oak forest, deciduous tropical forest and thorn shrubs, between 2,000-2,350 m altitude. Records of 8 subfamilies, 14 tribes and 49 species of the genera Phyllophaga, Diplotaxis, Anomala, Ligyrus, Golofa, Strategus, Xyloryctes, Euphoria, Canthon, Sisyphus, Phanaeus, Coprophanaeus, Dichotomius, Onthophagus, Euoniticellus, Ochodaeus, Aphodius, Ataenius and Trox are included. Specific diversity is concentrated in the genera Phyllophaga (12 spp.) and Diplotaxis (9 spp.). Phyllophaga ravida (Blanch.) was the most abundant species in the samples. Golofa tepaneneca Morón is confirmed as an endemic species for these mountains. Sisyphus submonticolus Howden and Euoniticellus intermedius Reiche are cited for the first time in the state of Puebla. The scarab beetle fauna of Tentzo area shows equilibrate similarity with the Puebla valley (27%) and the Balsas river upper slopes (21 %), while the similarity with the Gulf of Mexico slopes is much lower (8 %).

Key Words: Melolonthidae, Scarabaeidae, Trogidae, taxonomy, distribution, thorn shrubs.

El territorio del estado de Puebla ha sido poco explorado por los escarabeidólogos. Los datos existentes a la fecha proceden de recolectas esporádicas, con registros o descripciones publicadas en trabajos monográficos, y rara vez en estudios faunísticos (Islas, 1942; Deloya, 1992). A pesar de su ubicación céntrica, los datos sobre los valles de Puebla y Tehuacán y las montañas que les circundan son escasos y están dispersos, aún para las especies con importancia agrícola. Morón y Deloya (1993) recopilaron una lista de 214 especies, 81 géneros, 27 tribus y 10 subfamilias incluídas en las familias Melolonthidae, Scarabaeidae, Trogidae y Passalidae, que han sido citadas para el estado de Puebla.

La ubicación, extensión y el complicado relieve del estado favorecen la presencia de 18 subtipos climáticos (sensu Köppen, modificado por García, 1973), cálidos, semicálidos, templados, secos, semisecos, fríos, y muy fríos, con porcentajes de lluvias de verano muy diversos y en algunos casos con lluvias todo el año. Como una respuesta a estas condiciones, originalmente prosperaron los bosques tropicales perennifolios, subperennifolios, caducifolios, los matorrales xerófilos, los pastizales naturales, los bosques de coníferas, los encinares y el bosque mesófilo de montaña, todos con muchas variantes (INEGI,1987). A lo anterior hay que agregar la intensificación de las actividades humanas durante cerca de 2,200 años, con lo cuál paulatinamente se fragmentaron, modificaron y reemplazaron las comunidades originales, incrementando aún más el mosaico de habitats y microhabitats susceptibles de ser ocupados por los escarabajos.

En la lista de Morón y Deloya (1993) destacan 24 especies que han sido descritas con ejemplares recolectados en Puebla, 15 de las cuales hasta la fecha solo se conocen de sus localidades típicas y pueden considerarse como endémicas, mientras que las otras tienen una distribución más amplia, sobre todo hacia los estados de Hidalgo, Veracruz, Oaxaca y Morelos. Los endemismos pueden marcarnos una de las pautas para concentrar los esfuerzos de colecta y estudio a corto y mediano plazo. En este caso tendríamos las regiones de Zapotitlán Salinas y San José Miahuatlán, los alrededores de Tecali de Herrera y Acatlán de Osorio, las sierras del Tentzo, Huauchinango, Zacapoaxtla y Teziutlán, así como la vertiente de Cuetzalan.

Como parte de la línea de investigación a largo plazo para evaluar la fauna de Coleoptera Scarabaeoidea establecida en los ambientes más característicos de la Zona de Transición Mexicana (Morón, 1979,1994; Morón et al., 1985, 1988, 1998; Morón y Deloya, 1991; Deloya et al., 1993), con apoyo de un convenio patrocinado por la Comisión Nacional para el Conocimiento de la Biodiversidad (CONABIO, México), durante 1996 y 1997 se realizaron recolectas y observaciones en la sierra del Tentzo, Puebla, para precisar la diversidad de los Scarabaeoidea mediante un inventario faunístico que permita determinar las especies endémicas y estimar sus relaciones con las faunas de la Cuenca del Balsas y la vertiente del Golfo de México.

Área de estudio. La zona conocida como sierra del Tentzo se ubica en la porción central del estado de Puebla (18° 52' lat. Norte y 98° 07' long. Oeste), al sur de la presa de Valsequillo. Está formada por lomeríos intricados con altitudes de 2,000 a 2,350 m, entre las que destaca el cerro de Tentzo (Fig. 1). Tiene orígen geomorfológico en afloramientos recifales Cretácicos intemperizados, por lo cuál los suelos son calizos, rocosos o muy pedregosos. En la región predomina un clima templado, seco, extremoso, con temperaturas medias mensuales que oscilan entre los 16 y 21.5°C, durante el mediodía la temperatura se eleva notablemente y en las noches desciende más de 10°C. La máxima precipitación mensual no supera los 200 mm, y aunque puede llover en todos los meses del año, las lluvias se concentran entre mayo y septiembre. Sin embargo, hay poca humedad en el ambiente por la escasa capacidad del suelo para retener el agua de lluvia y porque los vientos que soplan del este y sureste son bastante secos en esas coordenadas. De esta forma, la humedad se concentra en las cañadas, por las cuales pueden correr torrentes importantes durante los meses con mayor precipitación.

La vegetación original corresponde a una transición entre encinares poco húmedos, matorrales xerófilos y bosque tropical caducifolio bajo, con algunos espacios abiertos para el cultivo del maíz de temporal. La estructura del paisaje corresponde a un matorral abierto con grupos de árboles de talla baja o mediana, situados sobre todo en las cañadas o en algunas laderas donde aparentemente se recibe más humedad. Las arboledas de las laderas están compuestas por especies de Quercus, Ipomea y Acacia, pero en las cañadas se agregan ejemplares de Juniperus y Taxodium. En el nivel arbustivo se observan especies de Bursera, Yucca, Opuntia, Agave, Senecio y palmáceas del género Brahea. Bajo los árboles y arbustos o entre los grupos de rocas, se forman bizarras combinaciones de cactáceas con helechos, selaginelas, musgos, líquenes, bromeliáceas, agaváceas, compuestas, liliáceas y gramíneas, que aprovechan las hoquedades y grietas formadas en las calizas afloradas, donde se desarrolla un litosol escaso. En la zona se practica un pastoreo nómada de ganado caprino, y ocasionalmente bovipo o equino. Los hábitos de forrajeo y ramoneo de las cabras contribuyen a la formación de grupos compactos de especies vegetales que se protegen bajo las defensas de las especies espinosas.

Estas características climatológicas, edafícas y florísticas de la sierra del Tentzo sugieren la existencia de una coleopterofauna compuesta por elementos de diversas procedencias, muchos de los cuales deben representar grupos con gran capacidad de adaptación a condiciones extremosas, o también puede alojar especies endémicas con distribución ecológica restringida o relictos de faunas antiguas.

Material y métodos

Entre mayo de 1996 y agosto de 1997 se efectuaron 22 viajes de recolecta en el encinar, el bosque tropical caducifolio y el matorral xerófilo que caracterizan a la Sierra del Tentzo, con énfasis en dos estaciones de recolección denominadas: "El Aguacate", km 4 camino Los Angeles Tetela a la población El Aguacate, municipio de Puebla, y "La Cantera", km 8 camino El Tepenene a San Nicolás Huajuapan, municipio de Tzicatlacoyan, ambas ubicadas a 2,000 m de altitud (Fig. 1). Debido a que no existen estaciones meteorológicas en la zona, los registros mensuales se calcularon de acuerdo con el gradiente altitudinal definido entre las estaciones de Tepeaca (2,243 m) e Izúcar de Matamoros (1,285 m). Para las recolectas nocturnas se empleó una trampa de luz tipo pantalla provista con una lámpara de vapor de mercurio de 120 watts, abastecida con un generador de gasolina portátil, la cuál se mantuvo operando por períodos de 2 a 5 horas dependiendo de las condiciones ambientales locales. En forma complementaria, durante la operación de la trampa se realizaron prospecciones sobre distintos substratos cercanos con ayuda de linternas portátiles, para localizar adultos de escarabajos en proceso de alimentación o apareamiento. Durante las recolectas diurnas se instalaron, revisaron y renovaron necrotrampas del tipo NTP-80 (Morón y Terrón, 1984), y se efectuaron prospecciones sobre el follaje y las flores de la vegetación local, así como debajo de rocas, troncos derribados, tocones, en nidos de hormigas, y en el suelo acumulado dentro de las grietas de las rocas y de algunas parcelas con cultivos de maíz. Estas actividades permitieron completar 176 horas efectivas de recolecta en campo durante 1996 y 1997. Los ejemplares adultos fueron sacrificados en cámaras letales con vapores de acetato de etilo, y se formaron series con un máximo de 50 individuos por especie obtenidos en el mismo evento de colecta, que fueron montados en alfiler entomológico, y se conservan en la colección entomológica del Departamento de Investigación en Ciencias Agrícolas (DICA) Instituto de Ciencias, BUAP, con duplicados en la colección entomológica del Instituto de Ecología (SEP-CONACYT) en Xalapa, Veracruz (IEXA) y en la colección M.A. Morón, Xalapa (MXAL). Los excedentes de las muestras se conservaron en solución acuosa de etanol al 70% para estudios posteriores en el DICA.

Resultados

En las dos estaciones de recolecta se obtuvieron un total de 3,568 ejemplares adultos que representan a 49 especies de 19 géneros de ocho subfamilias de Melolonthidae, Scarabaeidae y Trogidae. A continuación se indica la composición específica para cada género, y en el Apéndice I se presenta una clave dicotómica para su identificación.

MELOLONTHIDAE, Melolonthinae. Melolonthini

Phyllophaga Harris. Se registraron 12 especies de los subgéneros Phytalus, Listrochelus y Phyllophaga (s.str.) (Cuadro 1). La especie más abundante fue Ph. (s.str.) ravida (Blanchard) con un registro de 2,846 individuos atraídos por la trampa de luz, recolectados directamente sobre el follaje de Quercus o enterrados en el suelo bajo los mismos árboles. Ph. (Phytalus) obsoleta (Blanchard) y Ph. (s.str.) vetula (Horn) ocuparon los siguientes niveles de abundancia (108 y 109 ejemplares, respectivamente), mientras que Ph. (s.str.) setifera (Burmeister), Ph. (s.str.) porodera (Bates) y Ph. (s.str.) dentex (Bates) solo estuvieron representados por uno o dos individuos.

Es importante anotar que la abundancia de Ph. ravida fue notablemente mayor durante junio de 1996, cuando ocasionó una defoliación del 40 al 70% en numerosos encinos, sobre todo en árboles más o menos aislados que enfrentan amplios espacios abiertos, con matorral o terrenos agrícolas. En junio de 1997 la actividad de los adultos de esta especie disminuyó notablemente, ya que sólo se contabilizaron 33 ejemplares atraídos por la trampa de luz y fue difícil localizar algún ejemplar sobre los encinos. Es notable la diferencia de talla entre los individuos de Ph. ravida de esta zona, que no es muy común para las especies del género, ya que la longitud en los machos varía entre 13.5 y 19.0 mm, y en las hembras alcanza de 16.5 a 20.0 mm, una diferencia de 3.5 a 5.5 mm, similar a la observación en una población de Ph.blanchardi de Durango (Morón, 1986:46).

La representatividad de las especies de Phyllophaga en los árboles de Quercus pudo ser evaluada al revisar una muestra obtenida durante el día en el suelo y bajo las piedras situadas debajo del radio de influencia del follaje de un árbol aislado, ya que principalmente allí se reúnen los individuos que estuvieron alimentándose sobre el árbol en las últimas horas de la noche anterior, y que al amanecer se dejaron caer para enterrarse someramente. En una muestra de 176 ejemplares obtenida de ésta manera el 17 de mayo de 1996, en un radio de 3 m, encontramos 54 machos y 69 hembras de Ph. ravida, 14 machos y 29 hembras de Ph. obsoleta, tres machos y una hembra de Ph.ilhuicaminai, tres machos y dos hembras de Ph. vetula, y una hembra de Ph. setifera.

Las proporciones entre los sexos de las especies más abundantes en esta localidad atraídas por la trampa de luz varían considerablemente, ya que para Ph. ravida se obtuvo una relación promedio de 1.28 machos por cada hembra, pero que varía de acuerdo con la temporada, porque en mayo fue de 0.25:1, en junio alcanzó 1.38:1, en julio se equilibró en 1.06:1, y en septiembre sólo se registraron hembras. Para Ph. obsoleta la relación promedio fue de 1.56 machos por cada hembra, en mayo sólo se capturaron hembras, en junio la relación fue de 17:1 y en julio de 0.7:1. Para Ph. vetula dicha relación fue de 0.46 machos por cada hembra durante mayo, único mes de actividad para los adultos de esa especie. Con estos datos podemos apreciar que los machos de las dos primeras especies son ligeramente más abundantes que las hembras, y que alcanzaron su mayor actividad durante junio. La gran mayoría de los ejemplares revisados fueron atraídos por la trampa de luz entre las 20.40 y 21.30 hrs. Seis machos y cinco hembras de Phyllophaga martinezpalaciosi y un macho de Phyllophaga (s.str.) sp. se encontraron entre las 20:30 y 21:30 hrs, alimentándose con el follaje de Ipomea murucoides (Convolvulaceae) el 16 de julio de 1996, a menos de 20 m de una trampa de luz donde fueron atraídas dos parejas de la primera especie.

Diplotaxis Kirby. Se capturaron 134 representantes de nueve especies en las trampas de luz (Cuadro 2), de las cuales seis no habían sido registradas para el estado de Puebla: D. marginicollis Fall de Chihuahua; D. mediafusca Vaurie de los estados de México y Michoacán; D. turgidula Vaurie de Hidalgo; D. circulans Vaurie de Coahuila; D. jacala Vaurie está citada para Hidalgo y San Luis Potosí; y D. truncatula LeConte de Chihuahua, Coahuila, Durango, Hidalgo, Nuevo León, San Luis Potosí y Tamaulipas. Las dos primeras se asocian con ambientes propios de bosques de pino y encino poco húmedos, las siguientes tres al parecer prefieren los matorrales xéricos, y la última muestra más tolerancia entre ambientes secos y húmedos ubicados a diferentes altitudes. Por su parte, D. angularis LeConte, D. megapleura Vaurie y D. consentanea Bates, se han registrado de numerosas localidades de gran parte del país, sobre todo asociadas con bosques y matorrales tropicales caducifolios o con encinares poco húmedos. En conjunto, las nueve especies de este género confirman la mezcla faunística de elementos propios de las tierras bajas cálidas y elementos de montaña, que coinciden en su adaptación a los ambientes con escasa humedad. Las dos especies predominantes, D. angularis y D. megapleura tienen amplia distribución en la Cuenca del Balsas. Esta última tambien se observó en julio alimentándose con el follaje de Ipomea murucoides.

Rutelinae, Anomalini

Dynastinae, Pentodontini

Ligyrus Burmeister. Unicamente se encontró un ejemplar de L. (Ligyrodes) sallei Bates atraído por la trampa de luz en El Aguacate, el 26 de junio de 1996. Esto es notable porque se trata de una especie muy adaptable, usualmente abundante y con amplia distribución en México. Es posible que la escasez de suelo orgánico en la localidad impida el establecimiento de una población más numerosa.

Dynastinae, Oryctini

Xyloryctes Hope. Sólo se capturó una hembra de X. telephus Burmeister en el suelo de un matorral en El Aguacate, el 26 de junio de 1996, que representa un nuevo registro para el estado de Puebla. Se trata de una especie comunmente asociada con los distintos tipos de bosques de pino y encino establecidos en los estados de Chiapas, Durango, Hidalgo, México, Morelos, Oaxaca, San Luis Potosí y Veracruz, cuyas larvas se desarrollan bajo la cubierta de hojarasca en descomposición.

Strategus Kirby. En la trampa de luz instalada en El Aguacate el 4 de septiembre de 1996 se obtuvo una hembra de S. aloeus (Linné), especie con amplia distribución geográfica y ecológica en América. Como se trata de una especie saprófaga de gran tamaño que requiere gran cantidad de materia orgánica para su desarrollo, es probable que también se encuentre limitada por las características del suelo de la región estudiada.

Dynastinae, Dynastini

Golofa Hope. Se encontró el cadáver de un macho mesocero de G. tepaneneca Morón en el suelo de un matorral de El Aguacate, el 16 de julio de 1996, y el 17 de mayo del mismo año se localizaron restos de élitros y pronotos de hembras correspondientes a esta especie al excavar en el suelo acumulado entre las raíces de un encino, el tocón descompuesto de una yuca y unas rocas, donde se observaron excrementos secos de larva escarabaeiforme, cuyo tamaño sugiere un dinastino de la talla de esta especie. Este es el único microhabitat observado en la zona donde podría desarrollarse G. tepaneneca, que hasta el momento se considera endémica de esa región, puesto que fue descrita con ejemplares de El Aguacate, El Tepanene, y las cercanías de Tecali y Valsequillo, Puebla (Morón, 1995).

Cetoniinae, Cetoniini

Euphoria Burmeister. Está representado por tres especies: E. vestira Gory & Percheron se ha registrado en ambientes de montaña en los estados de México, Morelos, Oaxaca y Puebla, y en El Aguacate fueron recolectados durante mayo (6) y junio (1), posados sobre el follaje de arbustos y herbáceas diversas; E. westermanni Gory & Percheron ha sido citada de localidades con bosque de pino y encino en los estados de México, Morelos, Oaxaca y Veracruz, en El Aguacate sólo se recolectó un adulto el 16 de mayo de 1996, pero durante la misma época se observaron varios de ellos volando entre el follaje de los encinos en La Cantera; E. subtomentosa Mannerheim tiene una amplia distribución en terrenos abiertos de Colima, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Morelos, Oaxaca y Puebla, en El Aguacate se encontraron dos ejemplares el 31 de enero de 1997 dentro de las inflorescencias de Tithonia tubeiformis (Asteraceae).

Sisyphus Latreille. Por primera ocasión se cita S. submonticolus Howden (Fig. 3) para el estado de Puebla, con base en una muestra de 15 ejemplares recolectados con una necrotrampa permanente instalada bajo unos arbustos en El Aguacate, y recuperada el 19 de septiembre de 1996. Hasta el momento esta especie se ha encontrado en matorrales y bosques de pino y encino en las montañas de Sinaloa, Durango, Jalisco, México y Morelos.

Canthon Hoffmannsegg. En boñigas de vaca o burro localizadas en El Aguacate se obtuvieron 12 ejemplares de C. humectus Say durante mayo (4), agosto (4) y septiembre (4), y en una necrotrampa permanente recuperada el 19 de septiembre de 1996 se encontraron cinco ejemplares de C. viridis Beauvois. La primera especie es coprófaga estricta con hábitos diurnos y tiene una amplia distribución en el altiplano central de México y las montañas que le rodean, y la segunda es una una especie copronecrófaga nocturna común en las tierras bajas del sureste del país y en ambas vertientes externas.

Scarabaeinae, Coprini

Dichotomius Hope. Se recolectaron ocho ejemplares de D. colonicus Say al ser atraídos por las trampas de luz instaladas en las dos estaciones de muestreo o en estiércol de burro durante julio (1), agosto (4) y septiembre (3). Es una especie coprófaga con hábitos nocturnos y una distribución muy amplia en casi todos los ambientes del país.

Scarabaeinae, Onitini

Phanaeus MacLeay. En El Aguacate se encontraron dos especies coprófagas diurnas con amplia distribución en la Cuenca del Balsas: dos ejemplares de Ph. (s.str.) mexicanus Harold de la forma verde obscura se recolectaron en excremento de burro el 9 de agosto de 1997 y el 19 de septiembre de 1996; y siete individuos de Ph. (s.str.) daphnis Harold de la forma azul obscura se obtuvieron en estiércol de burro durante junio (1), julio (2), agosto (3) y septiembre (1).

Coprophanaeus Olsoufieff. Por medio de necrotrampas permanentes instaladas en las dos estaciones de colecta se reunió una muestra de 38 ejemplares de C. (s.str.) pluto (Harold) durante junio (9), agosto (11) y septiembre (18). Es una especie necrófila nocturna con amplia distribución en los encinares, bosques caducifolios y matorrales tropicales y subtropicales establecidos en ambas vertientes externas, que al parecer se adapta bien a las condiciones secas, pero raramente se localiza en altitudes cercanas a los 2,000 m.

Onthophagus Latreille. Está representado por tres especies: O. mexicanus Bates se obtuvo en estiércol de burro en julio (1) y agosto (12); O. lecontei Harold se encontró en estiércol bovino solo durante agosto (3) y O. rufescens Bates fue capturado con necrotrampas permanentes en agosto (2) y septiembre (8). Las dos primeras especies tiene una amplia distribución en las montañas que circundan el Altiplano Central y la tercera se ha registrado en Guanajuato, Jalisco, Puebla, México y Morelos, sobre todo asociada con depósitos de desechos de hormigueros de Atta mexicana (Deloya y Morón, 1994).

Scarabaeinae, Oniticellini.

Euoniticellus Janssens. Se registra por primera ocasión a E. intermedius (Reiche) para el estado de Puebla, con base en una hembra recolectada el 9 de agosto de 1997 en La Cantera, bajo estiércol de burro. Se trata de una especie africana introducida intencionalmente en los Estados Unidos en 1978, donde fue criada masivamente y liberada para regular la acumulación del estiércol bovino en las praderas texanas, desde donde ha invadido el territorio mexicano, con los primeros registros confirmados en 1992 para dos localidades de Durango (Montes de Oca et al., 1994) y otros 25 registros en localidades de Baja California Norte y Sur, Sonora, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Tamaulipas, Hidalgo, Michoacán, Jalisco y Veracruz obtenidos entre 1994 y 1996 (Montes de Oca y Halffter, 1998). En la colección del Instituto de Ecología, Xalapa (IEXA) están depositados diez ejemplares de esta especie obtenidos entre 1995 y 1997 en tres localidades de los estados de Sonora, Sinaloa y Jalisco, que junto con el registro en la sierra del Tentzo confirman una extensa penetración de este coprófago exótico.

Aphodiinae, Aphodiini.

Aphodius Harold. Está representado únicamente por un ejemplar de A. lividus (Olivier) recolectado en La Cantera dentro de una boñiga de burro el 9 de agosto de 1997. Es una especie coprófaga con amplia distribución en casi todos los estados de México.

Aphodiinae, Eupariini

Ataenius Harold. Debajo de los excrementos de burro revisados en La Cantera el 9 de agosto de 1997, se encontraron cuatro ejemplares de A. liogaster Bates y un ejemplar de A. sculptor Harold. La primera de estas especies se ha registrado en numerosas localidades de Chiapas, Guerrero, Morelos, Puebla, Veracruz y Sinaloa; la segunda habita en diversos ambientes de Morelos, Veracruz, Jalisco, Sonora, Sinaloa y Chiapas (Deloya, 1994).

Ochodaeinae

Ochodaeus Serville. Solo fue posible obtener un ejemplar de O. howdeni Carlson, atraído por la trampa de luz instalada en El Aguacate el 9 de julio de 1996. Esta especie saprófaga ha sido registrada de ambientes poco húmedos en Texas, E.U.A., Coahuila, Durango, Guanajuato, Guerrero, Morelos y Puebla (Carlson, 1975).

Trox Fabricius. En las necrotrampas permanentes instaladas en las dos estaciones de recolección se encontraron representantes de T. plicatus durante agosto (1) y septiembre (1), y de T. spinulosus dentibius Robinson en junio (7), agosto (6) y septiembre (1). Las dos especies tienen una distribución amplia desde el sur de los Estados Unidos hasta la Cuenca del Balsas (Vaurie, 1955).

Comentarios

Fenología y Ecología. Como era de esperarse, la fenología de todo el conjunto de especies concuerda con el período de lluvias, con un máximo de 23 especies activas en julio y un mínimo de 13 especies activas en septiembre (Fig. 4), patrón del cuál sólo queda excluída Euphoria subtomentosa, que fue registrada sólo en enero. La abundancia de individuos en vuelo es notablemente superior en junio, sobre todo debido a la gran actividad de Phyllophaga ravida.

Los adultos de las tres especies predominantes de Phyllophaga muestra diferentes estrategias de actividad: P. vetula aparece en gran número con las primeras lluvias de mayo y su actividad decrece rápidamente para junio y julio; P. ravida aparece en mayo, incrementa su actividad en junio, la disminuye en julio y aún permanece activa hasta septiembre; mientras que P. obsoleta está activa entre mayo y julio con incrementos ligeros al principio y al final de ese periodo. La abundancia de estas especies de Phyllophaga cuyas larvas tienen hábitos rizófagos, sugiere que son capaces de desarrollarse a expensas de las gramíneas silvestres establecidas en las grietas del suelo rocoso, o en las parcelas cultivadas con maíz.

La ausencia de especies de Rutelini y de otros grupos de Dynastinae y Cetoniinae saprófagos se puede explicar por la escasez de troncos derribados, tocones y acumulaciones de hojarasca u otros materiales celulósicos en proceso de degradación. Gran parte de estos materiales son arrastrados por el agua de lluvia hacia las cañadas, en cuyos cauces temporales a su vez son transportados hacia los valles aledaños. Los troncos y ramas mayores son recolectados constantemente por los pobladores locales para el autoconsumo de leña.

La composición de la comunidad de 32 especies de Melolonthidae muestra un marcado predominio de tres especies con adultos filófagos y larvas rizófagas, cuya presencia puede interpretarse como el producto de una colonización más o menos reciente, ya que son especies euriecas muy adaptables, que se han estado insertando en un proceso de transición, durante el cuál una comunidad típica de un bosque de encinos poco húmedo está siendo reemplazada por una comunidad propia de un matorral xerófilo, que inició su expansión con el proceso de calentamiento post-pleistocénico. Las especies típicas de un encinar poco húmedo aún están presentes pero son muy escasas (Xyloryctes telephus, Golofa tepaneneca, Phyllophaga hoegella).

Al comparar los resultados obtenidos en las dos estaciones de recolección (Cuadro 3) observamos que en general se obtuvieron 17 especies más en El Aguacate, sin embargo a pesar de la cercanía entre las dos estaciones se aprecian diferencias cualitativas interesantes entre ellas. Veinticinco de las 41 especies capturadas en El Aguacate no se encontraron en La Cantera; y a su vez ocho de las 24 especies representadas en La Cantera no se localizaron en El Aguacate. Desde el punto de vista cuantitativo, Phyllophaga vetula, Anomala hoepfneri, y Onthophagus rufescens claramente fueron más abundantes en El Aguacate, mientras que Phyllophaga martinezpalaciosi, Coprophanaeus pluto, Onthophagus mexicanus y Trox spinulosus fueron más abundantes en La Cantera. Dejando aparte los posibles sesgos durante los muestreos, podemos relacionar estas diferencias con las características de los dos ambientes, El Aguacate presenta un mayor número de formas arbóreas, y agrupaciones vegetales más densas, que ofrecen mayor sombra al suelo, que a su vez es un poco más profundo o menos rocoso; en La Cantera existe menos cobertura vegetal, el suelo es más rocoso e Ipomea murucoides es ligeramente más abundante.

Representatividad faunística y zoogeográfica A primera vista, la diversidad de esta región parece reducida en comparación con los resultados que se han obtenido en otras localidades mexicanas, donde no es raro enlistar cerca de un centenar de especies para cada una (Morón y Deloya, 1991; Morón, 1994; Deloya y Morón, 1994; Morón et al., 1998). Sin embargo, considerando sus características xéricas y el grado de perturbación de las comunidades originales, la lista preliminar de su escarabaeidofauna es representativa y proporciona evidencias de sus orígenes y relaciones con otras comunidades.

Para efectuar una estimación preliminar de las relaciones faunísticas de la región estudiada, tomaremos como puntos de comparación la fauna de coleópteros lamelicornios registrada en el transecto Acultzingo-Orizaba-Córdoba, Veracruz, que abarca desde los 850 a los 1,700 m de altitud, al cual llamaremos "vertiente del Golfo", y que se basa principalmente en el trabajo de Bates (1886-1890) con adiciones recientes. Por otra parte, consideraremos la fauna registrada en el transecto Vicente Aranda - Jojutla - Acamilpa, Morelos, que abarca desde los 800 a los 1,600 m de altitud, al cual denominaremos "vertiente del Balsas", basado sobre todo en el trabajo de Deloya y Morón (1994) y datos no publicados.

Al analizar los datos obtenidos con un índice de similitud sencillo (Sorenson, 1948) encontramos que la escarabeidofauna de la cordillera del Tentzo muestra más similitud con la del valle de Puebla (27.27), y con la vertiente del Balsas (21.59) y menor similitud con la fauna de la vertiente del Golfo (8.73), mientras que ambas vertientes tienen una similitud de 14.33.

Con el conocimiento previo de la distribución geográfica y ecológica de varios grupos de coleópteros Scarabaeoidea en México y Centroamérica, y a reserva de completar las listas faunísticas del centro del estado de Puebla, las relaciones de similitud antes expuestas sugieren la existencia de cuatro patrones de distribución de escarabajos que convergen en la zona estudiada:

1) Un patrón posiblemente más antiguo que sigue los corredores xéricos desde Chiapas hasta Coahuila, que por ejemplo incluye a Phyllophaga (Listrochelus) valia.

2) Un patrón antiguo que sigue los bosques de pinos y encinos moderadamente húmedos, los cuales en la actualidad tienden a aislarse más, donde por ejemplo habitan especies de Diplotaxis, Phyllophaga (Phytalus), Xyloryctes y Euphoria; y que explica las relaciones entre las faunas de la vertiente del Golfo y el Tentzo.

4) Un patrón de distribución muy reciente, histórico, con especies introducidas como consecuencia de la expansión de las actividades agropecuarias y la apertura de caminos, ejemplificado por Euoniticellus intermedius, Phyllophaga ravida, y Phyllophaga obsoleta, la primera asociada a excrementos de bovino y las dos últimas asociadas al cultivo de maíz.

De las 49 especies obtenidas durante los muestreos que fundamentan este trabajo, 18 corresponden a nuevos registros para el estado de Puebla (Cuadro 4) y sólo Golofa tepaneneca puede considerarse endémica de la Sierra del Tentzo. La diversidad de la región es equivalente al 3.3% de las especies de Lamellicornia citadas para México.

Agradecimientos

Se reconoce la colaboración de Cuauhtémoc Deloya y César V. Rojas (Instituto de Ecología, Xalapa) para la identificación de las especies de Aphodiinae y Trox, y en el procesamiento de los datos, respectivamente. Los resultados aquí expuestos derivan del proyecto patrocinado por la CONABIO mediante el convenio FB286/H125/96, y su publicación ha sido posible con el apoyo del Departamento de Entomología, Instituto de Ecología, A.C. (cuenta 902-02).

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