Estructura poblacional de un banco de Atrina oldroydii (Mollusca, Bivalvia) del Pacífico oriental mexicano
Population structure of Atrina oldroydii bed (Mollusca, Bivalvia) of the Mexican Eastern Pacific
1Ramón Enrique Morán-Angulo, 1Xochiquetzal Ramos-Melchor, 1María Candelaria Valdez-Pineda, 1Ivette Priscilla Rosas-García, 2*Domenico Voltolina
1 Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa. Paseo Claussen s/n Colonia Los Pinos, CP. 82000. Mazatlán, Sinaloa, México.
]]> 2 Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste, Laboratorio UAS-CIBNOR, Ap. Postal 1132, Mazatlán, Sinaloa, CP. 82000, México. *voltolin04@cibnor.mx
Nota recibida el 08 de agosto de 2014
Aceptado el 18 de enero de 2015
RESUMEN
La proporción entre sexos de 421 ejemplares del callo de hacha negra Atrina (Servatrina) oldroydii Dall 1901 capturados entre julio y diciembre de 2007 en un banco localizado en el Pacífico mexicano, entre los estados de Sinaloa y Nayarit, sobreexplotado hasta su desaparición, fue de 1.00 machos y 1.23 hembras, con dominancia significativa de hembras. Los valores medios de la longitud y del ancho de las valvas fueron 24.7 ± 1.8 y 15.4 ± 1.2 cm, con pesos medios total y del callo de 303.5 ± 86.46 y 19.5 ± 7 g, respectivamente. Las distribuciones de tallas y pesos unimodales sugieren que es una población unigeneracional; con crecimiento isométrico, sin diferencias entre talla, peso y relaciones talla-peso de los sexos, con organismos en diferentes fases de desarrollo gonadal, estando ausente las fases de desove y postdesove.
Palabras clave: Hacha negra, talla, peso, proporción sexos, madurez gonadal.
ABSTRACT
]]> The male: female ratio of 421 specimens of the black pen shell Atrina (Servatrina) oldroydii Dali 1901, obtained between july and december 2007 from a natural bed detected in the Mexican Pacific between the states of Sinaloa and Nayarit and exploited until its disappearance, was 1 male: 1.23 females, with a significant female dominance. Mean shell length and width were 24.7 ± 1.8 and 15.4 ± 1.2 cm, and the mean total weight and that of the adductor muscle were 303.5 ± 86.46 y 19.5 ± 7 g respectively. Size and weight distributions were unimodal, indicating a single generation population, and their analysis indicated isometric growth with no significant differences between mean sizes, weights and size-to weight relationships of males and females.Key words: Black scallop, size, weight, gender ratio, gonad maturity.
INTRODUCCIÓN
A finales de febrero de 2007 se encontró un banco de callo de hacha (Atrina spp.) en la zona comprendida entre la boca de Cuautla en el estado de Nayarit y la boca de Teacapán en Sinaloa (Palleiro-Nayar et al. 2007), que fue posteriormente identificada como hacha negra o hacha lisa Atrina (Servatrina) oldroydii Dalí, 1901 (Morán-Angulo y Valdez-Pineda 2010). El alto valor del músculo aductor posterior (callo) y la abundancia y disponibilidad del recurso movilizaron a pescadores locales y foráneos, causando un alto nivel de explotación que, aunado con la falta de regulación tempestiva, causó la desaparición del banco y el colapso de esa pesquería (Cisneros-Mata et al. 2011).
Los antecedentes sobre la distribución geográfica y la biología de A. oldroydii son escasos, de acuerdo con Keen (1971), su distribución abarca la costa del Pacífico oriental subtropical, entre el sur de California y bahía Magdalena, en Baja California Sur, México, pero existen registros de su presencia en Ecuador (Cruz-Soto y Jiménez 1994), Perú (Alamo-Vásquez y Va Id ivieso- Milla 1997, Paredes et al. 1999) y en el norte de Chile (Guzmán et al. 1998). En México, Massó Rojas et al. (1996) confirmó la presencia de hacha negra en Baja California Sur, en Bahía Magdalena (DOF 2012). Después de la detección del banco de Tea-capán, se registró la presencia de un tercer banco en el Golfo de California, al sur del poblado de bahía Kino, Sonora (Cisneros-Mata et al. 2011 y Leal-Soto et al. 2012). El presente trabajo tuvo como objetivo examinar las características morfométricas y la estructura poblacional del banco de Teacapán, con el fin de contribuir al conocimiento biológico de A. oldroydii, ya que no existe información suficiente en la literatura sobre su morfometría y reproducción.
MATERIALES Y MÉTODOS
El banco se encontró distribuido desde Chametla, Sinaloa (LN 22.8775, LO 105.9575) hasta boca de Cuautla (LN 22.1186, LO 105.6500) en el norte del estado de Nayarit, entre los 10 y 24 m de profundidad, sobre fondos fangosos-arenosos (Palleiro-Nayar et al. 2007). La mayor concentración se encontraba frente al poblado de Teacapán, municipio de Escuinapa, Sinaloa (Figura 1). Los muéstreos se realizaron mediante la extracción manual con buceo semiautónomo tipo Hooka a profundidad promedio de 21.5±2.0 m, cada mes de julio a diciembre de 2007, con tamaño de muestra de 23 a 190 individuos.
]]> El sexo y la fase de madurez sexual se determinaron de forma visual (Wolowicz 1987), considerando el tamaño y coloración de la gónada (I: Indiferenciado, II: En desarrollo, III: Maduro, IV: Desove y V: Postdesove). La fase II se separó en los subestadios lia: Inicio del desarrollo gonadal, IIb: Desarrollo, lie: Desarrollo avanzado (Rodríguez-Jaramillo et al. 2001). La altura y el ancho de la concha (Al y An) se determinaron con un ictiómetro convencional con precisión de lectura de 1 mm y, los pesos total y del callo (Pt y Pe) con una balanza portátil digital con precisión de 0.1 g.Los datos de talla y de peso no cumplieron con las hipótesis de normalidad o de igualdad de varianzas (pruebas de Kolmogorov-Smirnov y de Bartlett), por lo cual los valores medios calculados para cada sexo se compararon mediante pruebas de Mann-Whitney. Se calcularon las relaciones Al: Pt y An: Pt utilizando los modelos lineal, potencial, logarítmico y exponencial. El tipo de crecimiento se verificó comparando con pruebas de t los valores del exponente b (coeficiente de alometría) de las ecuaciones Pt = a Ltb y Pt = a Anb que relacionan el peso total (P) con la longitud (Lt) y ancho de la concha (An). Los valores de los exponentes de estas relaciones significativamente mayores o menores que el valor teórico que describe el crecimiento isométrico (b=3) indican crecimiento alométrico positivo o negativo, respectivamente (Ricker 1975).
La significancia de la diferencia entre el valor teórico 1:1 de la proporción entre sexos y el obtenido a partir de la muestra poblacional se verificó mediante una prueba X2, todos los análisis estadísticos se realizaron con un nivel de confianza α = 0.05 (Sokal y Rohlf 1979).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En total se muestrearon 421 organismos, 233 hembras (H) y 188 machos (M), con una proporción entre sexos de 1M: 1.23H, que es diferente de forma significativa de la proporción 1M: 1H esperada (X2 = 4.57, p < 0.05). La dominancia de hembras en esta población coincide con la mencionada para este banco por Palleiro-Nayar et al. (2007) y con la encontrada por Leal-Soto et al. (2012) de 1M: 1.5H. Una tendencia general hacia la dominancia de hembras también fue reportada para Pinna rugosa (Serrano-Guzmán 2004) y Atrina maura (Ángel-Pérez et al. 2007, Camacho-Mondragón et al. 2012).
La longitud y el ancho de la concha variaron entre 19.6 y 29.4 cm y de 11.2 a 19.1 cm, respectivamente. Los valores fueron normales con una distribución leptocúrtica y con un grado de asimetría moderado, con valores de curtosis y del índice de asimetría de 0.27 y -0.01 para Lt y de 0.13 y 0.14 para An, respectivamente (Figura 2 a y b). Los valores de la media y de la moda de Lt calculados para las hembras fueron similares a los de los machos (hembras, 24.8±1.6 y 25.0 cm; machos: 24.7±1.8 y 24.8 cm, estadístico U de Mann Whitney= 22 560.5, p= 0.596). De igual manera, no se encontraron diferencias en los valores medios y en las modas de An (hembras, 15.5±1.4 y 14.8 cm; machos 15.4±1.3 y 15.1 cm; estadístico U de Mann Whitney= 22 676.5, p= 0.544), por lo cual se calcularon los respectivos valores de la moda y de la media poblacionales con los datos de los dos sexos, que resultaron 24.8 y 24.7±1.7 cm para la longitud y 14.8 y 15.4±1.2 cm para el ancho de la concha.
En el caso de los datos de peso, la curto-sis y el índice de asimetría fueron de 0.86 y 0.98 para Pt y de 3.50 a 1.56 para Pe, con asimetría positiva (Figura 3 a y b). Como en el caso de las dimensiones lineales, no se encontraron diferencias significativas entre los valores medios de Pt y Pe de los dos sexos (Pt para hembras: 289.8±77.0 g y 296.1±78.6 g para machos; Pc: 16.8±4.5 g para hembras y 16.9±4.4 g para machos; estadísticos U de Mann Whitney= 18 612.5 y 15 226.5, p= 0.356 y 0.837, para Pt y Pe, respectivamente). Considerando la totalidad de la muestra, los valores de las medias poblacionales fueron Pt = 303.5±86.5 y Pe = 19.0±7.0 g, con modas de 201.0 y 16.0 g.
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En la localidad en que se realizó el estudio, Palleiro-Nayar et al. (2007) describieron dos bancos de A. oldroydii, que consideraron separados por sus diferentes densidades poblacionales, posiblemente relacionadas con diferencias en la distribución de los tipos de fondo. Aunque en ese trabajo no se compararon los valores biométricos medios de los organismos presentes en los dos bancos, los valores de las respectivas desviaciones estándar parecen indicar una población homogénea (Tabla 1). Esto coincide con las distribuciones unimodales de los datos de talla y de peso encontrados en este estudio, las cuales implican que este banco es el resultado de un solo pulso de reclutamiento y representaba una sola generación.
En general, los bancos de Atrina y de Pinna constan de metapoblaciones conformadas por organismos agrupados en áreas de extensión limitada (Idris et al 2008), que tienen su origen en reclutamientos ocasionales, similares a los discutidos para el bivalvo Argopecten ventricosus (Sowerby II 1842) por Morales-Zarate (2008). Estos tendrían probablemente su origen en poblaciones establecidas en áreas o en profundidades de difícil acceso para los pescadores, como fue hipote-tizado por Leal-Soto et al. (2012) en el caso del banco de A. oldroydii de las costa de Sonora, el cual resultó conformado por individuos de una sola generación (Cisneros-Mata et al. 2011).
Los valores de los coeficientes de determinación de los cuatro modelos que se probaron para describir las relaciones peso-longitud y peso-ancho de la concha resultaron muy similares. En ambos casos el mejor ajuste fue para el modelo exponencial (Tabla 2), que coincide con el encontrado para los organismos sexualmente maduros de P. rugosa por Serrano-Guzmán (2004) aunque, de acuerdo con sus resultados, el modelo potencial sería más adecuado para una población que incluya organismos indiferenciados, los cuales no resultaron representados en el banco objeto de estudio.
En cuanto a la forma de crecimiento, las pruebas t aplicadas a los índices de alometría estimados mediante el modelo potencial indicaron que el crecimiento de ésta especie es de tipo isométrico (t= 0.1045, p<0.05 para Al-Pt y t= 0.350, p<0.05 para An-Pt). Aunque otros autores reportaron casos de crecimiento isométrico para algunas especies de Pinnidae (Idris et al. 2012), la mayoría coincide en indicar un crecimiento alométrico positivo independientemente de la edad y de la fase de madurez sexual para otras especies como P. rugosa (Serrano-Guzmán 2004) y P. nobilis (Acarli et al. 2011). Esta discrepancia puede ser explicada por la composición del banco, de individuos de la misma generación, ya que el crecimiento de los Pinnidae procede por pulsos, según ejes preferencia les que cambian con la edad de los organismos (Butler 1987, Hendriks et al. 2012), por lo que es probable que el historial del crecimiento de una población representada por diferentes clases de edad difiera del registrado de una población unigeneracional.
]]> Las gónadas de todas las especies de la familia Pinnidae, incluyendo a A. oldroydii, se encuentran en la región dorsal, ligadas a la glándula digestiva en la cual se infiltran ocupando un volumen progresivamente mayor de la masa visceral conforme aumenta el grado de madurez sexual. Los testículos tienen un color crema, mientras que los ovarios tienen un color anaranjado, cuya intensidad depende del grado de madurez (Serrano-Guzmán 2004, Freites et al. 2010, Leal-Soto et al. 2012). Durante los seis meses de muestreo no se encontraron organismos indiferenciados, o en las fases de desove o de postdesove, ya que sólo se encontró la presencia de organismos en las fases II y III de desarrollo de la madurez gonadal (Tabla 3). Esto no coincide con las observaciones realizadas en noviembre 2009 en el banco de A. oldroydii de las costas de Sonora, en el que se reportó 37 % de organismos indiferenciados (Leal-Soto et al. 2012), que puede deberse a diferencias en la temperatura o la disponibilidad de alimento (Camacho-Mondragón et al. 2012). En el caso de A. maura, la producción de gametos es continua, con máximos de desove en los periodos caracterizados por bajas temperaturas del agua, mientras que organismos indiferenciados, en fase de postdesove o con reabsorción de gametos se encuentran entre agosto y noviembre, que coinciden con los mayores valores de temperatura del año (Ángel-rez et al 2007, Camacho-Mondragón et al 2012). Por otra parte, la máxima madurez de Pinna rugosa se registra entre abril y mayo, con eventos de desove entre junio y septiembre, con máximos de julio a agosto (Singh-Cabanillas y Michel-Guerrero 2002). Esto sugiere una estrategia reproductiva de A. maura, que coincide con la descrita para otras especies de Pinnidae de aguas tropicales como Pinna bicolor (Butler 1987) y Atrina seminuda (Freites et al. 2010).Por la ausencia de organismos indiferenciados y de organismos en las fases de desove o postdesove, es posible que el ciclo reproductivo de A. oldroydii sea similar al descrito para A. maura (Camacho-Mondragón et al. 2012), para la cual las condiciones de verano no son favorables. La estructura unigeneracional de los bancos ubicados cerca de la boca y en la parte norte del Golfo de California indica que estas poblaciones son el resultado de asentamientos ocasionales de larvas planctónicas generadas por desoves de poblaciones establecidas en aguas profundas o en áreas de difícil acceso que sería necesario ubicar y estudiar para poder verificar as características biológicas de esta especie.
AGRADECIMIENTOS
Trabajo realizado con el apoyo de los proyectos UAS-DGIP (PROFAPI 2010/134) y CIBNOR ACO.38. Se agradece el apoyo logístico de los pescadores de Teacapán. Ivette P. Rosas-García recibe un apoyo del Sistema Nacional de Investigadores como ayudante de Investigador Nacional 3.
LITERATURA CITADA
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