Riqueza y distribución de la familia Solanaceae en el estado de Aguascalientes, México

Richness and distribution of Solanaceae in the state of Aguascalientes, Mexico

José Carlos Sierra-Muñoz¹, María Elena Siqueiros-Delgado, Ernesto Flores-Ancira, Onésimo Moreno-Rico y José Luis Arredondo-Figueroa

Herbario HUAA, Departamento de Biología, Centro de Ciencias Básicas, Universidad Autónoma de Aguascalientes, Aguascalientes, Aguascalientes, México.

Recibido: 12 de febrero de 2014.
Aceptado: 7 de junio de 2014.

Resumen: Solanaceae es una de las familias económicamente más importantes a nivel mundial y México es reconocido como uno de sus centros de diversificación. Sin embargo, los trabajos taxonómicos y los reportes de diversidad generados en distintos estados de la República no son suficientes para tener una visión general acerca del número de especies y su distribución en el territorio nacional. El objetivo del presente estudio fue contribuir al conocimiento de la familia Solanaceae en México, dando a conocer la riqueza y distribución de las especies que se desarrollan en el estado de Aguascalientes. Los datos se obtuvieron de colectas y del análisis de 862 ejemplares de herbario. La familia Solanaceae en Aguascalientes está representada por 55 especies (16 nuevos registros) agrupadas en 12 géneros. Los géneros mejor representados son Solanum (23 especies) y Physalis (14), seguidos por Nicotiana y Datura (4), Bouchetia y Lycianthes (2), y Cestrum, Chamaesaracha, Jaltomata, Nicandra, Nierembergia y Petunia están representados por una especie cada uno. Solanaceae presenta una amplia distribución en el estado, desde los 1,600 a los 3,000 m de altitud. Está presente en todas las comunidades vegetales, destacan el matorral semiárido (32 especies), matorral subtropical (30), bosque de encino (28), la vegetación hidrófila (21) y el pastizal desértico (20). Gran cantidad de especies se desarrollan como malezas, por lo que es común encontrarlas en áreas con diversos grados de disturbio. Solanaceae representa la quinta familia más rica en especies del estado de Aguascalientes.

Palabras clave: distribución, flora, matorral semiárido, México, riqueza.

Abstract: Solanaceae is one of the most economically important families worldwide. Mexico is recognized as a center of diversification. However, so far we do not have an overview on the current state of the family in the country. The aim of this study was to contribute to the knowledge of the Solanaceae in Mexico, by providing data on the richness and distribution of the species growing in the state of Aguascalientes. Derived of the study of 862 herbarium specimens and collections of Solanaceae from Aguascalientes, 55 species (16 new records) in 12 genera were recorded. The largest genera are Solanum (23 species) and Physalis (14), followed by Nicotiana and Datura (4), Bouchetia and Lycianthes (2), and Cestrum, Chamaesaracha, Jaltomata, Nicandra, Nierembergia, and Petunia with one species each. Solanaceae is widely distributed in the state from 1,600 to 3,000 m altitude. It is present in all plant communities, highlighting the semiarid scrub (32 species), subtropical scrub (30), oak forest (28), hydrophilic vegetation (21) and desert grassland (20). Many species grow as weeds, so they are commonly found in perturbed areas. Solanaceae represents the fifth family with more richness of species in the state of Aguascalientes.

Key words: distribution, flora, semiarid scrub, Mexico, richness.

La familia Solanaceae se encuentra asignada al orden Solanales, junto con Convolvulaceae, Hydroleaceae, Montiniaceae y Sphenocleaceae (Eckart, 2008). Contiene aproximadamente 96 géneros y 2,300 especies (Cuevas-Arias et al., 2008). Presenta distribución cosmopolita, con mayor frecuencia en regiones tropicales, subtropicales y templadas, en un intervalo altitudinal de 0 a 4,000 m. Tiene gran variedad de formas vegetativas y reproductivas, por lo que tiene la capacidad de colonizar distintos tipos de hábitats. Se caracteriza por presentar flores hermafroditas y actinomorfas, en general pentámeras y con gran variación en tamaño; ovario súpero, esencialmente bilocular y fruto generalmente en forma de una baya o cápsula. También es notable por producir, en la mayoría de sus órganos, alcaloides tóxicos como la nicotina, la atropina y la solanaína; además de ciertos esteroides conocidos como glicoalcaloides, usados como precursores de hormonas (Nee, 1986). Asimismo, incluye especies de gran importancia: alimenticia (papa, jitomate, tomate, berenjena y chile); industrial (tabaco); ornamental (petunias, floripondio, copa de oro y huele de noche) y medicinal (toloache y belladona).

De acuerdo a Cuevas-Arias et al. (2008), los géneros con mayor número de especies son: Solanum (1,000), Lycianthes (200), Cestrum (175), Nicotiana (95), Physalis (80) y Lycium (75). Aunque la mayoría de los especialistas en la familia opinan que su centro de origen se ubica en América del Sur (Long, 2001), algunos de sus géneros se desarrollaron ampliamente en otros países, de manera que actualmente se mencionan varios centros de diversificación, entre ellos Australia, los Himalaya y México.

Debido a su ubicación geográfica, compleja historia geológica y combinación de condiciones climáticas, México es el tercer país con mayor diversidad biológica del mundo (Toledo y Ordóñez, 1993) y su riqueza florística se estima en alrededor de 26,500 especies (Encina-Domínguez et al., 2007). Sin embargo, a pesar de su importancia biológica, económica y cultural, se conoce poco la diversidad y distribución de varias familias que habitan en el territorio nacional; entre ellas Solanaceae, debido probablemente a la complejidad morfológica del grupo, al número de especies que contiene y a la diversidad de hábitats que coloniza. Aunado a que los trabajos taxonómicos y los reportes de diversidad que se han generado en diversos estados de la República no son suficientes para tener una visión general en torno a la riqueza y distribución que presenta la familia Solanaceae en México.

En el estado de Aguascalientes se han realizado diversos estudios florísticos (de la Cerda, 1982, 1996, 1999a, b, 2004, 2011; García, 1998, 2004, 2005; González-Adame, 2004; Siqueiros, 1996, 1999; Siqueiros y González, 2006; Siqueiros et al., 2011), los cuales ubican a la familia Solanaceae en el cuarto lugar en cuanto al número de especies, después de Asteraceae, Poaceae y Fabaceae. Sin embargo, hasta la fecha no se ha llevado a cabo un estudio exhaustivo de la familia Solanaceae en el estado de Aguascalientes.

Por ello, el objetivo del presente estudio fue contribuir al conocimiento de la familia Solanaceae en México, dando a conocer la riqueza y distribución de las especies que se desarrollan en el estado de Aguascalientes.

Materiales y métodos

Región de estudio. El estado de Aguascalientes se localiza en el centro de México (Figura 1), en la región geográfica del Altiplano Mexicano. Comprende una superfi cie aproximada de 5,471 km² y se ubica entre los 21° 38' 03" y 22° 27 '06" de latitud norte y entre los 101° 53' 09" y los 103° 00' 51" de longitud oeste. Limita al norte, este y oeste con el estado de Zacatecas y al sur con el estado de Jalisco (de la Cerda, 2011). La división política consta de once municipios: Aguascalientes, Asientos, Calvillo, Cosío, El Llano, Jesús María, Pabellón de Arteaga, Rincón de Romos, San Francisco de los Romo, San José de Gracia y Tepezalá (Figura 1). Está ubicado entre tres provincias geológicas: Sierra Madre Occidental, Mesa Central y Faja Volcánica Transmexicana, con elevaciones que van de los 1,540 a los 3,050 m. Las rocas que predominan en la entidad son las ígneas extrusivas ácidas: riolitas y tobas. Le siguen en importancia las rocas sedimentarias de origen continental: areniscas y conglomerados del Terciario. En el territorio existen trece de los 25 tipos de suelos reconocidos a nivel mundial. Los más importantes por su extensión son los Feozems, Litosoles, Planosoles y Xerosoles, que en conjunto abarcan casi el 80% de la superficie estatal (CONABIO, 2008). Queda comprendido dentro de dos regiones hidrológicas: Lerma-Chapala-Santiago, que abarca la mayor parte del estado, y El Salado, constituido por una serie de cuencas cerradas de diferentes dimensiones (de la Cerda, 2011). En general el clima puede considerarse dentro del grupo de los semisecos (BS), con varios subtipos: semiseco templado (BS1Kw(w)) y semiseco semicálido (BS-1hw), con una temperatura media anual que fluctúa entre 18 y 20 °C, y una precipitación media de 526 mm, con un régimen de lluvias en verano (Franco et al., 2012).

La vegetación en el estado de Aguascalientes presenta aproximadamente un 38% de condición primaria y el restante 62% se considera en condición secundaria. De acuerdo a Rodríguez-Ávalos (2014), en el estado se pueden encontrar diez tipos de vegetación con diferentes grados de perturbación (Figura 2). (1) Bosque de encino: constituye el tipo de bosque más extendido en el estado, se localiza principal-mente en laderas bajas, al pie de las sierras, y se ubica entre los 1,800 y 2,500 m de altitud. (2) Bosque de coníferas: se caracteriza por la presencia de pinos (Pinus spp.), ciprés (Cupressus lusitanica), o más frecuentemente por juníperos (Juniperus spp.); se localiza en las partes montañosas más elevadas del estado de los 2,500 a los 3,000 m. (3) Bosque mixto: formado por diferentes tipos de asociaciones vegetales (principalmente encinos y coníferas), ocupan casi cualquier parte de la zona serrana y se sitúan en altitudes de los 2,400 a los 2,800 m. (4) Matorral templado: caracterizado por la presencia de chaparrales de manzanita (Arctostaphylos pungens) en las mesetas o laderas pronunciadas de la sierra, a más de 2,500 m de altitud, o matorrales calcícolas de Juniperus coahuilensis en las planicies semiáridas, entre los 2,100 y los 2,400 m. (5) Pastizal templado: localizado en las mesetas y los piedemonte de la zona montañosa del estado, entre los 2,200 y 2,800 m de altitud, muchos de ellos producto de alteraciones antrópicas del bosque para pastoreo. (6) Bosque tropical bajo caducifolio: se localiza en las áreas más conservadas de vegetación subtropical, principalmente en lomeríos, barrancas y laderas escarpadas que se ubican de los 1,600 a los 1,900 m de altitud. (7) Matorral subtropical: prolifera sobre suelos degradados con pendientes ligeras a pronunciadas, generalmente son comunidades secundarias producto de la degradación del bosque tropical, en altitudes que van de los 1,600 a los 2,200 m. (8) Matorral semiárido: se distribuye en la meseta central y porción noroeste del Estado, donde originalmente se establecían pastizales abiertos asociados a mezquitales y nopaleras. Desde el punto de vista fisonómico son comunidades muy variadas y diversas que incluyen matorrales inermes, micrófilos y espinosos crasicaules, en altitudes de los 1,900 a los 2,300 m. (9) Pastizal desértico: está localizado principalmente en el altiplano central de estado, se desarrolla en llanuras y mesetas de toda la región y se considera una de las comunidades más vulnerables por su ubicación y fácil acceso. (10) Vegetación hidrófila: se encuentra asociada a los cuerpos de agua naturales, artificiales, estacionales y permanentes de todo el estado, de todas las comunidades vegetales es la que ocupa menor superficie y la más susceptible al deterioro por las actividades humanas.

Resultados

En Aguascalientes, la familia Solanaceae está representada por 12 géneros (Cuadro 1) y 55 especies, de las cuales 16 resultaron ser nuevos registros para el estado (Cuadro 2), debido a que no se tenía registro de su presencia en el herbario HUAA, en el resto de los herbarios visitados y en bibliografía consultada. Los géneros Solanum y Physalis son los más diversos al poseer el 69% de las especies. El matorral semiárido fue el tipo de vegetación con mayor riqueza, alberga 32 especies (Figura 4), seguido del matorral subtropical con 30, bosque de encino con 28 y la vegetación hidrófila con 21. Calvillo es el municipio con mayor riqueza, en él se registraron 46 especies de la familia (Figura 5), seguido de Aguascalientes con 29 y San José de Gracia con 22. La familia Solanaceae ocupa el quinto lugar en diversidad de especies en el estado, a pesar de que algunas presentan una distribución restringida.

Discusión

La familia Solanaceae se encuentra ampliamente distribuida en el estado de Aguascalientes, se le puede encontrar desde los 1,600 m, en el municipio de Calvillo, hasta los 3,000 metros de altitud, en el municipio de San José de Gracia. Está presente en todas las comunidades vegetales que se desarrollan en el Estado, tanto en áreas conservadas como con diferentes grados de disturbio.

Muchas de las especies de la familia se desarrollan como malezas ruderales y arvenses, de tal manera, que es muy frecuente encontrarlas en las zonas con disturbio en todos los tipos de vegetación presentes en el estado, así como en zonas urbanas. Entre las más comunes están Datura inoxia, D. quercifolia, D. stramonium, Nicotiana glauca, N. obtusifolia, Physalis angulata, P. chenopodifolia, P. cinerascens var. cinerascens, P. nicandroides, P. patula, P. philadelphica, P. solanaceus, Solanum americanum, S. elaeagnifolium, S. nigrescens y S. rostratum. Otras especies menos frecuentes, no siempre consideradas como malezas, pero que también se pueden encontrar en zonas degradadas son: Lyciantes dejecta, L. moziniana var. moziniana, Nicandra physalodes, Nicotiana plumbaginifolia, N. tabacum, Physalis hastatula, P. lagascae, P. orizabae, P. pruinosa, P. pubescens, P. virginiana, Solanum cardiophyllum, S. ehrenbergii, S. erianthum, S. grayi var. grandiflorum, S. heterodoxum, S. houstonii, S. lycopersicum, S. nigrescens, S. stenophyllidium, S. stoloniferum y S. umbellatum.

Es posible encontrar también representantes de la familia en áreas relativamente conservadas de bosque de encino, entre las que se pueden mencionar Bouchetia arniatera, que prefiere áreas abiertas, Lycianthes moziniana var. moziniana en áreas con cierto grado de disturbio, Physalis glutinosa en áreas con pendientes rocosas, así como Solanum stenophyllidium y S. stoloniferum, que son las más comunes y más ampliamente distribuidas. Las especies S. demissum y S. trifidum fueron colectadas únicamente en el bosque de encino, en las áreas mejor conservadas y de mayor altitud (2,989 y 2,500 m, respectivamente). Ciertas especies prefieren zonas de ecotonía de bosque de encino con bosque tropical bajo caducifolio y con matorral subtropical, como son L. dejecta, S. grayi var. grandiflorum, S. houstonii, S. pseudocapsicum y S. umbellatum. En las zonas de bosque mixto, se pueden localizar especies como Jaltomata procumbens en las cercanías de arroyos; P. orizabae, S. dasyadenium y S. nigrescens en zonas húmedas donde se acumula la materia orgánica. El bosque de encino representa uno de los tipos de vegetación más importantes en el estado y más de la mitad de su superficie se encuentra con un alto grado de perturbación (Rodríguez-Ávalos, 2014).

Por otro lado, hay ciertas especies que prefi eren ambientes subtropicales. En el estado de Aguascalientes, estas áreas están representadas por el bosque tropical bajo caducifolio y el matorral subtropical. Ambos tipos de vegetación se encuentran estrechamente relacionadas a condiciones de mayor temperatura, donde se pueden encontrar especies como Cestrum tomentosum, que puede alcanzar hasta más de 10 m de altura; Jaltomata procumbens, que crece entre las rocas, Solanum ferrugineum en zonas sombreadas donde puede llegar a formar poblaciones amplias y S. umbellatum que prefi ere sustratos arenosos. El matorral subtropical presenta mayor riqueza de especies de Solanaceae que el bosque tropical bajo caducifolio, debido a que el matorral se desarrolla en respuesta a la degradación del bosque, lo que genera el ambiente propicio para el establecimiento de otras especies poco frecuentes en estas áreas, como Lycianthes dejecta, Physalis lagascae, P. pruinosa, S. dasyadenium, S. dulcamaroides, S. erianthum, S. grayi var. grandiflorum, S. nigrescens, S. polyadenium, S. pseudocapsicum y S. stenophyllidium.

La familia Solanaceae encuentra su mayor representación en la vegetación xerófila del estado, particularmente en los matorrales semiáridos y pastizales desérticos. Aunque en Aguascalientes se presentan diferentes tipos de matorral, la mayoría de ellos son generalmente producto de la degradación de la vegetación original; o bien, sus comunidades originales se encuentran en un grado de perturbación considerable (Rodríguez-Ávalos, 2014). Las zonas más accesibles, y que son utilizadas principalmente para el pastoreo extensivo, son las que muestran los mayores grados de perturbación y con las poblaciones de Solanaceae más amplias. En estas áreas es posible encontrar especies como Chamaesaracha coronopus en zonas secas con sustratos rocosos, Jaltomata procumbens en las áreas húmedas cercanas a corrientes de agua estacionales, Physalis hastatula y Solanum stenophyllidium en zonas con un estrato arbustivo más cerrado y protegidas por la vegetación; de manera particular, S. corymbosum únicamente se encontró en zonas ruderales del matorral desértico micrófilo, que se ubica en la parte noreste del estado y que es continuación del desierto chihuahuense.

Algunas especies como Datura ceratocaula, Nierembergia angustifolia y Petunia parviflora, se localizan únicamente en zonas con humedad en el sustrato, como son orillas de arroyos y bordos temporales o permanentes, márgenes de presas, así como áreas inundables. Otras especies que también están relacionadas a los cuerpos de agua son Cestrum tomentosum, Jaltomata procumbens, Nicotiana plumbaginifolia, Solanum americanum, S. ferrugineum, S. pseudocapsicum y S. umbellatum.

La gran mayoría de las especies de la familia Solanaceae no tiene problemas de supervivencia en el estado y presentan una distribución muy amplia, de tal manera que se registraron en todos o casi todos los municipios. Sin embargo, existen casos particulares de especies con distribución más restringida en el estado, como son Cestrum tomentosum, Nicandra physalodes, Nicotiana tabacum, Physalis lagascae, P. pruinosa, Solanum deflexum, S. dulcamaroides, S. erianthum, S. ferrugineum, S. grayi var. grandiflorum, S. houstonii, S. lycopersicum, S. polyadenium, S. pseudocapsicum, S. trifidum y S. umbellatum, que se colectaron únicamente en el municipio de Calvillo; Bouchetia erecta y S. cardiophyllum en Aguascalientes; P. hastula en El Llano; S. demissum en San José de Gracia; y S. corymbosum en Tepezalá. A S. dulcamaroides se le asignó el estatus de "rara" en el Estado, debido a que está representada por un único ejemplar depositado en el herbario HUAA y colectado en matorral subtropical en 1981; a pesar de que se realizaron muestreos en la misma localidad, áreas circundantes y diversas localidades con este tipo de vegetación, no se ubicó nuevamente, debido probablemente al grado de perturbación actual del área donde se colectó por primera vez.

Algunas especies de la familia Solanaceae se aprovechan de manera local con diversos fines, tal es el caso de los frutos de Jaltomata procumbens, Physalis philadelphica, Solanum lycopersicum, y los tubérculos de S. cardiophyllum, S. ehrenbergii y S. stenophyllidium, que son utilizados con fines alimenticios. Por otro lado, diversas partes de Datura quercifolia, D. inoxia, D. stramonium, Lycianthes dejecta, L. moziniana var. moziniana, P. angulata, P. cinerascens var. cinerascens, S. elaeagnifolium, S. nigrescens y S. rostratum, son usadas con fines medicinales (Barba et al., 2003; García, 2014). Asimismo, especies como D. inoxia y D. stramonium se toleran en jardines particulares con fines ornamentales, debido a su abundante follaje y llamativa floración.

Agradecimientos

Se agradece al CONACYT por la beca otorgada (CVU 444488), al programa "Maestría en Ciencias Agronómicas y Veterinarias" de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, a Gerardo García Regalado por las sugerencias hechas al manuscrito, a Alberto Rodríguez Ávalos por el apoyo en la elaboración de los mapas y al personal del herbario HUAA. Asimismo, se agradece a los revisores del manuscrito por sus atinadas recomendaciones para el mejoramiento del mismo.

Apéndice I

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