El género Ficus L. (Moraceae) en México

The genus Ficus L. (Moraceae) in Mexico

Guillermo Ibarra-Manríquez^{1, 4}, Guadalupe Cornejo-Tenorio¹, Nahú González-Castañeda¹, Eva María Piedra-Malagón² Y Albino Luna³

¹Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México, Morelia, Michoacán, México.

³Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F., México.

⁴Autor para la correspondencia: gibarra@cieco.unam.mx

Recibido: 5 de septiembre de 2011
Aceptado: 9 de abril de 2012

Resumen

Ficus (Moraceae) es uno de los géneros de plantas más relevantes por su riqueza de especies, así como por las interacciones que sostiene con sus avispas polinizadoras y un amplio espectro de frugívoros. Con base en salidas al campo, revisión de literatura especializada y de 6,150 ejemplares depositados en los herbarios CH, CHAP, CHAPA, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F, FCME, HUAP, HUMO, IBUG, IEB, INIF, MEXU, MO, NY, SLPM, QMEX, UAMIZ, UAS, UAT, UJAT, US, XAL y ZEA, se registran 22 especies para México (cinco pertenecen al subgénero Pharmacosycea y 17 al subgénero Urostigma). Se incluye una clave de identificación, descripciones, sinonimia, problemas de circunscripción taxonómica e ilustraciones de las especies. Los estados con mayor riqueza fueron Chiapas y Oaxaca (19 especies). Las especies con distribución más amplia fueron F. cotinifolia y F. pertusa (24 estados). Tres especies son endémicas de México (F. lapathifolia, F. petiolaris y F. pringlei)y F. popenoei se reporta por primera vez para este país.

Palabras clave: biogeografía, endemismo, Pharmacosycea, Urostigma.

Abstrac

Ficus (Moraceae) is one of the most diverse plant genera, which maintains an obligate mutualism with their pollinator wasps and interactions with a large number of frugivores. Based on field work, revision of literature, and 6,150 herbarium specimens housed at CH, CHAP, CHAPA, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F, FCME, HUAP, HUMO, IBUG, IEB, INIF, MEXU, MO, NY, SLPM, QMEX, UAMIZ, UAS, UAT, UJAT, US, XAL, and ZEA, 22 species of Ficus (Moraceae) in Mexico are recognized. Five species belong to subgenus Pharmacosycea and 17 to subgenus Urostigma. An identification key, descriptions, synonymy, taxonomic problems, and illustrations are provided. The states of Chiapas and Oaxaca were the states with more remarkable richness (19 species). At species level, F. cotinifolia and F. pertusa showed the widest distribution (24 states). Three species are endemic to Mexico (F. lapathifolia, F. petiolaris, and F. pringlei) and F. popenoei is recorded for first time in this country.

Key words: biogeography, endemism, Pharmacosycea, Urostigma.

Entre los géneros predominantemente arbóreos, Eucalyptus (Myrtaceae) y Ficus (Moraceae) destacan por su riqueza y dificultad para determinar sus especies. Para este último taxón se estima que existen entre 700 y 750 especies, que se distribuyen en las partes tropicales de África, América, Asia, y Australia (Berg, 1989). En el continente americano se le encuentra desde el sureste de los Estados Unidos de Norteamérica (estado de Florida) hasta el norte de Argentina, generalmente en regiones con altitudes menores de 2,500 m, donde no se registran heladas y en diversos tipos de comunidades vegetales (Burger, 1977; Berg, 1989; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Nelson, 1994).

De los seis subgéneros en los que se divide Ficus (Ficus, Pharmacosycea, Sycidium, Sycomorus, Synoecia y Urostigma), dos se encuentran en América, con varias características distintivas entre sí (Berg, 1989, 2001, 2003, 2009; Ibarra-Manríquez, 1991; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992): Urostigma (sección Americana, 120 especies) y Pharmacosycea (sección Pharmacosycea, 20 especies). Carvajal y Shabes (2000) propusieron dos subsecciones para la sección Pharmacosycea (Bergianae y Petenenses), con base en diferencias del pecíolo (posición de los haces vasculares, forma y exfoliación de la superficie) y siconos (ostíolo hundido o aplanado). Estos taxones son reconocidos y descritos con mayor detalle por Berg (2006). Únicamente el subgénero Pharmacosycea cuenta con una monografía para América (De Wolf, 1965), aunque debido a los avances taxonómicos producidos desde esa fecha, el tratamiento requiere ser actualizado.

Además de su alto número de especies y la distribución pantropical que este género presenta, la biología reproductiva de Ficus es particularmente interesante. El higo o sicono es su estructura diagnóstica y no existe un equivalente entre las Angiospermas, ya que estrictamente es una inflorescencia que semeja una urna, en cuyo interior se localizan las flores pistiladas y/o estaminadas y cuyo único acceso desde el exterior es a través de una abertura apical denominada ostíolo, que está cerrada por brácteas (Berg, 1990, 2001; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992). Esta peculiar morfología deriva en que la fertilización de las flores pistiladas depende obligadamente de avispas de la familia Agaonidae, las que a su vez sólo pueden reproducirse ovipositando en los ovarios de las flores pistiladas; debido a que las avispas no pueden sobrevivir fuera de los higos por mucho tiempo, las especies de Ficus se reproducen a lo largo de todo el año (Galil y Eisikowitch, l968; Ramírez-B., 1969, 1970, 1974; Janzen, 1979; Wiebes, 1979; Berg, 1989; Machado et al., 2005).

La clasificación de ambos interactuantes refleja esta antigua interacción, ya que generalmente una sección de Ficus presenta un género de avispas polinizadoras. Para el continente americano se tiene que las especies del género Tetra-pus Mayr son las polinizadoras de la secc. Pharmacosycea, en tanto que las de Pegoscapus Cameron lo son en el caso de la secc. Americana (Berg, 1989; Weiblen, 2002; Machado et al., 2005). Además, las evidencias señalan que generalmente una especie de Ficus es polinizada por una de avispa, por lo que se le reconoce como una interacción coevolutiva que probablemente inició hacia finales del Cretácico, hace aproximadamente 87 millones de años (Weiblen, 2002; Datwyler y Weiblen, 2004). Sin embargo, la especificidad entre el polinizador y el hospedero puede romperse en un 20 ó 30% de los casos (Cook y Rasplus, 2003), de manera que una especie de Ficus puede tener más de un polinizador (2 a 4) o bien las avispas asociarse con más de un hospedero (Machado et al., 2001, 2005; Jousselin et al., 2003; Harrison, 2005).

Respecto a la dispersión de los siconos maduros, representan una importante fuente de alimento para una amplia gama de vertebrados, por lo que las especies de Ficus se consideran como un elemento muy importante ("keystone species") para el mantenimiento de la diversidad de los ecosistemas en donde prosperan (Ramírez-B., 1969; Janzen, 1979; Ibarra-Manríquez, 1991; Korine et al., 2000; Shanahan et al., 2001; Serio-Silva et al., 2002; Guevara et al., 2004). De acuerdo con los trabajos citados previamente, los higos son "frutos" ampliamente ingeridos y dispersados por una amplia gama de frugívoros debido a que : (i) carecen de sustancias tóxicas y presentan un alto contenido de azúcares y proteínas, (ii) dependiendo del tamaño de la copa, un árbol puede producir entre 5,000 y 50,000 siconos y (iii) se reproducen todo el año, por lo que representan alimento en épocas en que éste puede ser escaso (p. ej. época de secas), especialmente para los gremios de aves y mamíferos.

La primera referencia hacia las especies de Ficus presentes en México es la de Hemsley (1883), quien señala 27 especies para el continente americano, indicando sinónimos relevantes y su distribución. Standley (1917) describe 41 especies para México y Centroamérica, con una clave para su identificación y una breve reseña de estudios taxonómicos previos. Estudios florísticos con un enfoque similar se han publicado para los siguientes estados de la República Mexicana: Guerrero (Durán-Ramírez et al., 2010), Jalisco (Quintana-Cardoza y Carvajal, 2001), Morelos (Piedra-Malagón et al., 2006) y Veracruz (Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992), aunque este último restringido únicamente al subgénero Pharmacosycea. A una escala geográfica más amplia se cuenta con tratamientos en la región del Bajío y zonas adyacentes (Carvajal, 2007) y en la Provincia Biogeográfica de la Depresión del Balsas (González-Castañeda et al., 2010). Adicionalmente pueden mencionarse estudios de las especies mexicanas del subgénero Pharmacosycea, enfocados hacia la importancia taxonómica de las plántulas (Ibarra-Manríquez, 1992) y de los granos de polen (IbarraManríquez y Martínez, 1997), así como la caracterización anatómica de los pecíolos para 35 especies de América (Carvajal y Shabes, 2006).

Tomando en cuenta la importancia ecológica y evolutiva del género Ficus y los problemas taxonómicos que presenta ante la carencia de una revisión actualizada del género en México, los objetivos del presente estudio fueron: (1) elaborar claves para la determinación de los subgéneros y las especies nativas presentes en el territorio mexicano, (2) describir las especies asi como ilustrar sus caracteres diagnósticos y su distribución en el país y (3) de ser necesario, precisar los problemas taxonómicos de las especies. A pesar de que el estudio se restringe a las especies nativas de México, se consideró pertinente dar una lista de las especies introducidas al país, debido a su amplio uso en ambientes urbanos y suburbanos (Cuadro 1).

Materiales y Métodos

La elaboración de las descripciones de las especies nativas y las claves de identificación del género se basó en: (i) la revisión de material depositado en 26 herbarios (CH, CHAP, CHAPA, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F, FCME, HUAP, HUMO, IBUG, IEB, INIF, MEXU, MO, NY, SLPM, QMEX, UAMIZ, UAS, UAT, UJAT, US, XAL y ZEA), (ii) una consulta amplia de literatura florística y taxonómica y (iii) colectas en campo durante el período 2007-2011. En total se examinaron alrededor de 6,150 ejemplares de herbario y todas las especies fueron observadas en su hábitat natural en distintas localidades de su área de distribución en México.

Cuando no se tuvo acceso a una secadora por más de dos días, el material botánico fue preservado en una solución de alcohol (60%) y agua (40%) para evitar el desprendimiento de siconos y hojas. Las mediciones de los ejemplares y del material recolectado por los autores fueron tomadas con un vernier digital marca Mitutoyo, modelo CD-6"CSX. La inclinación de las venas laterales de la lámina foliar fue medida en su parte media. Las coordenadas geográficas de los ejemplares se obtuvieron con un geoposicionador marca Garmin o de los ejemplares revisados. Las descripciones de las especies incluyen la distribución de las especies en los diferentes estados que conforman la República Mexicana (Figura 1). La información de las siguientes publicaciones fue usada para precisar la distribución de las especies fuera de México: De Wolf (1965), Woodson y Schery (1960), Adams (1972), Molina (1975), Burger (1977), Vázquez-Avila (1981), Bisse (1988), Brako y Zarucchi (1993), Killeen et al. (1993), Carauta et al. (1996), Liogier (1996), Balick et al. (2000), Todzia (2001), Carauta y Diaz (2002), Parker (2008) Piedra-Malagón et al. (2006), Parker (2008) y Berg (2009).

Los usos y nombres comunes de las especies, así como los tipos de vegetación y límites altitudinales de distribución también se basan en los datos encontrados en los ejemplares consultados. La sinonimia de las especies no es completa en todos los casos, pero se incluyen los nombres citados para México en la literatura o en los ejemplares de los herbarios consultados. Otros nombres incluidos son los asociados a los ejemplares Tipo que fue posible revisar, ya sea directamente o por medio de imágenes digitales, las cuales fueron proporcionadas por los encargados de estas colecciones o por acceso a las páginas electrónicas de los herbarios A, B, BM, C, COL, E, EAP, F, G, GH, K, LL, MICH, MO, NY, P, S, U, UC, US y VEN. Todas las especies están ilustradas, destacando los caracteres diagnósticos del género (p. ej. siconos y estructuras asociadas) y los particulares de cada especie, como pubescencia, atributos de la yema foliar terminal o venación de la hoja. Los ejemplares en los que se basan estas figuras están depositados en el Herbario Nacional del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU) y el autor de todas las láminas es Albino Luna. Debido al elevado número de ejemplares consultados, sólo se citan tres ejemplares por estado, aunque en algunos casos se enlistan todos los ejemplares conocidos debido a su número reducido (p. ej. Ficus paraensis (Miq.) Miq. o F. popenoei Standl.).

Resultados

Un total de 22 especies de Ficus son reconocidas para México; a nivel de subgénero, Pharmacosycea y Urostigma incluyen cinco y 17 especies, respectivamente. Tres especies son endémicas del país: F. lapathifolia, F. petiolaris y F. pringlei. El registro de F. popenoei amplia su distribución geográfica, ya que hasta ahora sólo se conocía de localidades de Centroamérica y Sudamérica.

Con respecto a la riqueza a nivel estatal, Chiapas y Oaxaca ocupan las posiciones más destacadas con un total de 19 especies para el género (Figura 1), seguidos por el estado de Veracruz (16). Lo anterior contrasta con tres estados que sólo cuentan con una especie (Aguascalientes, Baja California y Baja California Sur), mientras que Coahuila, Distrito Federal, Nuevo León y Tlaxcala carecen de registros de especies nativas de Ficus. Los estados de Guerrero y Oaxaca registran dentro de sus límites geográficos a las tres especies endémicas de México (Figura 1). Las especies con mayor amplitud de distribución son F. cotinifolia y F. pertusa, las cuales se localizan en 24 estados de la República Mexicana, en tanto que las más restringidas son F. paraensis, presente en tres entidades y F. popenoei, la cual se conoce sólo para Chiapas, en áreas cercanas a la frontera con Guatemala. Para el caso particular de las endémicas, la de mayor amplitud geográfica es F. petiolaris (17 estados), seguido en orden de importancia por F. lapathifolia (6) y F. pringlei (6).

Ficus L. Sp. Pl. 2: 1059. 1753. TIPO: Ficus carica L. LINN1240.1.

Galoglychia Gasp. Nov. Gen. Fic. 10. 1844.

Pharmacosycea Miq. London J. Bot. 6: 525. 1847.

Sycomorus Gasp. Richerche Caprif. 86. 1845.

Urostigma Gasp. Nov. Gen. Fic. 7. 1844.

Subgénero PharmacosyceaMiq. sect. Pharmacosycea(Miq.) Benth. et Hook. f.

Árboles terrestres, con contrafuertes, sin raíces aéreas adventicias, lámina foliar con dos glándulas de cera hacia la base del envés, una a cada lado de la costa, en ocasiones difíciles de observar; siconos solitarios, axilares a las hojas o justo por debajo donde éstas se producen, verdes, verde amarillos o amarillos, con tres brácteas basales y ostíolo sin brácteas superficiales; flores estaminadas con dos estambres, anteras dehiscentes y flores pistiladas con uno o dos estigmas; especies polinizadas por avispas del género Tetrapus (Ibarra-Manríquez, 1991; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Berg, 2006, 2009).

1. Ficus apollinaris Dugand, Caldasia 1(4): 31. 1942. TIPO: Colombia, Departamento de Tolima, H. García-Barriga 8258 (Holotipo COL!; isotipos F!, US!). F. petenensis Lundell, Wrightia 3(8):167. 1966. TIPO: Guatemala, Departamento Petén, E. Contreras 2521 (Holotipo LL!; Isotipo LL!).

Árbol de (6-) 10-35 m. Contrafuertes 3-6, de 0.5-3.5 m, rectos. Fuste de 2-15 m, rollizo a ligeramente acostillado, recto, 0.2-1 m de diámetro por arriba de los contrafuertes, en ocasiones con ramillas entre los contrafuertes o donde inicia el fuste, que incluso producen higos. Corteza pardo verdosa o verde grisácea, con exudado blanco, poco a muy abundante, denso. Yema foliar terminal de 8-20 mm de largo × 1.5-3 mm en la base, verde pálida, glabra. Entrenudos glabros o raramente puberulentos cuando jóvenes, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar de 3.5-12 (-16) × 1.3-3.5 (-4.8) cm, 2.6-4 veces más larga que ancha, oblanceolada o elíptica, papirácea, base atenuada, ápice agudo a apiculado, haz y envés glabros, 10-17 pares de venas laterales, inclinadas 65-80° con respecto a la costa, difíciles de observar, particularmente por el haz; pecíolo de 5-22 × 0.5-1.5 mm, con la epidermis exfoliante en minúsculas piezas irregulares, rugoso, sulcado por el haz, glabro. Siconos sésiles o raramente con un pedúnculo de 1-2 × 1 mm, rollizo, pardo, liso, glabro; brácteas basales inconspicuas, de 1-1.3 × 1-1.3 mm, ápice agudo, verdes, glabras, caducas; ostíolo de 1.2-2 × 1.2-2 mm, verde o pardo oscuro, aplanado o ligeramente convexo; sicono de 7-17 × 7-17 mm, esférico, verde o verde con manchas amarillentas circulares (fases A-C) o amarillo en fresco (fases D-E), verde en seco, liso, glabro o finamente puberulento, pared del higo de 1-2 mm de grosor. Figura 2.

Nombres comunes y usos: amate, amate blanco, amatillo, amatillo lechero, jun, ojochin blanco; especie utilizada como árbol de sombra y alimento (sicono) para ganado en pastizales del trópico-húmedo. La madera se usa para la elaboración de triplay.

Se distribuye en México (Campeche, Chiapas, Oaxaca, Puebla y Veracruz), Centroamérica (Belice, Guatemala, Costa Rica, Honduras) y Sudamérica (Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela). En México se le encuentra en el bosque de galería, bosque tropical perennifolio, vegetación secundaria y raramente en el bosque mesófilo de montaña, de 0-800 (-1,220) m de altitud.

Especie con escasas colectas en México. De acuerdo con las observaciones realizadas durante la recolecta de ejemplares en el campo, únicamente en la región de Los Tuxtlas, en el estado de Veracruz, esta especie puede observarse con cierta frecuencia. Berg (2009) indica que se relaciona con F. bombuscaroana C.C. Berg y F. mutisii Dugand, las cuales están restringidas a Sudamérica. Ficus apollinaris se distingue entre las especies mexicanas por presentar la epidermis del pecíolo exfoliante, láminas glabras y los siconos sésiles a raramente subsésiles, con el ostíolo aplanado. Es la única especie en México que presenta ramillas reproductivas entre los contrafuertes o donde inicia el fuste.

2. Ficus insipida Willd. Sp. Pl. ed. 4: 1143. 1806. TIPO: Venezuela, Caracas, F. Bredemeyer 32 (Holotipo B!). F. glabrata Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 47. 1817. TIPO: Colombia, near Bojorque and Teneriffe, A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (o 1638) (Holotipo P!). F. insipida subsp. scabra C.C. Berg, Acta Amazonica 14(1/2, supl.): 201. 1984[1986]. TIPO: French Guiana, Saut Armontabo, R. A. A. Oldeman 321 (Holotipo CAY, no visto; Isotipos P!, U, no visto). F. longistipula Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 4(30): 53. 1937. TIPO: Nicaragua, Aragua, H. Pittier 12568 (Holotipo VEN!; Isotipo US!). F. palmirana Dugand, Caldasia 2(9): 379. 1944. TIPO: Colombia, Valle del Cauca, C. Garcés "A" (Holotipo COL!; Isotipo US!). F. radulina S. Watson, Proc. Amer. Acad. 26: 151. 1891. F. insipida subsp. radulina (S. Watson) Carvajal, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 1(7): 480. 1993 [1995]. TIPO: México, Chihuahua, E. Palmer "L" (Sintipo GH!; Isosintipos K!, LE no visto, NY!, US!). F. insipida subsp. segoviae (Miq.) Carvajal, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 1(7): 481, f. 2. 1993 [1995]. De acuerdo con Berg y Villavicencio (2004), F. segoviae Miq. (Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 3: 300. 1867) sustituye a Pharmacosycea angustifolia Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Naturvidensk. Math. Afh., Ser 5, 2: 333. 1851. TIPO: Nicaragua, Segovia, A. S. Oersted 14334 (Holotipo C!). F. werckleana Rossberg, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 42: 60. 1937. TIPO: Costa Rica, Carillo, C. Wercklé 17436 (Holotipo B!). F. whitei Rusby, Mem. New York Bot. Gard. 7: 230. 1927. TIPO: Bolivia, Covendo, O. E. White 1054 (Holotipo NY!). Pharmacosycea brittonii Rusby, Bull. Torrey Bot. Club 28: 309. 1901. TIPO: Bolivia, Guanai, H. H. Rusby 2640 (Holotipo NY!).

Árbol de 10-35 (-50) m. Contrafuertes 4-8, 0.5-2.5 m, rectos o recurvados. Fuste solitario, raramente hasta 5, de 2-8 m, rollizo, recto, de 0.4-2.5 m de diámetro arriba de los contrafuertes. Corteza pardo amarilla, verde amarilla o verde grisácea, con exudado blanco, regular o abundante, muy denso. Yema foliar terminal de (12-) 25-90 (-110) mm de largo × 2-5 mm de ancho, verde o verde amarilla, glabra o pilosa en la base. Entrenudos densamente pilosos a glabros, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar de (2.8-) 5-28 × 1.5-10.5 cm, 2.3-3.6 más larga que ancha, elíptica o estrechamente elíptica, papirácea a coriácea, base obtusa o raramente atenuada, ápice agudo a acuminado, acumen de hasta 7 mm de largo, haz y envés glabros, 9-22 pares de venas laterales, inclinadas 50-70° con respecto a la costa, conspicuas en ambas superficies; pecíolo de 20-70 (-85) × 0.5-2 mm, liso, estriado o sulcado, glabro. Siconos con pedúnculo de 2-19 × 1-2.5 mm, rollizo, pardo o negro, liso a ligeramente estriado, glabro o raramente puberulento; brácteas basales conspicuas, de 1-4 × 1.5-4 mm, ápice agudo, verde amarillas, pardas o negras al secar, glabras, prontamente caducas; ostíolo de 1-4 × 1-4 mm, circular, aplanado a ligeramente convexo, ocasionalmente en un tubo de hasta 0.5-1 × 1.5-2 mm de largo; sicono de 7-38 × 7-40 mm, esférico, raramente obpiriforme, verde con manchas circulares amarillas o blancas o amarillo (fases A-C), amarillo al madurar (fases D-E) en fresco, verde a pardo negruzco al secar, liso a ligeramente escabroso, glabro o raramente puberulento, brácteas interflorales y flores rojizas en fresco, pardo oscuras a pardo rojizas al secar, pared del higo de 1-2.5 mm de grosor. Figura 3.

Nombres comunes y usos: acalgpu, amacojtle, amate, amate blanco, amate caballo, amaisquiti, amatillo lechero, bawari, chalata, ceiba, cocotorillo, higo, higuera, higuera blanca, higuera macho, higuerilla, japoí, jopoy, macahuite, mataiza, nacapule, nacapuli, nawiig siïl, saiba, saiba blanca, salate, tescalama, tzalacual, xalamatl, zalate. Los árboles de esta especie se usan para dar sombra al ganado en pastizales del trópico-húmedo; las hojas y siconos son consumidos por diferentes tipos de ganado. El fruto es usado como carnada para pescar tortugas y en ocasiones es ingerido por el hombre. La madera se usa para la elaboración de triplay. El exudado se utiliza para eliminar parásitos de la piel.

La distribución de esta especie abarca México (Chiapas, Chihuahua, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Venezuela), las Antillas Mayores (República Dominicana) y las Antillas Menores (Isla Guadalupe, La Martinica, Montserrat, San Vicente). En México se ha recolectado en bosque de galería, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque mesófilo de montaña, bosque de pino-encino, vegetación secundaria y raramente en bosque tropical perennifolio, desde 0-1,200 (-1,950) m de altitud.

Esta especie es muy variable en la consistencia, forma, pubescencia y tamaño de las hojas, así como en las dimensiones que alcanza el higo al madurar (De Wolf, 1965; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Piedra-Malagón et al., 2006; Berg, 2009; González-Castañeda et al., 2010). Esta variación puede asociarse, entre otros factores, a su amplia distribución geográfica, que le permite prosperar en diversos tipos de vegetación. Se han propuesto cuatro subespecies, con base en caracteres vegetativos de las ramillas, pecíolos y láminas, distribución y altitud (Vázquez-Avila et al., 1984; Carvajal, 1995): (i) subsp. insipida, (ii) subsp. scabra C.C. Berg, (iii) subsp. radulina (S. Watson) Carvajal y (iv) subsp. segoviae (Miq.) Carvajal). Sin embargo, estas categorías no presentan caracteres consistentes y para tener una mejor perspectiva acerca de su validez taxonómica, se requiere efectuar un estudio detallado que contemple material de toda su área de distribución. De hecho, en el presente estudio se coincide con la opinión de Berg (2009), de considerar como sinónimos de Ficus insipida a las subespecies radulina y segoviae. Como sucede entre varios miembros del subgénero Pharmacosycea (Berg, 2009), F. insipida puede hibridizarse ocasionalmente con F. maxima y F. yoponensis, por lo que algunos ejemplares de herbario son difíciles de determinar cuando carecen de higos maduros. Entre las especies presentes en México, F. insipida puede distinguirse por sus pecíolos con epidermis lisa, relativamente largos (de hasta 8.5 cm), lámina foliar elíptica o estrechamente elíptica, siconos con el ostíolo generalmente aplanado, con brácteas interflorales y flores rojizas en fresco.

Material examinado. Chiapas: Mpio. Arriaga, cerca del Rancho Monte Bonito, sobre la carretera México 190, A. Reyes et al. 4458 (ECOSUR, F, MEXU, MO); Mpio. Ocosingo, Crucero Frontera Corozal, G. Ibarra et al. 5840 (IEB, MEXU); Mpio. Palenque, near Cascada de Mizola, 25 Km S of palenque on rd to Ocosingo, D. E. Breedlove y F. Almeda 57307 (MEXU, MO, TEX). Chihuahua: Mpio. Batopilas, La Cueva Larga a 4 km al NE de Batopilas, P. Tenorio y R. Torres 4413 (MEXU, UAMIZ); Mpio. Batopilas, Wimivo, on N side of Barranca de Batopilas, between La Bufa and Batopilas, R. M. Bye 3388 (INIF, MEXU); Mpio. Guachochi, Río Urique, I. W. Knobloch 905 (ENCB). Colima: Mpio. Manzanillo, Río Cihuatlán, near bridge 13 mi N of Santiago, R. McVaugh 15801 (MEXU, TEX); Mpio. Minanitlán, 1 km al N de Las Guásimas, F. J. Santana y N. Cervantes 184 (CHAP, IBUG); Mpio. Tecomán, 5 Km al O de Chenchopa, J. Rzedowski 15399 (ENCB, INIF). Durango: Mpio. Tamazula, near Tamazula, H. S. Gentry 5360 (MEXU, MO); Mpio. Tepehuanes, Quebrada Honda, A. Benítez 550 (CHAP, IBUG, INIF, MEXU); Mpio. Tepehuanes, rivera del Río Humaya, paraje Cueva de la Pólvora, rancho El Purgatorio, M. González et al. 2573 (IEB, MEXU). Guerrero: Mpio. Atenango del Río, 1 km al NE de Atlapa, O. Delgado 1194 (FCME); Mpio. Coahuayutla de José María Izazaga, El Aguacate, 3.93 km al S, J. Calónico et al. 15870 (FCME); Mpio. José Azueta, 38 km al NE de Zihuatenejo, por la carretera Zihuatanejo-Cd. Altamirano, P. Tenorio et al. 400 (ENCB, MEXU). Jalisco: Mpio. Autlán de Navarro, 16-17 km al SSW de Autlán de Navarro, 1-2 km al NE de Casimiro Castillo, arroyo El Tecolote, R. Cuevas y R. Cuevas 3543 (IBUG, IEB, ZEA); Mpio. La Huerta, arroyo Chamela, pueblo de Chamela, carretera Puerto Vallarta-Manzanillo, G. Ibarra y K. Oyama 4153 (IEB); Mpio. Tolimán, 21 km al SE de El Chante, 35 km al ESE de Autlán, H. H. Iltis 28933 (MEXU, ZEA). México: Mpio.Amatepec, Palmar Chico, E. Matuda 30698 (MEXU, MO); Mpio. Tejupilco, 3 km al NO de Pinzanes, F. González 5470 (MEXU); Mpio. Tejupilco, lado N de Bejucos, I. García 161 (CIMI). Michoacán: Mpio. Aquila, a 57 km de Coalcomán hacia Aquila, sobre la carretera que comunica ambas poblaciones, G. Ibarra et al. 6106 (IEB, MEXU); Mpio. Chinicuila, Villa Victoria, J. C. Soto et al. 9448 (MEXU); Mpio. San Lucas, a 4 Km al SE del Pinzán Colorado, carretera Huetamo de Núñez Cd. Altamirano, E. M. Martínez y J. C. Soto 1283 (IBUG, ENCB, MEXU). Morelos: Mpio. Cuernavaca, La Cañada, G. Ibarra y A. Serrato 5924 (IEB, MEXU); Mpio. Jojutla, Balneario de la Fundición cerca de Tehuixtla, J. Rzedowski 18694 (ENCB, XAL); Mpio. Puente de Ixtla, 2 km al E de Tilzapotla, P. Castillo et al. 6927 (MEXU). Nayarit: Mpio. Bahía de Banderas, entre los Brasiles y Valle de Banderas, G. Castillo 5977 (IEB, XAL); Mpio. Compostela, Playa Venados, 2 km al S de Marcos, O. Téllez y G. Flores 12725 (MEXU, XAL); Mpio. Tepic, 4 km al NO de El Cora camino a Tecuitata, G. Flores et al. 3470 (ENCB, FCME, MEXU, MO). Oaxaca: Mpio. San Carlos Yautepec, a 1 km al NE de San Miguel Chongo, E. M. Martínez et al. 32295 (MEXU); Mpio. San Miguel del Puerto, Petatengo, 0.3 km NE, por el río, M. Elorsa 1834 (MEXU); Mpio. San Pedro Huamelula, Chacalapa, puente en la carretera costera, 1.5 km N, por el río, J. Rivera et al. 1209 (MEXU). Puebla: Mpio. Acatlán, Amatitlán de Azueta, F. A. Miranda 2040 (MEXU); Mpio. Hueytamalco, 3 km hacia el SO del Campo Experimental "Las Margaritas", Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B. Gómez y A. Sierra 532 (IEB, MEXU); Mpio. Izúcar de Matamoros, Manantial San Isidro, Hacienda Raboso, E. Guízar 889 (CHAP, MEXU). Querétaro: Mpio. Arroyo Seco, puente sobre el río Conca, cerca de Adjuntas de Ayutla, J. Rzedowski 42622 (IEB, QMEX); Mpio. Jalpan de Serra, Río Santa María, Paso de Jesús, B. Servín 1125 (CHAP, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Jalpan de Serra, cañon del Río Santa María, cerca de Tanchanaquito, S. Zamudio y E. Carranza 7198 (IEB, QMEX). San Luis Potosí: Mpio. Ciudad del Maíz, Chupaderos, J. Rzedowski 7426 (MEXU, SLPM); Mpio. Ciudad Valles, Estación Micos, J. Rzedowski 1031 (MEXU); Mpio. Ciudad Valles, along Río del Salto on rd to Micos, a few Km S of Micos, P. A. Fryxell y W. R. Anderson 3473 (ENCB, MEXU, TEX). Sinaloa: Mpio. Cosalá, a 2 km de Palmillas, arroyo Palos Dulce, J. A. Gutiérrez y J. A. Hernández 805 (UAS); Mpio. Elota, El Salto Grande, L. Vela 1446 (INIF); Mpio. San Ignacio, alrededores de Ajoya, R. Vega et al. 3268 (UAS). Sonora: Mpio. Guaymas, región sureste de la Sierra del Guaje, Cañon de Nacapule, 6 km al N de San Carlos, A. García et al. 8901 (MEXU); Mpio. San Javier, along Mex. 16, ca. 21 km (by air) east-southeast of Tecoripa and 0.5 km (by road) southeast of the turnoff to San Javier, V. W. Steinmann y A. Búrquez 858 (IBUG, MEXU); Mpio. Yécora, carretera Tesopaco-Yécora, 2.2 km antes de llegar al entronque que conduce a Nuri, C. Peña y S. Carvajal 57 (MEXU). Tabasco: Mpio. Tecotalpa, Ejido San Manuel, N. H. García 10 (UJAT); Mpio. Teapa, El Azufre, 16 km al E de Teapa, P. Tenorio et al. 5585 (MEXU); Mpio. Huimanguillo, Río Pedregal, S. Zamudio 899 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU, UJAT, XAL). Tamaulipas: Mpio. El Mante, Arroyo San Rafael de los Castro, al NO de Mante, A. Mora 8285 (UAT); Mpio. Gómez Farías, 4 km al N del ejido La Libertad, nacimiento del Río Sabinas, E. M. Martínez et al. 3867 (ENCB, MEXU); Mpio. Llera, Río Guayalejo, Estación Zaragoza, A. Mora 7958 (UAT). Veracruz: Mpio. Actopan, Camino Cansa Burros, 2 km al N de Paso del Cedro, R. Acosta y F. Vázquez 714 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Lote 67, Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra y G. Salazar 3009 (IEB, MEXU, UAT); Mpio. Veracruz, Ranchería Neveria, carretera Antigua Nacional Xalapa-Veracruz, C. Gutiérrez 1119 (CHAPA, ENCB, IEB, MEXU, XAL).

3. Ficus lapathifolia (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. 3. 297. 1867. Urostigma lapathifolium Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 319. 1851. TIPO: México, Veracruz, F. M. Liebmann 14320 (Holotipo C!; Isotipos P!, K!).

Árbol de 7-40 m. Contrafuertes 5-10, 0.3-3(-4) m, rectos, raramente recurvados. Fuste solitario, raramente hasta 3, de 3-15 m, rollizo a ligeramente acostillado, recto, de 0.21 m de diámetro arriba de los contrafuertes. Corteza pardo grisácea o verde grisácea, con exudado blanco, abundante, denso. Yema foliar terminal de 30-80 (-105) mm de largo × 3-8 mm en la base, verde o pardo amarilla, glabra. Entrenudos lisos, ocasionalmente escamosos o ligeramente estriados, hirsutos sobre todo en las partes jóvenes, glabrescentes, con exudado blanco, abundante. Lámina foliar de (7-) 14-36 × (3.8-) 8-22 (-30) cm, 1.4-2 veces más larga que ancha, elíptica, ovada, raramente obovada o ampliamente obovada, coriácea, base anchamente redondeada u obtusa, ápice obtuso, agudo o apiculado, haz y envés glabros, ligeramente escabrosos al tacto, raramente lisos, 12-15 pares de venas laterales, inclinadas 60-70° con respecto a la costa, conspicuas en ambas superficies; pecíolo de 20-85 × 2-4 mm, sulcado, hirsútulo a glabrescente. Siconos con pedúnculo 3-11 × 1.5-3 mm, rollizo, verde con tonos grises, pardo o negro, liso a ligeramente estriado, hirsútulo a glabrescente; brácteas basales medianamente conspicuas, de 2-5.3 × 2.8-6 mm, ápice agudo, redondeado o hendido, pardo amarillas o negras, glabras, persistentes; ostíolo 1.2-4.5 × 2-4.5 mm, ligeramente convexo, a veces hundido en un tubo de 1-1.5 × 1.8-2.2 mm; sicono de 12-23 × 12-23 mm, esférico, verde con manchas amarillas circulares (fases A-C) o amarillo (fases D-E) en fresco, negro, verde grisáceo o pardo negro al secar, liso, con manchas irregulares más obscuras y glabras, el resto del sicono es hirsútulo a glabrescente, pared del higo de 0.5-1.5 mm de grosor. Figura 4.

Nombres comunes y usos: amacuautl, amate, amate blanco, amate caballo, amate de hoja ancha, higo, higo durazno, higuera, huichilama, toto; árboles usados para sombra y alimento (sicono) de ganado en pastizales. La madera se usa para chapa (triplay) y construir vasijas.

La descripción proporcionada para esta especie por Standley (1917) corresponde a un miembro del subgénero Urostigma. De acuerdo con Gómez-Pompa (1966) y Burger (1977), el nombre de esta especie ha sido incorrectamente asignado a Ficus morazaniana Burger, que es un sinónimo de F. crocata. Fuera de México, se ha relacionado F. lapathifolia con F. macbridei y F. tonduzii, ambos taxa descritos por Standley. Las especies son similares (Cuadro 2) pero su separación se justifica ampliamente por la inclusión de F. lapathifolia en la subsec. Bergianae Carvajal y Shabes, mientras que las otras dos especies se ubican en la subsec. Petenenses Carvajal y Shabes (Berg, 2006). En México, F. lapathifolia no puede confundirse con ninguna otra especie del subgénero Pharmacosycea por presentar pecíolos gruesos (2-4 mm de ancho), con la epidermis lisa, hojas anchas (de hasta 30 cm), con la base obtusa o anchamente redondeada.

Material examinado. Chiapas: Mpio. Berriozábal, 13 km N of Berriozábal at Pozo Turipache and Finca El Suspiro, D. E. Breedlove y R. F. Thorne 30852 (MEXU); Mpio. Pichucalco, El Carbón (O. Pichucalco), F. A. Miranda 6601 (MEXU); Mpio. Ocozocoautla, al NE de El Ocote, unos 30 km al NO de Ocozocoautla, 650 m, F. A. Miranda 6260 (MEXU). Guerrero: Mpio. Atoyac de Álvarez, El Ranchito, 11 km al NE de El Paraíso, J. C. Soto y F. Solórzano 12796 (MEXU); Mpio. Atoyac de Álvarez, 2 km al S de Nueva Delhí por la brecha que va de Puerto del Gallo a El Paraíso, C. A. Durán 112 (IEB). Oaxaca: Mpio. Matías Romero, cerca de 22 km al S de Esmeralda, a 9 km al S del Aserradero La Floresta, lomas al S de Río Verde, T. Wendt et al. 3070 (MO); Mpio. Matías Romero, Rancho San Carlos. Col. Progreso, F. Takaki 205 (SLPM); Mpio. Santa María Chimalapa, San Antonio Nuevo Paraíso, a 2 km en línea recta al O en cerro Camedor, C. Perret et al. 339 (IEB, MEXU). Puebla: Mpio. Hueytamalco, aproximadamente 2 km hacia el NE de las instalaciones del Campo Experimental "Las Margaritas", Instituto de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B. Gómez y G. Gómez 418 (IEB, MEXU); Mpio. Pahuatlán, poblado Pahuatlán, F. A. Miranda 3736 (MEXU). Tabasco: Mpio. Huimanguillo, entre Chontalpa y Malpaso, A. Gómez 701 (MEXU); Mpio. Huatusco, barranca al Oeste de Capulapa, S. Avendaño y F. Vázquez 749 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Huimanguillo, al sur del pozo de Pemex, en el ejido La Soledad, hacia Chimalapa, G. Ortíz 5307 (MEXU). Veracruz: Mpio. Juchique de Ferrer, camino de Juchique de Ferrer al Chaparral, G. Castillo et al. 1693 (ECOSUR, F, IEB, XAL); Mpio. Minatitlán, campamento La Laguna, orillas del Río Cuevas, G. Ibarra et al. 3268 (CHAPA, MEXU, MO, TEX, XAL).

4. Ficus maxima Mill. Nom. cons., Gard. Dict. ed. 8 (Ficus No. 6). 1768. TIPO: Brasil, Amazonas B. A. Krukoff 6413 (Holotipo NY!; Isotipos A!, F!, G!, K!, MO!, U!). F. bopiana Rusby, Mem. New York Bot. Gard. 7: 230: 1927. TIPO: Bolivia, La Paz, H. H. Rusby 591 (Holotipo NY!; Isotipos B probablemente perdido (com. pers. R. Vogt, curador del herbario), GH!, K!, NY!). F. chaconiana Standl. et L.O. Williams, Ceiba 3(2): 111. 1952. TIPO: Honduras, Comayagua, P. C. Standley y A. Chacón 6537 (Holotipo F!; Isotipo EAP!). F. glaucescens (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 3: 300. No. 136. 1867. Pharmacosycea glaucescens Liebm. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Naturvidensk. Math. Afh. Ser. 5, 2: 332. 1851. TIPO: México, Veracruz, F. M. Liebmann 14314 (Lectotipo (Berg y Villavicencio, Ilicifolia 5: 117, 2004) C!; Isolectotipo K!, P!). F. guadalajarana S. Watson, Proc. Am. Acad. 26: 151. 1891. TIPO: México, Jalisco, Guadalajara, C. G. Pringle 2947 (Holotipo GH!). F. hernandezii (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 300. No. 137. 1867. Pharmacosycea hernandezii Liebm. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Naturvidensk. Math. Afh. Ser. 5, 2: 332. 1851. TIPO: México, Papantla, F. M. Liebmann 14316 (Holotipo C!; Isotipo K!, P!). F. mexicana (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 299. 1867. Pharmacosycea mexicana Miq.Verslagen Meded. Afd. Natuurk. Kon. Akad. Wetensch. 13: 415. 1862. TIPO: México, Veracruz, Hacienda de la Laguna, C. J. W. Schiede y F. Deppe 43 (Holotipo U!; Isotipos B!, LE no visto). F. murilloi Dugand, Caldasia 1(4): 57, f. 9. 1942. TIPO: Colombia, Tolima, H. Garcia-Barriga 8303 (Holotipo COL!; Isotipos COL!, F!, NY!). F. murilloi var. cajambrensis Dugand, Caldasia 4: 117. 1946. TIPO: Colombia, Valle, J. Cuatrecasas 17607 (Holotipo COL!; Isotipo F!). F. parkeri Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 300. 1867., basado en Pharmacosycea guyanensis Miq. London J. Bot. 7: 67. 1848. TIPO: Guyana, Demerara, C. S. Parker s.n. (Holotipo K!). F. pseudoradula (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 299. 1867. Pharmacosycea pseudoradula Miq. Verslagen Meded. Afd. Natuurk. Kon. Akad. Wetensch. 13: 414. 1862. TIPO: México, Veracruz, Papantla, C. J. W. Schiede s.n. (Holotipo U!; Isotipos B!, HAL no visto, L no localizado). F. radula Humb. et Bonpl. ex Willd. Sp. Pl. ed. 4(2): 1144. 1806. TIPO: Venezuela, Río Orinoco, A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (o 1094) (Holotipo B!; Isotipo P no visto). F. subscabrida Warb. Symb. Antill. 3: 485. 1903. TIPO: Cuba, sin localidad, C. Wright 543 (Lectotipo B! (Berg y Villavicencio, Ilicifolia 5; 114, 2004); Isolectotipos B!, G!, GH!, K!, NY!, P no visto, S!, US!). F. suffocans Griseb. Fl. Brit. W. I. 150. 1859. TIPO: Jamaica, March 682 (Lectotipo NY!, Berg y Villavicencio. Ilicifolia 5: 114. 2004; como está indicado en el ejemplar (material mezclado con F. pertusa); Isolectotipos GH no localizado, K!). F. ulei Rossberg, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 42: 60. 1937. TIPO: Brasil, Amazonas, E. Ule 5716 (Holotipo B!; Isotipos G!, K!, L no visto)

Árbol de 5-15(-25) m. Contrafuertes 4-8, 0.3-1 (-2) m, rectos, raramente recurvados. Fuste solitario, de 3-5 m, rollizo a ligeramente acostillado, recto, de 20-60 cm de diámetro arriba de los contrafuertes. Corteza pardo grisácea o verde grisácea, con exudado blanco, regular a escaso, denso. Yema foliar terminal de 7-30 mm de largo × 2-5.5 mm en la base, verde o verde amarilla, glabra a ligeramente pubescente en la base. Entrenudos con la superficie exfoliante en minúsculas piezas irregulares, rugosos, más evidentes donde aún persistenten las hojas o con la superficie lisa en donde éstas han caído, pubescentes o glabros, con exudado blanco, medianamente escaso o abundante, denso. Lámina foliar de (4-) 9-23 × (2.7-) 5.5-11.5 cm, 1.2-2.8 más larga que ancha, elíptica, ovada u obovada, raramente ovada, coriácea, base cuneada, atenuada u obtusa, ápice agudo, redondeado u ocasionalmente apiculado, haz glabro, a veces escabroso, envés pubescente, raramente glabrescente, con tricomas de 0.5-0.8 mm de largo, escabroso, 7-13 pares de venas laterales, inclinadas 45-65° con respecto a la costa, conspicuas sobre todo en el envés; pecíolo de (7-) 12-36 × 0.9-2.1 mm, a veces sulcado por el haz, superficie exfoliante en minuscúlas piezas irregulares, rugoso, glabrescente. Siconos con pedúnculo de 0.3-23 × 1-2 mm, rollizo, verde con tonos grises, pardo o negro, liso a ligeramente estriado, pubescente; brácteas basales más o menos inconspicuas, de 1-2 × 2-3 mm, con el ápice agudo, verdes o negras, glabras o pubescentes, prontamente caducas; ostíolo poco conspicuo, 1-2 × 1-2 mm, circular, aplanado; sicono de 10-30 × 10-30 mm, esférico, verde (fases A-E), escabroso al tacto, pubescencia grisácea a excepción de las manchas circulares que son glabras, brácteas interflores y flores rojas o blanco rojizas en fresco, pared del higo de 0.2-1.5 mm de grosor. Figura 5.

Nombres comunes y usos: acalpu, akate, akuum, álamo, amate, amate de caballo, amatillo, camuchín, chalate, chimón, chimón pela gente, chuna, copochich, gualula, higo, higo chivón, higo durazno, higuera, higuera durazno, higuera peluda, higuera prieta, higuerilla, higuerón grande, jalamate, jopoy, macahuite, saivo, tzajalmutut, tzu. La especie es usada raramente como "cerca viva" para delimitar pasturas de ganado en áreas del trópico húmedo, alimentar el ganado y como especie maderable.

Ficus maxima se distribuye en México (Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Veracruz y Yucatán), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Paraguay, Perú y Surinam), las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica y República Dominicana) y las Antillas Menores (Martinica, San Vicente, Trinidad y Tobago). En México se ha recolectado en el bosque de coníferas, bosque de Quercus, bosque espinoso, bosque de galería, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, matorral xerófilo, duna costera, manglar, palmar y vegetación secundaria, de 20-1,550 (-2,400) m de altitud.

Esta especie presenta una variación amplia respecto a la forma de las hojas; además, para estas estructuras y los siconos, los caracteres de pubescencia y tamaño también muestran marcados contrastes, lo que se ha discutido en publicaciones previas (De Wolf, 1965; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Berg, 2009). Ficus maxima prospera en múltiples tipos de vegetación y dentro de las especies mexicanas, es una de las que despliega un mayor gradiente altitudinal [20-1,550 (-2,400)], aunque cabe destacar que las poblaciones observadas en campo siempre presentaron un número muy reducido de individuos. Berg (2009) indica que esta especie puede hibridizarse con F. insipida y que separarla de F. tonduzii puede ser en ocasiones complicado. En México puede determinarse por la presencia de escamas exfoliantes epidérmicas a lo largo de los pecíolos, el envés de las hojas y siconos escabrosos, y dentro de estos últimos, las brácteas interflorales y flores rojas o blanco rojizas en fresco.

Árbol de 10-40 m. Contrafuertes 3-6, de 0.5-3 m, rectos. Fuste de 4-15 m, rollizo a ligeramente acostillado, recto, de 0.3-1.5 m de diámetro arriba de los contrafuertes. Corteza parda con tonos grises o verdes, con exudado blanco, abundante, denso. Yema foliar terminal de 17-50 (-75) mm de largo × 1.4-4 mm de ancho en la base, verde amarilla o parda amarilla, glabra. Entrenudos ovalados a ligeramente sulcados, glabros, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar de (4-) 8-22.8 × (2-) 3.5-9 cm, 1.8-3.6 más larga que ancha, oblanceolada, elíptica o estrechamente elíptica, papirácea, base atenuada u obtusa, ápice apiculado o cuspidado, acumen de 2-7 mm de largo, haz y envés glabros, 1325 pares de venas laterales, inclinadas 65-80° con respecto a la costa, tenuemente conspicuas en ambas caras; pecíolo de 15-27 (-42) × 0.5-2 mm, ligeramente sulcado por el haz, glabro. Siconos con pedúnculo de 5-13.5 × 0.6-1.5 mm, rollizo, pardo o negro, liso, glabro; brácteas basales inconspicuas, de 0.5-1 × 1-1.8 mm, raramente alguna desplazada hasta la parte media del sicono, ápice agudo a redondeado, verdes o negras, glabras, persistentes; ostíolo hundido en un tubo derivado del receptáculo, 1-2.2 × 0.8-2 mm; sicono de 6-20 × 6-20 mm, esférico, verde con manchas circulares amarillas (fases A-C) o completamente amarillo (fases D-E) en fresco, verde, pardo o negro al secar, liso, glabro, pared del higo de 0.5-1.5 mm de grosor, brácteas interflorales y flores blancas en fresco, pardas al secar. Figura 6.

Nombres comunes y usos: amate, amate blanco, chimoa, higo, higuera blanca. Se utiliza como sombra y alimento (hojas y sicono) para ganado en pasturas del trópico cálido-húmedo. La madera se usa para la elaboración de triplay. El exudado es útil para eliminar párasitos intestinales (lombrices) y aliviar la diarrea.

Ficus yoponensis se distribuye en México (Campeche, Chiapas, Guerrero, Oaxaca, Puebla, Tabasco y Veracruz), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bolivia, Colombia, Ecuador, Venezuela) y las Antillas Menores (Trinidad y Tobago). En México se encuentra en el bosque de galería, bosque tropical perennifolio y vegetación secundaria y muy raramente se le menciona como parte del bosque mesófilo de montaña y bosque de Quercus; se encuentra generalmente en hábitats con baja altitud (30600 m), pero puede localizarse hasta los 1,250 m.

Esta especie puede ser difícil de diferenciar de Ficus insipida, especialmente cuando el material de herbario presenta pocas hojas o carece de siconos. En México, F. yoponensis puede ser caracterizada por presentarse en vegetación cálido-húmeda, en altitudes bajas y por sus láminas foliares oblanceoladas, elípticas o estrechamente elípticas, con el ápice apiculado a cuspidado, siconos con el ostíolo dentro de un tubo de 1-2.2 mm de largo, con brácteas interflorales y flores blancas en fresco.

Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 2.4 km al E de 16 de septiembre, D. Álvarez 2364 (MEXU, MO). Chiapas: Mpio. Ángel Albino Corzo, 1 km al N de Finca Prusia por el camino a Jaltenango, ca. 29 km al SO de Jaltenango, T. L. Wendt et al. 5333 (CHAPA, MEXU, MO, SLPM, TEX); Mpio. Mapastepec, entre reserva El Triunfo y Finca Prusia, E. M. Martínez et al. 21570 (IBUG, MEXU, MO); Mpio. Ocosingo, carretera Benemérito de las Américas-Crucero Frontera Corozal, reserva comunal La Cruz, G. Ibarra et al. 5882 (IEB, MEXU). Guerrero: Mpio. Atoyac de Álvarez, 4 km al NE de El Paraíso, G. Ibarra et al. 5940 (IEB, MEXU). Oaxaca: Mpio. San Miguel del Puerto, 400 m de la terracería rumbo a Arroyo La Laja, A. Saynes et al. 3864 (IEB, MEXU); Mpio. San Miguel del Puerto, 7 km al S de San Agustín, C. H. Ramos 378 (MEXU); Mpio. Santa María Chimalapa, Paso de la Cueva del río del Corte, ca. 2-4 km al NE de Santa María, H. Hernández 2029 (MO, SLPM). Puebla: Mpio. Ayotoxco de Guerrero, Cerro Guadalupe, J. L. Contreras 4349 (HUAP, IEB); Mpio. Hueytamalco, Campo Experimental "Las Margaritas", Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B. Gómez 852 (IEB, MEXU); Mpio. Tlatlauquitepec, 0.5 km al S de la hidroeléctrica Mazatepec, J. L. Contreras 4621 (HUAP, IEB). Tabasco: Mpio. Tenosique, Boca del cerro, camino de terracería, N. Jiménez y I. Pérez 574 (UJAT); Mpio. Tenosique, alrededores de las ruinas del Chinikil-há, en el ejido el Faisán 2a. Sección, S. Sol 532 (UJAT). Veracruz: Mpio. Juchique de Ferrer, Cerro El Naranjal, 2 km al O del Rancho El Zapotal y 3 km al S de la Congregación Porfirio Díaz, G. Ibarra et al. 3222 (ENCB, F, MEXU, MO, XAL); Mpio. Mecayapan, 5 km al E de Beningno Mendoza, en el puente del arroyo, G. Castillo 12667 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Laguna Azul, 0.5 km al N del lote 71 de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra y S. Sinaca 3360 (IEB, MEXU, UAT, XAL).

Subgénero Urostigma Gasp. sect. Americanae Miq.

Árboles epífitos, hemiepifíticos, estranguladores o rupícolas, con raíces aéreas adventicias; lámina foliar con una glándula de cera hacia la base de la costa, por el envés y hacia el área donde se une con el pecíolo; siconos usualmente pareados, a veces solitarios por la caída de uno de los higos, axilares a las hojas o justo por debajo donde éstas se producen, verdes, amarillos, negros o rojos, con dos brácteas basales y ostíolo con brácteas superficiales; flores estaminadas con un estambre, anteras indehiscentes y las flores pistiladas con un estigma; especies polinizadas por avispas del género Pegoscapus (Ibarra-Manríquez, 1991; Berg, 2009).

6. Ficus americana Aubl. Hist. Pl. Guiane Franç. 2: 952. 1775, nom. conserv. F. perforata L. Pl. Surin. 8: 265. 1775, nom. rej. TIPO: [icon] C. Plumier, Pl. Amer. (ed. Burman) t. 132, fig. 2. 1757. F. erratica Standl. Bull. Torrey Bot. Club 75: 295. 1948. TIPO: Guyana, North West, Mabaruma, D. B. Fanshawe 2436 (Holotipo F!; Isotipos A!, K!, NY!, U!, US!). F. eugeniifolia (Liebm.) Hemsl. Biol. Cent.-Amer., Bot. 3(15): 144. 1883. Urostigma eugeniifolium Liebm. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5, 2: 329. 1851. TIPO: Costa Rica, near Ujaras, A. S. Oersted 14311 (Holotipo C!; Isotipo US!). F. oerstediana (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavum 3: 299. 1867. Urostigma oerstedianum Miq., Bot. Voy. Herald 196, Tomo 36. 1854. TIPO: Panamá, Chiriquí, W. Seemann 1158 (Holotipo BM!). F. sprucei Standl. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17(2): 176. 1937. TIPO: Brasil, Prope Panur ad Rio Uaupes, R. Spruce 2804 (Holotipo, F!, Isotipo NY!). F. vaupesana Dugand, Publ. Caldasia 1(4): 72. 1942. TIPO: Colombia, Vaupes: Yurupari, río Vaupes, J. Cuatrecasas 7308 (Holotipo COL!; Isotipos F!, US!).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 10-30 m. Corteza verde amarilla o verde grisácea, con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 313 (-18) mm de largo × 1.5-3.5 mm en la base, pardo oscura, glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Lámina foliar de 2.5-8.5 × 1-4.5 cm, 1.2 a 2.5 veces más larga que ancha, elíptica, obovada u oblanceolada, ligeramente coriácea, base atenuada, ápice agudo a obtuso, haz y envés glabros, 10-15 pares de venas laterales, inclinadas 65-80° con respecto a la costa, muy difíciles de ver en ambas caras; pecíolo de 5-24 × 0.5-2 mm, liso, sulcado por el haz, glabro. Siconos con pedúnculo de 2-6 × 0.5 mm, rollizo, pardo oscuro, liso, glabro; brácteas basales poco conspicuas, de 0.9-1.7 × 1.2-1.9 mm, con el ápice agudo, redondeado o bilobulado, pardas, glabras, persistentes; ostíolo de 0.8-2 × 0.8-2 mm, circular, pardo pálido a oscuro, aplanado a ligeramente convexo; sicono de 3-8 × 3-8 mm, esférico, verde (fase A-C) a rojo con manchas oscuras (D-E) en fresco, verde a pardo amarillo en seco, liso, glabro, pared del higo de 0.1-0.2 mm de grosor. Figura 7.

Nombres comunes y usos: amate, amate colorado, higuera macho, higuerón, matapalo, xalama limón; el sicono raramente se menciona como comestible y se le observó con frecuencia como árbol de sombra para el ganado en pasturas de la zona tropical-húmeda.

Esta especie se distribuye en México (Campeche, Chiapas, Puebla, San Luis Potosí, Tabasco y Veracruz), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Perú, Venezuela), las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica, Puerto Rico, República Dominicana, Trinidad y Tobago) y las Antillas Menores (Granada, Guadalupe, San Vicente). En México se encuentra en el bosque de galería, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, dunas costeras, manglares, vegetación secundaria y raramente en el bosque mesófilo de montaña (G. Aguilar 21893), principalmente hacia altitudes bajas (0-550), aunque puede alcanzar altitudes de hasta 1,350 m.

Ficus americana pertenece a uno de los cuatro complejos recientemente propuestos para el subgénero Urostigma (Berg, 2007a), donde se proponen cinco subespecies a las que se asocia una numerosa sinonimia. El material mexicano correspondería a la subespecie tipo, por tener los higos en posición axilar o muy cerca de donde se producen las hojas, lámina foliar con el haz y el envés de apariencia similar, pedúnculo del sicono menor de 12 mm de largo y brácteas basales sin sobrepasar los 2.5 mm de longitud; las otras subespecies restringen su distribución a Sudamérica. En México, F. americana se reconoce por tener su lámina foliar coriácea, glabra, cuneada en la base, con venas laterales inconspicuas y siconos pedunculados, esféricos, pequeños (3-8 mm de largo). Sin embargo, el material estéril o con hojas inmaduras puede confundirse con F. aurea y F. rzedowskiana.

Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 2 km al O de Ranchería El Sacrificio, E. M. Martínez 30488 (ECOSUR, MEXU, MO). Chiapas: Mpio. Ocosingo, 3.2 km al N de Corozal, J. Calónico 24855 (IEB, MEXU, MO); El Encaño a 3.2 km al NO de Naité, G. Aguilar et al. 1212 (ECOSUR, MEXU, MO); Mpio. Palenque, Aguacate Palenque, E. Matuda 3805 (F, MEXU, MO). Puebla: Mpio. Pahuatlán, San Pablito, C. López 18 (XAL). San Luis Potosí: Mpio. Huehuetlán, 2 km al SO de Huichihuayán, J. Rzedowski 7814 (ENCB); Mpio. Tamazunchale, alrededores de Tamán, J. Rzedowski 11004 (ENCB). Tabasco: Mpio. Cárdenas, camino a Sánchez Magallanes a 41 km de Cuauhtemotzin, A. M. Hanan et al. 971 (CHAPA, MEXU, UJAT). Veracruz: Mpio. Catemaco, Playa Hermosa, F. Ventura 12150 (MEXU, XAL); Mpio. Pajapan, Playa del Jicacal, J. I. Calzada 702 (MEXU, MO, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Lote 67 Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra 3397 (CHAP, MEXU, UAT, XAL).

7. Ficus aurea Nutt. N. Amer. Sylv. 2(4): pl. 43. 1846, nom. cons. TIPO: United States of America, Florida, Blodgett s.n. (Holotipo BM!). F. aurea var. latifolia Nutt. N. Amer. Sylv. 2(4): 1849. TIPO: United States of America, Florida. Key West. Blodgett s.n. (Holotipo, BM no localizado; Isotipo NY!). F. cabusana Standl. et Steyerm. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 1940. TIPO: Guatemala, San Marcos, J. A. Steyermark 37583 (Holotipo, F!). F. cookii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(1): 15. 1917. TIPO: Mexico, Chiapas, O. F. Cook 73 (Holotipo, US!). F. isophlebia Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20:14. 1917. TIPO: Panamá, Chiriquí, H. Pittier 2821 (Holotipo, US!). F. jimenezii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 14. 1917. TIPO: Costa Rica, San José, A. Tonduz y O. Jiménez 17536 (Holotipo, US!). F. laterisyce W.C. Burger, Phytologia 26(6): 426. 1973. TIPO: Costa Rica, Cartago, R. W. Lent 2972 (Holotipo, F!; Isotipos CR no visto, MEXU!, US!). F. lundellii Standl. Publ. Carnegie Inst. Wash. 461(4): 54. 1935. TIPO: Guatemala, Petén, C. L. Lundell 3406 (Holotipo, F!; Isotipo MICH!, K!, US!). F. mayana Lundell, Wrightia 5(6): 157. 1975. TIPO: Guatemala, Petén, C. L: Lundell y E. Contreras 19266 (Holotipo, LL!; Isotipos F!, K!). F. rigidula Lundell, Wrightia 5(6): 159. 1975. TIPO: México, Chiapas, D. E. Breedlove 9568 (Holotipo, LL!). F. tecolutensis (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavum 3: 299. 1867. Urostigma tecolutense Liebm. Kongelige Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 324. 1851. TIPO: México, Veracruz, F. M. Liebmann 14335 (Holotipo, C!; Isotipos B!, GH no localizado, K!). F. tuerckheimii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(1): 13. 1917. TIPO: Costa Rica, Provincia Alajuela, H. Pittier 16149 (Holotipo, US!; Isotipos B!, NY!).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 6-40 m. Corteza pardo verde o verde grisácea, con exudado blanco, abundante, regular a muy denso. Yema foliar terminal de 5-55 mm de largo × 2-8 mm de ancho en la base, verde, parda o negra, glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco, abundante, regular a muy denso. Lámina foliar de 3-19 × 2-12 cm, 1.2-2 veces más larga que ancha, elíptica, ovada u obovada, ligeramente coriácea, base redondeada, cordada o cuneada, ápice agudo, redondeado o apiculado, haz y envés glabros, 9-12 pares de venas laterales, inclinadas 50-75° con respecto a la costa, escasa a claramente conspicuas; pecíolo de 6-90 (-110) × 1-3 mm, estriado, rollizo, glabro. Siconos sésiles, con o sin un engrosamiento basal de hasta 1-3 mm de largo, persistente en la fructificación o con un pedúnculo de hasta 14 × 0.5-1 mm, rollizo, pardo oscuro, liso, glabro; brácteas basales conspicuas, 3-10 × 9-16 mm, cubriendo un cuarto (fases D-E) a dos terceras partes del sicono (fase BC), con el ápice agudo a redondeado, pardo oscuras o pardo negras, glabras, persistentes; ostíolo 1-3 × 1-4 mm, pardo oscuro a negruzco, aplanado o ligeramente convexo, circular; sicono de 9-19 × 9-19 mm, esférico, raramente obpiriforme o lateralmente comprimido, en fresco verde con manchas circulares amarillas o blancas (fases B-C) o bien amarillo, rojo o negro (fases D-E), pardo negro al secar, liso, glabro, pared del higo de 0.2-1.2 mm de grosor. Figura 8, Figura 9.

Nombres comunes y usos: aguacatillo, akuum, álamo, amate, amate matapalo, amate prieto, amatillo, capule, ceiba, chirimaya, chiquis, chumbi, chumite, chumite mutut, chumitetzajalmutut, cobó, congo, coobó, higo colorado, higuera, higuera negra, higuera roja, higuerón, jalamate de hoja, lechilla, matapalo, mutut te', pie de gavilán, saiba, saibo, tezcalama, tomatillo, tzajal mutut, xalama, xalama blanco, zalate. Los siconos son comestibles y son también usados ocasionalmente como forraje para ganado. Árbol que ocasionalmente se le encuentra como "cerca viva" y cuya corteza puede ser parte de la materia prima para la elaboración de "papel amate".

Ficus aurea es otra de las especies ampliamente variables en el subgénero Urostigma, particularmente en el tamaño de los hojas, siconos y brácteas basales, así como en la forma de las hojas. No parece existir una asociación robusta entre las poblaciones que presentan estos caracteres con su distribución, tipos de vegetación o altitudes donde se encuentran. Tomando en cuenta las expresiones más típicas de estos atributos, Berg (2007a) propone cuatro formas que carecen de un reconocimiento taxonómico formal (Cuadro 3), todas presentes en México; es posible que futuros estudios muestren que éstas podrían representar especies distintas. En México, esta especie se relaciona con F. rzedowskiana de la que se distingue principalmente por sus siconos con brácteas basales conspicuas, esféricos, sésiles o si presentan pedúnculo, éste se une al receptáculo en su parte central, sin ningún engrosamiento conspicuo.

Una mención particular requiere F. calyculata Mill., que es un nombre que se ha manejado en ejemplares de herbario para especies que se reconocen en el presente estudio como F. aurea. Standley (1917) señala que probablemente el tipo de F. calyculata está perdido, pues él no pudo localizarlo en el herbario BM (W. Houston s.n. ex herb Miller), donde están depositadas las colecciones tipo de P. Miller; este ejemplar tampoco pudo localizarse durante el desarrollo del presente estudio. La descripción de la especie por Miller (1768) indica lo siguiente (p. 437): "Fig-tree with oval, obtuse, entire leaves placed opposite, and a globular fruit having a calyx... with broad roundish leaves, and a globular fruit about a bigness of a nutmeg". Esta descripción puede asociarse a varias especies del género excepto por: (i) la posición opuesta de las hojas, que probablemente sea un error, ya que las especies americanas presentan siempre estas estructuras de manera alterna y (ii) la presencia de un "cáliz" en el sicono. Esta última característica podría tener relación con lo que se ha observado en parte del material revisado en México, el cual combina siconos sésiles con un engrosamiento basal anular muy conspicuo. Este material no corresponde claramente a ninguna de las cuatro formas que propone Berg (2007a) para F. aurea (Cuadro 3) y podría tratarse de una especie diferente y por ello se decidió ilustrarla (Figura 9). Esta figura correspondería a la descripción de F. calyculata encontrada en Carvajal (2007), pero debido a los problemas previamente descritos, no se tiene certeza de que este nombre sea válido. La resolución de esta contoversia taxonómica del complejo F. aurea y su relación con F. calyculata demanda realizar a futuro un estudio taxonómico detallado.

Material examinado. Campeche: Mpio. Escárcega, km 42 carr. Escárcega-Candelaria, E. I. Hernández et al. 337 (INIF, MEXU). Chiapas: Mpio. Ixtapa, Río Laja, 5 km N of Ixtapa, along road to Soyaló, D. E. Breedlove 35075 (MEXU, MO); Mpio. Ocosingo, carretera Benemérito de las Américas-Crucero Frontera Corozal, Reserva comunal La Cruz, G. Ibarra et al. 5678 (IEB, MEXU); Mpio. Villa Corzo, Ejido Sierra Morena, A. Reyes et al. 6789 (MEXU). Colima: Mpio. Comala, La Becerra, camino a Comala, haciaelvolcándeColima, G.IbarrayA.González4181 (IEB); Rancho El Jabalí, 22 km al NNW of Colima in the SW foothills of the Volcan de Colima, E. J. Lot et al. 3028 (CIMI, F, MEXU, MO); sitio 45, 5.1 km en línea recta al N de Campo Cuatro, camino a Lagunitas, G. Ibarra 5812 (IEB, MEXU). Hidalgo: Mpio. Chapulhuacán, rumbo a San Nicolás, J. I. Calzada 2588 (XAL). Jalisco: Mpio. Autlán de Navarro, Arroyo Ahuacapán, A. L. Cárdenas et al. 2 (MEXU); Mpio. Casimiro Castillo, 9-10 km al SSO de Autlán, por el camino a Corralitos, Los Mazos torre de transmisión, L. Guzmán y F. J. Santana 1392 (IEB, ZEA); Mpio. Talpa de Allende, 12 km al N de La Cuesta, R. McVaugh 23348 (ENCB). México: Mpio. Tlatlaya, Barranca Honda, E. Matuda 4062 (MEXU). Guerrero: Mpio. Chilpancingo, Acahuizotla, H. Kruse 455 (MEXU). Michoacán: Mpio. Chinicuila, Rancho Tehuantepec, X. Madrigal 3234 (EBUM, MEXU). Nayarit: Mpio. Jalisco, 12 km al E del poblado El Cora camino a Palapita, G. Flores et al. 3083 (MEXU, MO). Oaxaca: Mpio. Matías Romero Avendaño, 6.2 Km al S de Esmeralda sobre camino al Aserradero La Floresta, T. L. Wendt et al. 3563 (CHAP, ENCB, IEB, MEXU, MO, SLPM, UAMIZ, XAL); Mpio. San Juan Bautista Valle Nacional, Cerro Mirador, 15 Km al NNO de Valle Nacional, G. Ibarra et al. 3823 (MEXU, MO); Mpio. Santo Domingo Tehuantepec, Las Ruinas y Las Grutas, 1 km al N de las ruinas del cerro Guiengola al NE de Tehuantepec, M. L. Torres et al. 441 (IEB, MEXU, MO). Puebla: Mpio. Amixtlán, 1 km al NE de Cuatotola, J. L. Contreras 5195 (CHAP, HUAP, IEB, XAL); Mpio. Quimixtlán, camino de Herradura Aguacate, M. Cházaro y J. Márquez 2435 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Xicotepec, Loma Linda, P. Tenorio y C. Romero 8968 (MEXU). Querétaro: Mpio. Landa de Matamoros, 4 km sobre el camino de Neblinas a Agua Zarca, G. Ibarra y G. Cornejo 6102 (IEB, MEXU); Puerto El Sabino, G. Cornejo 3413 (IEB, MEXU); Mpio. Jalpan de Serra, alrededores de La Parada, C. Guzmán 67 (ENCB, IEB, MEXU). San Luis Potosí: Mpio. Xilitla, camino Xilitla-Tlamaya, F. Medellín 587 (SLPM); La Conchita 2 km al NE de Xilitla, brecha a Tlamaya, P. Tenorio y C. Romero 2468 (ENCB, MEXU, MO); Tlamaya, J. Rzedowski 12404 (ENCB). Tabasco: Mpio. Balancán, a 2 km al N del poblado Arroyo El Triunfo y a 5 km al E de la carretera a Balancán, A. Novelo 155 (MEXU, XAL); Mpio. Cárdenas, Ejido Manatinero, M. A. Pérez, s.n. (UJAT); Mpio. Teapa, 3 km E of Teapa along road to Jalapa, T. B. Croat 40113 (MO). Tamaulipas: Mpio. Gómez Farías, 9 km sobre la brecha que va de Rancho del Cielo a Gómez Farías, A. Valiente et al. 528 (FCME, IEB, MEXU); alrededor de la Estación Biológica Canindo, 1 km al S del ejido San José, L. Hernández 3148 (MEXU, UAT, XAL); 10 a 11 km al NO de Gómez Farías, Rancho del Cielo, F. González et al. 3612 (MEXU). Veracruz: Mpio. Alto Lucero de Gutiérrez Barrios, Rancho nuevo, entre Plan de la Hayas y Tierra Blanca, G. Castillo y F. Vázquez 1416 (F, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas Lote 67, G. Ibarra 3500 (IEB, MEXU, UAT, HUMO); Mpio. Tlalixcoyan, ranchería de Pozuelos, J. I. Calzada et al. 4402 (F, XAL).

8. Ficus citrifolia Mill. Gard. Dict. (ed. 8). no. 10. 1768. nom. cons. F. catesbaei Steud (1840) nom. ileg. TIPO: ¿las Antillas? Anónimo s.n. en el herbario de P. Miller (Holotipo BM!). F. gentlei Lundell, Wrightia 2(3): 116. 1961. TIPO: Belice,Toledo, P.H.Gentle4739 (HolotipoLL!;IsotipoLL!). F. dugandii Standl. Trop. Woods 32: 20. 1932. TIPO: Colombia, Galapa, A. Dugand 27 (Holotipo F!; Isotipo COL!). F. manicariarum Standl. Bull. Torrey Bot. Club 75:297. 1948. TIPO: Guyana, North West, Mabaruma, D. B. Fanshawe 2434 (Holotipo F!; Isotipos K!, NY!, US!). F. subandina Dugand, Caldasia 1(4): 66. 1942. TIPO: Colombia, Cundinamarca: carretera entre El Salto y El Colegio, A. Dugand y R. Jaramillo 2954 (Holotipo COL!; Isotipos F!, US!).

Árbol hemiepifítico, estrangulador o rupícola, de 4-20 m. Corteza pardo verde o grisácea, con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 7-12 mm de largo × 1-4 mm en la base, pardo oscura o negra, glabra. Entrenudos glabros, con exudado acuoso, medianamente abundante, no pegagoso. Lámina foliar de 7.5-22 × 3-11.5 cm, 1.3-2.3 veces más larga que ancha, elíptica u ovada, coriácea, base ligeramente truncada a obtusa, ápice cuspidado, con un acumen de 4-11 mm de largo, frecuentemente un poco recurvado, haz y envés glabros, 8-14 pares de venas laterales, inclinadas 60-70° con respecto a la costa, medianamente conspicuas; pecíolo de 13-92 × 0.7-2 mm, sulcado por el haz, glabro. Siconos con pedúnculo de 4-17 × 1-2 mm, rollizo, pardo, liso, glabro; brácteas basales inconspicuas a ligeramente conspicuas, 1.5-3 × 1.7-3 mm, deltoides, ápice agudo o redondeado, pardas, glabras, persistentes; ostíolo 2-4 × 2-4 mm, circular, pardo oscuro o negro, aplanado a ligeramente convexo, en ocasiones con un anillo medianamente grueso; sicono de 5-19 × 5-19 mm, obloide o esférico y frecuentemente con el ápice aplanado, verde en fresco (fases A-E), pardo amarillo a pardo oscuro al secar, liso o verrucoso, glabro, pared del higo de 0.1-0.2 mm de grosor. Figura 10.

Nombres comunes y usos: amate prieto, camichin, chalata, matapalo, tescalamilla; ocasionalmente se le usa en el estado de Guerrero como sombra para el cultivo del café.

Ficus citrifolia se encuentra en Estados Unidos de América (Florida), México (Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Colombia hasta el norte de Argentina y Paraguay), las Antillas Mayores (Cuba, Haití, Jamaica, Puerto Rico, República Dominicana, Trinidad y Tobago) y las Antillas Menores (Barbados, Curazao, Dominica, Guadalupe, Granada, Martinica, St. Croix, St. Martin, St. Thomas, St. Vincent). En México se le ha recolectado en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio, bosque espinoso, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, manglar, palmar y vegetación secundaria, preferentemente hacia localidades con baja altitud (0-700 m), pero se puede ubicar hasta los 1,750 m.

Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, vicinity of Xpujil crossroads, which lies 153 km E of Escárcega on Escárcega-Chetumal Highway, J. D. Shepherd 129 (F); Mpio. Calkiní, Petén El Remate, estacionamiento, J. C. Trejo y J. Granados 276 (CYCI, MEXU). Chiapas: Mpio. Motozintla, Belisario Domínguez, E. Ventura y E. López 2062 (ENCB, IEB, MO, XAL); Mpio. Ocosingo, 4.5 km al NO de Lacanjá-Chansayab, N. Ramírez et al. 608 (CYCI, ECOSUR, ENCB, MEXU); Mpio. Palenque, 9-12 Km S of Palenque on road to Ocosingo, D. E. Breedlove y G. Davidse 55365 (LL, MEXU, MO). Colima: Mpio. Colima, 2 km al O de Venustiano Carranza, sobre la carretera a Manzanillo, J. Rzedowski 15456 (ENCB); ca. 8 km N of Manzanillo on Hwy. 98, C. A. Pendry y A. Reyes 888 (MO). Guerrero: Mpio. Atoyac de Álvarez, 500 m de San Andrés a El Paraíso, G. Ibarra et al. 5941 (IEB); Mpio. Coahuayutla de José María Izazaga, La Vainilla, 2.77 km al N, J. Calónico 15161 (FCME, MEXU); Mpio. Chilpancingo de los Bravo, Rincón de la Vía, Barranca del Potrero, H. Kruse 1283 (FCME, MEXU). Jalisco: Mpio. Casimiro Castillo, camino que va de Piedra Pesada al rancho Los Patos, R. Cuevas et al. 6911 (ZEA); Mpio. La Huerta, 1 km al N de La Manzanilla, sobre el camino a Tenacatita, J. Rzedowski 14898 (ENCB); Mpio. Puerto Vallarta, Río Cuale, J. Rzedowski 17749 (ENCB, TEX). Michoacán: Mpio. Aquila, 5 km camino Aquila C. de Ostula, B. Guerrero 849 (XAL); 57 km de Coalcomán hacia Aquila, sobre la carretera que comunica ambas poblaciones, G. Ibarra et al. 5973 (IEB); Carretera Maquilí-Aquila, crucero a Mina de Aquila, G. Ibarra et al. 5971 (IEB). Nayarit: Mpio. Compostela, 1.5 km al S del crucero de Compostela, camino a Mazatán, cerca del Balneario de Compostela, G. Flores y R. Ruenes 1995 (MO); Mpio. San Blas, along hwy. 66, about 2 miles E of Jalcocotan, D. H. Norris y D. J. Taranto 13621 (IEB); Mpio. Tepic, Near Planta Hidroeléctrica del Río Ingenio, R. McVaugh 15213 (MEXU). Oaxaca: Mpio. Putla Villa de Guerrero, ca. 4 km al S de Putla, orilla W del Río Grande, E. Solano 118 (IEB); Mpio. San Carlos Yautepec, San Miguel Chongo 100 m al S del vado del río Chacalapa, S. H. Salas et al. 3926 (MEXU); Mpio. San Miguel del Puerto, Copalitilla, cascadas del río, J. Rivera et al. 2170 (IEB, MEXU). Quintana Roo: Mpio. Solidaridad, Cobá, R. R. Sears et al. 108 (CYCI). Tabasco: Mpio. Teapa, Vicente Guerrero (Lerma), V. Ramón y A. Sol 213 (UJAT). Yucatán: Mpio. Celestún, 1.5 km al N de DUMAC, P. Simá 1947 (CYCI).

9. Ficus colubrinae Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(1): 16. 1917. TIPO: Guatemala, Alta Verapaz, H. von Türckheim II 156 (Holotipo US!).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 7-25 m. Corteza parda o verde grisácea, con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 2-10 mm de largo × 1.5-4 mm de ancho, parda, densamente pilosa, especialmente en la base. Entrenudos glabrescentes, con exudado blanco, más o menos abundante, denso. Lámina foliar de 2.8-13 × 1.8-6 cm, 1.7-2.3 veces más larga que ancha, elíptica, elíptica ovada u obovada, papirácea, base cuneada, redondeada u obtusa, ápice apiculado o ligeramente cuspidado, raramente obtuso, haz glabro, envés con la costa y venas laterales glabras o si pubescentes, únicamente hacia la base, 3-5 pares de venas laterales, inclinadas a 35-45° respecto a la costa, conspicuas en ambas caras, el primer par de venas laterales se une con el siguiente más allá de la parte media de la lámina; pecíolo de 5-37 × 0.8-2 mm, sulcado por el haz, pubescente o en ocasiones glabrescente. Siconos sésiles o con un pedúnculo de 1-2 × 0.6-1 mm, rollizo, pardo, liso, glabro; brácteas basales inconspicuas, 1-1.5 × 1.8-2 mm, ápice agudo a redondeado, pardas, densamente pilosas hacia su base y en su cara externa, en la interna glabras; ostíolo 0.6-2.6 × 1-3.7 mm, ligeramente convexo, con un anillo medianamente grueso; sicono de 4.8-8 × 4.8-8 mm, esférico u obloide, blanco amarillo (fases A-C), blanco amarillo con líneas rojas (fase D) o rojo (fase E), pardo amarillo o pardo al secar, liso, glabro, pared del higo de 0.1-0.3 mm de grosor. Figura 11.

Nombres comunes y usos: amate capulín, matapalo, sakilmutut, tzajal mutut; se le utiliza para dar sombra al ganado en pastizales y el sicono es ocasionalmente consumido.

Esta especie se distribuye en México (Chiapas, Oaxaca, Tabasco y Veracruz), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá) y Sudamérica (Colombia). En México se le ha recolectado en el bosque de galería, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical perennifolio y vegetación secundaria, preferentemente entre los 50 y 700 m de altitud, pero con registros de hasta 1,700 m.

Burger (1977) señala que esta especie es muy similar a Ficus hartwegii (Miq.) Miq., la cual no se ha recolectado hasta ahora en México. De acuerdo con este autor y Berg (2009), estas especies difieren principalmente en el número de venas laterales que presentan las hojas y el hábitat donde prosperan. Entre las especies de México, F. colubrinae se reconoce claramente por sus hojas con 3-5 pares de venas laterales, el primer par se une con el siguiente más allá de la parte media de la lámina, costa glabra o si pubescente, sólo hacia la base, con siconos sésiles, pequeños (4.8-8 mm de diámetro), con forma esférica u obloide.

Material examinado. Chiapas: Mpio. Chilón, O de El Piedrón, G. Ibarra et al. 5829 (IEB, MEXU); Mpio. Cintalapa, between Colonia Francisco I. Madero and Colonia A. López Mateos, D. E. Breedlove 49055 (LL, MEXU, MO); Mpio. Ocosingo, frente al Ejido Loma Bonita en las Ruinas, E. M. Martínez et al. 25582 (MEXU, UAT, XAL). Oaxaca: Mpio. Santa María Chimalapa, Río Verde, ca 7 km en línea recta al NNE de Santa María, cerca del sitio de muestreo de P. Vera, T. L. Wendt et al. 5265 (MO, SLPM, MEXU, TEX, XAL). Tabasco: Mpio. Huimanguillo, ejido Chimalapa 2a sección, G. Ortíz et al. 5186 (CYCI, MEXU, UJAT); Mpio. Teapa, Vicente Guerrero (Lerma), V. Ramón 385 (UJAT). Veracruz: Mpio. Catemaco, La Palma, entre Sontecomapan y Montepío, A. Gómez 4101 (IEB, XAL); Mpio. Hidalgotitlán, Río Solosuchil, ca. 1 hora a pie al S de Agustín Melgar en vereda al potrero del Ejido Pancho Villa, en vado del río, T. Wendt y A. Villalobos 4466 (MEXU, MO, SLPM, TEX); Mpio. San Andrés Tuxtla, Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Lote 67, G. Ibarra y L. Cortés 506 (MEXU, XAL).

10. Ficus cotinifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 49. 1817. Urostigma cotinifolium (Kunth) Miq. London J. Bot. 6: 530. 1847. TIPO. México, Guerrero, A. Bonpland 3889 (Holotipo P!). F. cotinifolia subsp. myxaefolia Carvajal, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 8(1-2): 130, f. 1. 2000 [2001]. F. myxaefolia Kunth, Sp. Nov. Hort. Berol 18. 1846. TIPO: México, Veracruz, C. J. W. Schiede y F. Deppe 737 (Holotipo B!; Isotipo U!). F. jacquelinae Carvajal et Peña-Pinela, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 4(1-3): 57, f. 1. 1996 [1997]. F. subrotundifolia Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 41: 237. 1905. TIPO: México, Morelos, C. G. Pringle 8931 (Sintipo A!; Isosintipos F!, GH!, MEXU!. MO!, US!). Urostigma longipes Liebm. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 321. 1851. TIPO: México, Veracruz, F. M. Liebmann 14321. (Holotipo C!; Isotipo C!, K!).

Árbol hemiepifítico, estrangulador o con mayor frecuencia rupícola, de 3-20 m. Corteza gris, pardo gris o pardo pálida a oscura, con exudado blanco, abundante, denso. Yema foliar terminal de 3.5-16 mm de largo × 2-7 (-10) mm de ancho en la base, parda o blanca, con pubescencia muy densa, en ocasiones glabrescente. Entrenudos glabros o escasamente pubescentes, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar de 3-14 (-17) × 2.3-12 cm, 1.1-2.1 veces más larga que ancha, elíptica, ampliamente elíptica, ovada, obovada o raramente rómbica, coriácea, base redondeada, obtusa o cuneada, ápice redondeado, obtuso o agudo, en ocasiones mucronado, haz y envés glabros o pubescentes, 5-8 pares de venas laterales, inclinadas de 35-50° con respecto a la costa, glabras o pubescentes, las venas conspicuas en ambas caras, el primer par se une con el siguiente hacia un tercio o a la mitad de la lámina; pecíolo de 8-76 mm × 0.8-2 mm, sulcado, glabro o pubescente. Siconos sésiles; brácteas basales inconspicuas o cubriendo el receptáculo hasta en 2/3 de su longitud, de 2-6.5 mm × 2-6 mm, ápice agudo o redondeado, amarillas o pardas, densamente pubescentes, especialmente en la cara interna, persistentes; ostíolo de 0.7-3.4 mm de diámetro, circular, aplanado a ligeramente crateriforme, con un engrosamiento anular; sicono de 3-14 × 4-13 mm, esférico, con el ápice ligeramente aplanado, verde, amarillo o verde amarillo con puntos rojos en fresco (fases A-C) o rojos (fases D-E), amarillo o par-do pálido, con máculas negras, pardo oscuras o pálidas en seco, liso, glabro, en ocasiones ligeramente pubescente (fase B-C), pared del higo de 0.1-0.3 mm de grosor. Figura 12.

Ficus cotinifolia se distribuye en México (Campeche, Chiapas, Chihuahua, Colima, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas) y Centroamérica (Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras). En México se le encuentra en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque espinoso, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, duna costera, manglar, matorral xerófilo, palmar y vegetación secundaria, especialmente a altitudes menores de 1,500 m s.n.m., aunque puede alcanzar la cota de los 2,000 m.

Carvajal y Peña-Pinela (1997) destacan que para delimitar adecuadamente a F. cotinifolia se requiere de un estudio que abarque toda su área de distribución, una sugerencia a la que se adhieren los autores del presente estudio. Este taxón muestra una gran variación morfológica, particularmente en la pubescencia de hojas, entrenudos y yema foliar terminal, así como en el tamaño y forma de las hojas, lo cual puede apreciarse, incluso, dentro de un mismo individuo. En México, esta especie puede confundirse con F. crassinervia y F. pringlei, especialmente cuando los ejemplares carecen de higos o presentan hojas inmaduras. En general se caracteriza por prosperar en hábitats con clima estacional y presentar hojas casi tan largas como anchas, 5-8 pares de venas laterales, siconos sésiles, con ostíolo aplanado y yema foliar terminal generalmente blanco pubescente, de 3.5-16 mm de largo.

Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 8 km al E de Constitución, camino a Conhuas, E. M. Martínez 30199 (MEXU, MO); Mpio. Calkiní, Carretera Tankuché-El Remate, ca. de la población de Tankuché, G. Carnevali et al. 6327 (CYCI); Mpio. Campeche, 17 km SO de Campeche, R. Grether y H. Quero 1429 (XAL). Chiapas: Mpio. Arriaga, sobre la terracería de Arriaga-Col. 20 de Noviembre, A. Reyes y D. Gómez 5094 (MEXU, MO); Mpio. La Concordia, 96 km south of Mexican Highway 190 on road to Nueva Concordia, D. E. Breedlove 48551 (MEXU, MO); Mpio. Tuxtla Gutiérrez, El Carmen 13 km al SO de Tuxtla Gutiérrez, J. C. Soto et al. 13286 (MEXU). Chihuahua: Mpio. Batopilas, South-Western Chihuahua, Hacienda San Miguel, near Batopilas, E. A. Palmer s.n. (MEXU, NY); Mpio. Moris, en Arroyo de "Las Arreyanas" cerca del cerro Sebastopol, C. Peña y S. Carvajal 157 (MEXU, ZEA). Colima: Mpio. Comala, 1-2 km al E de Campo Cuatro, 19-20 km al NO de Colima, L. Guzmán et al. 1352 (IBUG, ZEA); Mpio. Manzanillo, Isla Socorro, Archipiélago de Revillagigedo, R. Cruz 1577 (ENCB, IBUG, INIF, SLPM); Mpio. Villa de Álvarez, 1 km al NO de Villa de Alvarez, F. J. Santana y S. Lemus 7087 (ZEA). Durango: Mpio. Otáez, Otáez, frente al rancho La Lechuguilla, E. Guízar 2350 (CHAP, IEB, MEXU); Mpio. Tamazula, Tabahueto al catorce, 196 km al W de Tepehuanes, R. Torres et al. 3564 (F, MEXU, MO, TEX); Mpio. Tepehuanes, cruce del arroyo que baja del rancho El Purgatorio, por la vereda al Río Humaya, M. González et al. 2584 (ENCB, IEB, MEXU). Guanajuato: Mpio. Acámbaro, 3 km al E de Iramuco, J. Rzedowski 39829 (CHAP, CIMI, EBUM, ENCB, IEB, MEXU, SLPM, XAL); Mpio. Atarjea, Mina Los Gallos, E. Ventura y E. López 8914 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Mpio. San Luis de la Paz, Paso de Macuala, R. Santillán 550 (IEB). Guerrero: Mpio. Acapulco de Juárez, 2 km al O de Puerto Marqués, W. López 1119 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Alpoyeca, km al NO de Tecoyo, J. Calónico 1576 (FCME); Mpio. Tecpan de Galeana, El Pusulmiche 3 km, del entronque de la brecha a Corinto con la carretera Tecpan de Galeana-Zihuatanejo, P. Tenorio et al. 1333 (ENCB, MEXU, MO). Hidalgo: Mpio. Cardonal, Barranca de Tolantongo, L. González 2547 (ENCB); Mpio. Pacula, Cañón de la Barranca Seca, camino de descenso al río Moctezuma desde Pacúla, 10-12 km y 6 hrs. de camino, A. Castro 801 (IBUG, IEB); Mpio. Zimapán, 10 km NO de Zimapán, L. González 2348 (ENCB, INIF). Jalisco: Mpio. Amatitlán, Barranca Santa Rosa, L. M. Villareal 6681 (IBUG, MEXU); Mpio. Autlán de Navarro, 8 km al SO de El Chante, F. J. Santana et al. 4726 (MEXU, ZEA); Mpio. Techaluta de Montenegro, Teocuitatlán de Corona, M. J. Uribe 1 (IBUG, IEB, XAL). México: Mpio. Amatepec, 25 km al S de Amatepec, terraceria Amatepec-Arcelia, G. Flores y L. Terpán 742 (MEXU); Mpio. Tejupilco, Plaza de gallos, 15 km al SO de Tejupilco, E. Guízar 203 (CHAP, ENCB, INIF, MEXU, XAL); Mpio. Valle de Bravo, carretera Valle de Bravo y Colorín, E. Matuda 26994 (MEXU). Michoacán: Mpio. La Huacana, Alrededores del Ejido Agua Blanca, G. Ibarra et al. 5963 (MEXU); Mpio. Múgica, along the Morelia-Lázaro Cárdenas autopista, 2 km NE of the exit for Nueva Italia, old lava flow E of the highway, V. W. Steinmann 3385 (IEB, MEXU); Mpio. Turicato, 3 km al NO de Turicato, carretera a Puruarán, J. C. Soto 4841 (ENCB, MEXU, MO). Morelos: Mpio. Jojutla, cerca deTehuixtla, J. Rzedowski 18692 (ENCB, MEXU, TEX); Mpio. Miacatlán, Montes de Xochicalco, J. Vázquez 2549 (MEXU); Mpio. Tepoztlán, alrededores de Amatlán, G. Ibarra y A. Serrato 5922 (IEB, MEXU). Nayarit: Mpio. Bahía de Banderas, entre los Brasiles y Valle de Banderas, G. Castillo 5978 (MEXU, XAL); Mpio. Nayar, P. H. Aguamilpa, aprox. a 29 km al NE de la Cortina (Río Huaynamota), G. Flores et al. 3066 (MEXU, MO, XAL); Mpio. San Blas, Islas Marias, parte E de la Isla ma. Magdalena, junto al campamento, F. Chiang y G. Flores 1051 (ENCB, IEB, MEXU, UAMIZ). Oaxaca: Mpio. Santa María Huatulco, Distrito Pochutla, 3.99 km en línea recta, 200 grados del puente Xuchilt, A. Saynes et al. 5361 (IEB); Mpio. San Pedro Huamelula, Chacalapa, puente en la carretera costera, 1.5 km al N, por el río, J. Rivera et al. 1214 (CHAP, IEB, MEXU); Mpio. Santos Reyes Tepejillo, al NE de Santos Reyes Tepejillo, senda antigua a San Miguel Tlacotepec, J. I. Calzada 20678 (CICY, ECOSUR, MEXU, MO). Puebla: Mpio. Atlixco, Barranca de Aguitzo, J. L. Contreras 7698 (HUAP, QMEX, XAL); Mpio. Izúcar de Matamoros, Rincón del Alacrán cerca de Vista Hermosa, E. Guízar 1058 (CHAP, ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Tehuitzingo, 1 km de Tecolutla, E. Guízar 4026 (ECOSUR, HUMO, IEB, INIF, MEXU, UAMIZ, XAL). Querétaro: Mpio. Cadereyta de Montes, cañón del Río Moctezuma, bajando por La Ventana 2, S. Zamudio 13375 (IBUG, IEB, QMEX); Mpio. Jalpan de Serra, al S de Tanchanaquito, por el camino a El Carrizal de Los Durán, L. López 782 (IEB, MEXU, QMEX, XAL); Mpio. Pinal de Amoles, Laguna de Pizquintla, G. Ibarra y G. Cornejo 6098 (IEB, MEXU). Quintana Roo: Mpio. José María Morelos, 5.4 km al S de Adolfo de la Huerta camino a San Isidro Poniente, E. M. Martínez et al. 37360 (MEXU); Mpio. Othón P. Blanco, Dzibanché, zona arqueológica, R. Durán et al. 2412 (CYCI); Mpio. Solidaridad, Cobá, zona arqueológica, M.Narváezetal.255 (CYCI,XAL). SanLuis Potosí: Mpio. Ciudad del Maíz, 4 km al O de El Naranjo, J. Rzedowski 7358 (ENCB, INIF, MEXU, SLPM); Mpio. San Martín Chalchicuautla, San Martín, J. Rzedowski 12259 (ENCB, INIF); Mpio. Tamasopo, 2 km al S de Tamasopo, J. Rzedowski 6942 (ENCB, MEXU). Sinaloa: Mpio. Culiacán, a 2 km al NO de La Anona, Loma La Becerra, R. Vega 5796 (UAS); Mpio. Mazatlán, camino de terraceria El Roble-El Verde, E. Guízar 2740 (IEB, INIF, MEXU, UAMIZ, XAL); Mpio. Mocorito, Cerro Tecomate, west of Pericos, H. S. Gentry 5735 (MEXU, MO). Sonora: Mpio. & Aacute;lamos, arroyo La Caldera, hacia la Poza, poblado de la Aduana, km 48.5 de la carretera Álamos-Navojoa, 5 km al NW de la ciudad de Álamos, G. Ibarra y K. Oyama 4171 (IEB); Mpio. Navojoa, Canyon Sapona, Rio Mayo, H. S. Gentry 1043 (F, MO); Mpio. Onavas, Cerro La Pirinola, R. S. Felger et al. 90-700 (MEXU). Tamaulipas: Mpio. Gómez Farias, 6 km al SE de Gómez Farias, F. González et al. 4220 (MEXU); Mpio. Ocampo, 12 km al N de Flores Magón, A. Valiente et al. 45 (IEB, MEXU, SLPM); Mpio. San Fernando, Punta de Piedra, cerca de la Laguna Madre, A. Mora 7251 (UAT). Veracruz: Mpio. Actopan, Estación Biológica El Morro de la Mancha, B. Guerrero 2057 (XAL); Mpio. Chicontepec, Tlacolulan, J. I. Calzada 5625 (F, MO, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Laguna Encantada, 2 km al N de San Andrés Tuxtla, G. Ibarra et al. 3269 (IEB, MEXU, UAT, XAL). Yucatán: Mpio. Mérida, Dzibilchaltún, zona arqueológica, M. Narváez y A. Puch 426 (CYCI, XAL); Mpio. Oxkutzcab, Grutas de Loltún, 7 km al S de Oxkutzcab, M. S. Xelhuantzi 5428 (ENCB, IEB, MEXU); Mpio. Tekax, cueva de Ticum, al N del pueblo de Ticum, G. Ibarra y J. J. Flores 4085 (IEB, MEXU, MO). Zacatecas: Mpio. Moyahua de Estrada, cerro Los Pochotes, a la altura de rancho El Prado, 11 km al S de Moyahua, por el río Juchipila, 1 km al O de Santa Rosa, E. D. Enríquez y J. J. Balleza 1554 (MEXU); Santa Rosa, rancho situado al S de Juchipila, G. Fernández s.n. (IBUG).

11. Ficus crassinervia Desf. ex Willd. Sp. Pl. 4: 1138. 1806. Urostigma crassinervium (Desf. ex Willd.) Miq. London J. Bot. 6: 535. 1847. TIPO: ex Hort. Paris in herb. C. L. von Willdenow 19290 (Holotipo B!; Isotipo G!). F. belizensis Lundell, Wrightia 5(6): 154. 1975. TIPO: Belize, El Cayo, C. L. Lundell y E. Contreras 18284 (Holotipo LL!; Isotipos BM!, F!, MO!). F. cotinifolia Kunth var. hondurensis (Stan-dl. et L.O. Williams) C.C. Berg, Novon 6(3): 232. 1996. F. hondurensis Standl. et L.O. Williams, Ceiba 1(2): 78. 1950. TIPO: Honduras, Francisco Morazán, J. Valerio 3674 (Holotipo US!). F. eggersii Warb. Symbol. Antill. 3: 468. 1903. TIPO: República Dominicana, cerca Mata Redonda, H. F. A. von Eggers 2488 (Lectotipo B!). F. ekmanii Rossberg, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 531. 1935. TIPO: Cuba, Oriente, Palmarito de Cauto, E. L. Ekman 19084 (Holotipo B!; Isotipo S!). F. kellermanii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(1): 18. 1917. TIPO: Guatemala, Jalapa, W. A. Kellerman 5595 (Holotipo US!; Isotipo LL!, MEXU!, MO!). F. lacandonensis Lundell, Wrightia 5(6): 156. 1975. TIPO: Guatemala, Petén, E. Contreras 3398 (Holotipo LL!, Isotipos LL!, S!). F. mammillifera Warb. Symbol. Antill. 3: 470. 1903. TIPO: Jamaica, Blue Montains, W. Harris 5206 (Lectotipo B!; Isolectotipo G!). F. mammillifera var. hirsuta Fawc. et Rendle. J. Bot. 50: 177. 1912. TIPO: Jamaica, Grierfield, near Moneague, N. L. Britton 2634 (Holotipo NY!). F. ovalis (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavum 3: 298. 1867. Urostigma ovale Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 324. 1851. TIPO: Costa Rica, A. S. Oersted 14326 (Holotipo C!; Isotipo US!). F. paraisoana Lundell, Wrightia 5(6): 158. 1975. TIPO: Honduras, El Paraíso, L. O. Williams y A. Molina 11197 (Holotipo LL!). F. rensoniana S. Calderón et Standl. J. Wash. Acad. Sci. 13: 367. 1923 TIPO: El Salvador, San Salvador, S. Calderón 1120 (Holotipo US!, Isotipo NY!). Urostigma costaricanum Liebm. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5 2: 322. 1851. F. costaricana (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 298.1867. TIPO: Costa Rica, A. S. Oersted 14310 (Holotipo C!).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 6-40 m. Corteza parda o pardo verdosa, con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 2-14 mm de largo × 1.5-4 mm de ancho en la base, verde, parda o negra, glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco, variable en su abundancia, denso. Lámina foliar de 3-13.5 × 2-8.6 cm, 1.4-2.7 veces más larga que ancha, elíptica, ovada, raramente obovada, coriácea, base truncada, redondeada o aguda, ápice agudo, obtuso o mucronado, raramente hendido, haz y envés glabros, 5-8 pares de venas laterales inclinadas en ángulo de 35-50° con respecto a la costa, conspicuas en ambas caras, el primer par prolongándose hasta un tercio o a la mitad de la lámina; pecíolo de 8-25 × 1-2 mm, sulcado por el haz, glabro. Siconos sésiles o con un pedúnculo de 0.6-9 × 0.8-1.5 mm, rollizo, pardo, liso, escasamente pubescente o glabro; brácteas basales conspicuas, de 2-5 × 1.5-5 mm, cubriendo hasta un tercio o raramente la mitad del receptáculo, ápice agudo, redondeado o hendido, pardo pálidas a obscuras, hirsuto pubescentes o glabras, persistentes; ostíolo 0.5-2 × 0.8-3.5 mm, circular, pardo oscuro a negro, aplanado a ligeramente convexo; sicono de 4-10 × 5-11 mm, esférico, verde con motas pálidas en fresco (fases A-C) o rojo (fases D-E), pardo pálido al secar, en ocasiones con motas oscuras, liso o con estrías longitudinales, glabro, pared del higo de 0.1-0.3 mm de grosor. Figura 13.

Nombres comunes y usos: amate, amate dulce, copo, higo, higuera, kopo, matapalo, oop; especie cuyo látex alivia el dolor de muelas; ocasionalmente los árboles son usados como sombra para el ganado y los siconos son consumidos por el hombre.

Esta especie se localiza en México (Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán), Centroamérica (excepto Panamá), las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica, Puerto Rico, República Dominicana) y las Antillas Menores (Santa Cruz, Islas Vírgenes). En México se le ha recolectado en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, duna costera, manglar y vegetación secundaria, sobre todo en altitudes entre 0 y 700 m, pero con registros de hasta 1,600 m.

Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 1 km al O de Justo Sierra, E. M. Martínez et al. 30724 (MEXU); Mpio. Calkiní, El Remate, 14 km al O de Tankuche, sobre el camino Calkiní-Punta Arenas, E. F. Cabrera 14353 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Champotón, Zacabuchen, 200 m al E del pueblo, A. Puch 1186 (CYCI, XAL). Chiapas: Mpio. Ángel Albino, 3-5 km above Jaltenango, along road to Finca Prusia, D. E. Breedlove 38632 (MEXU, MO); Mpio. Cacahoatán, Santa Rita, 8 km al sur de Cacahoatán, E. Ventura y E. López 5312 (CHAPA, ECOSUR, IEB, MEXU, UAMIZ, XAL); Mpio. Ocosingo, a 2.5 km al O del crucero Lacanja Tzeltal, D. Álvarez y A. Chambor 4785 (ECOSUR, IEB, MEXU, MO). Oaxaca: Mpio. Asunción Ixtaltepec, Cerro de la Piedra Azul, a 1 km en línea recta al NE de Nizanda, E. A. Pérez y B. Reyes 1200 (MEXU, MO); Mpio. San Miguel Chimalapa, El Trebol, a 1 km al E de Congregación Benito Juárez, ca. 38 km en línea recta al N de San Pedro Tapanatepec, S. Maya 783 (CHAPA, MO, SLPM); Mpio. Santo Domingo Tehuantepec, subida a las ruinas, cerro Guiengola, M. L. Torres et al. 31 (MEXU, MO). Quintana Roo: Mpio. Benito Juárez, 4 km al N de Puerto Morelos, en terreno del CIQRO, O. Téllez y E. Cabrera 2574 (CYCI, MEXU); Mpio. Cozumel, Punta Celarain, 1 km N, E. F. Cabrera 11155 (MEXU, TEX); Mpio. Felipe Carrillo Puerto, km 10 carretera de Felipe Carrillo Puerto a Vigía Chico, C. Chan 2359 (CYCI, XAL). Tabasco: Mpio. Cárdenas, campo petrolero San Ramón en el ejido San Ramón, G. Ortíz et al. 2072 (UJAT); Mpio. Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, S. Zamudio 1470 (MEXU, UAMIZ, UJAT); Mpio. Teapa, Centro Regional Tropical de Puyacantengo, Río Puyacatengo, por el puente, en la base del cerro El Madrigal, M. A. Guadarrama et al. 552 (CHAPA, ENCB, MEXU, UJAT, XAL). Veracruz: Mpio. Catemaco, km 7 carretera Coyame-Catemaco, L. González y V. Garza 1906 (MEXU); Mpio. Cosoleacaque, Polvorín, carretera al Polvorín-Cosoleacaque, G. Castillo 14830 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Paso de Ovejas, El Hatito, carretera de terracería el Hatito-Caño Prieto, a 2 km del Hatito, J. E. González 99 (IEB, MEXU, XAL). Yucatán: Mpio. Chemax, Punta Laguna, 12.5 km al norte de Cobá, R. Duno de Stefano y M. Fierros 1962 (CICY, MO); Mpio. Celestún, 33 Km al O de Kinchil, unos 8-10 Km al E de la Ría de Celestún, a lo largo de la carretera Mérida-Celestún, G. Carnevali et al. 5560 (CICY, F, ENCB, MEXU, MO, TEX, XAL); Mpio. Maxcanú, Chunchucmil camino a San Simón, C. Chan 6922 (CICY, F, MEXU, MO).

12. Ficus crocata (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavum 3: 297. 1867. Urostigma crocatum Miq., London J. Bot. 6: 531. 1847. TIPO: Brasil, C. von Martius s.n. (Holotipo M no visto; Isotipo U!). F. albotomentosa Lundell, Wrightia 5(6): 153-154. 1975. TIPO: México, Chiapas, E. Matuda 5964 (Holotipo LL!; Isotipo F!, MEXU!). F. combsii Warb. Symb. Antill. 3: 456. 1903. TIPO: Cuba, Santa Clara, R. Combs 500 (Holotipo B!; Isotipo F!, GH no localizado, NY!, P!). F. ernstiana Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 4(30): 55. 1937. TIPO: Venezuela, Guárico, El Dividive, H. Pittier 12522 (Holotipo VEN!; Isotipos F!, K!, MO!). F. galeata Lundell, Wrightia 5(6): 155. 1975. TIPO: Guatemala, Peten, C. L. Lundell 17091 (Holotipo LL!; Isotipo LL!). F. goldmanii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 32. 1917. TIPO: México, Sonora, E. H. Goldman 288 (Holotipo US!; Isotipos K no encontrado, NY!). F. gramalotensis Dugand, Caldasia 1(4): 49. 1942. TIPO: Colombia, Santander, J. Cuatrecasas y H. García-Barriga 10127 (Holotipo COL!; Isotipo F!). F. morazaniana W.C. Burger, Phytologia 26(6): 427-429. 1973. TIPO: Guatemala, Jutiapa, P. C. Standley 76312 (Holotipo F!; Isotipo US!). F. perez-arbelaezii Dugand, Caldasia 1(4): 60, f. 10. 1942. TIPO: Colombia, Fusagasuga, E. Pérez-Arbelaez 10092 (Holotipo COL!; Isotipos F!, US!). F. sanguinosa Dugand, Caldasia 1(4): 63, f. 11. 1942. TIPO: Colombia, Límite Tolima y Cundinamarca, E. Pérez-Arbelaez 10239 (Holotipo COL!; Isotipos F!, US!). F. squamulosa Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 7: 134. 1941. TIPO: Venezuela, Anzoategui, H. Pittier 14465 (Holotipo VEN!; Isotipos F!, US!). F. usiacurina Dugand, Caldasia 1(4): 71, f. 15. 1942. TIPO: Colombia, Atlántico, A. Dugand y H. García-Barriga 2265 (Holotipo COL!; Isotipo F!). F. venosissima Lundell, Wrightia 5: 159. 1975. TIPO: Guatemala, Alta Verapaz, E. Contreras 4649 (Holotipo LL!; Isotipo LL!). F. williamsii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(1): 16. 1917. TIPO: Panama, Penonomé, L. O. Williams 404 (Holotipo US!; Isotipo NY!). F. yucatanensis Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 33. 1917. TIPO: México, Yucatán, E. H. Goldman 554 (Holotipo US!; Isotipos F!, LL!).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de (3-) 10-40 m. Corteza pardo verdosa a pardo oscura, con exudado pardo pálido que al secarse se torna oscuro, escaso, denso. Yema foliar terminal de 7-25 mm de largo × 2-6.3 mm de ancho en la base, pardo oscura o negra, blanco pubescente al menos hacia la base o glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco que se torna pardo pálido, escaso a regular en abundancia, denso. Lámina foliar de 4.5-24 (-30) × 3-10.7 (-13) cm, 1.7-2.6 veces más larga que ancha, elíptica, estrecha a ampliamente elíptica y raramente estrechamente lanceolada, coriácea, base atenuada, cuneada, obtusa o truncada, ápice obtuso, redondeado, agudo o cortamente apiculado, haz glabro, envés glabro a ligeramente pubescente, con pelos blanquecinos, 8-15 de pares venas laterales, con una inclinación de 50-75° con respecto a la costa, conspicuas en ambas superficies; pecíolo de 7-45 (-56) × 1.5-2.2 mm de ancho, sulcado por el haz, glabro o raramente pilósulo. Siconos con pedúnculo de 2-27 × 1-3 mm, rollizo a sulcado, pardo o negro al secar, glabro; brácteas basales conspicuas, de 2-4 × 3.3-6 mm, pardo oscuras o negras, con el ápice agudo a redondeado, glabras, persistentes; ostíolo de 0.8-5 × 2-5 mm, circular, ligeramente convexo, con un engrosamiento circular prominente; sicono de 9.5-28 × 9.5-28 mm, esférico, en ocasiones ligeramente aplanado hacia el ápice, verde en fresco, con máculas blanco verdes o pardo rojas (fases A-E), en material seco el sicono es verde, pardo o negro, con máculas oscuras, liso, glabro, raramente blanco glabrescente, pared del higo de 0.9-1.2 mm de grosor. Figura 14.

Nombres comunes y usos: akuum, álamo, amate, amate colorado, amate negro, amate prieto, atamo, awa, ceiba negra, chalata, chalate, chialaemate, chimón, copó, higo, higo de murciélago, higuera, higuera blanca, higuera prieta, higuera suchil, higuerón, hopoy, jalamate prieto, macahuite, matapalo, mezquite, nacapul, raca-hua, sac-aua, saiba, saiba negra, saiba prieta, salate, salami, siranda, sirandi, tescalama, texcalamate, toc, tzalacual, xalamatl, zalate, ziranda. Los árboles de esta especie pueden ser usadas como plantas ornamentales, "cerca viva", alimento para el ganado (hojas y siconos) o para darle sombra. El tronco se usa para construir canoas y bebederos para animales. El látex se le atribuyen propiedades medicinales (p. ej. paludismo) y también puede mezclarse con el de Manilkara zapota (Sapotaceae) para producir chicle. El sicono puede ser consumido por el hombre, a pesar de que no tiene un sabor muy agradable.

Esta especie se localiza en México (Campeche, Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela), las Antillas Mayo-res (Cuba, República Dominicana) y las Antillas Menores (Trinidad y Tobago). En México se distribuye en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque espinoso, bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, dunas costeras, manglar y vegetación secundaria, desde el nivel del mar hasta 2,100 m de altitud.

Con base en lo observado en los herbarios, Ficus crocata forma parte del complejo taxonómico F. trigonata L., que abarca especies que despliegan hojas medianas a largas, con venas secundarias que varían en grosor, así como siconos pedunculados, con un ostíolo circular a triangular, rodeado de un anillo conspicuo (Berg y Simonis, 1981; Todzia, 2001). De hecho, en diversos trabajos sobre el género (p. ej. Burger, 1977; Quintana-Cardoza y Carvajal, 2001; Serrato et al., 2004; Piedra-Malagón et al., 2006; Carvajal, 2007), F. crocata fue descrita bajo el nombre de F. trigonata. Sin embargo, Berg y Villavicencio (2004) las consideran distintas, ya que esta última especie presenta la epidermis del pecíolo exfoliante, la costa normalmente desvaneciéndose hacia el ápice de la lámina, siconos con un diámetro de 0.8-1.3 cm, brácteas basales de 1.5-2 mm y pedúnculo de 1-5 (-8) mm de largo. Con excepción del pecíolo exfoliante, parte del material de F. crocata revisado para México presenta estas características, por lo que se requiere de un estudio más detallado para determinar si se trata realmente de taxones distintos. Entre las especies mexicanas, F. crocata se asemeja a F. velutina, pero se distingue de ésta porque su yema foliar terminal es glabra o sólo blanco pubescente hacia su base, las venas laterales de sus hojas no son muy prominentes, además de que los entrenudos de sus ramillas y el pedúnculo de sus siconos son glabros.

Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, a 3 km al N de Bel-Ha, camino a Xcan-ha, en Aguada, E. M. Martínez et al. 30575 (MO); Mpio. Calkiní, El Remate, C. Gutiérrez 5822 (CYCI, MEXU); Mpio. Escárcega, Campo Experimental Forestal Tropical "El Tormento" km 5 carr. Escárcega a Candelaria, J. Chavelas 1542 (INIF, MEXU). Chiapas: Mpio. Arriaga, cerro Monte Bonito, 1 km al SE de Col. Alianza, R. Cruz y A. Reyes 5699 (MEXU); Mpio. Tapachula, Cantón La Argentina, 10 km de Tapachula, E. Ventura y E. López 3172 (MEXU); Mpio. Villaflores, 11 km al O de Agrónomos Mexicanos, sobre la terracería al ejido Nueva Esperanza, A. Reyes et al. 4251 (MEXU, MO). Colima: Mpio. Ixtlahuacán, Ixtlahuacán, 15 km al E de Agua de la Virgen, F. J. Santana y N. Cervantes (CHAP, IBUG, IEB); Mpio. Manzanillo, sitio 36, 1.4 km al O de Chandiablo, por el camino a La Huicolotita, G. Ibarra 5751 (IEB, MEXU); Mpio. Minatitlán, directly opposite entrance to Visita de la Santa Cruz, 4.3 km by road W of turnoff to Campo Cuatro from Col. Hwy.8, T. S. Cochrane et al. 11754 (F, IBUG, IEB, ZEA). Durango: Mpio. Mezquital, Taxicaringa, M. González 2265 (CHAP); Mpio. Tepehuanes, cruce del arroyo que baja del rancho El Purgatorio, por la vereda al Río Humaya, M. González et al. 2582 (CHAP). Guerrero: Mpio. Arcelia, barranca de la Suriana, ca. 0.7 km en línea recta al NO de Achotla, V. W. Steinmann y J. M. Porter 4841 (IEB); Mpio. Coyuca de Benítez, Placeres del Oro, J. C. Soto y G. Silva 3888 (IEB, MEXU); Mpio. Taxco de Alarcón, Piedras Negras, 12.9 km al SE, J. Calónico 10072 (FCME, HUMO). Jalisco: Mpio. Cuautitlán de García Barragán, 19 km al E de Cuautitlán, 8.2 km al SO de Ayotitlán, T. S. Cochrane 11804 (ENCB, F, IBUG, MO, ZEA); Mpio. Etzatlán, 5 km después de Etzatlán rumbo a la Mina de el Amparo, M. Cházaro y A. Flores 6222 (IBUG, IEB, MEXU, XAL); Mpio. La Huerta, Vereda El Zarco, Estación de Biología Experimental Chamela, G. Ibarra y K. Oyama 4152 (CHAP, CIMI, IBUG, IEB, ZEA). México: Mpio. Amatepec, cercanías de Amatepec, E. Matuda 29839 (MEXU); Mpio. Tejupilco, desviación El Corupo-Nanchititla, E. Guízar 285 (CHAP, IBUG, INIF, MEXU, XAL); Bejucos, I. García 305 (CIMI). Michoacán: Mpio. Coalcomán, carretera Coalcomán-Tepalcatepec, 300 m al S de Puerto de las Cruces, G. Ibarra et al. 6105 (IEB, MEXU); Mpio. Huetamo, Agua del Obispo, 13 km al N de Huetamo, J. C. Soto 6696 (MEXU); Mpio. La Huacana, alrededores del Ejido Agua Blanca, G. Ibarra et al. 5964 (MEXU). Morelos: Mpio. Tepalcingo, camino cerro de la Piedra El Limón, B. Guerrero 1436 (XAL); Mpio. Xochitepec, km 14 carretera Alpuyeca-Grutas, R. Palacios s.n. (ENCB, INIF); Mpio. Yautepec, a 9 km de Yautepec por Tepoztlán, P. M. Gutiérrez 980 (MEXU, UAMIZ). Nayarit: Mpio. Nayar, arroyo Brasil, embalse P.H. Aguamilpa, aprox. 10 km al E de la cortina, J. I. Calzada et al. 18689 (IBUG, MEXU, MO); Mpio. Santa María del Oro, arroyo Santa Fé, por Paso de Golondrinas, Río Santiago, R. Acevedo y J. Sosa 1101 (MEXU, TEX); Mpio. Tepic, 35 km al SE de Tepic, sobre la carretera a Guadalajara, J. Rzedowski 14308 (ENCB). Oaxaca: Mpio. Asunción Ixtaltepec, Chivela, 4-5 km al S de Lázaro Cárdenas entre Santiago Ixtaltepec y L. Cárdenas, J. C. Soto 6823 (MEXU); Mpio. Nejapa de Madero, 13.5 km al NNE de Río Hondo, brecha a Asunción Lachixonase, A. Salinas y E. Martínez 8169 (IEB, MEXU); Mpio. Santa María Tecomavaca, Barranca Seca 12 km al O de Tecomavaca, brecha a Santa María Ixcatlán, P. Tenorio 18119 (CHAP, CHAPA, MEXU). Puebla: Mpio. Acatlán, Amatitlán de Azueta, F. A. Miranda 2102 (MEXU); Mpio. Izúcar de Matamoros, Izúcar de Matamoros, W. Boege 2154 (MEXU); Mpio. Jolalpan, alrededores de Zacacuautla, camino al vivero forestal, E. Guízar 1533 (CHAP, IEB). Querétaro: Mpio. Jalpan de Serra, entre Tanchanaquito y Tanquizul, E. Pérez y E. Carranza 2037 (IEB); Mpio. Landa de Matamoros, Paso de los Baños, Río Moctezuma, al S de Tilaco, E. Carranza 1175 (IEB, QMEX); Mpio. Landa de Matamoros, Tangojo, en la orilla del Río Moctezuma, S. Zamudio 6316 (IBUG, IEB). Quintana Roo: Mpio. Benito Juárez, Punta Nizuc a 11 km al NE del aeropuerto de Cancún, E. Ucán y J. S. Flores 3613 (CYCI, MEXU); Mpio. Cozumel, 16 km al S de Cozumel, O. Téllez y E. Cabrera 1917 (MEXU, MO); Mpio. José María Morelos, a 0.7 km al O del poblado Plan de la Noria a orilla de la laguna, D. Álvarez y A. Ramírez 8245 (MEXU). San Luis Potosí: Mpio. San Antonio, El Lejem, J. B. Al-corn 2393 (CHAPA, INIF, MEXU, NY, TEX); Mpio. Tamazunchale, Tamazunchale, L. A. Kenover 945 (F). Sinaloa: Mpio. Cosalá, Mineral de Nuestra Señora, F. Hernández y J. A. Hernández 542 (MEXU, UAS); Mpio. Culiacán, Estancia de Los García, a más o menos 8 km al S, ladera NO de cerro La Cienega, al E de Tacuichamona, R. Vega et al. 8162 (UAS); Mpio. Rosario, a 20 km al NE de Chilillos, E. M. Martínez 4044 (MEXU). Sonora: Mpio. Álamos, Río Fuerte, H. S. Gentry 2251 (F, MEXU, MO); Mpio. Onavas, S side of Las Pilas (La Pirinola), ENE of Rancho El Palmar and ca. 30 km E of Onavas, E. Joyal 1928 (MEXU, TEX); Mpio. Soyopa, Río Yaqui, 4 km al N de San Antonio de la Huerta, antes de llegar a la cortina del Titán II, A. Novelo et al. 4574 (MEXU). Tabasco: Mpio. Cárdenas, campo petrolero Arjona ejido Sinaloa, G. Ortíz 2129 (MEXU); Mpio. Centla, Pozo Caparroso 1B, ejido (junto a Simón Sarlat), G. Ortíz 5052 (UJAT). Tamaulipas: Mpio. Tampico, Tampico. M. Nee 20059 (F, MEXU). Veracruz: Mpio. Actopan, Norte de la Boca, de Laguna de la mancha (1 km), A. Novelo 404 (CHAP, MEXU, MO, XAL); Mpio. Catemaco, entrada a la Barranca de Monterrey al SE de Cuetzala, M. Cházaro et al. 5785 (IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Comapa, Barranca de Panoaya, 1.5 km al NO de El Coyol, M. E. Medina 872 (ENCB, IEB, MEXU, XAL). Yucatán: Mpio. Chemax, Punta Laguna, 12.5 k m al N de Cobá, R. Duno de Stefano et al. 1909 (CYCI); Mpio. Sotuta, entrada al cenote Xmucuy, A. Puch et al. 155 (CYCI, XAL); Mpio. Oxkutzcab, 7 km al S de Oxkutzcab, M. S. Xelhuantzi 5425 (IEB, MEXU). Zacatecas: Mpio. Moyahua de Estrada, Mesa Los Conches, rancho El Zapotito, 12 km al S de Moyahua por el río Juchipila, E. D. Enríquez 1571 (MEXU); Mpio. Moyahua de Estrada, Rancho Santa Rosa al SE de Juchipila, G. Flores s.n. (IBUG).

Árbol hemiepifítico, estrangulador o rupícola, de 10-30 m. Corteza gris, pardo grisácea o parda, con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 5-19 mm de largo × 2-6 mm de ancho en la base, verde a verde amarilla, parda o pardo negra, blanco glabrescente. Entrenudos glabros, frecuentemente huecos, ocupados por hormigas, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar de 4.5-24 (-30) × 3-18 cm, 1.3-1.9 veces más larga que ancha, elíptica o ampliamente elíptica, verde parda, coriácea, base obtusa, truncada o raramente cuneada, ápice agudo, redondeado, obtuso o apiculado y entonces con un acumen de hasta 4 mm de largo, haz y envés glabros, raramente con tricomas muy pequeños en la costa, 7-10 pares de venas laterales, inclinadas 45-65° con respecto a la costa, las venas conspicuas en ambas caras, a veces el primer par de ellas prologándose hasta el primer tercio de la lámina; pecíolo de 30-150 × 1-2.2 mm, con numerosos sulcos, glabro. Siconos sésiles; brácteas basales conspicuas, cubriendo menos de la cuarta parte del sicono, de 2.8-5 × 4-8 mm, pardas, con el ápice redondeado, raramente agudo, pardo pubescentes en la parte interna, pardo grisáceas o pardo blanquecinas, glabrescentes en la parte externa, persistentes; ostíolo de 1.5-3.1 mm de diámetro, circular, del mismo color que el receptáculo, aplanado a ligeramente convexo, en ocasiones con un anillo engrosado; sicono de 6-15 × 7-15 mm, obloide o si esférico, entonces ligeramente aplanado en el ápice, verde o verde amarillo con máculas rojas en fresco (fases A-C), no observado en fresco en fase D-E, verde, par-do o pardo amarillo en seco, blanco puberulento, pared del higo de 0.5-1.1 cm de grosor. Figura 15.

Nombres comunes y usos: amate, amate blanco, amate fruto rojo, higuera, matapalo, saiba, tescalama, tezcalama, tiscalama, tlaligo, zalate; los siconos son ocasionalmente consumidos por el hombre y también usados como forraje para ganado.

Especie presente en México (Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa y Zacatecas), Sudamérica (Colombia, Ecuador y Perú) y las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica). En México se localiza en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio y vegetación secundaria, desde los 25-1,300 (-2,000) m de altitud.

Berg y Villavicencio (2004) señalan las afinidades de Ficus membranacea con F. calyptroceras (Miq.) Miq., una especie sudamericana y con F. turrialbana, esta última recolectada en México y de la que se distingue principalmente por tener la yema foliar terminal, entrenudos y pecíolos de las hojas glabros, con una distribución hacia la vertiente del Océano Pacífico y en tipos de vegetación con climas más estacionales. Las poblaciones del estado de Morelos pueden presentar ramillas huecas ocupadas por hormigas (Piedra-Malagón et al., 2006), un carácter inédito entre los miembros mexicanos del género.

Material examinado. Colima: Mpio. Comala, rancho El Jabalí, 22 km (airline) NNW of Colima in the SW foothills of the Volcan de Colima. Near Barranca de Agua, ca 1.5 km S of Hacienda San Antonio on the Hwy to Comala, A. C. Sanders et al. 10675 (CIMI, F, MEXU, TEX); 10 km al NO de Colima, Colima, F. J. Santana 5344 (ZEA). Durango: Mpio. El Salto, Pie de Cuesta 4 km al S de Pueblo Nuevo, P. Tenorio et al. 6164 (MEXU). Guerrero: Mpio. Chilpancingo, Rincón Viejo, H. Kruse 1065 (FCME, IEB, MEXU, MO); Mpio. Mochitlán, cima del cerro El Fresno, H. Kruse 2299 (FCME, MEXU, MO); Mpio. Zirándaro, en Guayameo, J. C. Soto et al. 12420 (MEXU). Jalisco: Mpio.Autlán de Navarro, Ahuacapan, por el camino de a pie hacia Las Joyas, M. Cházaro et al. 4835 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Bolaños, La Toma 4 km al N de Tequila, J. A. Pérez 1289 (HUMO, BUG, IEB, XAL); Mpio. San Cristóbal de la Barranca, Arroyo Agua Prieta (Atotonilco), 1.5 km al SO de Los Pueblitos, P. Carrillo y E. Sahagún 1864 (IBUG, MEXU). México: Mpio. Otzoloapan, Timgambato, carr. a Valle de Bravo, W. Boege 1773 (MEXU); Mpio. Sultepec, Real de Abajo, E. Matuda 37410 (F); Mpio. Tejupilco, 2 km al W de Bejucos, a lo largo del río al N de la Hacienda, I. García 307 (CIMI). Michoacán: Mpio. Chinicuila, Puerto del Caimán, carretera Coalcomán-Aquila, G. Ibarra et al. 6045 (IEB, MEXU); Mpio. Los Reyes, parte baja y media de la barranca Los Chorros del Varal, I. García et al. 6573 (CIMI); Mpio. Tzitzio, a 1 km de Pie de la Mesa hacia Tzitzio, en la falla geológica, N. González et al. 35 (IEB). Morelos: Mpio. Cuernavaca, Lomas de Tetela, G. Ibarra y A. Serrato 5923 (IEB, MEXU); Mpio. Xochitepec, Xochitepec, a 500 m de la caseta de cobro, N. González et al. 25 (IEB, MEXU); Mpio. Yautepec, centro vacacional de Oaxtepec, R. Ramírez 1803 (HUMO). Nayarit: Mpio. Ahuacatlán, Volcán Ceboruco, manchón en malpaís junto a la carretera libre Guadalajara-Tepic km 162 (lado N), J. Sosa 20 (IBUG); Mpio. Bahía de Banderas, San Francisco, predio del Centro Cultural San Pancho, A. Castro et al. 1312 (IEB); Mpio. Nayar, arroyo El Frayle, al SE de La Mesa de Nayar, P. Tenorio y G. Flores 16615 (ENCB, MEXU, MO). Oaxaca: Mpio. San Miguel del Puerto, camino al cafetal La Constancia, vuelta al Ocote, J. Pascual 1569 (IEB, MEXU); Mpio. San Miguel del Puerto, cafetal Arroyo Arena, a 1.5km del rancho Dioon, A. Nava y J. Pascual 28 (IEB, MEXU); Mpio. Villa Sola de Vega, 2 miles NE of Sola de Vega along the road to Oaxaca, G. Davidse y J. Davidse 9619 (MEXU, MO). Sinaloa: Mpio. Concordia, Sierra Madre Occidental, along Hwy 40 between La Guayanera and El Cantil, ca. 21 miles NE of Concordia y 34 mi. NE of Villa Unión, A. C. Sanders et al. 4987 (F); Mpio. Concordia, El Coco and Mexican Highway 40 on road to Panuco, D. E. Breedlove 43844 (MEXU). Zacatecas: Mpio. Moyahua de Estrada, Santa Rosa, arroyo Los Aquacastizcos, E. D. Enríquez 329 (IBUG, MEXU).

14. Ficus obtusifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 49. 1817. non Roxb. 1832. TIPO: México, Guerrero, A. von Humboldt y A. Bonpland 3884 (Holotipo P!). F. bonplandiana (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 298. 1867. Urostigma bonplandianum Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 323. 1851. TIPO: México, Guerrero, Acapulco, A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (o 3884) (Holotipo P!; Isotipos B!). F. chiapensis Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 7: 6-7. 1942. TIPO: México, Chiapas, E. Matuda 4862 (Holotipo MICH!; Isotipos MEXU!, MO!, NY!). F. floresina Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 4(30): 58. 1937. TIPO: Venezuela, Aragua, H. Pittier 12533 (Holotipo VEN!; Isotipos G!, M no visto, NY!, US!). F. gardneriana (Miq.) Miq., Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 297. 1867. Urostigma gardnerianum Miq., London J. Bot. 6: 30. 1847. TIPO: Brasil, Piauhy, G. Gardner 2728 (Lectotipo, K!; Isolectotipos F!, G!, NY!, U!, US!). F. involuta (Liebm.) Miq. Nov. Gen. Sp. 2: 49. 1817. Urostigma involutum Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 320. 1851. TIPO: Nicaragua, entre Sapoa y Tortuga, A. S. Oersted 14318 (Holotipo C!; Isotipos C!, US!). F. mattogrossensis Standl. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22(1): 16. 1940. TIPO: Brasil, Matto Grosso, W. A. Archer y A. Gehrt 61 (Holotipo US!; Isotipo F!). F. proctor-cooperi Standl. Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 4: 201. 1929. TIPO: Panamá, Perme, G. Proctor Cooper 641 (Holotipo F!; Isotipos B!, K!, NY!, US!).

Árbol hemiepifítico, estrangulador o rupícola, de 5-20 m. Corteza pardo verdosa a verde grisácea, con exudado blanco, escaso a medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 8.5-20 mm de largo × 3-7 mm en la base, parda a negra, glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco, abundante, en ocasiones huecos, sobre todo cuando son mayores de 5 mm de diámetro. Lámina foliar de 8-28 × 3-12 cm, 2-3.2 veces más larga que ancha, oblanceolada o estrechamente obovada, coriácea, base atenuada, cuneada, ápice obtuso o agudo, haz y envés glabros, 8-11 pares de venas laterales, inclinadas 40-60° con respecto a la costa, conspicuas sobre todo en el envés; pecíolo de 10-25 × 2.2-3.8 mm, sulcado por el haz al secar, glabro. Siconos sésiles o con un pedúnculo de hasta 2-4 (-15) × 2-4 mm, rollizo, pardo oscuro, glabro; brácteas basales conspicuas, cubriendo hasta 1/3 de la longitud del sicono, de 4.7-11.5 × 7.1-13 mm, con el ápice agudo u obtuso, pardas o negras, finamente pubescentes a glabras en su cara externa, glabras en la interna, persistentes; ostíolo 1-5 × 2-4 mm, circular, más oscuro que el receptáculo, convexo al secar, especialmente cuando se encuentra en las etapas iniciales o intermedias de desarrollo, con un engrosamiento circular que lo delimita claramente; sicono de 8.5-22 × 8.5-22 mm, esférico o raramente subelipsoidal, verde con manchas verde pálidas (fase B-C) a verde negro (fase D-E) en fresco, verde a pardo negruzco al secar, liso, blanco puberulento, glabrescente o glabro, pared del higo de 0.8.-1.1 mm de grosor. Figura 16.

Nombres comunes y usos: aguacatillo, amate, amate blanco, amate chango, amate prieto, amatón, chalate, higo, higuera, higuera blanca, higuera prieta, higuerilla, higuerón, hopoy ts'uh, heuyámatl, tzácamatl, matapalo, sak ahua, talayo, tescalamillo, ubijo copjo, yayo, zalate. Esta especie se utiliza como "cerca viva" en pasturas del trópico húmedo (las ramas se cortan y se plantan en la época seca del año). Los siconos son consumidos por el hombre y éstos junto con hojas son también usados como forraje para ganado; su corteza fue usada en tiempos prehispánicos para la elaboración de papel "amate" (Berenzon, 1996).

Ficus obtusifolia se distribuye en México (Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán,Nayarit,Oaxaca,Puebla,Querétaro,QuintanaRoo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá) Sudamérica (Colombia, Bolivia, Brasil, Ecuador, Perú, Venezuela) y las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica, República Dominicana). En México se encuentra en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque espinoso, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, dunas costeras, manglar, palmar y vegetación secundaria, desde el nivel del mar hasta los 1,300 (-1,750) m de altitud.

Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 17 km al S de Conhuás, camino a Calakmul, E. M. Martínez et al. 35199 (MEXU); Mpio. Calkiní, Petén Mensura, 11 km al E de Tankuché hacia Isla Arena, 500 m al S de la carretera, F. Tun et al. 43 (CICY); Mpio. Escárcega, Campo Experimental Forestal Tropical "El Tormento" km 5 carr. Escárcega a Candelaria, J. Chavelas et al. 140 (INIF, MEXU). Chiapas: Mpio. Cintalapa, 23 km west of Las Cruces along road to La Mina, D. E. Breedlove 52788 (MEXU, MO); Mpio. Marqués de Comillas, a 2 km al N de la estación Chajul, E. M. Martínez et al. 25451 (XAL); Mpio. Ocosingo, en las orillas del lado N de la colonia Benito Juárez Miramar, A. Reyes y M. Sousa 2175 (MEXU, MO). Colima: Colima, 5.2 km en línea recta al S de Zinacamitlán, camino a Las Conchas, G. Ibarra et al. 6005 (MEXU); Mpio. Manzanillo, rancho Majahua, I. Díaz 3018 (MEXU); Mpio. Villa de Álvarez, 1 km al NW de Villa de Álvarez, F. J. Santana y S. Lemus 7092 (ZEA). Guerrero: Mpio. Acapulco de Juárez, 2 km al O de Puerto Marqués, W. López 1228 (MEXU, XAL); Mpio. Atoyac de Álvarez, camino de Nueva Deli al Ranchito, G. Ibarra et al. 5934 (IEB, MEXU); Mpio. José Azueta, cerro El Rialito, base oeste entre Punta Ixtapa y El Rialito, G. Castillo et al. 6630 (XAL). Hidalgo: Mpio. Huehuetla, Chicontla, E. Turra 2051 (ENCB); Mpio. Jacala, 15 km al NO de Jacala, rumbo a Pacula, A. Frías et al. 605 (IBUG); Mpio. Pacula, camino de descenso al Río Moctezuma, vereda de Pacula-Rancho La Peña-Río Moctezuma, A. Castro 773 (IBUG). Jalisco: Mpio. Cabo Corrientes, entre El Tuito y El Refugio de Suchitlán, G. Castillo et al. 10688 (MEXU, XAL); Mpio. Casimiro Castillo, La Calera, 7-8 km al NNE de Casimiro Castillo, E. Ventura 5179 (ZEA); Mpio. Puerto Vallarta, 4 km S of Boca de Tomatlán, ca. 17 km SSO of Puerto Vallarta, H. H. Iltis 29201 (F, MEXU, MO, SLPM). México: Mpio. Amatepec, cercanía de Palmar Chico, E. Matuda 32191 (MEXU); Mpio. Amatepec, Palmar Chico, E. Matuda 37446 (F, INIF, MEXU); Mpio. Tejupilco, rivera del río El Salto, S de Nanchititla, C. Zepeda 510 (MEXU). Michoacán: Mpio. Chinicuila, Puerto del Caimán, carretera Coalcomán-Aquila, G. Ibarra et al. 6046 (IEB, MEXU); Mpio. Coahuayana, Ojo de Agua de San Telmo, J. C. Soto y L. Cortés 2586 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. La Huacana, alrededores del Ejido Agua Blanca, G. Ibarra et al. 5966 (MEXU). Nayarit: Mpio. Bahía de Banderas, entre Punta Mita y Higuera Blanca, G. Castillo et al. 5678 (XAL); Mpio. Compostela, 2 km al NO de Sayolita, G. Flores et al. 908 (MEXU, MO); Mpio. Tepic, en la Escondida, antiguo Ingenio Azucarero, a 15 km al N de Tepic por la carretera a Mazatlán, O. Téllez y G. Flores 11672 (MEXU, MO). Oaxaca: Mpio. Matías Romero, Ruta 185, 15 km al S de Matías Romero, D. H. Lorence y R. Cedillo 3071 (F, MEXU, MO); Mpio. San Juan Bautista Tuxtepec, orilla E de la presa de Temazcal, 200 m al S de la cortina, A. García et al. 2707 (IEB, MEXU, MO, UAT); Mpio. San Miguel del Puerto, 500 m al O del Rancho San Agustín, rumbo al Cerro la Campana, A. Saynes y M. Elorza 3135 (MEXU). Puebla: Mpio. Ayotoxco de Guerrero, Rancho los Encinos, J. L. Contreras 4377 (CHAP, IEB, HUAP); Mpio. Hueytamalco, 1 km hacia el O de las instalaciones del Campo Experimental "Las Margaritas", Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B. Gómez 359 (IEB, MEXU); Mpio. Tuzamapan de Galeana, 2.5 km al NE de Ricardo Flores Magón, M. S. Hernández 630 (HUAP). Querétaro: Mpio. Jalpan de Serra, 8-10 km al N de El Carrizal, isla del río, B. Servín 388 (IEB, MEXU, QMEX); Mpio. Jalpan de Serra, Las Adjuntas, confluencia entre los ríos Moctezuma y Estorax, S. Zamudio 9047 (IEB, MEXU, QMEX); Mpio. Landa de Matamoros, Río Tancuilín, cerca de Neblinas, S. Zamudio y E. M. Piedra 12928 (IEB). Quintana Roo: Mpio. Felipe Carrillo Puerto, 3 km al O de Chanca Veracruz, o a 10 km al SE de Felipe Carrillo Puerto, E. F. Cabrera y R. Durán 4633 (CHAP, MEXU, MO); Mpio. Othón P. Blanco, 3.36 km al SE del poblado Nuevo Tabasco, D. Álvarez y A. Ramírez 8778 (MEXU); Mpio. Solidaridad, 6 km al O de la carretera Akumal-Tulúm, sobre brecha a 7 km al S de Akumal, E. F. Cabrera et al. 2585 (MEXU, MO, XAL). San Luis Potosí: Mpio. Aquismón, Tanute, J. B. Alcorn 2839 (MEXU, SLPM, TEX); Mpio. Ciudad del Maíz, along the valley of the Río Salto, E of Ciudad del Maíz, W. Burger 142 (F); Mpio. Ciudad Valles, 5 km al NO de la Estación Rascón, J. Rzedowski 7018 (ENCB). Sinaloa: Mpio. Concordia, Sierra Madre Occidental, Chirimollos, on Hwy 40 (Durango-Mazatlán) at km post 229, 2 km above Santa Lucía, 20 km NE of Copala, A. C. Sanders et al. 22611 (F, MO); Mpio. Mazatlán, Isla de Lobos frente a la bahía Mazatlán, D. Benítez y M. I. Borrego 109 (MEXU); Mpio. Mazatlán, Isla Venados, X. Madrigal 2543 (ENCB). Tabasco: Mpio. Cárdenas, Cuahuctemotzin, S. Zamudio 1388 (IEB); Mpio. Centla, Rancho La Guadalupe, junto al río Usumacinta, cerca de Tres Brazos a aproximadamente 10 km al SE de Frontera, A. Novelo y Ramos 2685 (MEXU, MO, UJAT); Mpio. Nacajuca, Tucta, a 2 km de la Escuela entrada los Camellones Chontales, J. I. Calzada 4886 (XAL). Tamaulipas: Mpio. Altamira, Nuevo Madero, Laguna Las Marismas, muy cerca de la costa, A. Olivo 7318 (QMEX, UAT); Mpio. Gómez Farías, 2 km al E de Gómez Farías, Sierra Chiquita, A. Valiente y J. L. Viveros 239 (IEB, MEXU, SLPM); Mpio. Gómez Farías, N of El Nacimiento, the source of the Río Sabinas, 10 km W of Encino which is about 50 km N of Ciudad Mante on Hwy 85, G. E. Schatz et al. 1130 (MEXU, MO, XAL). Veracruz: Mpio.Actopan, Estación Biológica El Morro de la Mancha, B. Guerrero 2095 (IBUG, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Catemaco, Playa Escondida, M. Dillon et al. 1821 (F, MO, TEX, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Lote 67 Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra 3467 (MEXU, UAT, XAL). Yucatán: Mpio. Celest& uacute;n, 35 km al O de Kinchil, unos 6-8 km al E de la Ría de Celestún, a lo largo de la carretera Mérida-Celestún, G. Carnevali et al. 5559 (CICY, MEXU, MO, XAL); Mpio. Dzoncauich, Chacmay, P. J. Yam 137 (CICY, MEXU, XAL); Mpio. Hunucmá, Petén Elepetén a 500 m de la playa y a 10 km al E de Sisal, J. L. Febles 9 (CICY, MEXU).

15. Ficus paraensis (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 298. 1867. Urostigma paraense Miq., London J. Bot. 6: 534. 1847. TIPO: Brasil, Pará, C. von Martius s.n. (Lectotipo (Berg, Fl. Guianas Ser. A, 11: 66. 1992) M no visto; Isolectotipo U!). F. arukensis Standl. Bull. Torrey Bot. Club 75: 295. 1948. TIPO: Guyana, North West, D. B. Fanshawe 2435 (Holotipo F!; Isotipos A!, K!, NY!, U!, US!). F. haughtii Standl. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17: 170. 1937. TIPO: Colombia, Santander, O. Haught 1466 (Holotipo F!; Isotipo US!). F. orinocensis Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 8: 259. 1943. TIPO: Venezuela. Amazonas, L. O. Williams 15201 (Holotipo VEN!; Isotipos COL!, G!, US!). F. panamensis Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 15. 1917. TIPO: Panamá, Colón, H. Pittier 3908 (Holotipo US!). F. peroblonga Dugand, Caldasia 4(17): 118. 1946. TIPO: Colombia, Valle, J. Cuatrecasas 16856 (Holotipo COL!; Isotipo F!). F. putumayonis Dugand, Caldasia 1(4):62. 1942. TIPO: Colombia, Putumayo, J. Cuatrecasas 11265 (Holotipo COL!; Isotipos F!, US!). F. uberrima Standl. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17(2): 177. 1937. TIPO: Brasil, Amazonas, B. A. Krukoff 5055 (Holotipo F!; Isotipos A!, BM!, G!, K!, M no visto, MICH!, MO no visto, NY!, S!, U!, US!).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 4-20 m. Corteza parda a verde grisácea, con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 7-20 mm de largo × 2-5 mm, pardo negra, glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Lámina foliar de 4.5-20 × 3-7 cm, 2.1-3 veces más larga que ancha, obovada o elíptica, coriácea, base atenuada, ápice cuspidado, raramente apiculado, acumen de 0.7-1.5 mm de largo, haz y envés glabros, (14-) 17-21 pares de venas laterales, inclinadas 75-85° con respecto a la costa, conspicuas en ambas caras; pecíolo de 8-20 × 1-2 mm, sulcado por el haz cuando seco, glabro. Siconos sésiles; brácteas basales medianamente conspicuas, de 2-3.5 × 2-3.5 mm, con el ápice agudo o redondeado, pardas o negras, glabras, persistentes; ostíolo circular, más oscuro que el resto del receptáculo, umbilicado, de hasta 1.5-3 × 1.5-3 mm; sicono de 8-15 × 8-15 mm, subesférico a elipsoidal, verde en fresco (A-C), verde a pardo, pardo amarillo o pardo negro al secar, glabro, pared del higo de 0.1-0.2 mm de grosor. Figura 17.

Nombres comunes y usos: amate, higo, matapalo; no se le conoce algún uso particular en México.

Esta especie se encuentra en México (Chiapas, Oaxaca y Veracruz), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Perú y Venezuela) y las Antillas Menores (Trinidad y Tobago). En México se le ha recolectado en bosque de galería y bosque tropical perennifolio, entre los 150 y 350 m de altitud.

Ficus paraensis se ha registrado en muy pocas localidades de tres estados del sureste de la República Mexicana, lo que sugiere que sus poblaciones deben ser poco abundantes. Se trata de una especie muy característica por presentar hojas que se insertan al tallo sobre pecíolos cortos (8-20 mm de largo), con láminas foliares obovadas o elípticas, con su ápice cuspidado, raramente apiculado, venas laterales numerosas (17-21 pares) y siconos elipsoidales, sésiles.

Material examinado. Chiapas: Mpio. Las Margaritas, Río Jabalí a 45 km al E de Tziscae camino a Ixcán, carr. Froteriza del sur, E. M. Martínez y A. Shilon 6259 (MEXU); Mpio. Marqués de Comillas, alrededores del poblado de Chajul, G. Ibarra 6326 (IEB, MEXU; MO); Mpio. Tuxtla Chico, Rancho San Antonio, J. I. Calzada et al. 3778 (XAL). Oaxaca: Mpio. Santa María Chimalapa, Arroyo Sangre, ca. 0.2-0.5 km de la embocadura al Río Milagro, ca. 3 km al SE de Santa María, H. Hernández 1991a (SLPM); Veracruz: Mpio. Hidalgotitlán, La Escuadra-Hermanos Cedillo, por el Río Solosuchil, M. S. Vázquez 744 (MEXU, MO, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Lote 67 Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra 949 (MEXU, MO, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Laguna Escondida, 5 km al NO de la Estación Biológica Tropical Los Tuxtlas, UNAM, J. I. Calzada 1575 (ENCB, MEXU, MO, XAL).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 4-25 m. Corteza parda, pardo verdosa o pardo grisácea, con exudado blanco, escaso a abundante, medianamente diluido a denso. Yema foliar terminal de 3-16 mm de largo × 1-2.5 mm en la base, parda o pardo amarilla, glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco muy abundante, denso. Lámina foliar de 2.5-14 × 1-5.5 cm, 1.8-2.6 veces más larga que ancha, estrechamente ovada, elíptica o estrechamente elíptica, coriácea, base redondeada, obtusa o cuneada, ápice acuminado, haz y envés glabros, 8-12 pares de venas laterales, inclinadas 4565° con respecto a la costa, conspicuas o no en ambas caras; pecíolo de 5-42 × 0.5-1.5 mm, sulcado por el haz, glabro a ligeramente pubescente. Siconos con pedúnculo de 3-14 × 0.4-1.2 mm, rollizo, verde amarillo o pardo, glabro; brácteas basales inconspicuas, de 0.9-1.5 × 1-1.8 mm, con el ápice agudo o redondeado, glabras, amarillas o pardo amarillas, glabras, persistentes; ostíolo de 2-6 mm de diámetro, hundido, ya sea en el receptáculo y entonces rodeado por un anillo engrosado o dentro de un tubo derivado del receptáculo, de 1-2 × 1-3 mm; sicono de 5-15 × 6-15 mm, esférico, verde, con máculas rojas (fase B-C) a rojo y negro (ase D-E) en fresco, verde o pardo amarillo con puntos pardo oscuros al secar, liso, glabro, pared del higo de 0.1-0.2 mm de grosor. Figura 18.

Nombres comunes y usos: amatcuahuit, amate, amate blanco, amate capulín, amatillo, amezquite, caimito, camichín, capuchina, capul, cabrigo, capulín, ceiba, ceibilla, chileamate, chiquis, ch'uy nuk'te', cilamatl, congo, copo, coyamat, cuajinicuil, frutillo, higo, higo amate, higo de campo, higo de hoja menuda, higo de mono, higuera, higuera blanca, higuera pasa, higuerilla, higuerón, higueroncillo, higuillo, hunchich, incolnoche, jalamate, kaapolin, kop'ok, maca blanco, macahuite, matapalo, matapalo, nacapul, palo blanco, palo bolero, palo de nanche, sakil matapalo, sakilmutut, tijerillo, toc tel, tzajal mutut, tzoy, xalama limón, xalamatl, xalamatl limón, zác chechém, zalate. El sicono de Ficus pertusa es comestible y el látex presenta propiedades medicinales. La especie también es usada como "cerca viva" (las ramas se cortan y se plantan en la época seca del año) y como árbol de sombra en pasturas del trópico húmedo o plantaciones de café y ocasionalmente como leña. Berenzon (1996) enlista a F. pertusa como fuente de la materia prima para la elaboración de papel "amate" durante la época prehispánica, uso que actualmente persiste en el estado de Puebla.

Esta especie se encuentra en México (Campeche, Chiapas, Chihuahua, Colima, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Paraguay, Perú, Surinam, Venezuela) y las Antillas (Jamaica, Trinidad y Tobago). En México se distribuye en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque espinoso, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, dunas, matorral xerófilo, manglar, palmar y vegetación secundaria, desde el nivel del mar hasta los 1,700 (-2,500) m de altitud.

Ficus pertusa presenta hojas con dimensiones contrastantes, además de que el ostíolo de los siconos se hunde de manera variable en el receptáculo, por lo que de acuerdo a Berg y Simonis (1981) conforma el complejo pertusa. Berg (2007a) retoma la discusión de este complejo, enlista un alto número de sinónimos y propone seis formas que carecen de un reconocimiento taxonómico formal. Únicamente dos de estas formas se encuentran en México (Berg y Simonis, 1981; Berg, 2007a): (i) padifolia, que se caracteriza porque su lámina foliar es mayor que la de F . pertusa, el ostíolo del sicono no se localiza dentro de un tubo y es crateriforme, con siconos de 10-20 mm de diámetro y (ii) pertusa, que tiene hojas más pequeñas, el ostíolo está dentro de un pequeño tubo o sin éste y siconos de 4 y10 mm de diámetro. Nueva-mente se requiere de un estudio particular para determinar con claridad si debe aceptarse la propuesta de Berg (2007a) o bien separarse en distintas especies, como se ha hecho en publicaciones previas (p. ej. Carvajal, 2007).

Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 4 km al SE del ejido La Moza carretera La Moza-San Antonio Soda, D. Álvarez y C. Jiménez 4523 (MEXU); Mpio. Champotón, km 17 entre Conhuas y carretera a Calakmul, C. Gutiérrez 4305 (CICY, MEXU, TEX, XAL); Mpio. Hopelchén, 1.2 km al SO de Santa Rosa, C. H. Ramos et al. 2060 (MEXU). Chiapas: Mpio. Arriaga, a 2 m al N de Rancho Monte Bonito, al lado de la carretera México 190, Arriaga-Tuxtla Gutiérrez, A. Reyes 3962 (ECOSUR, MEXU, MO); Mpio. Cacahoatán, Santa Rita, 8 km al S de Cacahoatán, E. Ventura y E. López 5316 (CHAPA, ECOSUR, HUMO, IEB, UAMIZ, XAL); Mpio. Ocosingo, en crucero de Lancanjá-Tzeltal, camino a Nuevo Guerrero, E. M. Martínez et al. 35188 (MEXU). Chihuahua: Mpio. Batopilas, Hacienda San Miguel, NE of Batopilas, R. A. Bye et al. 9248 (MEXU); Mpio. Casas Grandes, 5 km a la desviación del Caracol, V. C. Aguilar 310 (FCME, IEB); Mpio. Guachochi, beside Río Urique, I. W. Knobloch 880 (INIF, LL). Colima: Mpio. Comala, orillas de la carretera entre Villa de Álvarez y Comala, M. Cházaro y P. Hernández 5183 (ENCB,IBUG,IEB,SLPM, XAL); Mpio. Cuauhtémoc, km 2 Chiapa-El Carrizal, M. L. Román 2276 (MEXU); Mpio. Villa de Álvarez, 1 km al NO de Villa de Álvarez, F. J. Santana y S. Lemus 7083 (ZEA). Durango: Mpio. Tepehuanes, Quebrada Honda, A. Benítez 546 (CHAP, IBUG, INIF, MEXU); Mpio. Tepehuanes, Rancho El Purgatorio, ribera del Río Humaya, potrero San Juan, M. González et al. 2549 (IEB, MEXU). Guanajuato: Mpio. Atarjea, Cerro de Veracruz, 8 km al S de Atarjea, E. Ventura y E. López 7647 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Atarjea, La Mina del Vago, E. Ventura y E. López 7999 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Atarjea, Mina Los Gallos, E. Ventura y E. López 8911 (IEB, MEXU, MO, XAL). Guerrero: Mpio. Chilpancingo, camino a El Alquitrán, L. Lozada y J. Rojas 2718 (IEB); Mpio. José Azueta, El Limoncito a 4 km al N de Real de Guadalupe, F. González et al. 6551 (IEB, MEXU); Mpio. Petatlán, La Florida 31 km al NE de Coyuquilla, J. C. Soto et al. 12311 (MEXU, MO). Hidalgo: Mpio. Huautla, Coamitla, J. I. Calzada 2527 (MEXU, XAL); Mpio. Jacala, 15 km al NO de Jacalá, rumbo a Pacula, A. Frías et al. 608 (IBUG); Mpio. Pacula, cañón de la Barranca Seca, camino de descenso al Río Moctezuma desde Pacula, A. Castro 804 (IEB, XAL). Jalisco: Mpio. Autlán de Navarro, 1-2 km al SO de Ahuacapán, 12-13 km al SSE de Autlán, F. J. Santana 4608 (ZEA); Mpio. Tequila, 2 km al N de Tequila, G. Ibarra et al. 5390 (IEB, MEXU, MO); Mpio. Tolimán, Barranca La Ciénega, cañada del río adyacente a Tolimán, M. Cházaro et al. 7000 (IEB, MEXU, XAL). México: Mpio. Ixtapan de la Sal, 1 km al S de Barranca Malinaltenango, A. García 6545 (MEXU); Mpio. Malinalco, Malinalco, D. Tejero y M. Castilla 2850 (IEB); Mpio. Teloloapan, Tehuixtla, área minera Rey de Plata, D. Tejero y C. Ledesma 5440 (MEXU). Michoacán: Mpio. Apatzingán, 4 km al W de Apatzingán, J. C. Soto et al. 8032 (CHAP, FCME, IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Coahuayana, en El Camalote, Col. 20 de Noviembre, J. C. Soto et al. 9487 (IEB, MEXU); Mpio. La Huacana, alrededores del Ejido Agua Blanca, G. Ibarra et al. 5956 (MEXU). Morelos: Mpio. Jiutepec, Jiutepec, parque nacional El Tepozteco, P. M. Gutiérrez 798 (MEXU); Mpio. Jonacatepec, 6 km al NO de Jonacatepec, L. González 3625 (ENCB); Mpio. Puente de Ixtla, Río Tembembe, J. Vázquez 3056 (MEXU). Nayarit: Mpio. Bahía de Banderas, 1 km al N de El Coatante, J. Rzedowski 17879 (ENCB, MEXU, TEX); Mpio. Compostela, 11 km al S de Compostela, camino a Mazatan, G. Flores et al. 1784 (IEB, MEXU, MO); Mpio. San Blas, ejido 5 de Mayo, localizada a 2.5 km del entronque rumbo a San Blas, carretera Tepic-Mazatlán, en el camino de terracería rumbo al Rancho El Verdireño, R. Ramírez y G. Flores 844 (IBUG, IEB, MEXU). Oaxaca: Mpio. Asunción Ixtaltepec, ladera sur, Cerro Timbón, 4.19 km de Chivela, A. Saynes y A. Sánchez 3470 (IEB); Mpio. Ciudad Ixtepec, 1.75 km en línea recta al NW de Nizanda, E. A. Pérez y B. Reyes 785 (MEXU, MO); Mpio. Ixtlán de Juárez, paraje Yegoxlaen, por el camino a Cacalotepec, pasando el río, a 2 km al S de Santa Cruz Yagavila, K. Velasco y J. de los Santos 991 (IEB, MEXU). Puebla: Mpio. Acateno, La Higuera, San José Acateno-Hueytamalco, W. Márquez 673 (F, MEXU, XAL); Mpio. Hueytamalco, cascada del Suicidio, aproximadamente 16 km al N de Hueytamalco, G. Ibarra et al. 5330 (IEB, MEXU); Mpio. Juan Galindo, camino de Telolotla a Zohuaztepetl, J. L. Contreras 8890 (HUAP). Querétaro: Mpio. Jalpan de Serra, al S de Tanchanaquito, entre el Arroyo Pedregoso y el Cañon de Paguas, L. López 620 (IBUG, IEB, MEXU, QMEX, XAL); Laguna de Pizquintla, Pinal de Amoles, G. Ibarra y G. Cornejo 6099 (IEB, MEXU); Mpio. San Joaquín, cañón del Río Moctezuma, entre La Mora y Vega de Ramírez, S. Zamudio 9103 (IBUG, IEB, MEXU, QMEX, XAL). Quintana Roo: Mpio. Benito Juárez, a las afueras de Cancún, hacia el S camino a Puerto Morelos, E. F. Cabrera y H. de Cabrera 3172 (ENCB, MEXU, MO, XAL); Mpio. Lázaro Cárdenas, 14 km al N de Kantunilkín, camino a la aeropista, P. Simá et al. 1466 (CICY, MEXU, UAMIZ); Mpio. Othón P. Blanco, Ejido Caobas, Sabana del Jaguactal, un desvío de 9.5 km por carretera de terracería al oeste de la carretera hacia Tres Garantías, unos 21 km al sur de la carretera principal Xpujil-Chetumal, G. Carnevali et al. 5107 (CICY). San Luis Potosí: Mpio. Ciudad Valles, 4 km al S de la Estación Rascón, J. Rzedowski 6988 (MEXU); Mpio. Tamasopo, Ejido Damián Carmona, J. Rzedowski 10623 (ENCB); Mpio. Tamazunchale, margen izquierdo del Río Moctezuma, Delegación Barrio de Guadalupe, F. J. Rendón et al. 476 (IBUG). Sinaloa: Mpio. Choix, a más o menos 40 km hacia el NE de Choix, R. Vega y H. Aguiar 2692 (ENCB, IEB, MEXU, UAS); Mpio. Culiacán, 1 km l S de Ima la, J. A. Aguayo y H. A. Gómez 181 (CHAP, FCME, MEXU); Mpio. Mazatlán, Tanque verde, Villa Unión Mazatlán, J. González 1271 (MEXU). Sonora: Mpio. Álamos, Sierra de Álamos, canyon above La Aduana, A. C. Sanders y C. Smith 12974 (F, MO); Mpio. Guaymas, Cañón de Nacapule, G. Ibarra et al. 5399 (IEB, MEXU, MO); Mpio. Yécora, 1.5 km SO of Santa Ana on road to Guadalupe de Tayopa, V. W. Steinmann et al. 890 (MEXU). Tabasco: Mpio. Balancán, sobre el Río San Pedro, el Boquete de Capulín, F. Menéndez 372 (ENCB, INIF, MEXU, MO, XAL); Mpio. Cárdenas, Campo Rodador (Pemex) en camino a Cinco Presidentes, P. Tenorio y M. Sousa 19512 (MEXU, UJAT); Mpio. Centla, Laguna El Cometa y canales aledaños, aproximadamente a 1 hora en lancha, 15 km al S de Puerto San Pedro, A. Novelo y Ramos 3118 (MEXU, UJAT). Tamaulipas: Mpio. Altamira, Nuevo Madero. Laguna Las Marismas, muy cerca de la costa, A. Mora 7311 (UAT); Mpio. Gómez Farías, 3 km al O de Gómez Farías, A. Valiente et al. 318 (MEXU); Mpio. Ocampo, 5 km al NE de Flores Magón, F. González et al. 2436 (ENCB, MEXU). Veracruz: Mpio. Actopan, al O de Almolonga, G. Castillo et al.17076 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Coatepec, 3 km al E de Tuzamapa, M. S. Vázquez 2249 (ENCB, F, IEB, MEXU, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Lote 67 Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra y S. Sinaca 1248 (CHAPA, ENCB, IBUG, MEXU, XAL). Yucatán: Mpio. Tizimín, 10 km al O de Kantunilkín, sobre el camino a Colonia Yucatán, E. F. Cabrera y H. de Cabrera 15558 (CICY, MEXU); Mpio. Tekax, SE Kancaboonot, G. F. Gaumer et al. 23850 (F, MO); Mpio. Tunkás, al NO de Pituch, G. Enríquez 182 (MEXU).

17. Ficus petiolaris Kunth, Nov. Gen. Sp. 2. 49. 1817. TIPO: México, Guerrero, A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (o 3928) (Holotipo P!). Urostigma petiolaris (Kunth) Miq., London J. Bot. 6: 527. 1847. F. petiolaris subsp. palmeri (S. Watson) Felger et Lowe, J. Arizona Acad. Sci. 6(1): 83. 1970. F. palmeri S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 24: 77. 1889. TIPO: México, Golfo de California, Isla de San Pedro Mártir, E. Palmer 413 (Holotipo UC!; Isotipos GH!, K!, NY!, US!). F. petiolaris subsp. brandegeei (Standl.) Felger et Lowe, J. Arizona Acad. Sci. 6(1): 83. 1970. F. brandegeei Standl., Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 22. 1917. TIPO: México, Baja California Sur, T. S. Brandegee s.n. (Holotipo UC!; Isotipo NY!). F. petiolaris subsp. jaliscana (S. Watson) Carvajal, Bol. Inst. Bot. (Guadalajara) 8(1-2): 135. 2000 [2001]. F. jaliscana S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 26: 150. 1891. TIPO: México, Jalisco, C. G. Pringle 2932 (Holotipo GH!; Isotipo GH!).

Árbol rupícola, de 8-30 m. Corteza que se desprende fácilmente en escamas pequeñas, amarilla o verde amarilla, exudado blanco o blanco cremoso, abundante, denso. Yema foliar terminal de (7-) 13-48 (-75) mm de largo × 3-10 mm de ancho en la base, pardo verdosa o parda, glabra o ligeramente pilosa. Entrenudos de 9-35 × 4-9.5 mm, amarillos a amarillo grisáceos, estriados, glabros o pubescentes, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar (3.5-) 6.3-16.5 × (2-) 6.5-14 (-18) cm, 0.8-1.5 veces más larga que ancha, ampliamente ovada a cordiforme, coriácea, base cordada, raramente subcordada truncada, ápice apiculado, haz glabro, envés glabro o con domacios en la base, 5-9 pares de venas laterales, inclinadas 45-60° con respecto a la costa, glabras o pubescentes, conspicuas en ambas caras; pecíolo de (20-) 61-140 (-170) × 1.2-2.3 mm, sulcado, glabro o pubescente. Siconos con pedúnculo (2.1-) 5.3-30 (-60) × 1.3-2.2 mm, rollizo, verde oscuro, glabro o pubescente; brácteas basales conspicuas, de 2-3.8 × 2.8-4 mm, con el ápice redondeado, verde oscuras o pardas, glabras o pubescentes, persistentes; ostíolo circular, del mismo color del receptáculo, 1-5 × 1-5 mm, aplanado a ligeramente convexo; sicono de 6-15 × 6-15 mm, esférico, con frecuencia ligeramente aplanado en el ápice, verde con máculas rojizas o verde oscuras (fases A-C) o verde amarillo, con máculas ligeramente más oscuras (fases D-E) en fresco, pardo en material seco, liso, glabro o pubescente, pared del higo de 0.4-0.7 mm de grosor. Figura 19.

Especie endémica de México (Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Chihuahua, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora y Zacatecas); se localiza en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque espinoso, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, dunas costeras, matorral xerófilo, palmar y vegetación secundaria, desde el nivel del mar hasta los 2,100 m de altitud.

Diversos autores consideraron que Ficus petiolaris estaba compuesta por diferentes especies (p. ej. Standley, 1917, 1922; Carvajal et al., 2001), mientras que otros la visualizaban como una especie muy variable (Piedra-Malagón et al., 2006; Durán-Ramírez et al., 2010; González-Castañeda et al., 2010), donde era posible reconocer tres subespecies (Felger y Lowe, 1970). Recientemente, Piedra-Malagón et al. (2011) realizaron un estudio integral en todo el territorio mexicano, concluyendo que se trata de un solo taxón, en el cual los caracteres aparentemente diagnósticos para separar distintas especies o subespecies (p. ej. pubescencia de las ramillas, color de las nervaduras secundarias y las pequeñas manchas esféricas de los siconos) eran muy variables dentro y entre poblaciones. Dos hallazgos resultan particularmente interesantes de este estudio: (i) la longitud del pecíolo, el ancho de la lámina foliar y el área del sicono de las poblaciones decrecen con los valores de latitud y longitud y (ii) la relación positiva entre el largo del pecíolo y el ancho de la hoja con la precipitación. Entre las especies mexicanas, F. petiolaris es la especie más fácil de identificar por su hábito rupícola, corteza amarillenta, lámina foliar ampliamente ovada a cordiforme, grande (pueden alcanzar los 16 cm de largo) y con siconos asentados sobre largos pedúnculos (de hasta 6 cm).

Material examinado. Aguascalientes: Mpio. Calvillo, barranca Presa Los Serna, J. Martínez 1156 (IEB); Mpio. Calvillo, 6 km al NE de Ojo caliente, J. Rzedowski 14074 (MEXU); Mpio. Calvillo, road to Calvillo, W of Aguascalientes near km 40, R. McVaugh 18295 (ENCB, TEX). Baja California: Mpio. Ensenada, Isla San Lorenzo Sur, cañón Grande que da al SO de la Isla, Golfo de California, E. J. Lott y T. H. Atkinson 2472 (F, MEXU, TEX); Mpio. Tijuana, Región Cope, Arroyo Santa Anita cerca Casas Viejas, aprox. 5 mi al SE de La Palma y 8 mi al noreste de Santa Anita, J. H. Thomas 7746 (ENCB). Baja California Sur: Mpio. La Paz, en la entrada al poblado de Todos Santos por la carretera que va de la Paz a Todos Santos, G. Ibarra et al. 5432 (IEB, MEXU); Mpio. Loreto, km 60 de la carretera que va de Loreto a Cd. Constitución, adelante del poblado El Juncalito, E. M. Piedra et al. 308 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Los Cabos, 8 km adelante de la desviación al Tule, por la carretera Cabo San Lucas a San José del Cabo, enfrente del campó de Golf El Dorado, G. Ibarra et al. 5439 (MEXU, XAL). Chihuahua: Mpio. Batopilas, Río Batopilas, La Bufa, M. Kimnach y Brandt 907 (MEXU, XAL); Mpio. Moris, Río Moris, en la Puerta del Cajón, por la brecha a Ocampo, C. Peña y S. Carvajal 188 (MO); Mpio. Urique, N side of río Urique between El Tejaban and Río Urique, R. A. Bye et al. 12784 (MEXU, TEX). Colima: Mpio. Comala, La Caja, NO de Comala, F. J. Santana y N. Cervantes 16 (CHAP, IBUG); Mpio. Minatitlán, Reserva de la Biosfera de Manantlán, camino a Villa de Álvarez-Minatitlán, G. Ibarra 4231 (IEB, MEXU, XAL). Durango: Mpio. Mezquital, El Mezquital, camino entre Temoaya y El Troncón, M. González et al. 3181 (CHAPA, MEXU); Mpio. Santiago Papasquiaro, Rancho Montorus, O. Bravo 689 (CHAP, MEXU); Mpio. Tepehuanes, rivera del Río Humaya, paraje Cueva de la Pólvora, rancho El Purgatorio, M. González et al. 2576 (IEB). Guerrero: Mpio. Chilpancingo, 1 km al NO de Mazatlán, en las faldas del cerro Alquitrán, G. Ibarra et al. 5932 (IEB, MEXU); Mpio. Taxco de Alarcón, Cacahuamilpa, 3 km al O, rumbo a Piedras Negras, J. Calónico 8582 (FCME, HUMO); Mpio. Tixtla de Guerrero, Tixtla, Cerro La Virgen de Guadalupe, B. Ludlow y N. Diego 152 (IEB, MEXU). Jalisco: Mpio. Autlán de Navarro, 12 km al S de Autlán de Navarro, sobre la carretera a Barra de Navidad, S. Zamudio 4320 (IBUG, IEB); Mpio. San Cristóbal de la Barranca, arroyo Agua Prieta (Atotonilco), 1.5 km al SO de los Pueblitos en el borde de la barranca, P. Carrillo y E. Sahagún 1848 (MEXU); Mpio. Tequila, Tequila, 1 km adelante, carretera libre a Tepic, por la vía del ferrocarril, E. M. Piedra et al. 289 (IEB, MEXU, XAL). México: Mpio. Amatepec, entre Mal País y Santa Bárbara, E. Matuda 27003 (MEXU); Mpio. Tejupilco, Peña Bonita, 10 km al O de Nanchititla, F. González 5374 (MEXU); Mpio. Tlatlaya, 2 km antes de Santa Ana Xicatecoyán, I. García 140 (INIF). Michoacán: Mpio. Apatzingán, Pocito de la Virgen, X. Madrigal 3161 (EBUM, ENCB, IBUG, INIF, MEXU); Mpio. Coalcomán, Salitre de Maruata, km 57 carretera Tepalcatepec-Coalcomán, G. Ibarra et al. 6043 (IEB, MEXU); Mpio. La Huacana, Sierra Las cruces, 6.5 km (en línea recta) al suroeste de Los Ranchos, Cañada Las Cruces, V. W. Steinmann y J. M. Porter 3967 (IEB). Morelos: Mpio. Amacuzac, Huajintlán, carr. Cuernavaca-Taxco, J. C. Soto y S. Zárate 1224 (MEXU, MO); Mpio. Jiutepec, Área Recreativa El Tepozteco, L. E. Estrada 1165 (MEXU, UAMIZ); Mpio. Tlaltizapán, cerca del Balneario Las Estacas, G. Ibarra y A. Serrato 5927 (IEB, MEXU). Nayarit: Mpio. Nayar, km 2-5 por el camino del Cangrejo a la Mesa de Nayar por la barranca, en las caras S y E de la montaña, O. Téllez et al. 12167 (ENCB, MEXU, MO); Mpio. Santa María del Oro, 4 km al NE de Santa María del Oro, carretera a la Laguna, J. I. Calzada et al. 18811 (MEXU, MO); Mpio. Tepic, Colorado de la Mora, O. Bolaños 2059 (MEXU). Oaxaca: Mpio. Asunción Ixtaltepec, Enclave 1 o cerro de la Piedra Azul, en el poblado de Nizanda, E. M. Piedra et al. 338 (IEB, MEXU); Mpio. San Dionisio Ocotepec, Lachive, parcela de Santos García Olivera, 2 km después de la desviación de Santa del Río, 20 km de la carretera San Pablo Villa de Mitla a San Bartolo Albarradas, G. Ibarra 4163 (CIMI, IBUG, IEB, ZEA); Mpio. Yucuyachi, en la salida de Santiago Yucuyachi, carretera San Jorge Nuchita, Santiago J. I. Calzada 18468 (CHAP, MEXU). Puebla: Mpio. Izúcar de Matamoros, proximidades al manantial de San Isidro, Hacienda Raboso, E. Guízar 890 (CHAP, ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Jolalpan, paraje Agua de la Peña, 4 km al O de El Salado, E. Guízar 2306 (CHAP, MEXU); Mpio. Molcaxac, Cañada de Mamacla, Depto. Tepeji de Rodríguez (12 km al W de Molcaxac), R. Lemos y A. Valiente 416 (MEXU, UAMIZ). Sinaloa: Mpio. Culiacán, carretera Culiacán, Presa El Comedero, a ± 7 km delante de Las Flechas, parte baja del cerro Los Algodones, R. Vega et al. 6117 (UAS); Mpio. Escuinapa, Las Tinajas 5 km al NE de El Rincón del Verde, J. M. Aguilar et al. 38 (MEXU); Mpio. Mazatlán, Isla Venados, frente a la bahía de Mazatlán, E. M. Piedra et al. 292 (IEB, MEXU, XAL). Sonora: Mpio. Guaymas, 0.5 km al NE de San Carlos, por el camino de terracería al Cañón de Nacapule, G. Ibarra et al. 5413 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Hermosillo, SE corner of San Esteban Island, R. V. Moran 8855 (INIF, LL); Mpio. Yécora, carretera Cerro Tesopaco-Yécora, 4 km antes de llegar al entronque que conduce a Nuri, C. Peña y S. Carvajal 56 (MEXU). Zacatecas: Mpio. Juchipila, Arroyo Rosa de Castilla, Los Canelos, J. J. Balleza y M. Adame 7950 (MEXU); Mpio. Moyahua de Estrada, Cerro los Pochotes, a 8.5 km al sur de Moyahua por la carretera Mex 54. Tramo Moyahua-Ixtlahuacán de Río (Jalisco), E. D. Enríquez y J. Balleza 1506 (MEXU); Mpio. Moyahua de Estrada, Santa Rosa Los Mezquites a orilla del Río Juchipila, E. D. Enríquez 398 (CHAPA, MEXU).

18. Ficus popenoei Standl. Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 4(8): 301. 1929. TIPO: Honduras, Atlántida, P. C. Stand-ley 52688 (Holotipo F!; Isotipos A!, US!). F. tolimensis Stan-dl. Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 17(2): 177. 1937. TIPO: Colombia, Tolima, F. C. Lehmann 5805 (Holotipo F!).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 10-20 m. Corteza pardo verdosa, parda o verde grisácea, con exudado blanco, abundante, denso. Yema foliar terminal de 7-13 mm de largo × 2-5 mm en la base, velutinosa ferrugínea. Entrenudos hirsútulos, pardo ferrugíneos, con exudado blanco, con regular abundancia, denso. Lámina foliar de 5.5-21 × 3.5-11 cm, 1.3-2 veces más larga que ancha, obovada o ampliamente elíptica, coriácea, base cuneada o ligeramente truncada, ápice redondeado, obtuso o raramente apiculado, haz con las venas pubérulas, escabroso, envés ligeramente escabroso, con las venas pubérulas, pardo ferrugíneas, 8-12 pares de venas laterales, inclinadas 55-75° con respecto a la costa, conspicuas en ambas caras; pecíolo de 6-20 × 1.8-2.5 mm, rollizo, ferrugíneo pubérulo. Siconos sésiles o con un pedúnculo de 1-2 × 1-2 mm, rollizo, pardo ferrugíneo, pubérulo; brácteas basales poco conspicuas, de 2-3 × 2-4 mm, ápice redondeado, agudo o hendido, verde amarillas o pardas, pubérulas, pardo ferrugíneo en su cara externa, glabras en la interior, persistentes; ostíolo 1-2 × 1-2 mm, circular, en ocasiones con un engrosamiento anular pubérulo, pardo ferrugíneo; sicono de 13-20 × 10-16 mm, elipsoidal, verde o verde amarillo en fresco (fase B-C), pardo al madurar (fase D-E), pardo ferrugíneo al secar, velutino, pared del higo de 0.3-0.5 mm de grosor. Figura 20.

Nombres comunes y usos: no existe información al respecto.

Esta especie se recolectó recientemente en México (Chiapas) y previamente era conocida sólo en Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá) y Sudamérica (Bolivia, Colombia, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Perú y Venezuela). En México se le ha recolectado en el bosque tropical perennifolio y vegetación secundaria derivada de este tipo de vegetación, entre los 130 y 200 m de altitud.

Para F. popenoei se han propuesto recientemente dos subespecies: malacocarpa (Standl.) C.C. Berg, endémica de Sudamérica y la subespecie tipo, que ocupa el resto del área de distribución (Berg, 2007b). Además de su restringida distribución, esta especie es inconfundible entre sus congeneres mexicanos por sus hojas escabrosas en el haz, obovadas o ampliamente elípticas, con los pecíolos y siconos con una pubescencia pardo ferrugínea y éstos últimos, elipsoidales.

Material examinado. Chiapas: Mpio. Marqués de Comillas, alrededores del poblado de Chajul, G. Ibarra y R. Lombera 6325 (IEB, MEXU); Mpio. Ocosingo, 34.2 km SE del crucero Frontera Corozal, D. Álvarez et al. 7076 (IEB, MEXU); carretera Benemérito de las Américas-Crucero Frontera Corozal, Ocosingo, Ibarra et al. 5945 (IEB, MEXU); Mpio. Ocosingo, poblado Reforma Agraria, Centro Ecoturístico Las Guacamayas, E. M. Piedra y A. Aguirre 350 (IEB, MEXU).

Árbol rupícola, de 4-12 m. Corteza gris verdosa, pardo grisácea o pardo verdosa, con exudado blanco, escaso, den-so. Yema foliar terminal de 4-13 mm de largo × 2-5 mm de ancho en la base, verde o parda, blanco serícea. Entrenudos hírtulos, seríceos en las partes jóvenes, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar de 3.5-13 × 2-7.2 cm, 1.52 veces más larga que ancha, elíptica u ovada, coriácea, base obtusa o subcordada, ápice agudo u obtuso, haz hirsútulo, con pelos translúcidos, envés hírtulo, 5-9 pares de venas laterales, inclinadas 45-60° (-70°) con respecto a la costa, hirsútulos, venas laterales y terciarias conspicuas en el envés, el primer par de venas se une con el siguiente cerca de la parte media de la lámina; pecíolo de 2-25 (-38) × 1.2-2.8 mm, sulcado por el haz, pardo seríceo o verde negruzco, por el envés frecuentemente se interrumpe la pubescencia en la parte donde se unen el pecíolo y la costa. Siconos sésiles o con pedúnculo de 0.6-4 × 1-2 mm, rollizo, pardo, liso a ligeramente estriado, pubescente; brácteas basales conspicuas, 4.8-7.2 × 4.5-8 mm, ápice agudo o redondeado, verde amarillas, pardas o negras, seríceas a pubescentes, raramente glabras, persistentes; ostíolo de 1-4.4 × 1-4.4 mm, circular, pardo verdoso o pardo oscuro, convexo; sicono de 5.5-12 × 5.3-12 mm, esférico, en ocasiones con el ápice ligeramente aplanado, verde (A-C) o rojo (D-E) en fresco, verde con puntos pardo oscuros o pardo negro al secar, glabrescente, pared del higo de 0.3-0.6 mm de grosor. Figura 21.

Nombres comunes y usos: álamo, amate, amate prieto, camichín, cobó, coobó, higuera, higuera chica, higuera de monte, matapalo, tescalama, zalate, zalatillo. El sicono de esta especie es comestible; ocasionalmente se usa para alimentar animales domésticos.

Especie endémica de México (Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Oaxaca), que se ha recolectado en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio y vegetación secundaria, entre los 30 y 1,920 m s.n.m.

Quintana-Cardoza y Carvajal (2001) asignan incorrectamente como el holotipo e isotipos de la especie la colecta de C. G. Pringle 3865. En México, Ficus pringlei puede ser confundida con F. cotinifolia, pero puede destinguirse de esta última especie por presentar láminas foliares con su haz hirsútulo, una venación terciaria muy conspicua, las cuales son siempre pubescentes en el envés, con las venas laterales inclinadas 45-60° (70°) con respecto a la costa, pecíolos relativamente cortos (2-25 (-38) mm) y siconos con ostíolo convexo, cónico.

Material examinado. Colima: Mpio. Colima, sitio 5, 3.7 km en línea recta al NO de Tepames camino a Trapichillo, G. Ibarra 5837 (IEB, MEXU); Mpio. Comala, E side of Cerro Grande, looking down on Zacualpan and Río Armeria, T. S. Cochrane 11757 (F, IBUG, IEB, MO, XAL); Mpio. Minatitlán, km 7 y 8 de El Saúz al Terrero, 9-10 km ENE de Minatitlán, F. J. Santana et al. 5215 (IBUG, MEXU, ZEA). Guerrero: Mpio. Cutzamala de Pinzón, 8 km al NO de Cañas Viejas, F. González et al. 6135 (MEXU); Mpio. José Azueta, 1.6 km SO del caserío La Vainilla, cerros que limitan La Mesa del Mango, C. Gallardo et al. 720 (FCME, MEXU). Jalisco: Mpio. Guadalajara, near Guadalajara, C. G. Pringle 3865 (B, F, MEXU, NY); Mpio. Puerto Vallarta, a large triangle of land jutting into the Pacific Ocean 1578 km SW of Puerto Vallarta, T. S. Cochrane et al. 11941 (ENCB, F, IEB); Mpio. Tequila, 2 km al N de Tequila, G. Ibarra et al. 5386 (IEB, MEXU, MO). Michoacán: Mpio. Aguililla, 12 km al O de Aguililla, J. C. Soto et al. 9270 (F, FCME, MEXU, TEX, XAL); Mpio. Aquila, 3.5 km al SE de San Juan de Alima, cerca del mirador, G. Ibarra et al. 5968 (IEB); Mpio. Tancitaro, 7 km al SO de La Sidra carretera Los Reyes-Buenavista, J. C. Soto y L. Cortés 2457 (CHAPA, ENCB, MEXU, XAL). Nayarit: Ahuacatlán, El Ceboruco, 12 km al N de Ahuacatlán, carretera Guadalajara-Tepic, O. Téllez 12834 (MEXU, MO, XAL); Mpio. Amatlán de Cañas, La Yerbabuena, km 18 de la brecha Amatlán de Cañas, en dirección a San Marcos y Etzatlán, J. A. Lomelí et al. 2892 (IEB, MEXU); Mpio. Tepic, ladera S del Volcán Sangangüey, X. Madrigal 2309 (INIF). Oaxaca: Mpio. San Miguel del Puerto, Rancho El Mamey, 2 km al N del puente San Lorenzo, J. Rivera 2533 (IEB, MEXU); Mpio. San Miguel del Puerto, Frente a Rancho Dioon, J. Pascual 923 (MEXU). Zacatecas: Mpio. Trinidad García de la Cadena, García de la Cadena, 6 km de la población, J. L. Robles 20 (IBUG).

20. Ficus rzedowskiana Carvajal et Cuevas-Figueroa, Ibugana. Boletín del Instituto de Botánica, Universidad de Guadalajara 11(2): 37-40, f. 1. 2003 [2005]. TIPO: México, Querétaro, E. Pérez y E. Carranza 2935 (Holotipo IBUG!; Isotipo IEB!, LL!, MEXU!, MO no visto, NY!, XAL!).

Árbol hemiepifítico, estrangulador o rupícola, de 6-40 m. Corteza pardo grisácea o pardo verdosa, con exudado blanco, escaso a medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 6.5-13 mm de largo × 2-3.5 mm de ancho en la base, pardo oscura o negra, prontamente glabrescente. Entrenudos glabros, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar de 3.5-9.5 × 1.5-4.5 cm, 1.2-2.3 (-2.6) veces más larga que ancha, elíptica u obovada, ligeramente coriácea, base atenuada u obtusa, ápice redondeado a ligeramente acuminado, haz y envés glabros, 7-10 pares de venas laterales, inclinadas 40-60°, inconspicuas; pecíolo de 5-18 × 1-2 mm, supracanalado, glabro. Siconos con pedúnculo de 2-5 × 1 mm de largo, rollizo, pardo oscuro, liso, glabro, unido lateralmente al sícono y engrosado en la inserción al receptáculo; brácteas basales conspicuas, de 1.5-2.7 × 2.7-3.7 mm, ápice agudo a redondeado, pardas al secar, membranáceas a cartáceas, glabras, persistentes; ostíolo 1-1.8 × 1-1.8 mm, circular, pardo oscuro o negro, ligeramente convexo; sicono de 3-6 × 4-7 mm, obloide, verde o amarillo con manchas circulares rojizas (fases A-C) o rojo con puntos negros (fases D-E) en fresco, verde amarillo o pardo amarillo al secar, liso, en ocasiones con tricomas rojos, glandulosos, sólo visibles al microscopio (40x) o glabros, pared del higo de 0.2-0.4 mm de grosor. Figura 22.

Nombres comunes y usos: amate, amate capulín, chalamal, higuera, higuerón, injerto, matapalo, súja. Los siconos de esta especie son comestibles y las ramas se cortan para ser usadas como forraje para ganado vacuno.

Se distribuye en México (Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Veracruz) y Centroamérica (Guatemala, Honduras y El Salvador). Los tipos de vegetación donde se le ha recolectado son el bosque de galería, bosque de Quercus, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio y vegetación secundaria, de 100-700 (-1,100) m s.n.m.

Material examinado. Chiapas: Mpio. Ixtapa, entre Ixtapa y Solayo, D. E. Breedlove 50650 (MEXU, MO); Mpio. Ixtapa, Río Laja, 5 km al N de Ixtapa sobre el camino a Soyaló, D. E. Breedlove 35082 (ENCB, MEXU, MO, SLPM, TEX). Guerrero: Mpio. Atoyac de Álvarez, en El Ranchi-to, 13 km al NE de Paraíso, J. C. Soto y S. Román 10073 (MEXU). Hidalgo: Mpio. Jacala, 15 km al NO de Jacala, rumbo a Pacula, A. Frías et al. 611 (IBUG). Oaxaca: Mpio. San Pedro Pochutla, parte bajo del Cerro Espino, cerca de Finca Alianza, P. Carrillo y J. A. Lomelí 3744 (MEXU); Mpio. Santa María Jacatepec, predio la Joya del Obispo, C. H. Ramos y E. Martínez 257 (MEXU). Puebla: Pahuatlán, a 3 km al N de Pahuatlán, carr. A San Pablito, P. Tenorio 15724 (MEXU); Mpio. Xicotepec, El Salto, T. D. Pennington y J. Sarukhán 9448 (INIF, MEXU); Zihuateutla, 2 km al S de Ocomantla, J. L. Contreras 5138 (IEB). Querétaro: Mpio. Arroyo Seco, 3-4 km río abajo del Puente Conca, Río Santa María, E. Carranza 1785 (IEB, QMEX, TEX); Mpio. Jalpan de Serra, alrededores de Tanchanaquito, E. Pérez y E. Carranza 2935 (IEB); Mpio. Landa de Matamoros, Neblinas, casa del Sr. Noé Chavero, G. Ibarra y G. Cornejo 6100 (IEB, MEXU). San Luis Potosí: Mpio. Tamazunchale, margen izquierdo del río Moctezuma, delegación Barrio de Guadalupe, F. J. Rendón et al. 477 (IBUG); Mpio. Tamazunchale, Tamazunchale, C. L. Lundell y A. A. Lundell 7205 (F, LL, MEXU). Veracruz: Mpio. San Andrés Tuxtla, Lote 67 Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra y S. Sinaca 3547 (ENCB, FCME, MO); Mpio. Tlachichilco, terracería La Jabonera-Chintipan, A. Rincón et al. 2539 (CICY, MEXU, UAT, XAL); Mpio. Yecuatla, desembocadura del Río Culebras al Río Grande, C. Gutiérrez 2608 (ECOSUR, IBUG, MEXU).

21. Ficus turrialbana W.C. Burger, Phytologia 26(6): 429-430. 1973. TIPO: Costa Rica, Cartago, W. C. Burger 4004 (Holotipo F!; Isotipos BM!, CR!, MEXU!, MO!, NY!, US!). F. izabalana Lundell, Wrightia 5(6): 156. 1975. TIPO: Guatemala, Izabal, C. L. Lundell y E. Contreras 18285 (Holotipo LL!; Isotipo MO, no visto).

Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 10-35 m. Corteza pardo amarilla, verde amarilla o verde grisácea, con exudado blanco, cambiando a pardo pálido, medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 9.5-14 mm de largo × 4-7 mm en la base, verde o verde amarilla, pardo ferrugínea o blanco pubescente. Entrenudos pardo pálidos, vilosos, glabrescentes, con exudado blanco, muy abundante, denso. Lámina foliar de 7.2-22 × 3.5-10 (-13) cm, 1.8-2.3 más larga que ancha, oblonga, más raramente ovalada u obovada, cartácea a ligeramente coriácea, base obtusa, a veces ligeramente subcordada o truncada, ápice obtuso o redondeado, haz glabro, 8-12 pares de venas laterales, inclinadas 40-65° con respecto a la costa, conspicuas en ambas caras, glabras o en ocasiones pubescentes; pecíolo de 3065 (-80) × 1.5-2.2 mm, ligeramente 4-6 sulcado, hirsútulo, glabrescente. Siconos sésiles; brácteas basales conspicuas, cubriendo hasta 1/4 del sicono, tri o cuatro lobadas, 4-7.8 × 5-9 mm, con el ápice agudo u obtuso, verde o verde amarillas, pardo puberula externamente, pardo seríceas en su parte interna; ostíolo 2-4.3 × 2-4 mm, circular, similar en color o más oscuro que el receptáculo, ligeramente convexo; sicono de 6.8-13 × 9-15 mm, obloide, aplanado en el ápice y en la base, verde o pardo verdoso, con manchas circulares amarillas o blancas (fase A-C) a rojo pálido (fase D-E) en fresco, verde a pardo negruzco al secar, pardo seríceo, pared del higo de 0.5-1 cm de grosor. Figura 23.

Nombres comunes y usos: amate, copo, higo-amate, higuera, higuera prieta, higuera real, matapalo. Los árboles de esta especie se usan como "cerca viva" o árbol remanente en pasturas para dar sombra y alimentar al ganado (hojas y siconos).

Esta especie se encuentra en México (Chiapas, Puebla, Tabasco y Veracruz), Centroamérica (Belice, Costa Rica, Honduras, Nicaragua, Panamá) y Sudamérica (Colombia, Perú). En México se le ha recolectado en el bosque de galería, bosque tropical perennifolio y vegetación secundaria, entre los 130 y 700 m s.n.m., aunque la única colecta conocida para el estado de Chiapas fue realizada entre los 1,180 y 1,240 m (G. Davidse et al. 29719).

Ficus turrialbana es una de las especies del género con menos colectas en México, lo que sugiere que sus poblaciones deben presentar densidades bajas. Berg y Villavicencio (2004) indican sus afinidades con F. membranacea. Efectivamente ambas especies están relacionados, pero en México F. turrialbana se distingue de ésta por presentar las yemas terminales, pecíolos y entrenudos pubescentes, con una distribución hacia estados de la vertiente atlántica, en tipos de vegetación con climas más húmedos.

Material examinado. Chiapas: Mpio. San Fernando, 4-6 km O of Mirador Los Chiapas in Parque Nacional del Sumidero, G. Davidse et al. 29719 (MEXU, MO). Puebla: Mpio. Hueytamalco, Campo Experimental "Las Margaritas", Instituto de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), G. Ibarra et al. 5323 (IEB, MEXU), Mpio. Xicotepec, La Ceiba, T. D. Pennington y J. Sarukhán 9445 (INIF). Tabasco: Mpio. Emiliano Zapata, km 4.1 de la desviación de la entrada a Zapata carretera internacional haciaVillahermosa, L. González y L. Hernández 280 (MEXU). Veracruz: Mpio. Atzalan, El Paraíso, camino Tlapacoyan-Plan de las Hayas, 13 km S de Plan de las Hayas, G. Ibarra y S. Sinaca 3228 (ENCB, IEB, MEXU, MO, XAL); Mpio. Minatitlán, 2 km al N de Uxpanapa sobre camino a Poblado 13, T. L. Wendt et al. 4100 (MEXU, MO, SLPM, TEX, XAL); Mpio. Misantla, terracería al SO de Misantla, antes de Vicente Guerrero, A. Rincón y C. Durán 2270 (CICY, IBUG, MEXU, UAT, XAL).

22. Ficus velutina Humb. et Bonpl. ex Willd. Sp. Pl. 4: 1141. 1806. Urostigma velutinum (Willd.) Miq. London J. Bot. 6: 531. 1847. TIPO: Colombia, cerca del río Xayo y río Sambingo, entre Almaguer y Pasto, A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (o 2102) (Holotipo B!; Isotipo P!). F. clethrifolia Willd. Sp. Pl. 4: 1142. 1806. TIPO: Venezuela, cerca de Caracas, F. Bredemeyer33 (HolotipoB!;isotipo,P!). F.glycicarpa (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 297. 1867. Urostigma glycicarpum Miq., Verslagen Meded. Afd. Natuurk. Kon. Akad. Wetensch. 13: 409. 1862. TIPO: México, Veracruz, Hacienda La Laguna, C. J. W. Schiede s.n. (Holotipo U, no localizado; Isotipos B!, HAL no visto, LE no visto). F. microchlamys Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 23. 1917. TIPO: México, Jalisco, C. G. Pringle 3883 (Holotipo US!; Isotipos B!, BM no visto, F!, G!, GH!, K!, L no encontrado, LE no visto, M no visto, MICH!, MEXU!, MO!, NY!, P!, US!).

Árbol hemiepifítico, estrangulador o rupícola, de 12-25 m. Corteza pardo grisácea, pardo verdosa o parda, con exudado blanco, escaso a medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 5-20 mm de largo × 2-8 mm en la base, pardo ferrugínea, densamente serícea. Entrenudos pardo verdosos a pardo ferrugíneos, vilosos o lanosos, tardíamente glabrescentes, con exudado blanco, que al oxidarse cambia a pardo pálido, escaso a medianamente abundante, denso. Lámina foliar de 5-18 (-27) × 2.5-9 (-11) cm, 1.2-2.6 veces más largas que anchas, elíptica o estrechamente elíptica, coriácea, base cuneada, obtusa o subcordada, ápice agudo a redondeado, raramente apiculado, haz con la costa y venas laterales glabrescentes, envés velutino, pubescencia verde pálida cuando joven, tornándose ferrugíneas cuando maduran, 8-13 pares de venas laterales, inclinadas 40-55° (-70°) con respecto a la costa, conspicuas en ambas superficies; pecíolo de 8-20 (-39) × 1-2.5 mm, liso o raramente con algunas porciones estriadas, puberulento (pelos blancos) a velutino ferrugíneo, frecuentemente carece de pubescencia en la parte de inserción entre la lámina y el pecíolo. Siconos con pedúnculo de 2-10 × 1-2 mm, pardo ferrugíneo, seríceo, glabrescente, rollizo; brácteas basales poco conspicuas, de 1-2.5 mm × 2.5-4.5 mm, triangulares, bilobuladas, ápice agudo o redondeado, seríceo ferrugíneas en su cara externa, glabras en su cara interna, persistentes; ostíolo de 1-4.6 × 1-4.6 mm, circular a triangular, pardo o negro, hundido, con un anillo prominente; sicono de 6.5-19.5 × 6-20 mm, esférico, con frecuencia ligeramente aplanado hacia el ápice, verde o con máculas blancas o rojas en fresco (fases A-E) o verde amarillo (fases D-E), seríceo a puberulento, glabrescente, con las brácteas interflorales y flores rojo pálidas a rojo oscuras en fresco, pared del higo de 0.5-2 mm de grosor. (Figura 24).

Esta especie se distribuye en México (Campeche, Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas), Centroamérica (Belice, Costa Rica, El Salvador, Honduras, Nicaragua) y Sudamérica (Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela). En México se ha recolectado en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, matorral xerófilo y vegetación secundaria. A diferencia del resto de las especies del género en México, es raramente encontrada por debajo de los 900 m s.n.m. y es más frecuente a partir de la cota de los 1,000 m hasta los 2,200, con dos registros inusuales para el estado de Jalisco, a los 2,600 m (A. Mendoza s. n.) y 2,900 m (J. A. Machuca y M. Cházaro 6535).

Berg (2009) indica que esta especie se relaciona con Ficus crocata y otros miembros del género endémicos de sudamerica (p. ej. F. gomelleira Kunth et C.D. Bouché y F. jacobii Vázq. Ávila subsp. montana C.C. Berg) y su caracterización adecuada requiere de estudios más detallados. En México, existen ejemplares que no pueden determinarse con certidumbre como F. velutina, especialmente en localidades menores de 500 m de altitud, donde los individuos tienden a ser glabros y/o con una menuda pubescencia ferrugínea que se observa con dificultad en las yemas foliares terminales o los entrenudos. En términos generales sus atributos más típicos son la presencia de láminas foliares grandes (518 (-27) × 2.5-9 (-11) cm), con venas laterales conspicuas en ambas superficies, así como yemas foliares terminales, entrenudos, pecíolos de las hojas y pedúnculos del sicono velutino pardo ferrugíneos, el ostíolo del sicono circular a triangular, con un anillo engrosado y el exudado blanco, que cambia a pardo pálido.

Material examinado. Campeche: Mpio. Calkmul, 1 km al O de Justo Sierra, E. M. Martínez et al. 30723 (MEXU); Mpio. Escárcega, Campo Experimental Forestal Tropical El Tormento, km 5 carr. Francisco Escárcega-Candelaria, J. Chavelas 1368 (INIF, MEXU). Chiapas: Mpio. San Cristóbal de las Casas, Santa Cruz en San Felipe, A. Shilom y M. C. Martínez 9490 (ENCB, MEXU, MO, TEX); Mpio. Oxchuc, paraje Corralito, carretera Oxchuc-Ocosingo, A. Shilom 8706 (ENCB, FCME, MEXU, MO, XAL); Mpio. Villa Corzo, 10-12 km SW of Colonia Agrónomos Mexicanos along a logging road to the ridges of Cerro Tree Picos, D. E. Breedlove 23941 (MEXU, MO). Colima: Mpio. Comala, Rancho El Jabalí, aprox. 20 km al N de Colima, ca. de la Hacienda San Antonio, L. Rico y E. M. Martínez 947 (IEB, MEXU, MO); Mpio. Comala, 2-6 km al N de Campo Cuatro, 18-23 km al NW de Colima, H. H. Iltis y F. J. Santana 29697 (ZEA); Mpio. Minatitlán, Barranca de la Huerta dentro del predio del Ocote, R. Cuevas y J. Encizo 7274 (ZEA). Durango: Mpio. Pueblo Nuevo, 0.8 km al NO de Revolcaderos por el camino a Los Bancos, P. Carrillo et al. 4729 (IBUG, IEB, MEXU). Guerrero: Mpio. Atoyac de Álvarez, 44 km al NE de Atoyac, camino a El Paraíso, E. M. Martínez y J. C. Soto 3748 (CHAPA, IEB, MEXU, MO, UAMIZ); Chilpancingo de los Bravo, Jalapa, en el km 13.5 de la carretera a Chichihualco, H. Kruse 1662 (FCME, MEXU, MO); Mpio. Leonardo Bravo, La Laguna, 18 km al SO de Xochipala, J. C. Soto et al. 5172 (MEXU). Jalisco: Mpio. Casimiro Castillo, Puerto de los Mazos, S. Zamudio 4780 (IBUG, IEB, MEXU, XAL, ZEA); Mpio. Tonalá, Barranca de Huentitán, microcuenca de Las Siete Cascadas, 2 km al E de Tonalá, A. Flores y B. Ramos 2421 (IBUG, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Jocotepec, Sierra Las Vigas, recorrido a pie de Trojes a San Juan Cozala, J. A. Machuca y M. Cházaro 6535 (IEB, XAL). México: Malinalco, Chalma, carretera Chalma-Malinalco, orilla de un cuerpo de agua, I. Martínez y N. Salinas 969 (IEB); Mpio. Tejupilco, Nanchititla, E. Matuda 30852 (MEXU); Mpio. Temascaltepec, Mina de Agua, G. B. Hinton 3254 (F, MO). Michoacán: Mpio. Erongarícuaro, entrada a Puácuaro, carretera Santa Fé de la Laguna-Erongarícuaro, G. Ibarra y G. Cornejo 6042 (IEB, MEXU); Mpio. Tancítaro, Cerro Tancítaro, 27 km al O de Uruapan en línea recta, 1 km al N del Cerro Tancítaro, I. García 5006 (IEB); Mpio. Tzitztio, a 1 km de Pie de la Mesa hacia Tzitzio, en la falla geológica, Tzitzio, N. González et al. 34 (IEB, MEXU). Morelos: Mpio. Tepoxtlán, 2 km al SO de Tepoztlán hacia Cuernavaca, a 500 m del cerro de La Cruz, N. González et al. 22 (IEB, MEXU); Mpio. Totolapan, en las cuevas de San Agustín, R. Cuevas 4630 (ZEA); Mpio. Yautepec, Ojo de San Juan, O de la Escuela José Ma. Morelos, Oaxtepec, R. A. Bye et al. 20863 (MEXU). Nayarit: Mpio. Acaponeta, Acaponeta, 2-3 km de la Mesa de Pedro y Pablo, camino a San Blasito, O. Téllez y A. Salinas 12071 (ENCB, F, IBUG, MEXU, MO); Mpio. Nayar, 68 km al NE de San Pedro Ixcatan, brecha a La Mesa de Nayar, P. Tenorio et al. 16926 (IEB, MEXU, MO); Mpio. Tepic, 11 km al SO de la carretera El Izote-V. Carranza, camino al Cuarenteño, Cañada la Capilla, J. I. Calzada et al. 19094 (MEXU, MO, XAL). Oaxaca: Mpio. San Felipe Usila, Cuenca del Río Perfume (ladera E), A. Rincón et al. 3748 (CHAP, MO); Mpio. San Jerónimo Coatlán, 40 km al SO de San Jerónimo C., brecha a Progreso, A. Campos 3463 (F, MEXU, MO); Mpio. San Pedro Jocotipac, cerro Castillo, al N-NO de San Pedro Nodon, brecha a Santa María Ixcatlán, A. Salinas et al. 6731 (MEXU, MO). Puebla: Mpio. Huehuetlán El Grande, 4 km al S de Tepanene, camino Tepa-nene Huehuetlán, M. S. Hernández et al. 5 (HUAP); Mpio. Hueytamalco, Campo Experimental "Las Margaritas", Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B. Gómez 819 (IEB, MEXU); Mpio. San Juan Atzompa, Cañada de Mamacla, 12 km al O de Moxcaxac, R. Medina y A. Valiente 415 (MEXU, UAMIZ). San Luis Potosí: Mpio. Tamazunchale, Tamazunchale, M. T. Edwards 445 (F). Sinaloa: Mpio. Concordia, Potrerillos a 1 km rumbo a la Petaca, R. Vega 2008 (MEXU, UAS). Tamaulipas: Mpio. Tampico, vicinity of Tampico, E. Palmer 148 (F). Veracruz: Mpio. Catemaco, 6 km al E de Lago Catemaco sobre el camino al Bastonal, J. B. Beaman 6096 (F, MEXU, TEX, XAL); Mpio. Juchique de Ferrer, Cerro de Villa Rica, cerca de Mundo Nuevo, G. Castillo et al. 1823 (F, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Cerro Mastagaga, ejido de Santa Rosa Abata, R. Cedillo 3244 (ENCB, IEB, MEXU, MO). Zacatecas: Mpio. El Teúl de González Ortega, 8.5 km al SO de El Conejo, por la carretera a Milpillas Allende, 6.4 km en línea recta, P. Carrillo 4041 (IBUG, IEB).

Especies dudosas

Ficus guajavoides Lundell es citada para el estado de Tabasco en el estudio de Pérez (2005). Sin embargo, el área de distribución de esta especie se restringe hasta ahora a Belice y Guatemala. El ejemplar que se cita para respaldar esta especie para Tabasco (A. Sol 1689) no pudo ser localizado en los herbarios revisados y es muy probable que se trata de una determinación equivocada de F. lapathifolia.

Especies excluidas

Ficus fuscescens (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 298. 1867. Mexico (Veracruz) F.M. Liebmann 14312; Mar 1841 (C!). Urostigma fuscescens Liebm. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., 5.rk., Naturvidensk. Math. Afd.2: 329 (1851). Standley (1917) indica que este ejemplar carece de siconos y que probablemente no es una especie de Ficus. Cornelius C. Berg revisó en 1979 el ejemplar Tipo depositado en el herbario C y coincide con esta opinión e incluso señala que no pertenece a la familia Moraceae. El autor principal del presente estudio coincide con el veredicto del Dr. Berg al revisar minuciosamente la imagen digital de este ejemplar.

Agradecimientos

Se reconoce ampliamente la ayuda de los curadores y personal de apoyo de los herbarios A, B, BM, C, CH, CHAP, CHAPA, CICY, CIMI, COL, E, EAP, EBUM, ENCB, F, FCME, G, GH, HUAP, HUMO, IBUG, IEB, INIF, K, MEXU, MO, NY, P, S, SLPM, QMEX, U, UAMIZ, UAS, UAT, UJAT, US, VEN, XAL y ZEA, por las facilidades otorgadas para la revisión del material examinado. Esta investigación contó con presupuesto del Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación PAPIIT (DGAPA), de la Universidad Nacional Autónoma de México, con el proyecto "Diversidad y biogeografía del género Ficus (Moraceae) en México", clave IN229107-3. También se agradece la ayuda de Marco Antonio Romero Romero para la elaboración de la figura 1. El manuscrito fue revisado por el Dr. Fernando Chiang Cabrera y un revisor anónimo, quienes aportaron comentarios muy acertados para mejorarlo.

Anexo

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Nota

Dedicamos este trabajo a la memoria del Dr. Cornelius C. Berg, por su invaluable contribución al conocimiento taxonómico de la familia Moraceae