Tamaño poblacional y características del hábitat de Mammillaria eriacantha, una cactácea endémica del centro de Veracruz, México

Population size and habitat characteristics of Mammillaria eriacantha, an endemic species of central Mexico

Susana Valencia-Díaz^1,3, Alejandro Flores-Palacios¹ y Gonzalo Castillo-Campos²

¹ Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Universidad Autónoma del Estado de Morelos.

² Red de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología, A.C.

Recibido: 24 de agosto de 2011
Aceptado: 16 de diciembre de 2011

Resumen

La fragmentación del hábitat disminuye las poblaciones y puede ocasionar la desaparición de especies con distribución restringida. Al tener un alto grado de endemismo, muchas cactáceas son vulnerables a la fragmentación. Mammillaria eriacantha, una cactácea endémica del centro de Veracruz, habita 22 fragmentos de vegetación aislados entre sí y rodeados por cultivos. En este trabajo el objetivo fue estimar el tamaño poblacional de M. eriacantha y describir algunas características poblacionales y de su hábitat considerando a la fragmentación como variable en el diseño de muestreo. Con base en un muestreo por conglomerados en dos etapas, se eligieron aleatoriamente seis fragmentos de vegetación. Al interior de cada fragmento, se eligieron al azar diez parcelas de 5 × 5m, donde se registró la abundancia de M. eriacantha, plantas en floración, la altura de cada individuo y la distancia a la M. eriacantha más cercana. En cada parcela, se registró el porcentaje de rocosidad y de cobertura de hierbas y del dosel. Se describió la estructura de tamaños de M. eriacantha, se determinó su densidad, tamaño poblacional, número de adultos y su patrón de distribución espacial. Se correlacionaron las variables poblacionales con las de hábitat. El tamaño poblacional estimado de M. eriacantha para el área total (9.53 km²) fue de 1,081,125.7 plantas. Mammillaria eriacantha se distribuyó homogéneamente. Las variables de hábitat y los atributos poblacionales de M. eriacantha no correlacionaron significativamente. El tamaño poblacional de M. eriacantha es grande; pero, la transformación de su hábitat y el saqueo podrían alterar su estructura poblacional y abundancia. Es importante establecer bases para el manejo y conservación de esta especie.

Palabras clave: bosque tropical caducifolio, estructura poblacional, fragmentación, México, tamaño poblacional, Veracruz.

Abstract

Key words: fragmentation, Mexico, population size; population structure, tropical dry forest, Veracruz.

El tamaño poblacional tiene una relación directa con la permanencia de las poblaciones y en consecuencia con la probabilidad de extinción de las especies (Reed, 2004), ya que entre más pequeña sea una población menor será su diversidad genética, estará sujeta a azar demográfico y aumentará su probabilidad de extinción (Karron, 1997; Morgan, 1999; Vergeer et al., 2003).

La deforestación afecta el tamaño y distribución de las poblaciones al reducir y fragmentar el hábitat (Sih et al., 2000; Jacquemyn et al., 2003). La fragmentación ocurre cuando un hábitat es transformado y sólo quedan remanentes o "islas de hábitat" aislados entre sí y rodeados por una matriz diferente a la original (Wilcove et al., 1986; Guevara et al., 2004). Son muchas las especies de plantas amenazadas o en peligro de extinción como consecuencia de este fenómeno; pero en especies endémicas y de distribución restringida, esto se magnifica, ya que cualquier factor que disminuya su tamaño poblacional las acerca a la extinción (Frankham, 1998; Morgan, 1999; Keith, 2000).

Aunque la investigación del tamaño poblacional y de otras características poblacionales (Menges y Dolan, 1998; Keith, 2000) de especies de plantas en ambientes fragmentados no es nueva; hasta donde sabemos, no existen estudios de estimación estadística del tamaño poblacional de plantas y que involucren en el diseño de muestreo a la fragmentación como variable. Si se considera lo anterior, se conocerá donde ocurre la mayor variabilidad en la estimación del tamaño poblacional, entre fragmentos de vegetación o en su interior. Esto permitirá ponderar los costos de la estimación del tamaño poblacional, decidiendo invertir entre muestreos intensivos dentro de un fragmento de vegetación o extensivos en la mayor cantidad de fragmentos. Lo anterior puede contribuir al monitoreo y a la elaboración de planes de conservación de plantas en ambientes fragmentados.

La familia Cactaceae está entre las familias con más especies amenazadas internacionalmente. En México 35% de las cactáceas se encuentran amenazadas (Bárcenas-Luna, 2003) y además existe un alto endemismo a nivel de especie (78%) y de género (73%) (Hernández y Godínez, 1994). El género con más especies protegidas es Mammillaria (39.4%; SEMARNAT, 2010). Mammillaria eriacantha Link & Otto ex Pfeiff., una especie endémica del centro de Veracruz (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991) habita sólo 22 fragmentos de vegetación (Figura 1) como consecuencia de la reducción de su hábitat (Castillo-Campos, 2003). Mammillaria eriacantha es una especie que ha sido categorizada como vulnerable por el CITES (Hunt, 1992) y propuesta como especie en peligro de extinción (Vovides et al., 1997). No obstante; se extraen ejemplares de su hábitat para su comercio ilegal (Flores-Palacios y Valencia-Díaz, 2007) y hasta el momento no existen estudios poblacionales sobre la misma. Por lo que el objetivo de este trabajo fue estimar el tamaño poblacional de M. eriacantha, así como describir algunas características poblacionales y de su hábitat considerando a la fragmentación como variable en el diseño de muestreo.

Especie y zona de estudio. Mammillaria eriacantha es una cactácea cilíndrica y alargada; posee tubérculos verdes, próximos entre sí. Las areolas son ovales, con dos espinas centrales, de 8 a 10 mm de longitud, las espinas superiores son más cortas. Tiene flores amarillo-verdosas laterales de 15 mm de longitud y diámetro que emergen en la mitad del tallo. El fruto es blanco verdoso, anaranjado o rojizo, claviforme, de 10 mm de longitud (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991). Florece a finales de invierno (febrero-marzo) y fructifica en primavera (marzo-abril, obs. pers.).

La zona de estudio (19º 33´y 19º 36´ N y 96º 50´y 96º 55´ O) incluye diversas localidades de los municipios de Naolinco, Alto Lucero y Actopan en el estado de Veracruz. La temperatura media anual es de 24.7 ºC y la precipitación anual es de 899 mm (García, 1988). La vegetación característica de esta zona es bosque tropical caducifolio, que se desarrolla sobre un derrame de lava volcánica de aproximadamente 10,000 años de antigüedad (Castillo-Campos, 2003; Castillo-Campos et al., 2008). Como consecuencia de las actividades agrícolas y ganaderas, este tipo de vegetación en la región de estudio se ha fragmentado y reducido a 22 fragmentos de vegetación original (1,387 ha), con tamaños que van desde menos de 1 ha hasta 953 ha (Castillo-Campos, 2003).

En el bosque tropical caducifolio de la zona de estudio se han registrado 105 familias, 390 géneros y 682 especies de plantas, las familias más numerosas en especies son Asteraceae, Euphorbiaceae y Fabaceae (Castillo-Campos et al., 2008). Las familias Bromeliaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae y Orchidaceae tienen el mayor número de especies suculentas en el sitio de estudio (Castillo-Campos, 2003). También se tiene registrado un alto grado de endemismo, ya que 7% del total de especies son endémicas de Megaméxico 3 y de éstas 15.2% son endémicas del Centro de Veracruz (Castillo-Campos, 2003).

Muestreo. Con la finalidad de considerar la fragmentación del hábitat como variable en la estimación del tamaño poblacional de Mammillaria eriacantha, se empleó el muestreo por conglomerados en dos etapas (Schaeffer et al., 1986). Este método se emplea cuando existe un gran número de conglomerados en la población (primera etapa). Además cada conglomerado se subdivide a su vez en un gran número de unidades de muestreo (p. ej. transectos o parcelas), por lo que se elige al interior de cada conglomerado una muestra de ellos (segunda etapa; Schaeffer et al., 1986). El muestreo se realizó de mayo de 2002 a febrero de 2003.

En este estudio cada conglomerado fue equivalente a un fragmento de vegetación (N = 22). En la primera etapa del muestreo se eligió una muestra aleatoria de seis fragmentos de vegetación. Posteriormente, en la segunda etapa se eligieron al azar diez parcelas de 25 m² (5 × 5 m) al interior de cada fragmento. Para esto se cuadricularon los mapas de los fragmentos de vegetación y con base en las coordenadas se ubicaron en campo las parcelas con un receptor del sistema de posicionamiento geográfico. Los mapas utilizados fueron elaborados con ortofotos del año 1995, y analizados con ArcView 3.2a para Windows. Para la delimitación de las unidades de vegetación y uso del suelo, se utilizó como criterio principal el tono, la textura y el tipo de grano de las ortofotos. Posteriormente se llevo a cabo una verificación de campo y muestreos florísticos para la caracterización de las comunidades vegetales (Castillo-Campos, 2003).

Este tipo de muestreo involucró, entonces, la selección de dos tamaños de muestra, la muestra de fragmentos de vegetación (n) y la muestra de parcelas dentro de cada fragmento elegido (m). Para obtener n y m adecuadas se deben de conocer las varianzas de la abundancia de Mammillaria ericantha que existen dentro de los fragmentos de vegetación (s² _w) y entre ellos (s²_b). El tamaño de muestra m se incrementa conforme aumenta s² _w y disminuye cuando s²_b aumenta. Otras variables que se consideraron fueron el costo de muestreo (C) dentro y entre los fragmentos (ya que m está en función de éste) y una varianza fijada por el investigador (VFI), que representa un porcentaje de la varianza total que se está dispuesto a tolerar en el muestreo, en este caso 5%. C, n y m se obtuvieron de acuerdo con las siguientes fórmulas (Schaeffer et al., 1986):

donde C_{entrefragmentos}; considera el costo del transporte, alimentación, un ayudante y el tiempo necesario para localizar, desplazarse entre los fragmentos de vegetación y/o gestionar el acceso con los propietarios. El C_{dentrodefragmentos}; es el costo por muestrear al interior de cada fragmento. Este costo fue más bajo, pues era relativamente más fácil desplazarse y muestrear al interior de los fragmentos una vez que se tenía acceso a ellos. Por otro lado, el costo por localizar los fragmentos fue más alto porque los fragmentos debían ser rodeados hasta tener un acceso entre la matriz de cañaverales y propiedades privadas.

Estructura de tamaños de Mammillaria eriacantha. La estructura poblacional de M. eriacantha en el área total muestreada y por fragmento de vegetación, se describió en ocho categorías de altura a intervalos de 5 cm cada una (< 5 cm, 5.1-10 cm, 10.1-15 cm, 15.1-20 cm, 20.1-25 cm, 25.1-30 cm, 30.1-35 cm y > 35 cm). Con base en estas categorías se realizaron histogramas de frecuencias. Para probar si las poblaciones de M. eriacantha tienen una estructura de tamaños similar entre fragmentos, se realizó un análisis de cuadro de contingencia, acompañado de una prueba de residuos estandarizados de Haberman (Haberman, 1973). En caso de que al menos un fragmento tuviera una población de M. eriacantha diferente de las demás en cuanto a la abundancia de una categoría de altura, los residuos tomarán entonces valores mayores de |2|, y el sentido de la diferencia lo indicará el signo del residuo (Haberman, 1973).

Estimación del tamaño poblacional y del número de adultos de Mammillaria eriacantha. Una vez contabilizados los individuos de M. eriacantha, el tamaño poblacional de esta especie se estimó con la fórmula (Schaeffer et al., 1986):

donde A es la suma del área de todos los fragmentos de vegetación y es el estimador de la densidad que se obtiene con la fórmula:

donde a, es el total del área muestreada en los seis fragmentos; es el promedio de de todas las parcelas muestreadas; m, es el número de individuos de M. eriacantha en cada parcela muestreada.

Con la finalidad de estimar el número total de adultos (individuos en floración), de una submuestra de 300 individuos elegidos al azar, se registraron aquellos con flores y de acuerdo con su altura se determinó la categoría de tamaños a la que pertenecían. Se realizó un análisis de regresión simple (Zar, 2010) para determinar si la floración de individuos de Mammillaria eriacantha estaba en función de su altura, y por lo tanto establecer un límite inferior de tamaños a partir del cual los individuos de esta especie serían considerados adultos.

Patrón de distribución espacial de Mammillaria eriacantha. El conocimiento de los patrones de distribución de las especies vegetales es importante pues permite diseñar planes de conservación (Hou et al., 2010), por lo que para conocer si la distribución espacial de M. eriacantha era agregada, uniforme o al azar, se calculó el índice de distribución espacial (R, Clark y Evans, 1954), por medio de la fórmula:

r es la distancia de un individuo a su VMC, N es el número de mediciones de distancia, p es la densidad de la distribución observada (número de individuos/unidad de área). De acuerdo con lo anterior, si R = 0, la distribución es agregada; si R = 1, la distribución azarosa; y si R > 1, la distribución es homogénea (Clark y Evans, 1954).

El promedio del R ± D.E. y los intervalos de confianza (I.C.) se calcularon para todos los fragmentos de vegetación en conjunto y para cada fragmento en particular. Si el I.C. incluyó al 0, se consideró una población agregada; si 0 ≥ I.C < 1, entonces R indicó una distribución al azar; y si el I.C. incluyó al 1, entonces se consideró que la distribución era homogénea.

Relación entre características del hábitat y demográficas de Mammillaria eriacantha. Se realizaron correlaciones simples (Zar, 2010) para asociar las características poblacionales de M. eriacantha con las características de su hábitat. Las características poblacionales fueron densidad y distribución de estructura de tamaños (representada por su valor de asimetría) y las características del hábitat fueron rocosidad y coberturas de hierbas y del dosel. El valor de la asimetría representa como es la distribución de los individuos de M. eriacantha en las categorías de altura. La asimetría es positiva > 0 cuando hay más individuos en las categorías de altura de menor tamaño, negativa < 0 cuando hay más individuos en las categorías de altura de mayor tamaño y simétrica = 0 cuando los individuos se distribuyen uniformemente. Todos los análisis se realizaron con el programa STATISTICA (Stat Soft, Tulsa, OK, USA).

Resultados

Muestreo. Con valores de 2,536.2 y 2,562.90 para s² _w y s² _b, respectivamente; y con un costo de 80 (lo cual significa que es 80 veces más costoso desplazarse entre fragmentos de vegetación que muestrear en su interior), se estimó un tamaño de muestra dentro de los fragmentos de vegetación (m) de 8.89 lo cual se redondeó a nueve parcelas como un tamaño de muestra suficiente para el muestreo dentro de los fragmentos. Con una varianza fijada por el investigador del 5% se obtuvo un n = 3.74, lo cual se redondeó a cuatro fragmentos para la estimación del tamaño poblacional total en la zona de estudio.

En el área total muestreada (n = 60 parcelas, 1,500 m²) se registraron 1,020 individuos de Mammillaria eriacantha (Cuadro 1). El promedio (± D. E.) de plantas por fragmento fue de 170.16 ± 36.18 y por parcela fue de 12.49 ± 9.62. El 75% de las parcelas tuvieron de 0-18 plantas.

Estructura de tamaños de Mammillaria eriacantha. La altura promedio de los individuos de M. eriacantha fue de 12.15 cm ± 2.93 cm. La mayor parte de los individuos estuvieron en las primeras categorías (< 10 cm) y su abundancia disminuyó en las categorías de mayor altura (Figura 2). Se encontraron diferencias en la distribución de tamaños de M. eriacantha entre fragmentos (χ² = 81.2, g.l. = 35, P < 0.05). En los fragmentos uno, cuatro y cinco hubo un déficit de individuos adultos de las categorías siete y ocho; en el fragmento seis hubo un déficit de individuos en las primeras dos categorías de tamaño y exceso de las dos últimas, mientras que en los fragmentos dos y tres los individuos se distribuyeron en su mayoría en las categorías de menor tamaño y disminuyeron paulatinamente su frecuencia hacia las categorías de mayor altura (Figura 3).

Estimación del tamaño poblacional de Mammillaria eriacantha. Para estimar M, se emplearon los siguientes valores:

n = 6 fragmentos, 1,020, a = 0.0015 km², = 170.16, λ = 113,444.5 y = 12,604,940.7. El tamaño poblacional estimado de Mammillaria eriacantha para el área total cubierta por los 22 fragmentos (9.53 km²) fue de 1,081,125.7 ± 3,550.3 limite error de estimación).

De 300 individuos de Mammillaria eriacantha muestreados al azar, 54 (18%) tuvieron flor. La frecuencia de plantas en floración se incrementó conforme a la altura de los individuos (Figura 4). A partir de los 9 cm de altura, se encontraron plantas floreciendo. No se registraron plantas con flores mayores que 35 cm porque sólo hubo dos plantas con altura mayor que 35 cm.

Patrón espacial de Mammillaria eriacantha. La distancia promedio al VMC fue de 44.99 cm ± 54.98 cm. El 75% de las plantas estuvieron a una distancia menor o igual a 65 cm. Los datos de la distancia al VMC muestran que los individuos de M. eriacantha tienden a presentarse a distancias cortas entre ellas. De acuerdo con el índice de patrón espacial (R), por cada sitio y en general, la distribución espacial de M. eriacantha fue homogénea (Cuadro 2).

Relación entre características demográficas y del hábitat de Mammillaria eriacantha. El promedio de la rocosidad fue de 82.17% ± 25.5%, de la cobertura de hierbas fue de 51.08% ± 20.02% y de la cobertura del dosel de 38.49% ± 26.68%.

La densidad promedio de Mammilaria eriacantha fue de 0.68 ± 0.44 individuos/m². Hubo desde parcelas donde no hubo ninguna planta, hasta parcelas donde se encontraron 1.8 individuos/m², pero la mayoría de las parcelas (75%) tuvieron una densidad de 0.96 individuos/m²; es decir, casi un individuo por metro cuadrado.

No se observó correlación alguna entre las variables poblacionales y las características del hábitat, aunque sí entre las características de hábitat consideradas (r = -0.6, P < 0.05; para rocosidad con la cobertura del dosel).

Discusión

Se considera que el tamaño de muestra de este estudio es representativa debido a que se muestreó un área más grande que la sugerida por las varianzas dentro y entre los fragmentos. Se muestrearon seis fragmentos de vegetación y con cuatro hubieran sido suficiente. Se muestrearon diez parcelas dentro de ellos pero con nueve ya había representatividad.

En estudios poblacionales de plantas en ambientes fragmentados, es importante decidir entre muestrear al interior de pocos fragmentos de vegetación o extensivamente entre más fragmentos. Las varianzas obtenidas en cada etapa del muestreo permiten decidir entre estas alternativas, ponderando los costos de muestreo. De acuerdo con los resultados obtenidos; en estudios de monitoreo y para conocer la estructura y densidad de Mammillaria eriacantha es mejor usar pocas parcelas dentro de pocos fragmentos; aún si la relación de costos es diez veces mayor entre fragmentos que dentro de ellos. Esto debido a que las varianzas en ambas etapas fueron parecidas (s² _w/ s²_b = 0.99), pero podría no haber sido el caso, especialmente si la heterogeneidad de hábitat incrementara la varianza del muestreo. Aún con la recomendación previa, nuestros datos también señalan fragmentos donde el monitoreo debe realizarse para asegurar la permanencia de poblaciones con estructuras donde hay déficit de adultos o juveniles.

Existe evidencia de que las cactáceas tienen un patrón de distribución agregado (Godínez-Álvarez et al., 2003), probable-mente debido al nodrizaje que les proporcionan algunas especies de plantas (Valiente-Banuet et al.,1991; Larrea-Alcázar et al., 2005), pero esto ha sido documentado en cactáceas de ambientes secos. Si bien el bosque tropical caducifolio de la zona de estudio es una ambiente seco la mayor parte del año, es probable que su clima no sea tan extremoso como para evidenciar un patrón de distribución agregado de Mammmillaria eriacantha. Por otro lado, es probable que el patrón de distribución de M. eriacantha obedezca a su síndrome de dispersión ornitocorio con semillas contenidas en frutos rojos (obs. pers.), ya que se ha documentado que la distribución de las especies vegetales es acorde con síndrome de dispersión (Seidler y Plotkin, 2006). Las especies de plantas cuyas semillas son dispersadas por animales, tienden a tener distribuciones menos agregadas que aquellas dispersadas por otros vectores como viento o gravedad (Seidler y Plotkin, 2006). Pero en el caso específico de M. eriacantha esto debe ser estudiado.

La deforestación ha fragmentado el hábitat ocasionando que las poblaciones queden aisladas y a su vez se encuentren separadas de otras poblaciones de su misma especie (Harrison, 1991; Hanski, 1998). La fragmentación del hábitat de Mammillaria eriacantha es consecuencia de la remoción de roca para utilizar el terreno con fines agrícolas, lo que ha provocado el aislamiento de las poblaciones de esta cactácea al quedar inmersas en una matriz de cultivos, por lo que su mecanismo de dispersión deberá ser tan eficiente como para evitar los cultivos (caña y chayote) que los rodean y poder colonizar otros sitios. En el caso específico del fragmento seis, se observó una estructura de tamaños uniforme, con un exceso de adultos y un déficit de plantas de menor tamaño. Una posible explicación es que este fragmento está rodeado por el pueblo de Trapiche del Rosario y al menos visualmente, está perturbado y contaminado de basura. Pudiera ocurrir que los asentamientos humanos a su alrededor interrumpan la dispersión de semillas y la cubierta de basura impida la colonización, lo que podría promover la extinción local de M. eriacantha en ese fragmento.

El fuego también es un factor que reduce las poblaciones de Mammillaria eriacantha, ya que anualmente ocurre la que-ma de cañaverales para la zafra que eventualmente invaden los fragmentos donde no ha ocurrido la remoción de roca. Se ha demostrado que poblaciones de M. magnimamma que se encuentran en sitios sujetos al fuego, tienen una tasa de crecimiento poblacional menor a poblaciones que se encuentran en sitios no incendiados (Valverde et al., 2004). La estructura de tamaños de M. eriacantha en la mayoría de los fragmentos es similar a la estructura de tamaños general por lo que habría que estimar la pérdida anual de bosque tropical caducifolio por fuego y calcular con base en los datos de densidad de M. eriacantha, cuantos individuos se pierden anualmente.

Algunos trabajos han establecido que el tamaño mínimo para que una población sea viable es de 20 a 50 adultos o individuos reproductivos (Brussard, 1991; Burgman et al., 2001); pero esto varía dependiendo de cada especie. El tamaño mínimo viable deberá asegurar la supervivencia de la población a largo plazo y dependerá de eventos estocásticos y ambientales (Wilcox y Elderd, 2003). Consideramos que en este trabajo la población es suficientemente grande puesto que los adultos (individuos en floración) encontrados en una muestra de tan sólo 300 plantas representó el 18% (altura > 9 cm). Por otro lado, es poco probable que la explotación de plantas de Mammillaria eriacantha menores a 9 cm afecte el tamaño de la población, pero dado que M. eriacantha se distribuye homogéneamente al interior de los fragmentos, es alta la probabilidad de que plantas de M. eriacantha se pierdan como consecuencia del cambio de uso del suelo y de los incendios.

Se ha encontrado que Mammillaria eriacantha puede estar asociada a la rocosidad y a la cobertura de hierbas y leñosas (Castillo-Campos, 2003). Aquí, encontramos independencia entre estas características ambientales y las características poblaciones de M. eriacantha, lo cual corresponde con su distribución homogénea. Es probable que la diferencia en ambos estudios se deba a que aquí se relacionó la densidad y el valor de asimetría de tamaños y no a la probabilidad de presencia de M. eriacantha como ocurrió en el primer estudio (Castillo-Campos, 2003). Además las parcelas muestreadas en nuestro trabajo pudieran representar sólo una parte del hábitat, ya que Castillo-Campos (2003) muestreó un continuo de las coberturas (desde 0-100%) y encontró que a mayor cobertura rocosa hay mayor probabilidad de presencia de M. eriacantha y a coberturas intermedias de hierbas y leñosas, también aumenta la probabilidad de encontrar a individuos de esta especie.

El alto grado de endemismo de las cactáceas, las convierten en una de las familias más vulnerables a modificaciones de su hábitat. Además, como son individuos de lento crecimiento, la probabilidad de recuperación también será lenta, particularmente si se extraen los adultos que son los productores de semillas. La información generada en este trabajo establece que al menos para el monitoreo y estudios poblacionales de Mammillaria eriacantha es suficiente muestrear dentro de pocos fragmentos de vegetación con una muestra pequeña (muestra < 10 parcelas) dentro de ellos. No obstante que no se encontró relación entre las características ambientales del sitio de estudio con las características poblacionales de M. eriacantha, se recomienda evaluar otras características abióticas, como por ejemplo: la luz o características del suelo (pH, nutrientes, humedad). También sería importante que antes de emitir recomendaciones específicas sobre planes de conservación y/o manejo de esta especie se realicen estudios sobre su dinámica poblacional, en función de eventos como los incendios y la disminución de su hábitat para actividades agrícolas.

Agradecimientos

Agradecemos los comentarios sobre versiones anteriores del trabajo a: A. Montano, C. Montaña y M. Ferrer. Agradecemos a J. González-Astorga y J. Tolome por la facilitación del GPS y a Keith MacMillan por su colaboración con la versión en inglés del resumen. Con una versión preliminar de este trabajo S. Valencia-Díaz obtuvo el grado de especialista en Métodos Estadísticos en la Facultad de Estadística e Informática de la Universidad Veracruzana.

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