Florística de la Selva Baja Caducifolia de la Península de Baja California, México

Floristics of the Tropical Dry Forest of the Baja California Peninsula, Mexico

José Luis León de la Luz¹, Reymundo Domínguez-Cadena, Alfonso Medel-Narváez

Herbario, Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste S.C., La Paz, Baja California Sur, México.

¹ Autor para la correspondencia: jlleon04@cibnor.mx.

Recibido: 21 de agosto de 2011
Aceptado: 19 de enero de 2012

Resumen

Los objetivos de este trabajo fueron integrar el listado florístico de la selva baja caducifolia en la península de Baja California y delimitar su presencia. Esta comunidad vegetal ocupa una superficie de 3,325 km² en el extremo sur peninsular, que se ha propuesto como la versión más seca de las selvas bajas en México. Después de décadas de esfuerzos, actualmente se considera que su composición florística está adecuadamente representada en el herbario del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste. El listado cuenta con 645 taxa de plantas superiores y de ellos 37 son endémicos. Con base en muestreos de campo, se discute la composición florística de los dominantes ecológicos de esta comunidad. Sobresale Lysiloma microphyllum como especie indicadora de este tipo de vegetación. En el análisis de las formas de crecimiento, se resalta el de las trepadoras, cuyo número es similar al registrado para el desierto Sonorense y comunidades contiguas, pero notablemente inferior al de otras selvas bajas caducifolias del sur de México.

Palabras clave: bosque neotropical, endemismos, Lysiloma microphyllum, trepadoras.

Abstract

The objective of this research was to prepare a floristic list of the tropical dry forest in Baja California Peninsula and to delimit its coverage. This forest covers 3,325 km² in the mountainous southernmost part of the peninsula; this community is the driest version of its type in Mexico. After decades of fieldwork, the representation of the flora in the herbarium of the Centro de Investigaciones Biologicas is almost complete. There are 645 taxa of vascular plants, of which 37 are endemics to this area. The authors discuss the floristic composition of the ecologically dominant plants based on field surveys. Lysiloma microphyllum is the most important species in this vegetation community. Using growth form analysis, we found that climbers have a proportional frequency similar to that of the Sonoran Desert flora and neighboring communities, but are significantly less than other dry tropical forests in southern Mexico.

De acuerdo con Miranda y Hernández-X. (1963), la vegetación tropical seca en México se conceptualiza bajo la denominación selva baja caducifolia (SBC), mientras que Rzedowski (1978) la denomina bosque tropical caducifolio. El concepto engloba a la vegetación de franca afinidad tropical cuya principal característica consiste en que la mayor parte de los árboles y arbustos pierden sus hojas al menos durante seis meses debido a la prevalencia de un período sin lluvias.

En el contexto mundial la SBC mexicana forma parte del concepto del seasonally tropical dry forest que se extiende discontinuamente a través de la vegetación subtropical en América (Gentry, 1982; Pennington et al., 2009; Dirzo et al., 2011). Según Holdridge et al. (1971) este tipo de vegetación se distribuye en las regiones subtropicales del planeta, en un nivel altitudinal pre-montano, con precipitación media anual entre 500 y 1,200 mm (semi-árido a sub-húmedo), temperatura media anual entre 18 °C y 24 °C y una tasa de evapotranspiración potencial superior al de la precipitación.

Rzedowski (1978) añade que en México dos de los principales factores abióticos que condicionan su distribución son la estacionalidad de la lluvia, predominante durante el verano, y la ausencia de temperaturas de congelamiento en el invierno. Barradas (1991) agrega que los niveles de incidencia de la radiación solar están decididamente controlados por la estacionalidad de la lluvia. De este modo, la radiación fotosintéticamente activa presenta el menor nivel de registro sobre el suelo durante el verano y el otoño (el período de mayor nubosidad y desarrollo del dosel superior), y es máximo en primavera, cuando no existe desarrollo del dosel ni nubosidad, aspecto que modula el crecimiento de anuales, trepadoras y el estrato de arbustivas. Bajo estas determinantes generales, la SBC en México ocupa principalmente los pie de monte de la vertiente del Pacífico, logrando una distribución continua desde Sonora a Chiapas y hasta Costa Rica en centro América; mientras que en la vertiente del Golfo de México su extensión es más reducida, ocupando tres zonas discontinuas: parte de Yucatán, centro de Veracruz y sur de Tamaulipas. Este tipo de vegetación, también se encuentra en el altiplano Mexicano sobre laderas y cuencas bajas de ríos hasta los 1,800 m de elevación (Rzedowski, 1978).

La SBC de la península de Baja California ha sido soslayada históricamente por la comunidad de botánicos. Por ejemplo, en las últimas monografías sobre este tipo de vegetación (Bullock et al., 1995; Dirzo et al., 2011) no se hace referencia a la misma en sus distintos capítulos. Esta SBC se encuentra aislada de aquella presente en la vertiente del Pacífico Mexicano por dos barreras, el Desierto Sonorense y el Golfo de California. Esta comunidad vegetal se asienta en las montañas del extremo meridional de la península de Baja California, referida también como Región de Los Cabos y se encuentra bien representada en los cañones que ocupa la Reserva de la Biosfera Sierra de La Laguna, por debajo la línea del trópico de Cáncer (23° 27´ N; 109° 54´ O).

Los mapas de vegetación a gran escala (por ejemplo, mayores de 1 : 1,000,000) señalan que la SBC peninsular no sólo cubre las montañas de la Región de los Cabos, sino se extiende 200 km más al norte, sobre la Sierra de La Giganta (Shreve y Wiggins, 1964; Rzedowski, 1978), pero con esta apreciación se ha sobrestimado la superficie de esta vegetación.

León de la Luz et al. (2000, 2008) indican que la SBC de la península de Baja California, en un gradiente latitudinal de sur a norte, se entremezcla florísticamente con los componentes del matorral desértico, dominante en la península de Baja California, existiendo dos áreas geográficas bien localizadas que marcan la transición entre ambos tipos de vegetación, la extensa planicie aluvial de la Región de Los Cabos (aprox. 23° 50´ N, 110° 20´ O) y la Sierra de La Giganta (aprox. 25° N, 111° O). La similitud florística al nivel de especie que resulta al comparar entre sí localidades de estas áreas es alta, pero el arreglo de la composición florística refleja ciertas diferencias estructurales, particularmente en la altura y en el espaciamiento entre los individuos. Por ejemplo, hacia el norte hay una clara tendencia al predominio de formas arbustivas, aun en las especies comunes. La carta de Uso del Suelo y Vegetación de INEGI (1997), tanto a escala 1 : 1,000,000, como 1 : 250,000 refiere particularmente a esa vegetación transicional como matorral sarcocaule.

La SBC de Baja California Sur ha sido progresivamente reconocida por los botánicos, si bien nunca fue abordada como comunidad individualizada, sino como parte de la vegetación meridional de la península. Los primeros esfuerzos fueron realizados por Brandegee (1891, 1892), quien describió cerca de 60 taxa nuevos, la mayor parte aun válidos para la región sur de la península (a partir de donde se usa la designación de Cape Region o Región de Los Cabos para esta zona geográfica). Durante la primera mitad del siglo XX resalta el trabajo botánico de M.E. Jones, I.L. Wiggins y R. Moran (Wiggins, 1980), quienes añaden una veintena de taxa nuevos para la región de Los Cabos. Desde 1988 el autor y colaboradores (León de la Luz et al., 1988, 2000) han realizado prospecciones botánicas en las diferentes comunidades vegetales de esta región peninsular, en la SBC han realizado cerca de 1,800 números de colecta, mismos que se encuentran depositados en el herbario HCIB del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR). Los objetivos de este trabajo fueron integrar el listado florístico de la selva baja caducifolia tras 20 años de trabajo de campo de los autores, delimitar su presencia y discutir aspectos relativos a su distribución geográfica sobre el extremo sur peninsular.

Ubicación de la zona de estudio. De acuerdo a la carta oficial de vegetación escala 1 : 250,000 de INEGI (1997) y a la regionalización peninsular propuesta por González-Abraham et al. (2010), la SBC peninsular comprende una superficie casi continua sobre las montañas de la Región de Los Cabos de Baja California Sur. La figura 1 muestra la ubicación geográfica del sitio. Se utilizó una imagen satelital LandSat TMM de 1994 para delimitar su extensión en la zona de estudio, esta actividad fue apoyada con la sobreposición de imágenes de Google Earth y el uso de puntos de control, como rancherías, caminos y accidentes geográficos, que se utilizaron como referencias para ajustes.

El área que ocupa esta vegetación corresponde a sustrato derivado de rocas del tipo granito y de su depósito aluvial y coluvial, que en consecuencia permite el desarrollo de suelos con erosión activa y rocosidad superficial. En general pertenecen al tipo regosol eútrico; es decir, suelos de escaso desarrollo, de textura migajón-arenoso, con pH ligeramente ácido pero pobres en materia orgánica (Maya-Delgado, 1988). El clima es del tipo cálido estepario, semi-árido, BS₀ Koeppen en el intervalo de 500 a 700 m de elevación y BS₁ en el de 700 a 1,500 m (Coria, 1988). La figura 2 muestra diagramas de tres estaciones climatológicas localizadas en las inmediaciones de la Sierra de La Laguna (INIFAP, 2006) incluidas en la SBC.

Florística. El herbario del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (HCIB) cuenta con una base de datos de sus colectas, de esta base se realizaron filtrados de información para obtener el listado florístico que se presenta como Apéndice de este trabajo el cual comprendió colectas desde 1988; se eliminaron registros de identidad controversial. La nomenclatura de los helechos y plantas afines se ordenan de acuerdo a la propuesta de Pryer et al. (2001) y Smith et al. (2006). La nomenclatura de las angiospermas corresponde al sistema APG III (APG, 2009). En el listado se denota con un asterisco (*) si el taxon en referencia es estrictamente endémico para esta SBC. En negrita se abrevia la forma de vida (life form) para cada taxón de acuerdo al sistema de Shreve y Wiggins (1964) para la flora del desierto Sonorense, modificado en algunos aspectos, la cual es congruente con la conceptualización de Medina (1995) para bosques secos del neotrópico. En este trabajo se considera que ciertos grupos como las burseráceas constituyen formas semi-suculentas, en la lista se anotan como suculentas, al igual que todas las agaváceas, cactáceas y portulacáceas; también, se incluye bajo la denominación hidrófita a aquellas especies que demandan cuerpos de agua para desarrollarse o bien suelos saturados. Finalmente, se incluye la abreviación de al menos un colector y su número de colecta, todos los ejemplares se encuentran en el herbario HCIB, salvo excepciones. Duplicados de estos ejemplares se han depositado en los herbarios MEXU, SD y UA.

Muestreos de vegetación. Entre 1991-1993 el autor principal muestreó decenas de puntos en la Región de Los Cabos, de estos 12 correspondieron a la SBC. La ubicación de estas 12 localidades se describe en León de la Luz et al. (2000). Para el área de la Sierra de La Laguna se muestrearon siete localidades y cinco en otras serranías al norte y sur de ésta (Figura 1), considerando su accesibilidad y la no-evidencia de perturbación humana directa o indirecta. El muestreo consistió en el registro de todos los individuos arbóreos y arbustivos de diámetro basal > 1 cm contenidos en superficies de 1,000 m² por localidad (transectos de 200 × 5 m) en donde se determinó además de la respectiva identidad taxonómica, la altura de cada individuo con un flexómetro (los más altos con ayuda de un estadal telescópico y una cinta métrica) y dos diámetros (el mayor y el menor) de la proyección vertical de la copa de cada individuo para el cálculo de la cobertura del dosel.

Para su procesamiento, se registró en una misma hoja de cálculo toda la información de campo obtenida en las 12 localidades. La información se ordenó por especie. El procesamiento primario consistió en obtener el valor de abundancia de individuos; después se promedió su respectiva altura y cobertura (para la cobertura se consideró la proyección elíptica de la misma). Los valores respectivos se estandarizaron a una hectárea. El valor de frecuencia se obtuvo a partir de la presencia-ausencia de la especie en las localidades consideradas (el registro en las 12 localidades tuvo el valor unitario). Finalmente, los valores relativos de esos cuatro parámetros (densidad, altura, cobertura y frecuencia), permitieron calcular el valor de importancia (VI) para cada especie (Kent y Cocker, 1995).

Resultados

En el perfil de la parte superior de la figura 1 se ilustra que la SBC tiende a ocupar superficies cada vez más elevadas con-forme se extiende hacia el norte de la Región de Los Cabos. Por ejemplo, hacia los 24° 02´ N, la SBC es reconocible sobre los 500 m de elevación, a diferencia de su límite sur (22° 58´ N) en donde las especies características son evidentes desde los 200 m de elevación. También, en la imagen se evidencia una reducida superficie con vestigios de SBC en la isla Cerralvo (24° 15´ N) sobre los 700 m de altitud, la cual es única versión insular de esta vegetación en México.

Inventario florístico. Se registraron 101 familias, 360 géneros y 645 taxa a nivel de especie (incluidas 46 variedades y 16 subespecies). El listado se muestra en el Apéndice, consiste en 19 especies de helechos y afines, 502 eudicotiledóneas y 124 monocotiledóneas. El grueso de la flora se agrupa en diez familias: Fabaceae (79), Poaceae (62), Asteraceae (58), Malvaceae (35), Euphorbiaceae (25), Convolvulaceae y Cyperaceae (23), Solanaceae (18), Cactaceae (18) y Rubiaceae (16), las cuales contienen el 54% de las especies y taxa infraespecíficos. Además, 52 familias están representadas sólo por una o dos especies.

Cyperus es el género más diverso con 14 especies; otros géneros con un número mayor o igual a cinco son: Ipomoea (13), Desmodium, Euphorbia y Solanum (8), Anoda (7), Bursera, Hyptis, Senna y Sida (6), Abutilon, Amaranthus, Boerhavia, Bouteloua, Digitaria, Drymaria, Eragrostis, Heliotropium, Polygala, Physalis y Tinantia (5).

Las formas de vida para la flora se sintetizan en el cuadro 1. Las herbáceas anuales (Ha, 171 especies) y las herbáceas perennes (Hp, 164) representan a la mitad de la flora; mientras que las especies leñosas, arbóreas (Ar, 34) y arbustivas (Ab, 124) a la cuarta parte de la misma. El 25% restante se reparte entre las demás formas de vida, en donde las trepadoras anuales y perennes (Ta, 18 y Tp, 37) constituyen el 8.5% de las especies. Las plantas acuáticas o hidrófitas (Hf, 50) corresponden a un grupo importante de especies ligadas necesariamente a las reducidas superficies con arroyos permanentes e intermitentes, ya sea dentro del agua o en el suelo saturado.

El estrato herbáceo, de anuales (Ha) y de perennes (Hp), se hace evidente de manera masiva, por su fenología vegetativa y reproductiva, después de la temporada de lluvias; aunque persisten en floración ya entrada la primavera del año siguiente como algunas especies de los géneros Anoda, Hedyotis, Henrya, Justicia, Physalis, Polygala, Sida y Tournefortia. Son pocas las especies de herbáceas que de manera constante abundan en el sotobosque de la SBC, entre otros pueden citarse Coreocarpus parthenioides, Desmodium procumbens, Digitaria sanguinalis, Evolvulus alsinoides, Gibasis venustula, Oxalis nudiflora y Setaria liebmannii. La mayor parte de las especies anuales se ubican en espacios localizados, mismos que pueden interpretarse como estadios de sucesión en zonas que han sufrido algún tipo de perturbación, como los potreros, caminos y veredas. Entre las trepadoras destacan por su abundancia Ipomoea meyeri, I. quamoclit e I. triloba, así como Antigonon leptopus y Cardiospermum corindum, aunque estas últimas también son comunes en el matorral sarcocaule.

Se consideran en este trabajo 37 taxa endémicos para esta comunidad (el 5.7%). Dentro de las endémicas, dominan las formas arbustivas (Ab, 8) las herbáceas perennes (Hp, 8) y las arbóreas (Ar, 6). Siete de los taxa endémicos corresponden a categorías infraespecíficas. Además, en esta flora se consignan tres géneros monoespecíficos: Faxonia pusilla (Asteraceae), Carterella alexanderae (Rubiaceae) y Clevelandia beldingii (Orobanchaceae).

Estructura de la Vegetación. El cuadro 2 muestra en un arreglo jerarquizado por el valor de importancia (VI) a las 20 especies de la SBC con VI ≥ 0.035. Las 12 localidades muestreadas corresponden a sitios comprendidos entre los 250 m y los 820 m de elevación donde se registraron 4,387 individuos agrupados en 73 taxa. Los 53 taxa no listados en el cuadro 2 tuvieron valores del VI menores a 0.035. En el mismo cuadro 2, se muestra que la suma resultante del VI es de 2.673 unidades de 4.0 posibles, el resto (1.327) corresponde a los 53 taxa complementarios no incluidos en el cuadro. Adicionalmente, en la figura 3 se muestra gráficamente la distribución de estas mismas especies en el gradiente altitudinal. La información de la posición altitudinal de cada especie proviene de la base de datos del herbario HCIB, así como de los muestreos de vegetación y observaciones personales.

Discusión

Como parte del primer inventario nacional forestal, Villa-Salas (1968) realizó un estudio areográfico en las montañas de la Región de los Cabos, registrando que la extensión total de la SBC allí contenida era de 2,975 km², la cual comprendia dos subtipos: uno "más perennifolio" sobre la extensión de la actual Reserva de la Biosfera Sierra de la Laguna y otro "más deciduo" inmediatamente al norte de dicha área. Los 3,325 km² de la SBC peninsular estimados en este trabajo representan una superficie 450 km² mayor que la calculada por Villa-Salas (1968), lo cual en parte se atribuye a la inclusión del área en la Sierra de La Trinidad, señalada en la figura 1 como la única superficie discontinua ocupada por esta vegetación, y a la pequeña superficie insular.

Las 20 especies cuyo VI o suma de valores relativos de los atributos cuantificados, permiten representar a los componentes emergentes de la vegetación; esto es, a la fracción de los taxa más conspicuos o fisonómicamente característicos en la SBC peninsular. Sin embargo existen otras especies que por sesgos en el muestreo o porque cuantitativamente no son tan importantes como lo parecen, no están registradas en el cuadro 2; tal es el caso de Diospyros californica, Gochnatia arborescens, Pisonia flavescens, Plumeria acutifolia y Yucca capensis de abundancia local; Ficus palmeri y F. brandegeei son locales sobre promontorios de rocas; mientras que Populus brandegeei y Washingtonia robusta en los cauces de arroyos.

Llama la atención el mauto, Lysiloma microphyllum, especie con el VI más alto, también se encuentra extensivamente distribuida en las SBCs de México y Centroamérica, en varias localidades de la vertiente del Pacífico llega a ser una especie importante en el paisaje; por ejemplo, fue citada por Shreve (1937) para Sonora y Sinaloa, por Rzedowski (1978) para la depresión del Balsas y para San Luis Potosí y por Salas-Morales et al. (2007) para Oaxaca. Otras especies de Lysiloma caracterizan las SBCs en distintas regiones del trópico seco mesoamericano y en las islas del Caribe. El palo blanco L. candidum es otra especie de este género que llega a ser cuantitativamente importante en las estribaciones inferiores de la vertiente oriental de la Sierra de La Laguna y en ciertas condiciones topográficas del matorral sarcocaule peninsular.

Se ha propuesto que las SBCs de México son comunidades de un nivel alto en cuanto a la beta-diversidad, pues este atributo de la vegetación parece ser una función de las condiciones cambiantes del sustrato ante la exposición de las laderas y los niveles en la pendiente del terreno, que a su vez son características de la agreste topografía que ocupa esta vegetación (Murphy y Lugo, 1995; Balvanera et al., 2002; Chazdon et al., 2011), por tal razón la dominancia de una cierta especie en el dosel superior generalmente es local (en subunidades o parches de la vegetación), pero es poco común en el nivel de la comunidad como se registra en este trabajo con respecto a Lysiloma microphyllum.

Adicionalmente, Garcillán y Ezcurra (2003) en una investigación sobre la distribución de leguminosas leñosas en la península de Baja California, concluyen que la beta-diversidad de este grupo taxonómico es afectada no sólo por el microambiente resultante del carácter montañoso de gran parte del territorio, sino también, por el contraste climático que imponen la costa del Pacífico y la del golfo de California. Entre otras condiciones, la temperatura superficial del océano en una y otra costa del sector sur peninsular presentan diferencias en el intervalo de 5 y 10 °C (Alvarez-Borrego, 2002), hecho que a su vez afecta, en cierta escala, variables ambientales regionales, como los niveles de la temperatura del aire, de radiación solar y de precipitación pluvial, aspectos que llegan a determinar la predominancia, e incluso la exclusión de algunas especies en las vertientes este y oeste de las serranías. Por ejemplo, en las localidades de la SBC de la vertiente expuesta al golfo de California (relativamente más cálida) Lysiloma candidum y es una especie arbórea co-dominante con L. microphyllum, mientras que en la del Pacífico, en donde suelen presentarse neblinas matutinas, Senna atomaria suele ser especie codominte además de que sólo se presentan especies como Conzattia multiflora y Diphysa occidentalis, o como la epífita Tillandsia ferrisiana que demanda condiciones regulares de humedad ambiental.

Tanto la proporción de las formas de vida (Cuadro 1) y la dominancia de especies (Cuadro 2), permiten vislumbrar la estructura de la vegetación de esta SBC. A esto puede añadirse el estudio de Arriaga et al. (1993) realizado en la misma zona, quienes concluyeron que las plantas leñosas exhiben un significativo agrupamiento en su distribución espacial.

La SBC inicia su presencia a 200 m en el extremo meridional de la península y 500 m en el extremo norte (Figura 1) y termina a los 1,200 m donde inicia el bosque de encinos. En este gradiente latitudinal se presentan dos pisos de vegetación. En el inferior se encuentran en co-dominancia con Lysiloma microphyllum, especies como Albizia occidentalis, Bursera epinnata, B. microphylla, B. filicifolia, Chloroleucon mangense, Colubrina viridis, Cyrtocarpa edulis, Fouquieria diguetii, Jatropha cinerea, J. vernicosa, L. candidum, Pachycereus pecten-aboriginum y Stenocereus thurberi, mientras que en el superior, a partir de los 700 a 800 m, se presenta la expresión más exhuberante de esta vegetación, y en donde también son comunes especies de géneros propios de las SBCs del continente, como Brongniartia, Celtis, Diospyros, Erythrina, Havardia, Pisonia, Randia y Sideroxylon (Lott y Atkinson, 2006; Salas-Morales et al., 2007).

Algunas de las especies características de la SBC (Cuadro 2) también se encuentran como dominantes en el matorral sarcocaule de la península de Baja California (INEGI, 1997; León de la Luz et al., 2000); por ejemplo, Bursera microphylla, Fouquieria diguetii, Jatropha cinerea, Lysiloma candidum y Stenocereus thurberi.

Las 56 especies trepadoras (anuales, 19 Ta y perennes, 37 Tp), el 8.2% de la flora, representan un porcentaje que se encuentra por debajo del 20% registrado para la SBC de Chamela, Jalisco hacia los 19° N (Lott, 1993), considerada una típica localidad con SBC en la costa Pacífica de México, con cerca de 700 mm de precipitación pluvial anual (Bullock, 1986), proporción que refrenda el carácter sub-desértico de la SBC peninsular.

El análisis de las frecuencias de las formas trepadoras de cualquier listado es de particular relevancia, toda vez que éstas pueden considerarse como un indicador ecológico del grado de "tropicalidad" del sitio al que pertenece la flora a analizar (Gentry, 1991). Rundel y Franklin (1991) reportan que para zonas de desiertos cálidos el nivel de trepadoras se ubica entre uno y tres porciento del listado florístico, aunque en la flora del Desierto Sonorense puede considerarse hasta el siete porciento del total de especies (Molina-Freaner y Tinoco-Ojanguren, 1997). La proporción aquí presentada de las trepadoras en su conjunto (8.2%) es congruente debido a su proximidad con el ambiente desértico. La anterior aseveración es apoyada por el análisis de Trejo (1999), en el cual la SBC peninsular, con clima BS corresponde al subtipo más seco de las localidades con SBCs de México, pues en el macizo continental se encuentran clasificadas con clima cálido sub-húmedo con invierno seco (Aw). En tal sentido, la SBC peninsular es sólo equiparable con la SBC del sur de Sonora (Martin et al., 1998). En la caatinga de Brasil, una vegetación ecológicamente equivalente a la SBC pero con lluvias esporádicas en la temporada de sequía, Araújo et al. (2007) reportan que la riqueza de formas herbáceas es cercana al triple de las formas leñosas; en el presente trabajo esta proporción se sitúa en 2.4 veces.

El nivel de endemismo de la SBC peninsular (5.7%) es relevante. Dos especies endémicas descritas originalmente por Brandegee (1891) hace más de 100 años sólo se conocen de sus ejemplares tipo, Desmodium tastense (Fabaceae) y Faxonia pusilla (Asteraceae), y no se encontraron en los recorridos de campo de los autores. Esta última es además especie única dentro del género, posiblemente ambos taxa se encuentren extintos. Adicionalmente, Leucaena brandegeei (Fabaceae) es un endemismo poco representado en los herbarios. El registro de tres géneros monoespecíficos (aunque uno de ellos posiblemente extinto) permite considerar que esta vegetación y su ambiente han prevalecido por varios millones de años, aunque es discutible si estos taxa constituyen paleoendemismos, pues sólo Morangaya pensilis parece pertenecer en una línea filogenética singular dentro de las cactáceas (León de la Luz, 2005). Aunque la mayor parte de los endemismos son especies arbóreas y arbustivas (28 de 37), ninguno de los 20 taxa dominantes (VI ≥ 0.035) es parte de estas especies exclusivas Sólo una fracción de los endemismos de la SBC podrían considerarse relativamente comunes o localmente abundantes en ciertos ambientes del paisaje, como Calonyction tastense y Bahiopsis deltoidea var. tastensis. El aislamiento geográfico de esta comunidad vegetal, debido a la separación de la península del macizo continental (Durham y Allison, 1960), parece ser el principal factor evolutivo que pudo facilitar el desarrollo del nivel de taxa endémicos anotado.

Un tercio de la superficie de esta SBC se encuentra a resguardo dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra de La Laguna, el resto de la superficie se encuentra actualmente en un proceso de impacto ambiental moderado, pero bajo un incremento gradual por actividades propias de las rancherías establecidas, particularmente las de ganadería extensiva, aprovechamientos forestales locales para postería y apertura de caminos. En algunas áreas existen fuertes amenazas debido a planes de proyectos mineros. Las plantas exóticas invasivas más importantes son el zacate buffel Pennisetum ciliare y el clavel de España Cryptostegia grandiflora, esta última prospera en las inmediaciones de los cuerpos de agua. Las especies protegidas por la NOM-059 (SEMARNAT, 2010) son escasas: Amoreuxia palmatifida (Cochlospermaceae), Ferocactus peninsulae var. townsendianus, Morangaya pensilis y Opuntia bravoana (Cactaceae).

El presente es un esfuerzo que culmina dos décadas de trabajo de campo sobre la vegetación de la SBC, así como la recopilación de otros esfuerzos realizados incluso durante finales del siglo XIX. De esta manera la apreciación de los autores es que ahora se cuenta con una representación en herbarios del orden del 95% del elenco florístico que pudiera existir en esta vegetación, aunque una superficie estimada del 20% aun se encuentra inexplorada por las fuertes restricciones que impone el terreno, y que en el futuro rendirán algunas especies nativas adicionales e incluso taxa para describir.

Agradecimientos

A Lizeth Ruacho González por su efectiva labor en la recopilación de una versión preliminar del listado florístico. Al personal de la Reserva de la Biosfera Sierra de La Laguna, (Mario Rodríguez, Jesús Quiñones, Víctor Anguiano) quienes siempre han mantenido una actitud de apoyo para nuestras iniciativas. Por darnos luz en la determinación de los ejemplares "difíciles" a Jon P. Rebman, del Museo de Historia Natural de San Diego, Thomas R. VanDevender y Richard S. Felger de UA Tucson, Alan R. Smith de UC Berkeley, Fernando Chiang de MEXU y Socorro González del CIIDIR-Durango. Finalmente se agradece los comentarios de los árbitros anónimos de esta revista y particularmente de la editora Teresa Terrazas.

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