Clasificación, estructura y diversidad del matorral submontano adyacente a la planicie costera del Golfo Norte en el Noreste de México

Classification, structure, and diversity of the piedmont scrub adjacent to the northern gulf coastal plain in northeastern Mexico

Eduardo Estrada-Castillón^1,3, José A. Villarreal-Quintanilla², Enrique Jurado-Ybarra¹, César Cantú-Ayala¹, Mario Alberto García-Aranda¹, Jaime Sánchez-Salas¹, Javier Jiménez-Pérez¹ y Marisela Pando-Moreno¹

¹ Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León.

² Departamento de Botánica, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.

Recibido: 19 de octubre de 2010
Aceptado: 17 de agosto de 2011

Resumen

Se estudió el matorral submontano adyacente a la Llanura Costera del Golfo en el estado de Nuevo León. Se registraron los valores de cobertura, densidad, altura, frecuencia y valor de importancia de todas las arbustivas presentes en los 39 sitios de muestreo. Se registraron 233 taxa, que incluyen 55 familias, 150 géneros y 228 especies de plantas vasculares. Del total de especies, 39 de ellas definen cerca del 95% de las diferentes asociaciones vegetales del matorral submontano. Se registran siete formas de crecimiento dominantes, arbustos, árboles, rosetófilas, suculentas, hierbas, enredaderas y parásitas. Los arbustos son los dominantes con 116 especies, seguidas por árboles (39) y hierbas suculentas (26). Los arbustos inermes son las especies predominantes en los tres estratos del matorral. Con base en valores de importancia de las 39 especies más importantes se clasificó el matorral submontano mediante análisis de conglomerados. Se reconocen cuatro grupos principales y ocho asociaciones de plantas. Se registraron 19 especies endémicas presentes en el matorral submontano, 15 hierbas, tres crasicaules (cactáceas pequeñas) y un árbol, no hay especies arbustivas endémicas en el matorral submontano. La principal causa de pérdida de matorral submontano en Nuevo León es su tala para desarrollo de asentamientos humanos y se da principalmente en la región metropolitana.

Palabras clave: análisis de conglomerados, conservación, crasicaules, formas de crecimiento, Nuevo León, México.

Abstract

(39) and shrubby and herbaceous succulents (26). Non-thorny shrubs are the dominant species in the three strata of the piedmont scrub. Based on importance values of the 39 most important species, piedmont scrub was classified by means of cluster analysis. Four main groups and eight plant associations are recognized. We recorded 19 endemic species into the piedmont scrub, 15 herbs, three succulents (small cacti) and one tree, there is not endemic shrubby species in the piedmont scrub. Logging is the main cause of piedmont scrub loss around metropolitan area: Logged areas are converted to human settlements.

Key words: cluster analysis, conservation, crasicaule, growth form, Nuevo Leon, Mexico.

Los matorrales son las comunidades vegetales más abundantes en México, cubriendo casi el 40% de su superficie, 800,000 km² (Rzedowski, 1978). La palabra "pied-montscrub" fue acuñada por Muller (1939) para definir una comunidad vegetal generalmente caducifolia por un corto período de tiempo, el cual incluye arbustos altos o árboles bajos de origen neotropical. La clasificación y nomenclatura del matorral submontano ha cambiado a través del tiempo de acuerdo con los criterios de diferentes autores, destacando aquellos de tipo fisonómico (White, 1940; Miranda y Hernández-X., 1963; Moya-Rodríguez, 1982; Ramírez-Álvarez, 1984; Alanís, 2004), composición vegetal (Muller, 1947; Villegas-Durán, 1972; Panti-Madero, 1992) y estructura (Rojas-Mendoza, 1965; Gutiérrez-Lobatos, 1970; González-Medrano, 1972; Melgoza-Castillo, 1977; Villarreal-Quintanilla, 1979; Briones-Villarreal, 1991; Panti-Madero, 1992; Challenger, 1998; Briones y Villarreal-Quintanilla, 2001; Alanís, 2004). Sin embargo, hay un acuerdo con respecto a su distribución, donde se destaca como una franja de vegetación localizada en la parte media y en las faldas de las principales cadenas montañosas de la Sierra Madre Oriental y en varias montañas aisladas en la región norte; así como con respecto a la heterogeneidad de su estructura (tres estratos principales) y su diversidad vegetal. En la actualidad, la clasificación de la vegetación de México, incluye al matorral submontano dentro del matorral xerófilo (Rzedowski, 1978).

El matorral submontano se desarrolla principalmente en climas, cálidos y semicálidos, con precipitaciones entre los 450 y los 900 mm anuales. Esta comunidad vegetal es de tipo subperennifolio con una combinación de elementos espinosos y no espinosos (INEGI, 1986a). La mayor parte del matorral submontano en el estado de Nuevo León se desarrolla sobre suelos someros, especialmente de origen sedimentario (Rojas-Mendoza, 1965; Rzedowski, 1966, 1978), aunque en ocasiones puede desarrollarse sobre estratos con suelos ígneos (Briones-Villarreal, 1991; Briones y Villarreal-Q, 2001), ocupa aproximadamente el 8% (5,000 km²) del estado, desarrollándose principalmente entre los 450 y los 800 m (Muller, 1939; Rojas-Mendoza, 1965), rara vez hasta los 1,800 m (Rzedowski, 1978; Challenger, 1998). A pesar de su relativa homogeneidad fisonómica, el matorral submontano muestra una marcada heterogeneidad en su composición vegetal a través del gradiente latitudinal en el noreste de México.

En este trabajo se reconoce al matorral submontano con base en su distribución (parte media, laderas y base de las montañas) y su composición vegetal (cobertura, densidad, frecuencia y altura de las especies que lo constituyen). En Nuevo León, el matorral submontano sigue el mismo patrón (NE-SO) que el de las montañas de la región, a manera de un cinturón de vegetación de aproximadamente 270 km de largo. El límite sur de esta comunidad vegetal se encuentra en el estado de San Luis Potosí, donde parece ser una continuación del matorral submontano descrito para Guadalcazar (Rzedowski, 1966) y la Sierra de Catorce (González-Costilla et al., 2007; Giménez de Azcárate y González-Costilla, 2011) y su límite norte se encuentra en el municipio de Lampazos, Nuevo León (Marroquín et al., 1964; Rzedowski, 1978; Briones y Villarreal-Q, 2001).

La mayoría de las ciudades en el estado de Nuevo León (Monterrey, Montemorelos, Santiago, El Cercado, Linares, Allende, San Pedro Garza García, Santa Catarina, Guadalupe) se localizan o están rodeadas por el matorral submontano, principalmente en altitudes entre los 360 y 1,000 m. Durante los últimos 20 años, estas ciudades han incrementado considerablemente su crecimiento, con la consecuente remoción de extensas áreas de matorral submontano para la construcción de asentamientos humanos, particularmente en las porciones medias de las montañas, donde se presenta la mayor exuberancia y diversidad de especies de esta comunidad vegetal. Muchas personas del área rural del estado de Nuevo León basan parte de su economía en el aprovechamiento, manejo y uso del matorral submontano. Hay pequeñas fábricas de madera especializadas en carpintería, elaboración de carbón, artesanías de madera, elaboración de postería para cercas que se extraen de especies como: Condalia hookeri var. hookeri (brasil), Ebenopsis ebano (ébano), Gochnatia hypoleuca var. hypoleuca (ocotillo), Helietta parvifolia (barreta), Prosopis glandulosa var. torreyana (mezquite) y P. laevigata (mezquite) como fuente madera y carbón; Diospyros texana (chapote blanco), E. ebano (ébano), Havardia pallens(tenaza) para artículos de carpintería; y otras especies como Amyris madrensis (barretilla), Calliandra conferta (caliandra), Citharexylum berlandieri, Eysenhardtia texana (vara dulce) y Guaiacum angustifolium (guayacán) son utilizadas principalmente como forraje (Reid et al., 1990).

La mayoría de las aéreas utilizadas para caza (UMA's) en México se localizan en comunidades de matorral tamaulipeco y matorral submontano, las cuales albergan los más importantes trofeos para los cazadores tales como venado cola blanca, guajolote silvestre, jabalí y codorniz (SEMARNAT, 2007).

El objetivo de este trabajo fue clasificar las principales asociaciones vegetales del matorral submontano utilizando información cuantitativa de las especies, así como características de hábitat para proveer herramientas hacia un mejor manejo de esta comunidad vegetal, pero escasamente estudiada. Además, determinar las especies endémicas dentro de este tipo de vegetación y discutir el deterioro que ha tenido últimamente el matorral submontano y la importancia de las áreas de conservación de recursos naturales inmersas en ella.

Métodos

Sitio de estudio. El área de trabajo es un cinturón de vegetación que se distribuye a lo largo de la parte media, faldas y base de la cadena de montañas que constituyen la Sierra Madre Oriental, así como las sierras y serranías aisladas en su límite norte (Figura 1). Para los propósitos de este estudio, el límite sur de esta comunidad vegetal se registró en la parte sureste del municipio de Linares y su límite norte en el municipio de Lampazos (su distribución real en el norte del estado) entre las coordenadas geográficas: 24º 33'- 27º 13' N y 99º 20'- 100º 50' O.

Varias ciudades se localizan a lo largo de este cinturón de vegetación: Linares, Hualahuises, Montemorelos, Rayones, Allende, Congregación Calles, Lazarillos, Santiago, El Álamo, Monterrey, Sabinas Hidalgo, Salinas Victoria, Hidalgo, Villaldama, Bustamante y Lampazos, con una población aproximada de 3,898,597 habitantes (INEGI, 1986c; CONABIO, 2010). Los suelos de esta área son ligeramente alcalinos, con pH entre 6.5 y 7.5, de color blanquecino, con diferentes profundidades de acuerdo con su ubicación en el relieve, pero generalmente entre 10 y 60 cm de profundidad, con textura limosa, arcillosa o arenosa-arcillosa. En las partes bajas de las montañas dentro del área de estudio se presentan materiales desintegrados de marga y pizarras que en ocasiones alcanzan varios metros de profundidad (Woerner, 1991; CONABIO, 2010). Las planicies, que en su límite altitudinal albergan matorral submontano, regularmente están constituidas por suelos aluviales y frecuentemente conglomerados, asociados con bosques de aciculifolios, escuamifolios, así como encinares (INEGI, 1986b, 2008).

Para el área de estudio se registran tres tipos de clima, el más húmedo, (A)C(w1)(e')w'', semicálido-subhúmedo, se presenta en la porción media (municipios de Allende y Santiago), presenta lluvias en verano (hasta 1,020 mm de precipitación anuales) y una temperatura media entre los 18 y 22 ºC. En la porción sur (municipios de Montemorelos y Linares), el clima es semicálido-subhúmedo, (A)Cx'a(e), con lluvias en verano, pero con un período de sequía estival, con precipitaciones anuales entre los 805 y 980 mm y con temperatura medias entre los 22 y 22.3 ºC, alcanzando los 40 °C o más en verano. La porción norte es la más árida, se localiza desde Monterrey hasta Lampazos, presenta clima de tipo BS, con dos subtipos. De Monterrey hasta Bustamante, predomina el subtipo semiseco-semicálido, BS1hw, con una temperatura media anual entre los 18 y 22 ºC y una precipitación anual entre los 395 y 510 mm (García, 1973; CONABIO, 2010), mientras que en Lampazos se presenta el subtipo BSo(h')hx', seco-cálido, con una precipitación entre los 300 y 500 mm y una temperatura media anual entre los 25 y los 28 ºC.

Con base en mapas de edafología y vegetación, escala 1:150,000 (INEGI, 1986b), se localizaron 39 sitios de 1 ha a lo largo de la distribución del matorral submontano en el área de estudio (Figura 1). En cada sitio, se dispusieron al azar seis subparcelas de 100 m² (10 m × 10 m) para cuantificar cobertura aérea, densidad, frecuencia y altura de las especies (Mueller-Dumbois y Ellenberg, 1974). En el centro de cada sitio se tomó una muestra de suelo para cuantificar textura, pH, profundidad y contenido de material orgánica.

En este estudio, matorral bajo pertenece a asociaciones vegetales o plantas de 1 m de altura o menores, matorral mediano a aquellas entre 1.1 a 2.5 m de altura y matorral alto a aquellas que crecen por encima de 2.6 m de altura; especies arbustivas espinosas son aquellas con espinas laterales o terminales; rosetófilas, aquellas especies con hojas en roseta basal (Agave, Dasylirion y Hesperaloe) o apical (Brahea, Sabal y Yucca) y arbustivas y hierbas suculentas, aquellas que ostentan tallos carnosos (cactáceas). Los ejemplares botánicos colectados se resguardan en la colección científica del herbario CFNL (Linares, Nuevo León).

Análisis de información. Los valores de las variables cuantificadas en las seis parcelas de cada cuadrante fueron promediados, los valores absolutos de cobertura, densidad y frecuencia de cada especie fueron transformados a valores relativos (Mueller-Dumbois y Ellenberg, 1974; Bonham, 1980) para calcular su valor de importancia, el cual fue utilizado para el análisis de conglomerados; todas las especies con valores de cobertura y densidad promedio de 0.1% o mayores y frecuencias relativas mayores de 5.1% fueron incluidas en el análisis estadístico. Se utilizó el Índice de similitud de Sörensen (Mueller-Dumbois y Ellenberg, 1974; Herrera, 1993) (Iss = 2W/(A+B) • 100), donde W es el valor de importancia de las especies en común en ambos sitios comparados, A son los valores de importancia las especies del sitio A y B son los valores de importancia las especies del sitio del sitio B. Se construyó una matriz de similitud para los 39 sitios (Digby y Kempton, 1991; Herrera, 1993). La nueva matriz con los índices de similitud fue analizada mediante el método de conglomerados, utilizando la técnica jerárquica politética aglomerativa (Gauch, 1982; Manly, 1992) y de varianza mínima (Ward, 1963) en el programa estadístico MVSP (Kovach Computing Services, 1998). Para estimar la distorsión de las distancias de la matriz original con respecto a la matriz resultante, el dendrograma resultante fue evaluado por medio del coeficiente de correlación cofenético (Sokal y Rolf, 1962; Steel y Torrie, 1985).

Resultados

Clasificación del matorral submontano. Se registró un total de 39 especies con valores de cobertura y densidad superiores de 0.1% y frecuencias de 5.1% o mayores, de las cuales 27 son inermes, cinco espinosas, cinco rosetófilas y dos suculentas (Cuadro 3). Diecisiete de estas especies presentaron valores de frecuencia superiores de 28.2% y son las que definieron la mayor parte de la estructura de la cobertura y densidad de esta comunidad vegetal. Los 39 sitios presentaron características edáficas heterogéneas, especialmente en textura, profundidad y contenidos de materia orgánica, mientras que el pH se mantuvo relativamente homogéneo (Cuadro 4).

Endemismo. En esta comunidad vegetal se han registrado 19 especies endémicas para el estado de Nuevo León, de las cuales 15 de ellas son de hábito herbáceo (h), tres crasicaules (cactáceas pequeñas) (cr) y un árbol (a). No hay especies arbustivas endémicas en el matorral submontano. Las especies endémicas son: Agave albopilosa I. Cabral, Villarreal & A.E.Estrada, Asplenium ultimum A.R.Sm (h), Allium traubii T.M.Howard (h), Ariocarpus scaphirostris Boed. (cr), Cynanchum maccartii Shinners var. latifolium B.L.Turner ex Henrickson (h), Desmanthus pringlei (Britton & Rose) F.J.Herm. (h), Epithelantha micromeris F.A.C.Weber var. unguispina (Boed.) N.P.Taylor (cr), Flyriella leonensis (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob. (h), Linum lasiocarpum Rose (h), Lithospermum nelsonii Greenm. (h), Mammillaria linaresensis R.Wolf & F.Wolf (cr), Mirandea huastecensis T.F.Daniel (h), Myrospermum sousanum A.Delgado & M.C.Johnston (a), Perymenium hintoniorum B.L.Turner var. hintoniorum (h), Phaseolus novoleonensis Debouck (h), Romanschulzia meyeri Rollins (h), Seymeria deflexa Eastw. (h), Thelesperma subaequale S.F.Blake (h) y Vigethia mexicana (S.Watson) W.A.Weber (h) (Villarreal-Quintanilla y Estrada-Castillón, 2008). Con excepción de Myrospermum sousanum, el resto de las especies no aparecieron en los sitios de muestreo realizados.

Agrupación. El dendrograma resultante mostró una correlación de r = 0.86 y un coeficiente de correlación cofenético de r = 0.84. A un nivel de similitud de 37% se reconocen cuatro grupos y ocho diferentes asociaciones de plantas en el matorral submontano (Figura 3). La agrupación de sitios de los grupos I y II se caracterizó por los altos valores de cobertura y densidad de las especies dominantes asociadas, Acacia amentacea, Diospyros texana, Gochnatia hypoleuca var. hypoleuca, Havardia pallens, Helietta parvifolia, Fraxinus greggii var. greggii, Neopringlea integrifolia, Randia rhagocarpa y Zanthoxylum fagara. Estas especies constituyen matorrales medianos (1-2.5 m altura) y altos (> 2.5 m), localizados en la parte central y sur del área de estudio, mientras que los grupos III y IV están agrupados por los valores de cobertura y densidad de la asociación de las especies Acacia amentacea, A. berlandieri, Agave lecheguilla, Amyris madrensis, Bernardia myricifolia var. myricifolia, Cordia boissieri, Eysenhardtia texana, Helietta parvifolia, Jatropha dioica var. graminea, Leucophyllum frutescens, Neopringlea integrifolia y Schaefferia cuneifolia, mismas que conforman matorrales de tipo bajo y mediano, entre 1 y ≤ 2.5 m de altura, distribuidos principalmente en la parte centro-norte y norte del área de estudio.

Grupo I. Incluye diez sitios, puede ser dividido en dos subgrupos. El subgrupo Ia correspondió a una asociación de arbustos altos, dominado por especies inermes con altos valores de cobertura y densidad, entre las que destacan Acacia amentacea, Fraxinus greggii var. greggii, Gochnatia hypoleuca var. hypoleuca, Havardia pallens, Helietta parvifolia y Neopringlea integrifolia, acompañadas por un estrato medio de arbustos inermes y con menor cobertura y dominado por Amyris madrensis, Bauhinia macranthera, Bernardia myricifolia var. myricifolia, Croton suaveolens, Forestiera angustifolia, Karwinskia humboldtiana y Lantana macropoda. El subgrupo Ib incluyó arbustos inermes de altura media (Colubrina greggii var. greggii, Fraxinus greggii var. greggii, Gochnatia hypoleuca var. hypoleuca y Helietta parvifolia), inermes de altura baja (Bernardia myricifolia var. myricifolia, Croton suaveolens y Lantana macropoda) y arbustos espinosos medianos (Acacia amentacea) y altos (Havardia pallens). Estas asociaciones se distribuyen principalmente en las partes más bajas de las montañas en la porción sur y en las faldas de las montañas aisladas en la región central del área de estudio, desde el municipio de Santiago hasta el municipio de Linares. Los suelos en estos sitios presentan principalmente textura arenosa y limosa, con profundidades entre los 25 y 48 cm, pH de 7 a 7.5 y contenidos de materia orgánica entre 3 y 11.9%, en altitudes entre los 500 y 750 m.

Grupo II. Aglutinó 11 sitios localizados en la porción más húmeda del sur, en las partes medias de las montañas de los municipios de Santiago, Allende y Montemorelos y un cuadrante de la porción norte (municipio Villaldama). Se reconocieron dos subgrupos con base en la composición de especies. El subgrupo IIc fue una asociación de arbustos espinosos medianos con Acacia amentacea y Randia rhagocarpa así como arbustos inermes altos como Caesalpinia mexicana, Diospyros texana y Fraxinus greggii var. greggii. En ocasiones este matorral conforma intrincadas asociaciones con las comunidades de árboles presentes de la cota altitudinal superior en áreas húmedas o en cañones amplios, donde se encuentran especies de los géneros Carya, Cephalanthus, Juglans, Platanus, Salix, Taxodium, Ulmus y Ungnadia. En este subgrupo se registró la mayor diversidad de especies arbustivas (178). El subgrupo IId incluyó seis sitios y al igual que el subgrupo anterior, está constituido por arbustos inermes y espinosos medianos y altos. Las principales especies de acuerdo con sus valores de importancia son Havardia pallens, Neopringlea integrifolia y Zanthoxylum fagara, acompañadas por Croton suaveolens, Eysenhardtia texana, Karwinskia humboldtiana y Lantana macropoda, aunque con valores de cobertura menores. Esta asociación se localiza principalmente en las faldas bajas de montañas en las regiones del centro del área de estudio (partes de Santiago, municipios de Monterrey, San Pedro Garza García, Santa Catarina, Guadalupe, Juárez e Hidalgo). Los suelos de estas porciones son principalmente de textura arcillosa, franco-arcillosa y franca, con profundidades entre los 30 y 60 cm, pH entre 6.5 y 7.4 y contenidos de materia orgánica entre 1.2 y 16%, en altitudes entre los 500 y 750 m. La inclusión del sitio 23 dentro de este subgrupo, aún y cuando no pertenece al área húmeda de la región se debe a los altos valores de cobertura de H. pallens (valores mucho mayores que el resto de sitios de la porción norte).

Grupo III. Incluyó siete sitios de la porción central y norte, desde Monterrey, Sabinas Hidalgo, Salinas Victoria, Mina hasta partes del municipio Bustamante y se reconocieron dos subgrupos. En el subgrupo IIIe, la mayoría de las especies arbustivas presentes en estos sitios fueron rosetófilas (Agave lecheguilla) y suculentas (Opuntia engelmannii) así como arbustos inermes altos (hasta 3 m de altura) (Helietta parvifolia) y bajos (Karwinskia humboldtiana), mientras que elementos suculentos (Opuntia leptocaulis) e inermes bajos (Jatropha dioica var. graminea, Leucophyllum frutescens y Schaefferia cuneifolia) constituyeron el subgrupo IIIf. El suelo en estos sitios presenta textura franca, francoarcillosa y franco-limosa, son relativamente someros, con profundidades entre los 21 y 40 cm, pH relativamente homogéneo, entre 7.2 y 7.7 y contenidos de materia orgánica entre 1.7 y 12.3%, estos sitios se localizan en altitudes entre los 490 y 570 m, principalmente en lomeríos bajos.

Grupo IV. Agrupó 11 sitios, todos ellos localizados en la porción del norte, en los municipios de Bustamante, Villaldama y Lampazos, al igual que el grupo anterior, el paisaje es dominado por la cobertura de arbustos inermes de porte medio, así como por especies rosetófilas. Las especies dominantes en este grupo fueron Acacia amentacea, A. berlandieri, Agave lecheguilla, A. scabra var. scabra, Bernardia myricifolia var. myricifolia, Eysenhardtia texana, Forestiera angustifolia, Helietta parvifolia, Jatropha dioica var. graminea, Leucophyllum frutescens, Rhus pachyrrha chis y Schaefferia cuneifolia, la mayoría de éstas son dominantes en el subgrupo IVg, y se localizan en las partes medias de la Sierra de Bustamante y Sierra de Lampazos; mientras que en el subgrupo IVh, distribuido en las partes bajas de la Sierra de Lampazos, predominaron las especies rosetófilas así como arbustos de porte bajo y medio, algunos de ellos ausentes en los grupos y subgrupos anteriores como Agave scabra var. scabra, Aloysia macrostachya, Bauhinia macranthera, Brahea berlandieri, Colubrina greggii var. greggii, Dasylirion texanum, Guaiacum angustifolium, Hesperaloe parviflora, Lippia graveolens, Parthenium incanum, Salvia chia, Viguiera stenoloba y Yucca treculeana. Los suelos en este subgrupo son de textura franca, francolimosa y franco-arcillosa, con 10 a 52 cm de profundidad, pH de 7.1 a 7.4 y contenidos de materia orgánica entre 1.7 y 8.9%, en altitudes que van de los 420 a los 630 m.

Situación actual del matorral submontano en Nuevo León. En Nuevo León existen 23 áreas naturales estatales protegidas, un monumento nacional (Cerro La Silla), un parque urbano (Parque lineal, Río Santa Catarina) y tres Área Naturales Protegidas (ANP) comunitarias (Zonas de restauración ecológica del lobo mexicano) (Secretaría de Desarrollo Urbano y Obras Públicas, 2000) mismas que comprenden una superficie total de 150,931 ha (1,509.3 km²). El matorral submontano se localiza en parte o totalmente en 12 de estas áreas naturales para la conservación ecológica (Figura 4, Cuadro 5). En conjunto, suman cerca de 144,764 ha, de las cuales 81,261 ha se localizan en el centro del estado, próximos al área metropolitana y hasta los municipios de Allende y Montemorelos. Una pequeña porción se registra en la región sur y el resto se localiza en la región centronorte (62,290 ha).

Diversidad arbustiva e importancia de las especies del matorral submontano. Las especies más importantes y dominantes en el matorral submontano son Acacia amentacea, A. berlandieri, Agave lecheguilla, Bernardia myricifolia var. myricifolia, Croton suaveolens, Dasylirion berlandieri, Eysenhardtia texana, Fraxinus greggii var. greggii, Havardia pallens, Helietta parvifolia, Jatropha dioica var. graminea, Karwinskia humboldtiana, Lantana macropoda, Neopringlea integrifolia, Rhus pachyrrhachis y Zanthoxylum fagara. Estas especies definen, en general, todas las asociaciones vegetales del matorral submontano en el estado de Nuevo León. A pesar de su alta diversidad en comparación con otras familias, las especies de Asteraceae y Cactaceae presentan bajos valores de cobertura, densidad y frecuencia en las diferentes asociaciones que componen este matorral comparados con miembros de Leguminosae, Oleaceae, Rutaceae y Boraginaceae. Los tres taxa más frecuentes con los más altos valores de cobertura y densidad y que definen en el mayor de los casos el matorral submontano son Helietta parvifolia, Fraxinus greggii var. greggii y Neopringlea integrifolia. Estas especies generalmente predominan en las pendientes pronunciadas o someras de las cadenas montañosas y aún en sierras aisladas, rara vez se mezclan con las comunidades de suelos planos o de planicie (espacialmente con matorral espinoso tamaulipeco o matorral micrófilo de Larrea y Flourensia en el norte del estado) o cuando lo hacen, no son los taxa dominantes. El elemento característico del matorral submontano es Helietta parvifolia, especie que se encuentra a manera de un cinturón de vegetación entre los 450 y 700 m de altitud a lo largo de su distribución nortesur. Las asociaciones vegetales donde predomina Helietta parvifolia son conspicuas por su fisonomía de matorral alto y de color verde ceniciento, brilloso, fácilmente distinguible del verde de las otras asociaciones vegetales adyacentes.

En Nuevo León, el matorral submontano da paso a los encinares en el nivel altitudinal superior. En el norte del estado, ocasionalmente da paso al bosque escuamifolio (Juniperus pinchotii) o de coníferas (Pinus cembroides) en las serranías bajas con altiplano. En ocasiones se constituyen ecotonos de estas comunidades, donde las especies de encino, coníferas y de matorral aumentan la diversidad en estas áreas, de ahí que el género Quercus (ocho especies) muestre una diversidad superior aún a Acacia (siete especies), el arbusto más diverso en el matorral submontano.

Afinidades ecológicas y número de taxa. La relación cuantitativa de especies inermes y espinosas en los diferentes estratos de vegetación dan un claro indicativo del predominio de los elementos inermes sobre los espinosos en los tres estratos, especialmente en el bajo y en el alto. Las especies y la vegetación en conjunto, localizadas en la porción media y sur de esta comunidad vegetal promedian las mayores alturas (3 a 5.5 m) y porcentajes de cobertura entre 37 y 78%. Los suelos de estos sitios presentan textura generalmente arenosa y arenoso-arcillosa. En la porción norte, la altura promedio de las plantas es de 1.5 a 3 m y los suelos son de textura principalmente areno-arcillosa y limoso-arcillosa. Aunado al tipo de suelo, existen factores que modifican drásticamente la conformación de la vegetación del matorral submontano en forma similar a como sucede en otros tipos de matorral xerófilo en el sur de México, donde destacan la topografía accidentada, los microambientes, la profundidad de suelo y la pendiente (Santibáñez-Andrade et al., 2009).

Las asociaciones de matorral submontano en el sur y centro del estado alcanzan mayores alturas, densidades y coberturas que en la región norte. Dos factores pueden ser la causa de este efecto, la precipitación y el suelo. La precipitación (980 a 1,020 mm anuales) en la región centro-sur, duplica a la que recibe la región norte, mientras que los suelos de la región centro-sur son, en general, más profundos y relativamente con mayor contenido de materia orgánica que los del norte.

Asociaciones vegetales como las que conforma Helietta parvifolia en el norte del área de estudio han sido descritas para el norte el estado de Nuevo León (Briones y Villarreal-Quintanilla, 2001) y en, Guanajuato, Querétaro y San Luís Potosí (Rzedowski 1966, 1978). En los cañones más húmedos y en áreas riparias de la región central del área de estudio, el matorral submontano se mezcla con especies arbóreas que no son encinos ni coníferas, destacan especies de Carya, Cephalanthus, Juglans, Platanus, Salix, Taxodium, Ungnadia y Ulmus, asociaciones vegetales afines en composición y fisonomía a las reportadas por Marroquín (1968) para el centro del estado. En las áreas húmedas, a lo largo de la región occidental en México, específicamente Baja California, la Península de Yucatán y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán se desarrollan comunidades de plantas conocidas como bosque tropical seco (Bullock et al., 1995) donde dominan las especies tropicales que alcanzan alturas entre 8 y 9 m de altura (Trejo-Vázquez, 1999). Características similares se presentan en el matorral submontano: especies de afinidad tropical asociadas con suculentas, pero dominado por especies arbustivas medianas o altas (2.5 - 4.5 m). De acuerdo con Cain (1950), las plantas adaptadas a un particular régimen climático frecuentemente ostentan similares formas biológicas. En este caso, existen ciertas afinidades entre el bosque tropical seco y el matorral submontano, pues ambas comunidades presentan un período de sequía y se distribuyen principalmente en climas de tipo cálidosubhúmedo. Además en ambos se encuentran pendientes moderadas o pronunciadas y también diversos tipos de suelo, factor que podría explicar, como argumentan Trejo-Vázquez (1999) y Gallardo-Cruz et al. (2005) la diversidad de especies en ambas comunidades vegetales. Dos matorrales afines al submontano son los denominados matorral tropical del Cabo y selva baja del Cabo (pie de monte de las montañas de la Región del Cabo) (González-Abraham et al., 2010), ambos localizados en la región de El Cabo, Baja California. En ellos los elementos predominantes del primero son matorrales bajos, donde destacan algunas especies de los géneros Colubrina, Esenbeckia, Fouquieria, Havardia, Karwinskia, Parkinsonia y Prosopis, todos presentes en el matorral submontano. El segundo, localizado entre los 500 y 1,000 m de altitud se caracteriza por especies caducifolias (al menos nueve meses del año) de los géneros Disopyros, Erythrina, Gochnatia, Jatropha, Lysiloma, Quercus, Senna y Zanthoxylum, igualmente presentes (excepto Lysiloma) en el matorral submontano. Las comunidades de matorral submontano presentes en Nuevo León, Coahuila, San Luís Potosí y Zacatecas son relativamente homogéneas en estructura, predominando las especies arbustivas, inermes de porte mediano (hasta de 2.5 m), a diferencia de algunas comunidades vegetales como el bosque tropical caducifolio del sur de México, donde los elementos predominantes son árboles o cactáceas columnares (Durán et al., 2006).

Aunque la mayoría de las especies registradas tienen una amplia distribución dentro del matorral submontano, varias de ellas se encuentran restringidas a climas y suelos específicos. Por ejemplo, algunos miembros de Agavaceae, Agave bracteosa, A. victoriae-reginae y A. albopilosa (litosoles), Brahea berlandieri (suelos pedregosos en las partes altas de serranías áridas), Dasylirion berlandieri (pendientes), Hesperaloe funifera var. funifera (suelos pedregosos) y Yucca filifera (suelos profundos).

El matorral submontano en Nuevo León presenta 55 familias, 150 géneros y 228 especies de plantas vasculares, que comparado con las 24,424 especies, 2,804 géneros y 304 familias registradas para México (Villaseñor, 2004), representan el 1%, 5.34% y 1.81% de su flora, respectivamente. Además, sobrepasa por mucho al matorral de tipo costero de Yucatán, donde se registran 71 especies, 66 géneros y 36 familias de plantas vasculares (Torres et al., 2010), con valores similares en cuanto a número de especies para algunos sitios del bosque tropical seco estacional en el centro y sur de México (Trejo y Dirzo, 2002). También es afín con respecto al número de familias y especies registradas para el bosque tropical caducifolio de la región de Nizanda, en el Itsmo de Tehuantepec (Pérez-García y Meave, 2004) o a los matorrales crasicaules y espinosos y manchones de bosque tropical caducifolio de la porción central de Querétaro (Cabrera-Luna y Gómez-Sánchez, 2005), pero por debajo de los registros de familias (68), géneros (206) y especies (324) para la región desértica de San Felipe, Baja California (Delgadillo-Rodríguez y Macías-Rodríguez, 2002) y para las selvas bajas de corrientes de lava en Veracruz, con 104 familias, 394 géneros y 666 especies (Castillo-Campos et al., 2007).

El matorral submontano su endemismo y conservación en Nuevo León. A pesar de ser uno de los tipos de vegetación donde se llevan a cabo múltiples actividades económicas como desarrollo de asentamientos humanos e industria, el matorral submontano ostenta poblaciones bien conservadas en las laderas y pendientes de montañas en el norte, centro y sur del estado de Nuevo León, que representan fielmente su fisonomía de matorral mediano, alto o bajo, especialmente de tipo subinerme. A diferencia de otros matorrales del sur de México, donde la principal afectación es causada por invasión de exóticas, contaminación, saqueo de especies y fuegos (Castillo-Argüero et al., 2004), el matorral submontano se ve afectado principalmente por la tala total para desarrollos urbanos.

Sin lugar a dudas, los sitios de matorral submontano con mayor deterioro se localizan en las zonas adyacentes al área metropolitana. De acuerdo con los mapas de uso y vegetación Serie II (INEGI, 2008) y Serie III (INEGI, 2009), la superficie ocupada por el área metropolitana en el año 2000 era de 295 km², mientras que en 2005 era de 388 km² y en el año 2007 de 409 km². En siete años, se eliminaron 11,400 ha de este tipo de vegetación en el área metropolitana, especialmente para desarrollo urbano. Las áreas más afectadas por esta actividad se localizan en los alrededores de la Sierra El Fraile y San Miguel, Cerro El Topo, Cerro La Silla, Sierra La Silla y el Parque Nacional Cumbres de Monterrey. La Sierra Picachos en el centro-norte del estado alberga matorral submontano en condiciones relativamente óptimas, pues la principal actividad económica es la extracción de leña practicada por los pobladores de la región, así como ramoneo por ganado caprino (obs. pers.), sin presentar actividades de desmonte de grandes áreas para desarrollos urbanos como sucede en el centro del estado.

Una leguminosa presente en el matorral submontano con distribución restringida es Myrospermum sousanum, únicamente registrada en dos montañas en el estado de Nuevo León (Estrada-Castillón et al., 2005), una de ellas localizada en el municipio de Villaldama y la otra en el municipio de Bustamante, adyacente al atractivo turístico regional, las Grutas de Bustamante. En las Grutas de Bustamante contabilizamos menos de 200 individuos (es la población de mayor tamaño), pero en los años 2009-2010 se realizaron trabajos de mejoramiento de caminos de acceso a las grutas y al menos diez árboles de entre 6 y 8 m de altura fueron tumbados (obs. pers.), reduciendo aun más sus poblaciones.

Dentro de las ANP's y otras áreas de protección a los recursos naturales en el estado de Nuevo León donde se encuentra la presencia de matorral submontano se registraron los tres estratos de vegetación que componen su fisonomía general. Esto se interpreta como una condición óptima de su fisonomía donde se albergan las asociaciones de especies características aquí registradas. Sin embargo, en áreas fuera de la protección gubernamental o propiedad privada, como sucede en áreas de los alrededores de Montemorelos, Allende, Santiago, Hualahuises y Linares, las poblaciones de matorral submontano alto, donde dominan en densidad individuos de Dispyros, Fraxinus y Helietta, están siendo fuertemente impactadas por efecto de la tala selectiva de estas especies para utilizarlas como postes para cerca, leña y, especialmente, para la industria artesanal (yoyos, trompos, baleros) en el municipio de Hualahuises. Sería deseable que las autoridades gubernamentales atendieran este problema, considerando que las poblaciones de matorral submontano alto son cada vez más escasas en el centro y centro-sur del estado, que es el área con mayor diversidad de especies de arbustos y es albergue de la mayor parte de las especies endémicas dentro de esta comunidad vegetal.

En el noreste de México y en colindancia con la frontera con los Estados Unidos, en áreas donde predomina el matorral submontano, se registran varios cientos de UMA's encaminadas al aprovechamiento cinegético de fauna mayor. Desde el punto de vista de conservación, se están manejando y protegiendo estas asociaciones vegetales mediante su uso como fuente de alimento de fauna silvestre, reproducción de venado cola blanca, jabalí y guajolote. Estas UMA's son en la actualidad uno de los negocios más redituables económicamente, sobrepasando en ganancias las prácticas antiguas de manejo de ganado (SEMARNAT, 2007).

Agradecimientos

Este trabajo fue patrocinado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT 34033-V) y parcialmente por el Programa de Apoyo a la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT) de la Universidad Autónoma de Nuevo León. A Carmen Yen Méndez, Guadalupe Cavazos García y Margarita Barba Platas por su apoyo y asistencia en el trabajo de campo. A dos revisores anónimos por sus comentarios con los cuales se mejoró sustancialmente el contenido del escrito.

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