Damage caused by the larger grain borer Prostephanus truncatus (Horn) (coleoptera: bostrichidae) in maize and branches of wild plants

Luz R. Bourne-Murrieta; Francisco J. Wong-Corral*; Jesús Borboa-Flores; Francisco J. Cinco-Moroyoqui.

Departamento de Investigación y Posgrado en Alimentos, Universidad de Sonora. Rosales y Luis Encinas s/n, col. Centro. C. P. 83000. Hermosillo, Sonora. MÉXICO. Correo-e: fjwong@guayacan.uson.mx Tel.: (662) 2592207 (*Autor para correspondencia).

Recibido: 19 de marzo, 2013 ]]> Aceptado: 16 de enero, 2014

Resumen

Prostephanus truncatus (Horn) es un insecto barrenador de la madera que se ha adaptado a los productos alimenticios almacenados, principalmente de maíz. En este trabajo se cuantificaron las pérdidas y daños ocasionados por el barrenador en 10 variedades de maíz y 10 especies vegetales para determinar la susceptibilidad y los efectos que el insecto pudiera ocasionar si se adapta a las condiciones del noroeste de México. Las semillas de los maíces y los trozos de ramas de las especies arbóreas se sometieron a infestación artificial por adultos de P. truncatus y se incubaron a 27 ± 1 °C y 70 ± 3 % de humedad relativa. La preferencia de los insectos y los daños ocasionados en cada material fueron determinados. Los insectos prefirieron y dañaron en mayor grado al "Maizón", una variedad de maíz criollo sembrado por los productores de la región serrana de Sonora. Los trozos de ramas con mayor daño provocado por P. truncatus fueron Ricinus communis, Jatropha cardiophylla y Parkinsonia aculeata; sin embargo, el insecto no fue capaz de reproducirse en éstas. El "Maizón" también presentó la disminución más drástica de germinación y fue una de las variedades con mayor número de adultos de P. truncatus emergidos.

Palabras clave: Infestación inducida, preferencia, susceptibilidad, germinación, Sonora.

Abstract

Prostephanus truncatus (Horn) is a wood borer insect adapted to stored food products, mainly maize. In this study we quantified losses and damages caused by this insect in 10 varieties of maize and 10 plant species to determine the susceptibility and effects that the insect could provoke if it adapts to the conditions in northwestern Mexico. Maize seeds and pieces of branches of tree species were subjected to artificial infestation by adult P. truncates, and then incubated at 27 ± 1 °C and 70 ± 3 % RH. The preference of insects and damage in each material were determined. Insects preferred and damaged most to "Maizon", a variety of native maize planted by producers of the mountainous region of Sonora. The pieces of branches with higher degree of damage by P. truncatus were Ricinus communis, Jatropha cardiophylla and Parkinsonia aculeata; however, the insect was unable to reproduce in any of the branches. "Maizon" was also the variety that had the most dramatic decline in germination and the highest number of adults of P. truncatus emerged.

Keywords: Induced infestation, preference, susceptibility, germination, Sonora.

Prostephanus truncatus (Horn) es un insecto barrenador de madera y una plaga de postcosecha, nativa de Mesoamérica, que daña el maíz (Zea mays L.) y estructuras de almacenamiento (Farrell & Shulten, 2002). El insecto P. truncatus, también conocido como "el barrenador mayor de los granos", se alimenta y desarrolla preferentemente en los granos y mazorcas de maíz desde el campo hasta el almacén, pero es capaz de dañar a otros materiales tanto alimenticios como de empaque, de construcción y de vestir (Ramírez-Martínez, 1990). Esta plaga también infesta la yuca seca (Manihot sculenta Crantz) y árboles forestales (Nangayo, Hill, & Wright, 2002). Las pérdidas causadas por el barrenador mayor se estiman en un rango de 9 a 45 % dependiendo de la duración del almacenamiento (Gueye, Goergen, Badiane, Hell, & Lamboni, 2008). El barrenador mayor de los granos es endémico de México y abarca una gran variedad de hábitats. Ramírez-Martínez (1990) lo detectó en maíz criollo en varios estados del centro de México. La presencia del insecto también se ha determinado en América Central y en algunos países de América del Sur (Tigar, Osborne, Key, Flores-Sánchez, & Vázquez-Arista, 1994). La distribución actual del barrenador en África incluye 18 países (Shneider et al., 2004; Gueye et al., 2008).

Los bostríquidos viven en árboles talados o madera muerta, por lo que P. truncatus se considera una especie barrenadora de madera que se ha convertido en una especie adaptada a los productos almacenados (Ramírez-Martínez, Alba-Ávila, & Ramírez-Zurbía, 1994). Es apremiante conocer la gama de huéspedes de P. truncatus para evaluar y anticipar en qué medida las poblaciones de este insecto pueden considerarse una amenaza para el sistema de almacenamiento de alimentos. Las pérdidas de maíz en postcosecha debido a las plagas de insectos de almacén, como P. truncatus, constituyen un obstáculo cada vez más importante para la seguridad alimentaria en todo el mundo (Borgemeister, Holst, & Hodges, 2003; Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación [FAO], 2009).

La plaga se ha detectado en la mayoría de las zonas productoras de granos del estado de Sonora, México, así como en zonas naturales donde no existen cultivos agrícolas; sin embargo, no se encontró infestando el grano de maíz (Wong-Corral, Ramírez-Martínez, Cortez-Rocha, Borboa-Flores, & Leos-Martínez, 2001). En la actualidad, no se ha determinado cuál o cuáles son los hospederos nativos del insecto en Sonora. Es importante determinar la susceptibilidad de diferentes variedades y tipos de maíz al ataque de P. truncatus ya que en el noroeste de México se cosechan y almacenan grandes cantidades de esta gramínea. Si la plaga se adapta (como lo ha hecho en África) a las condiciones de esta zona, sería muy perjudicial, pues el cultivo del maíz es importante desde el punto de vista económico y social. En tal contexto, los objetivos de este estudio fueron cuantificar las pérdidas y daños resultantes de la infestación inducida de P. truncatus en 10 variedades de maíz y 10 especies arbóreas, para definir la posible adaptación del insecto.

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestras

Se utilizaron 10 variedades de maíz blanco cultivadas en el noroeste de México, de las cuales nueve fueron variedades comerciales: 1) ASPROS 948 (AS948), 2) ASGROW 2520 (AG2520), 3) ASGROW 7545 (AG7545), 4) CARGILL 343 (CA343), 5) CARGILL 920 (CA920), 6) INIFAP 433 (IN433), 7) PIONNER 3050 (PI3050), 8) PIONNER 3428 (PI3428), 9) CERES Centella (CE) y 10) "Maizón", un maíz criollo nativo de la zona serrana de Sonora. Las muestras de maíz se limpiaron manualmente eliminando impurezas y granos quebrados. Las muestras se colocaron en un congelador a -3 °C por 72 h para eliminar cualquier infestación interna. El contenido de humedad de los granos se ajustó a 12 % en una incubadora (VWR Scientific Inc., modelo 22, Oregon, USA) durante siete días a 27 ± 1 °C y 70 ± 3 % de humedad relativa (HR). El contenido de humedad se determinó en un equipo Motomco (Motomco Ins., modelo 919, Paterson, NJ, USA). Por otra parte, se midieron la dureza y el color de los granos. La dureza se determinó con base en la fuerza máxima al corte en un texturómetro Instron modelo 1112 (Instron Engineering Corp., Canton, MA, USA). La prueba se realizó en 20 granos de maíz con tres repeticiones, empleando una cuchilla metálica a una velocidad de cabezal de 100 mm·min^-1. La variable respuesta fue fuerza máxima de corte (kgf). El color (porcentaje de reflectancia relativa) se determinó en 300 g de maíz con un colorímetro (Agtron, modelo M-300A, Agtron Inc., Reno, NE, USA), empleando el filtro azul.

Por otro lado, se recolectaron ramas caídas de 10 especies vegetales detectadas con mayor frecuencia cerca de los almacenes de granos situados en la zona noreste de la ciudad de Hermosillo, Sonora. En el Cuadro 1 se muestran las especies utilizadas y número de folio del catálogo de identificación proporcionado por el Herbario del Departamento de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de la Universidad de Sonora. Las ramas se limpiaron manualmente eliminando impurezas y hojas, y se mantuvieron a -3 °C por 72 h para eliminar infestaciones internas. Al final, las ramas se cortaron en trozos de 10 cm de longitud.

Insectos

Pruebas realizadas en maíz infestado con P. truncatus

Preferencia

La preferencia de P. truncatus hacia las distintas variedades de maíz se evaluó a través de la prueba de libre elección. Para ello, se utilizó un recipiente circular de plástico de 40 cm de diámetro con 10 divisiones, donde se colocaron 50 g de maíz de cada variedad. Posteriormente, en el centro del recipiente se colocaron 200 adultos (100 hembras y 100 machos) de P. truncatus y se incubaron a 27 ± 2 °C y 70 ± 3 % de HR por 52 días. La prueba se hizo por triplicado. La preferencia de P. truncatus se determinó por el número de insectos encontrados en cada división a los 1, 3 y 7 días posteriores al inicio de la prueba. Después del último conteo, los insectos fueron retirados y cada variedad de maíz se depositó en un frasco de 100 mL. Finalmente, se contaron los nuevos adultos que emergieron.

Grano dañado

Después de retirar los adultos, el porcentaje de grano dañado se determinó por el método B3 (Harris & Lindblad, 1978) que consistió en contar el número de granos dañados por los insectos sobre el total de granos de la muestra, empleando la siguiente fórmula:

Pérdida de peso

El procedimiento consistió en separar el maíz dañado del no dañado y formar dos grupos. Los granos de cada grupo se contaron y pesaron, sustituyendo los resultados en la siguiente fórmula:

Pérdida de peso (%) = [(UNd - DNu) / (Nd + Nu)] x 100 Donde:

Nu = Número de granos no dañados

D = Peso del grano dañado

Nd = Número de granos dañados

Germinación

El porcentaje de germinación de las 10 variedades de maíz, tanto al inicio como final del ensayo, se determinó por triplicado en 100 semillas (germinadora Cleland International Inc., modelo 1000 FAAT, Minn, USA) durante nueve días a 25 °C y 90 % de HR (International Seed Testing Association [ISLA], 2006).

Pruebas de preferencia y mortalidad de P. truncatus en especies vegetales

Se colocaron cuatro trozos de ramas (diámetro promedio de 0.7 cm) de cada especie vegetal en un frasco de 0.5 L y se infestaron con 50 adultos (25 hembras y 25 machos) de P. truncatus. Los frascos, con cuatro repeticiones, se mantuvieron a 27 ± 2 °C y 70 ± 3 % HR durante 52 días. La preferencia de los insectos por las diferentes especies se determinó evaluando el grado de daño de acuerdo con el número de perforaciones. Para ello, se establecieron tres niveles arbitrarios de daño: 1) sin perforaciones, 2) 1 a 4 perforaciones y 3) 5 o más perforaciones. También se evaluó el porcentaje de mortalidad de los insectos a los 35 y 75 días después del inicio del ensayo.

Análisis estadístico

Los resultados obtenidos se sometieron a un análisis de varianza utilizando el sistema estadístico computacional SAS (SAS Institute, 2005). La prueba de Duncan (P < 0.05) se utilizó para encontrar diferencias entre tratamientos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Preferencia de P. truncatus en maíz

En el primer conteo (día 1), el número de insectos presentes en cada variedad de maíz mostraron diferencias estadísticas (P < 0.05), siendo el "Maizón" donde se concentró la mayor cantidad de insectos (36), mientras que en las variedades CA343 y CA920 se encontró el menor número de insectos (siete y 10, respectivamente) (Figura 1). En el segundo conteo (día 3) no hubo diferencias entre el número de insectos encontrados en cada variedad. En el tercer conteo (día 7) se encontraron diferencias estadísticas (P < 0.05) entre las variedades, destacando el "Maizón" y AG2520 con mayor presencia de P. truncatus, 32 y 30 insectos, respectivamente. Al igual que en los conteos anteriores, la variedad CA343 fue la de menor preferencia con cuatro insectos y las variedades PI3428 y Centella con ocho y 12 insectos, respectivamente (Figura 1). Este trabajo corrobora lo observado por Cortez-Rocha et al. (2009) donde la variedad CA343 fue la menos preferida por el gorgojo del maíz Sitophilus zeamais (Mots).

La preferencia mostrada al inicio de la prueba se mantuvo de forma similar hasta el final del ensayo, lo que sugiere que los adultos de P. truncatus eligen rápida y adecuadamente el sustrato con el cual se van a alimentar, ovipositar y desarrollar sus poblaciones. Isah, Ayertey, Ukeh, y Umoetok (2012) realizaron pruebas de preferencia con P. truncatus en cuatro tipos de alimentos tradicionales africanos (yuca, plantain, cocoyam y yam). Ellos observaron que los insectos eligieron adecuadamente su alimento en 12 h después de iniciada su infestación, siendo los chips de yuca el alimento preferido y donde se observó la mayor emergencia de insectos a los 60 días. Ramírez-Martínez (1990) menciona que si la variedad de maíz es susceptible, el insecto se adapta rápidamente iniciando una profusa barrenación, seguida por una intensa oviposición en el interior del grano hasta lograr la emergencia de adultos.

Emergencia de adultos de P. truncatus

Las diferencias entre los valores medios del número de adultos de P. truncatus emergidos (Fl) en cada una de las 10 variedades de maíz se muestran en el Cuadro 2. Los valores se encuentran ordenados en tres grupos estadísticos (a, ab y b) y la cantidad promedio de insectos emergidos indican la resistencia y sensibilidad de los granos. Las variedades con mayor emergencia de adultos fueron: PI3050, Maizón y CA920, con 46, 45 y 44 insectos, respectivamente, mientras que las de menor emergencia fueron CA343 y PI3428, con dos y cuatro insectos, respectivamente. En general, la mayor cantidad de adultos emergió de los maíces de mayor preferencia para los insectos, provocando también el mayor porcentaje de granos dañados y pérdida de peso. Estos resultados coinciden con Mulungu, Jilala, Mwatawala, y Mwalilino (2011), quienes indican que cuando la emergencia de P. truncatus aumentó en cuatro variedades de arroz, también se incrementó el porcentaje de granos dañados y la pérdida de peso. Ahmed, Ahmad, Rizvi, y Ahmad (2013) infestaron especies de insectos (Rhyzopertha dominica [F], Trogo dermagranarium Everts, Tribolium castaneum [Herbst] y Sitophilus oryzae [L. ]) en trigo almacenado y encontraron que cuando la población del insecto aumenta, existe una correlación directa con el grano dañado y pérdida de peso. Por otro lado, Siwale, Mbata, Mcrobert, y Lungu (2009) consideran que el número de insectos adultos emergidos es la prueba más importante para determinar la resistencia de los granos de cultivares de maíz a los ataques de gorgojos.

Proporción de sexo

Porcentaje de granos dañados

Las variedades de maíz con mayor porcentaje de grano dañado fueron CA920, PI3050 y el Maizón con 22.26, 19.75 y 17.68 %, respectivamente, siendo estadísticamente (P < 0.05) similares. Por otro lado, las variedades CA343 y PI3428 fueron las menos dañadas, presentando valores inferiores de 1 % (Cuadro 2). Se observó que P. truncatus dejó granos intactos en todas las muestras, mientras que el daño fue muy fuerte en los granos afectados. Esto sugiere que los valores de daño pudieron ser más elevados que los aquí reportados.

Los criterios actuales para detectar y evaluar resistencia en el grano de maíz se fundamentan en la cuantificación del deterioro causado por el insecto (porcentaje de daño, pérdida de peso y nivel de infestación), sus parámetros biológicos y reproductivos, y en las características fenotípicas del grano asociadas con la resistencia (aspectos biofísicos y bioquímicos) (García-Lara & Bergvinson, 2007). Sin embargo, muchos de estos métodos demandan tiempo, costo y personal especializado. La implementación de nuevos métodos permitiría una evaluación más eficiente y efectiva de la resistencia de las variedades a las principales plagas de postcosecha (Bergvinson & García-Lara, 2004).

Porcentaje de pérdida de peso

Las variedades con mayor pérdida de peso fueron el Maizón con 6.11 %, CA920 con 5.86 % y PI3050 con 4.95 %, mientras que PI3428 y CA343 tuvieron la menor pérdida (Cuadro 2). Las variedades con los porcentajes más altos de grano dañado son las mismas con mayor pérdida de peso, lo que representa el daño ocasionado por el insecto que perfora la cubierta, barrena y se alimenta del interior del grano. Cugala et al. (2007) mencionan que al incrementar el número de insectos de P. truncatus en variedades de maíz se obtuvo la mayor pérdida de peso del grano, destacando la variedad Honde con 61.5 %. Estos autores estimaron que cada insecto de P. truncatus reduce el peso del grano en 0.46 g, mientras que S. zeamais lo reduce en 0.19 g. Bergvinson y García-Lara (2011) encontraron una correlación significativa entre la pérdida de peso del grano de maíz con el número de insectos de P. truncatus en cuatro genotipos de maíz; sin embargo, con la presencia del depredador Teretrius nigrescens (Lewis) y el uso de genotipos de maíz resistente, la pérdida de peso se redujo en 50 %.

Dureza

El análisis mostró diferencias entre los valores medios de dureza de las 10 variedades de maíz. La variedad Centella tuvo la mayor dureza (23.7 kgf), mientras que las variedades CA343 y PI3050 (15.93 y 16.49 kgf, respectivamente) fueron las menos duras (Cuadro 3). La variedad CA343 sufrió menos daño a pesar de tener la menor dureza; sin embargo, la variedad PI3050 fue también de las menos duras, pero fue de las más afectadas tanto en porcentaje de grano dañado como en pérdida de peso. Se obtuvo una correlación muy baja de la dureza con el porcentaje de granos dañados (r = 0.20) y la pérdida de peso (r = 0.15), sugiriendo que el factor dureza no fue el más determinante en la preferencia de P. truncatus García-Lara et al. (2004) reportaron una correlación negativa (r = - 0.84) entre la dureza y la susceptibilidad del grano al ataque de S. zeamais. Cortez-Rocha et al. (2009) también concluyeron que la susceptibilidad de las variedades de maíz a la infestación de S. zeamais no está relacionada con la dureza del grano.

Color

Las variedades de maíz con mayor porcentaje de reflectancia (granos más blancos) fueron "Maizón" y PI3050, mientras que CA920 presentó una reflectancia media; el resto de los maíces presentaron la menor reflectancia (opacos o cremosos). Los maíces más blancos sufrieron mayor daño, tanto en emergencia, granos dañados, pérdida de peso y germinación (Cuadro 3).

Porcentaje de germinación

La germinación del maíz se redujo en un rango de 7 a 12 % por el ataque de P. truncatus en la mayoría de las variedades, a excepción de PI3428 y CA343, las cuales no presentaron daños ni disminución de sus reservas, por lo cual su capacidad de germinación no fue afectada. La semilla del "Maizón" fue la más afectada con un decremento de 27 puntos con respecto a la germinación inicial (Cuadro 3). Este resultado es relevante, ya que el "Maizón" se siembra ampliamente en las regiones rurales de Sonora y se podrían ocasionar graves problemas si P. truncatus llega a adaptarse como plaga. Mulungu et al. (2011) encontraron que las variedades de arroz con mayor número de adultos de P. truncatus presentaron los valores más bajos de germinación. Rahman, Taleb, y Biswas (2003) mencionan que el nivel de daño a la germinación de la semilla de trigo ocasionado por Sitophilus granarius (L.) está en función del número de insectos y el tiempo de almacenamiento.

En resumen, la variedad CA343 fue la más resistente a la infestación de P. truncatus, mientras que "Maizón" fue la más susceptible. La primera es una variedad mejorada y la segunda es un maíz criollo que se ha cultivado a través de generaciones de agricultores. El uso de variedades resistentes a plagas de almacén es una posibilidad real y, en este sentido, se han caracterizado variedades de maíz con esta propiedad. Los mecanismos y bases de resistencia se fundamentan en la composición del pericarpio y el endospermo. Estas estructuras poseen compuestos fenólicos y proteínas que limitan la penetración del insecto al grano de maíz (García-Lara & Bergvinson, 2007). Además de estudiar las variedades resistentes a plagas de almacén, se deben realizar otras investigaciones de control integrado, tales como la búsqueda de organismos biológicos y plantas nativas con propiedades repelentes, entre otros. También se deben realizar mejores prácticas de almacenamiento y brindar capacitación a los agricultores y almacenistas. La conjugación de estos trabajos permitirá la reducción de pérdidas del grano de maíz.

Preferencia y mortalidad de P. truncatus en especies vegetales

Los trozos de ramas con mayor grado de daño ocasionado por P. truncatus pertenecieron a Ricinus communis, Jatropha cardiophylla y Parkinsonia aculeata (Cuadro 4). Ríos (1991) reportó que, en el altiplano mexicano, el insecto daña fuertemente las maderas suaves y con interior esponjoso, y que sobrevive por más de 100 días en Prosopis sp. sin reproducirse. En el presente trabajo, P. truncatus sobrevivió por más de dos meses en las maderas más susceptibles. Nansen, Meikle, Tigar, Harding, y Tchabi (2004) observaron daños fuertes de P. truncatus en trozos de ramas de 11 especies de árboles en África, pero solamente se reprodujo en Tectona granáis (Verbenaceae). Nangayo et al. (2002) reportaron una baja capacidad reproductiva del insecto en las maderas, ya que al estudiar 84 especies de árboles y arbustos nativos de Kenia sólo se observó la reproducción en 27 especies, siendo más abundante en la madera recolectada durante la estación seca. Kossou (1992) observó la capacidad de P. truncatus de perforar las maderas empleadas en la construcción de graneros tradicionales, observando el desarrollo de larvas y adultos del insecto en cuatro de las 10 especies de maderas analizadas: T. granáis, Pagara xanthoxyloiáes (Rutaceae), Azaáirachta ináica (Meliaceae) y Mallotus oppositifolius (Euphorbiaceae). En el presente estudio, las especies de madera fueron diferentes, por lo cual se considera que el insecto no encontró condiciones apropiadas para su desarrollo.

En el Cuadro 4 se observan los resultados de mortalidad de P. truncatus a los 35 días, apreciándose que los porcentajes más bajos se presentaron en R. communis y J. cardiophylla con 8 y 18 %, respectivamente. Estas especies y P. aculeata sufrieron mayor daño por efecto de la infestación del barrenador.

Ramírez-Martínez et al. (1994) señalaron que las ramas ceñidas sirvieron de hospederos de R truncatus en la estación seca, porque en la estación de lluvias las ramas estaban demasiado húmedas para vivir. Asimismo, reportaron la primera detección de plantas hospederas de P. truncatus: Spondias purpurea (Anacardeaceae) y Bursera fagaroides (Burseraceae) en ramas caídas y cortadas por el escarabajo Oncyderes albomarginata chamela (Cerambycidae) en un bosque tropical caducifolio de la Estación Chamela de la UNAM en la Costa de Jalisco, México. Los mismos autores consideran que P. truncatus utilizó la vegetación natural como posible punto de difusión para colonizar los campos agrícolas vecinos como una fuente de alimento. Las ramas de árboles de la familia Anacardiaceae, ceñidas por cerambícidos, son los únicos hospederos no agrícolas reportados para P. truncatus en el campo (Nansen et al., 2004).

CONCLUSIONES

REFERENCIAS

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