Floristic elements of interest for conservation in wet forests of Sierra del Laurel and Sierra Fría, Aguascalientes, Mexico

José A. Rodríguez-Ávalos^1*; Ma. Elena Siqueiros-Delgado²; Armando Cortés-Ortiz³; Sergio Zamudio-Ruiz⁴; Julio Martínez-Ramírez²; José Carlos Sierra-Muñoz²

¹ Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). Av. Héroe de Nacozari Sur núm. 2301, Fracc. Jardines del Parque, C. P. 20276. Aguascalientes, Ags. México. Correo-e: alberto.rodriguez@inegi.org.mx; axcoyatl@gmail.com Tel.: (449) 9-10-54-00 ext. 2972. (*Autor para correspondencia).

² Herbario de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (HUAA). Edificio 131 de Ciudad Universitaria (Campus norte). Av. Universidad núm. 940, C. P. 20131. Aguascalientes, Ags. México.

³ Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional-Instituto Politécnico Nacional Unidad Durango (CIIDIR-IPN). Col. 20 de Noviembre II, C. P. 34220. Durango, Dgo. México.

Recibido: 27 de marzo, 2013
Aceptado: 24 de octubre, 2013

Resumen

Aguascalientes se localiza en la región centro-norte de México donde convergen bosques de encino y pino-encino de la Sierra Madre Occidental, pastizales y matorrales xerófilos del Altiplano Zacatecano-Potosino, y bosque tropical caducifolio de las cuencas del río Juchipila y río Verde. Dentro de esta diversidad florística se registra un pequeño conjunto de elementos indicadores de ambientes húmedos asociados al bosque mesófilo de montaña, que se conserva en las barrancas más húmedas de la Sierra Fría y Sierra del Laurel, formando parte de bosques de encino y bosques riparios. Con el objetivo de estimar la distribución de dichos elementos florísticos y de los bosques que los contienen, se combinaron técnicas de análisis visual, imágenes de satélite multiespectrales SPOT-5 y muestreos de vegetación. Acorde con los resultados, se estima que los sitios con elementos afines al bosque mesófilo cubren 1,031.5 ha distribuidas en 12 localidades principales. Los sitios con mayor riqueza de especies son Boca Oscura y Los Alisos en la Sierra del Laurel. Entre las especies de interés destacan Alnus acuminata, Cercocarpus macrophyllus, Clethra hartwegii, Garrya laurifolia, Litsea glaucescens, Populus tremuloides, Quercus castanea y Quercus candicans, las cuales son componentes comunes en los bosques templados-húmedos del centro y occidente de México.

Palabras clave: Bosques de encino, bosques húmedos, Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Litsea glaucescens.

Abstract

Keywords: Oak forests, wet forests, Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Litsea glaucescens.

INTRODUCCIÓN

El bosque mesófilo de montaña (BMM) es un tipo de vegetación de gran interés para su estudio y conservación en México debido a las características ecológicas singulares y a la alta biodiversidad que alberga. Esta vegetación se desarrolla preferentemente en un clima templado a templado-semicálido con humedad apreciable en la mayor parte del año, gracias a un régimen de lluvias extenso, nieblas frecuentes o por la abundancia de manantiales. El BMM se sitúa en un amplio gradiente altitudinal que parte de 500 m hasta cerca de 3,000 m en la vertiente del Golfo de México, y de 700 m a 3,000 m en la vertiente del Océano Pacífico (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [CONABIO], 2010; Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2010; Rzedowski, 1996, 2006). La distribución del BMM es discontinua a lo largo de los grandes sistemas montañosos del país y presenta marcadas diferencias regionales. Los BMM típicos corresponden al cinturón de mesófilos que va desde el sur de Tamaulipas hasta el norte de Chiapas, pasando por San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo y Veracruz, donde muestran una fenología perennifolia; son altamente diversos y tienen una distribución amplia a manera de grandes fajas boscosas que recorren las vertientes oceánicas de las cadenas montañosas que bordean las costas del Golfo de México. Por su parte, los BMM de Guerrero, Oaxaca y sur de Chiapas (Soconusco) forman también importantes masas forestales de fenología perennifolia a subperennifolia, se encuentran parcialmente aislados unos de otros en las partes altas de los macizos montañosos de la Sierra Madre del Sur y contienen gran cantidad de endemismos. En contraste, los BMM de la vertiente del Pacífico, centro-norte de México y norte de la Sierra Madre Oriental son marcadamente caducifolios a subcaducifolios en invierno, relativamente menos diversos en composición florística y más afines a la flora holártica. La distribución es muy heterogénea formando pequeñas comunidades en forma de manchones o franjas boscosas discontinuas, relativamente aisladas unas de otras. De igual manera, las especies se dispersan a lo largo de la vertiente costera, combinándose con otros tipos de vegetación y estableciéndose en sitios que se conserven húmedos la mayor parte del año, gracias a la protección que brindan las cañadas profundas y a la presencia de manantiales y arroyos permanentes (CONABIO, 2010; INEGI, 2010; Rzedowski, 1996, 2006). Adicionalmente a las características de su distribución natural, el BMM ha sido objeto de una marcada fragmentación y reducción del área que ocupaba originalmente como consecuencia del uso intensivo (tala, ganadería y agricultura), particularmente durante el siglo pasado (Challenger & Caballero, 1998).

El conocimiento de la distribución del BMM en la vertiente del Pacífico de la Sierra Madre Occidental y en sus cañadas interiores es limitado, consistiendo principalmente en reportes de la presencia de especies afines y trabajos cartográficos de visión nacional (INEGI, 2010), siendo de relevancia los avances de trabajos regionales como los realizados por González-Elizondo, González-Elizondo, y Márquez-Linares (2009) para el estado de Durango. Los trabajos son limitados debido principalmente al hecho de que el BMM se conserva en sitios de difícil acceso; a que las especies comúnmente asociadas al BMM no siempre son las dominantes; a que la cartografía de vegetación oficial tiene un enfoque a nivel nacional con limitantes por la escala en la que se trabaja; y por la resolución (espacial, temporal y espectral) de los insumos a partir de los cuales se genera, actualmente de imágenes de satélite de resolución media (series del conjunto de datos de uso del suelo y vegetación escala 1:250,000) (INEGI, 2009a, 2009b). Al respecto, es importante continuar el esfuerzo para realizar trabajos detallados que aporten datos adicionales del BMM de esta región del país y de las especies afines, particularmente las que tienen distribución amplia y alcanzan las montañas del Altiplano Mexicano. En tal contexto, en este estudio se registraron los elementos presentes afines al BMM en la Sierra Fría y Sierra del Laurel, Aguascalientes.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La mitad oeste de Aguascalientes forma parte de la subprovincia de sierras y valles zacatecanos, dentro de la provincia de la Sierra Madre Occidental. La región presenta una topografía típicamente montañosa con sierras, mesetas y cañones. El paisaje es de origen volcánico formado por rocas ígneas extrusivas ácidas, principalmente riolitas y tobas, acumuladas durante la orogénesis de la Sierra Madre Occidental en el Terciario inferior (INEGI, 2000c; CONABIO, Instituto del Medio Ambiente de Aguascalientes [IMAE], & Universidad Autónoma de Aguascalientes [UAA], 2008). A partir del Mioceno y hasta fines del Pleistoceno, se dio un proceso de aislamiento de los diferentes macizos montañosos regionales respecto del cuerpo principal de la Sierra Madre Occidental, al crearse los valles de Bolaños, Calvillo, Juchipila, Huejuquilla y San Francisco del Mezquital, conforme evolucionaba el complejo de fosas tectónicas del centro norte de México y se formaban las montañas del Cinturón Neovolcánico Transversal o Eje Neovolcánico (Campos-Enríquez & Alatorre-Zamora, 1998; Ferrari & Pasquaré, 1999; Ferrari, Valencia-Moreno, & Bryan, 2007; INEGI, 2000c; Rossotti, Ferrari, López-Martínez, & Rosas-Elguera, 2002).

La topografía de la Sierra del Laurel es notoriamente abrupta con numerosas barrancas y mesetas cortas que bajan hacia el valle de Calvillo. La altitud máxima alcanza 2,900 m, mientras que la mayor parte se encuentra entre 2,000 y 2,500 m (INEGI, 1996, 2007). La topografía de la Sierra Fría es en general más suave, predominando un complejo de mesetas con inclinación moderada hacia el Este, que son disectadas por barrancas profundas con dirección sur y oeste, principalmente. La parte más alta está compuesta por una serie de antiguos edificios volcánicos en el centro-norte, formando un macizo interior cuyas cimas rondan los 3,000 m de altitud. Hacia el Este, la sierra desciende gradualmente en forma de mesetas escalonadas hasta los 2,200 m, terminando en lomeríos escarpados que limitan con el valle de Aguascalientes. Hacia el Oeste, el descenso es más pronunciado con una serie de bloques fallados que descienden rápidamente desde 2,800 m hasta 1,500 m en el fondo del valle de Juchipila, formando la pared oriental de este valle tectónico (INEGI, 1996, 2007). En las montañas predomina un clima templado subhúmedo (C(w₁)(w)) del subgrupo de humedad media, con régimen de lluvias de verano y lloviznas invernales, según el sistema de clasificación climática de Köppen modificado por García en 1964 y adaptado por INEGI para su cartografía de climas (INEGI, 2000a). La precipitación promedio anual registrada en la parte baja de la Sierra del Laurel varía entre 700 y 800 mm; sin embargo, las precipitaciones superan los 800 mm anuales en la parte alta, por lo que esta sierra es apreciablemente más húmeda respecto del resto de las áreas templadas de Aguascalientes. En cuanto a la Sierra Fría, la precipitación media anual es de alrededor de 700 mm (INEGI, 2000b) y en su vertiente oeste se observa aporte adicional de humedad por la condensación de la neblina proveniente del fondo de los valles, así como la presencia de numerosos manantiales en el fondo de las cañadas y barrancas que descienden hacia Calvillo y Juchipila. La variación anual de la temperatura promedio en la Sierra del Laurel es de aproximadamente 3 a 21 °C (invierno/verano), mientras que en la Sierra Fría oscila entre 0 y 21 °C; esto se traduce en inviernos menos extremos en el área de la Sierra del Laurel en comparación con el norte del estado (INEGI, 2000b).

La vegetación predominante en las montañas de Aguascalientes corresponde a bosques templados de encino y pino-encino. Los bosques están compuestos por especies típicas de la vertiente interior de la Sierra Madre Occidental, que se combinan en las partes bajas y cañadas del occidente con elementos del bosque tropical caducifolio de la cuenca de los ríos Juchipila y Verde, y al oriente con pastizales y matorrales xerófilos del Altiplano Zacatecano-Potosino. Las laderas bajas de las montañas están cubiertas en su mayor parte por bosques de encino bajos caducifolios compuestos por Quercus eduardii, Q. resinosa, Q. potosina, Dodonaea viscosa y Arctostaphylos pungens, mientras que en elevaciones mayores se presentan bosques de pino-encino-junípero con Q. eduardii, Q. sideroxyla, Juniperus deppeana, Pinus teocote y P. leiophylla. En sitios más húmedos se desarrollan bosques de encino subcaducifolios más altos y con una composición florística variada. En la Sierra Fría predominan asociaciones de Arbutus tessellata, Q. rugosa, Q. eduardii y Q. sideroxyla, mientras que en la Sierra del Laurel son más frecuentes las combinaciones de Q. castanea, Q. eduardii, Q. gentryi, Q. laeta, Q. obtusata, Q. rugosa y Q. viminea (INEGI, 2010; datos del Herbario de la Universidad Autónoma de Aguascalientes [HUAA]).

Información geográfica

El análisis de las condiciones y descripción del área de estudio se hizo con distintas fuentes de información geográfica digital generadas por el INEGI: 1) Climas (escala 1:1,000,000), 2) Conjunto de datos de fenómenos climáticos (escala 1:250,000), 3) Conjunto de datos de uso del suelo y vegetación serie IV (escala 1:250,000), 4) Conjunto nacional de geología (escala 1:250,000), 5) Carta topográfica (escala 1:50,000), 6) Marco geoestadístico 2005, 7) Modelo de elevación de México (escala 1:250,000), y 8) Modelos de elevación generados a partir de las cotas de altitud de la carta topográfica (escala 1:50,000).

Análisis de imágenes

La ubicación de las comunidades vegetales y delimitación de áreas se hicieron mediante técnicas de análisis visual de imágenes de satélite, usando como base escenas multiespectrales SPOT-5 de la temporada de secas (noviembre a mayo) de los años 2009 y 2010, con resolución de 10 m por pixel (Medden, Jones, & Vilchek, 1999; Robinson, Morrison, Muehrcke, Kimerling, & Guptill 1995; Rutchey & Vilchek, 1999). La edición de información vectorial y análisis de datos geoespaciales se realizaron con el software ArcGis versión 9.3.1, comercializado por ESRI (Enviromental Systems Research Institute, 2009). En el manejo de los archivos digitales se utilizó el formato coverage de Arc/Info y el formato universal shapefile.

El reconocimiento de los tipos de vegetación y su delimitación se hicieron utilizando un compuesto a color con la combinación de bandas 1, 2, 3 (verde-rojo-infrarrojo) para falso color RGB (Red-Green-Blue). Las posibles unidades de vegetación se delimitaron con base en el color dado por la respuesta espectral (diferenciando áreas por su actividad fotosintética), textura y forma de los elementos sobre el terreno (Chuvieco, 2008; INEGI, 2009a, 2009b, 2010). Esta interpretación fue cotejada con información de campo georreferenciada (GPS marca Magellan, modelos Thales Mobile Mapper y Magellan GPS-320), con apoyo de los productos cartográficos del INEGI como son las cartas de uso del suelo y vegetación, datos digitales de elevación, geología y climas.

Muestreo de la vegetación

Los levantamientos de información y colectas se realizaron entre 2009 y 2011 como parte del proyecto de vegetación de Aguascalientes, desarrollado por el Herbario de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (HUAA) con apoyo del Departamento de Uso del Suelo de la Dirección General Adjunta de Recursos Naturales y Medio Ambiente del INEGI. Los datos de la estructura de las comunidades, cobertura y composición por estratos se obtuvieron con técnicas de campo usadas por el INEGI (2009a, 2009b). El material botánico se colectó en los sitios con posible presencia de elementos afines al BMM, para apoyar el análisis visual de imágenes de satélite. Asimismo, el material del HUAA se revisó para corroborar registros adicionales de los sitios visitados. Los especímenes se identificaron usando diversas fuentes bibliográficas y material de herbario, principalmente las publicaciones de la Flora Novo-Galiciana (McVaugh, 1992), y los proyectos Flora del Bajío y de regiones adyacentes (Calderón & Germán, 1993; González-Villarreal, 1996; Rzedowski & Calderón, 2009), Flora Mesoamericana y Flora de Norteamérica (Flora of North America Editorial Committee, 1993) con apoyo de servicios en línea de GBIF (Global Biodiversity Information Facility, 2001), ITIS (Integrated Taxonomic Information System, 2013), The Gymnosperm Database (2013), Tropicos.org. Missouri Botanical Garden (2013) y ZipcodeZoo (2013). Los datos de campo se utilizaron para establecer criterios de interpretación y así asociar tipos y condiciones de la vegetación con los distintos patrones y respuestas espectrales observables en las imágenes de satélite SPOT-5, con lo cual se pudo estimar el área ocupada por las comunidades vegetales de interés, definidas previamente con los datos de campo. De esta forma, el perímetro de todos los sitios se delimitó con excepción de un pequeño rodal de bosque en la estación biológica "Agua Zarca" de la UAA. El sitio fue incluido en el estudio con base en los registros del HUAA; sin embargo, el área no fue representable a la escala de trabajo.

RESULTADOS Y DISCUSION

En total se registraron 12 localidades con presencia de elementos afines al BMM y elementos indicadores de condiciones de alta humedad en los bosques templados (encinares y bosques riparios), que en conjunto cubren un estimado de 1,031.5 ha (Figura 1, Cuadro 1). En el Cuadro 2 se proporciona un listado general de las especies presentes en estos sitios.

Los sitios se ubicaron entre 1,900 y 2,665 m en cañadas y laderas protegidas con exposición norte y oeste, generalmente asociadas a la presencia de manantiales y escurrimientos superficiales permanentes o semipermanentes. Seis sitios se localizaron en la Sierra Fría (Figura 2), cinco en la Sierra del Laurel (Figura 3) y uno más al oeste de la ciudad de Aguascalientes (Figura 1).

Localidades con elementos afines al BMM y elementos indicadores de ambientes húmedos

A continuación se describen brevemente las localidades con elementos afines al BMM y las especies indicadoras de ambientes húmedos que fueron registradas en este estudio:

Barranca Boca Oscura. Sitio localizado en las cañadas de la parte alta de Sierra del Laurel sobre la vertiente norte, aproximadamente a 15 km al sur del poblado de Calvillo, Aguascalientes (Figura 2). La comunidad se desarrolla entre 2,200 y 2,400 m, asociada a la presencia de pequeños manantiales (Figura 4). La barranca Boca Oscura es la localidad con mayor riqueza florística y con un número mayor de elementos afines al BMM como son Cercocarpus macrophyllus, Clethra hartwegii, Garrya laurifolia, Litsea glaucescens y Quercus candicans, junto con especies de ambientes húmedos de distribución más amplia (Cuadro 3, Figura 5a).

Barranca Arroyo Zarco. Sitio ubicado en la vertiente norte, en las cañadas de la parte alta de la Sierra del Laurel, aproximadamente a 18 km al sur del poblado de Calvillo, Aguascalientes (Figura 2). La localidad se conforma de un bosque de encino subperennifolio que contiene pocos elementos afines al BMM, pero que aún alberga poblaciones importantes de C. hartwegii, L. glaucescens y Q. castanea (Cuadro 3, Figura 5b).

Barranca El Mirador. Sitio ubicado en las cañadas de la parte alta de Sierra del Laurel, sobre la vertiente noreste. Se localiza aproximadamente a 14 km al sur del poblado de Tapias Viejas, municipio de Jesús Maria, Aguascalientes (Figura 2). El Mirador es un bosque de encino dominado por Q. rugosa. El sitio contiene pocos elementos indicadores de condiciones húmedas en el sotobosque como Prunus serotina y un elemento afín al BMM: G. laurifolia (Cuadro 3, Figura 5c).

Barranca de Los Alisos y arroyo Los Alisos. Se ubican en las cañadas de la parte alta de Sierra del Laurel, sobre su vertiente norte, aproximadamente a 23 km al suroeste del poblado de Calvillo, Aguascalientes (Figura 2). Los sitios ocupan el segundo lugar de importancia por su riqueza florística. No obstante que la barranca ha sido fuertemente impactada por actividades agrícolas, aun es posible observar bosquetes relativamente conservados de Alnus acuminata, Cedrela dugesii, Fraxinus uhdei, Q. laeta y Q. gentryi, junto con otros elementos de interés dispersos en el estrato arbóreo y en el sotobosque. En el área prevalece un mosaico heterogéneo de vegetación secundaria de bosque de encino y bosque tropical caducifolio (Cuadro 3, Figura 5d y 5e).

Barranca Los Pilares. Sitio localizado en la parte alta de las cañadas que descienden de la porción suroeste de la Sierra Fria al valle de Calvillo, aproximadamente a 31 km al norte del poblado de Calvillo, Aguascalientes (Figura 3). El sitio es uno de los que se desarrolla a mayor altitud (2,560 m); es un antiguo bosque de cedro (Cupressus lusitanica) con elementos afines al BMM, dispersos en el estrato arbóreo inferior y arbustivo como C. macrophyllus, G. laurifolia y L. glaucescens e indicadores de condiciones húmedas como P. serotina (Cuadro 4, Figura 6b).

Barranca Las Adjuntas. Sitio localizado en las cañadas de la parte alta de Sierra Fría, sobre la vertiente oeste, aproximadamente a 25 km al noroeste del poblado de La Congoja, mpio. de San José de Gracia, Aguascalientes (Figura 3). En el sitio se desarrolla un bosque mixto compuesto de encinos, cedros y alamos. Resalta la presencia de C. lusitanica, Populus tremuloides y Q. sideroxyla como indicadores de ambientes húmedos, pero los elementos afines al BMM son escasos (G. laurifolia) y se presentan dispersos en el sotobosque (Cuadro 4, Figura 6c).

Barranca El Rico. Sitio localizado en las cañadas de la parte alta de Sierra Fría, sobre la vertiente oeste, aproximadamente a 5 km al nor-noroeste del poblado de La Congoja, San José de Gracia, Aguascalientes (Figura 3). El sitio se encuentra relativamente protegido conservando un bosque subcaducifolio de fresno (F. uhdei) y encino, con pocos elementos afines al BMM e indicadores de condiciones humedas formando parte del sotobosque: G. laurifolia, L. glaucescens y P. serotina (Cuadro 4, Figura 6d).

Barranca Montoro (Arroyo Los Palitos). Sitio localizado en las cañadas que descienden al valle de Calvillo desde la porción sur de la Sierra Fría y oeste de Mesa Montoro, aproximadamente a 25 km al norte-noroeste del poblado de Calvillo, Aguascalientes (Figura 3). Es una localidad menor con tan solo dos elementos afines al BMM; reviste importancia por tener un pequeño bosque ripario formado en una sección amplia casi exclusivamente por alisos (A. acuminata) y por la presencia de L. glaucescens (Cuadro 5, Figura 5f).

Arroyo La Gloria. Localizado en la cañada Los Arquitos, aproximadamente a 12 km al oeste de la ciudad de Aguascalientes, en el mpio. de Jesus Maria, Aguascalientes (Figura 1). La Gloria es un pequeño bosque ripario que se conserva entre la presa Abelardo Rodríguez y la presa de Los Arquitos. El sitio tiene una combinación apreciable de elementos de bosque de encino, matorrales xerofilos y bosque ripario, en un estado relativamente conservado. Únicamente se registra F. uhdei y Prunus serotina como especies indicadoras de ambientes con alta húmedad (Cuadro 5, Figura 6e).

Arroyo Agua Zarca (Estacion biologica de la UAA Agua Zarca). Sitio localizado en las cañadas que descienden desde la porcion sur de la Sierra Fría al valle de San Jose de Gracia, aproximadamente a 3 km al oeste del poblado de Potrero de los Lopez, en San Jose de Gracia, Aguascalientes (Figura 3). El area esta altamente perturbada por lo que se encuentra actualmente en proceso de recuperación. La vegetación es una combinación de bosque bajo de encino y tascate, pastizales y restos de bosque de pino-encino. En la cañada del arroyo Agua Zarca se ha registrado la presencia de elementos aislados afines al BMM e indicadores de condiciones de humedad como son G. laurifolia, F. udhei, L. glaucescens y P. serotina (Cuadro 5, Figura 6f).

Los elementos afines al BMM son especies poco frecuentes en el estado, muestran una distribución fragmentada con sus poblaciones diseminadas dentro de bosques de encino y forman parte de algunos bosques riparios. Los elementos se conservan generalmente en lugares húmedos como fondos de cañadas y laderas protegidas, siendo mas abundantes en las barrancas que bajan de distintas direcciones hacia el valle de Calvillo, aunque algunas especies se distribuyen también en otros sitios al interior de la Sierra Fría y en algunas cañadas que bajan hacia el valle de Aguascalientes. Este es el caso del fresno (F. uhdei) que llega a formar parte de los bosques riparios (o de galeria) en la cuenca del rio San Pedro. Las comunidades que albergan estos elementos presentan una estratificación de hasta cinco estratos. Generalmente se aprecian dos estratos arbóreos (superior entre 10 y 20 m e inferior entre 4 y 10 m), pero en dos sitios se aprecia un tercer estrato de mayor desarrollo con una altura de entre 20 y 30 m. En el sotobosque se observa la presencia de dos estratos arbustivos; el superior entre 1.5 y 4 m y el inferior por debajo de 1.5 m, y un estrato herbaceo menor de 1 m. Ciertos elementos como el capulin (P. serotina), laurel (L. glaucescens), palo prieto (G. laurifolia) y tepozan (Buddleja cordata) pueden formar parte del estrato arbóreo inferior en sitios mejor conservados, mientras que es común observar ejemplares juveniles de laurel (L. glaucescens), nogalillo (C. dugesii) y palo blanco (C. hartwegii) en estratos inferiores de sitios perturbados (Cuadros 3, 4 y 5).

De los sitios mencionados resaltan las localidades de la barranca Boca Oscura y la barranca Los Alisos (considerando arroyo Los Alisos), ambos en la Sierra del Laurel, por ser los sitios con mayor riqueza en especies afines al BMM y por cubrir una superficie mayor. Sin embargo, practicamente todas las comunidades se encuentran altamente perturbadas a consecuencia de las prácticas agricolas y la extraccion forestal selectiva. En general, los rodales que forman estos bosques estan rodeados por areas amplias con vegetacion secundaria (Cuadro 3, Figuras 5a, 5d y 5e).

Los principales elementos afines al BMM registrados en Aguascalientes y que forman parte de este tipo de vegetación en otras partes del centro y occidente del pais son: A. acuminata, C. macrophyllus, C. hartwegii, G. laurifolia, L. glaucescens, Q. candicans y Q. castanea. De estos, el género mas significativo es Clethra por ser típico del BMM e indicador de ambientes húmedos en los bosques templados del centro del país (Barcena, 1981; González-Villarreal, 1996; Rzedowski, 2006) y cuya especie C. hartwegii (llamado localmente "palo blanco") se presenta solamente en dos sitios de la Sierra del Laurel como parte del estrato arbóreo. El palo blanco es un árbol con una distribución amplia que abarca desde el sur de Sonora y Chihuahua hasta las montañas del centro de México (Estado de México y norte de Michoacán), reportandose también en Jalisco y Nayarit en bosques húmedos de coniferas, encinos y BMM (Gonzalez-Villarreal, 1996). De igual manera, es de interés la presencia del aliso (A. acuminata) en dos sitios conocidos en la Sierra del Laurel. La especie forma parte de bosques riparios, a los cuales esta les da una fenología perennifolia distintiva. Alnus acuminata se cita con frecuencia en el BMM de diversos sitios del centro y noroeste de México, aun cuando no es exclusiva de este tipo de vegetación (Aguilar-Rodriguez & Barajas-Morales, 2005; Calderon & Rzedowski, 2001; Catalán-Heverástico, Lopez-Mata, & Terrazas, 2003; Cornejo-Tenorio, Casas, Farfan, Villasenñor, & Ibarra-Manriquez, 2003; Santiago-Pérez, Jardel-Pelaez, Cuevas-Guzman, & Huerta-Martínez, 2009).

Cercocarpus macrophyllus, G. laurifolia y L. glaucescens tienen una distribución un poco más amplia en el estado y se establecen frecuentemente a la sombra de los encinares desarrollados en sitios húmedos. La especie C. macrophyllus se ha observado en varias cañadas que rodean el valle de Calvillo y en distintos lugares de la Sierra del Laurel. No obstante que, en general, C. macrophyllus se considera asociada a ambientes xerófilos, en el área de estudio se presenta únicamente en lugares húmedos, concordando con reportes de su presencia en los BMM de Hidalgo (Alcántara-Ayala & Luna-Vega, 2001; Cornejo-Tenorio et al., 2003) y Durango (González-Elizondo, González-Elizondo, Tena-Flores, Raucho-González, & López-Enríquez, 2012).

Por otra parte B. cordata, C. dugesii, Cestrum lanatum, C. lusitanica, F. uhdei, P. tremuloides, P. serotina, Q. gentryi, Q. rugosa y Q. sideroxyla son especies indicadoras de condiciones de alta humedad que pueden ser propicias para el establecimiento del BMM y frecuentemente llegan a formar parte de estos bosques, aun cuando no son elementos indicadores del BMM. Estas especies tienen una distribución más amplia en Aguascalientes y con frecuencia estan presentes en barrancas húmedas. Por ejemplo, B. cordata se registra en los BMM del centro y noroeste de México, indicando condiciones secundarias (Avila-Sánchez, Sánchez-González, & Catalán- Everastico, 2010; Cue-Bär et al., 2003; González-Elizondo et al., 2012). Cedrela dugesii es considerada componente del bosque tropical caducifolio en la región del Bajío (Calderón & German, 1993), pero en el área de estudio se observa formando parte de los bosques de encino húmedos, de manera similar a Cedrela odorata en algunos BMM de la región de las cañadas en Durango (González-Elizondo et al., 2012). Populus tremuloides, un árbol de origen Neartico ampliamente distribuido en la Sierra Madre Occidental y sierras que rodean el desierto Chihuahuense, es una especie indicadora de condiciones frías y de alta humedad en los bosques de coniferas que también se reporta en los BMM del norte de México (González-Elizondo, González-Elizondo, & Cortés-Ortiz, 1993; González-Elizondo et al., 2012; Granados- Sánchez, Sánchez-González, Granados-Vitorino, & Borja de la Rosa, 2011). Fraxinus uhdei es otro árbol frecuente en los BMM del centro y norte de México, el cual no se restringe a este tipo de vegetación y es un componente frecuente en bosques riparios de ahuehuete y sauce, pero que es poco abundante en Aguascalientes y en las regiones adyacentes.

Con relación a la flora del valle de México, se cita la presencia de pequeños manchones de BMM y algunos de sus elementos dispersos en los declives inferiores del volcan Iztaccihuatl y de la Sierra de las Cruces, caracterizados por la presencia de Clethra mexicana, Cornus disciflora, G. laurifolia, Ilex tolucana, Meliosma dentata, Prunus prionophylla y Q. laurina. También se mencionan distintas especies asociadas a climas templados y condiciones de alta humedad apropiadas en el BMM como son Abies religiosa, A. acuminata subsp. arguta, B. cordata, Cornus excelsa, C. lusitanica, Eupatorium mairetianum, Pinus ayacahuite, Pinus patula, Pinus pseudostrobus y P. serotina subsp. capuli (Calderón & Rzedowski, 2001). Dichas especies son típicas de los BMM del Eje Neovocanico, desde Michoacán y Jalisco hasta el Estado de México, Puebla y Veracruz. De las especies mencionadas, A. acuminata, B. cordata, C. lusitanica y G. laurifolia estan también presentes en Aguascalientes, indicando condiciones de alta humedad que pueden ser propicias para el establecimiento de elementos afines al BMM.

Comparando los BMM de Aguascalientes y del occidente de México, el registro de C. macrophyllus, G. laurifolia, F. uhdei, L. glaucescens, P. serotina, Q. candicans, Q. castanea, Q. gentryi, Q. obtusata, y a nivel de género Cedrela y Clethra, sugieren una semejanza moderada con la composicion florística de los BMM de Durango, Nayarit, noroeste y occidente de Jalisco, y parte de Michoacán. Dichas especies tienen amplia distribución y no se restringen a los BMM en el centro y sur de México, donde se presentan además en los encinares húmedos; también son indicadores de condiciones de mayor humedad en los bosques templados del centro del país y la vertiente del golfo de México. Por otro lado, la distribución en los bosques del occidente es más significativa ya que las especies prosperan bajo condiciones de menor humedad a lo largo del anño comparado con los bosques surenños. Las especies antes mencionadas se relacionan más estrechamente con los BMM de la Sierra Madre Occidental donde son elementos comunes, por lo que reviste interés especial su presencia en Aguascalientes, dado que la distancia es menor respecto a los BMM conocidos en Nayarit y Jalisco (González-Elizondo et al., 2012; INEGI, 2010; Rzedowski, 1996). La existencia de dichos elementos afines al BMM en las montañas de Aguascalientes y su posible relacion con los BMM de la Sierra Madre Occidental, podría deberse a una posible paleodistribución más amplia de estos bosques y sus componentes, relacionada con periodos de mayor humedad durante el Terciario y el Pleistoceno (González-Elizondo et al., 2012; INEGI, 2010; Rzedowski, 1996).

En lo que concierne al estatus de las especies de interés, la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001 (Diario Oficial de la Federación, 2002) establece que C. dugesii y C. lusitanica éstan sujetas a protección especial y L. glaucescens se considera en peligro de extinción.

CONCLUSIONES

Los elementos afines al BMM se presentan en áreas pequenñas y dispersas mostrando un patrón fragmentado, en condición muy perturbada y con presencia importante de vegetación secundaria. Es posible que el área original haya sido mayor en el pasado reciente y que su limitada distribución en la actualidad sea consecuencia de las actividades agrícolas y forestales practicadas en la región durante el siglo pasado, tales como extracción de madera, producción de carbón vegetal, ganadería extensiva, agricultura de temporal y huertos de frutales. Los elementos afines al BMM presentes en Aguascalientes son de amplia distribución en el Eje Neovolcanico, en las montañas del occidente de Jalisco y en la Sierra Madre Occidental; aún así, se observa una posible relación con los BMM de Jalisco, Nayarit y sur de Durango. No obstante su número limitado, el conjunto de especies compuesto por A. acuminata, C. macrophyllus, C. hartwegii, G. laurifolia, L. glaucescens, P. tremuloides, Q. candicans y Q. castanea reviste gran importancia para la biodiversidad de la flora del estado de Aguascalientes dando mayor valor a estos sitios, de manera que deben ser considerados en los programas especiales de protección.

Se agradece al CONACYT, al Programa de Doctorado en Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Aguas-calientes, al personal del Herbario de la UAA y a los especialistas en uso del suelo y vegetación del INEGI, por el apoyo recibido. Asimismo, se agradece a las autoridades del INEGI por el respaldo logístico, los recursos informáticos y la información geoespacial que sirvieron de base para este estudio.

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