Diversity of shrub species in a semiarid area of Central Mexico
Sandra M. Gelviz-Gelvez*; Numa P. Pavón Hernández
Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Carretera Pachuca-Tulancingo km 4.5, Mineral de la Reforma. C. P. 42184. Pachuca, Hgo. México. Correo-e: milena1181@hotmail.com Tel. (045) 771802419 (*Autora para correspondencia).
Recibido: 06 de agosto, 2012 ]]> Aceptado: 18 de julio, 2013
Resumen
La diversidad alfa (verdadera) y la diversidad beta (recambio y anidamiento) de especies arbustivas se evaluaron en la zona semiárida del estado de Hidalgo, México. El índice de valor de importancia de las especies se relacionó con variables edáficas y elementos climáticos. Se reportan 46 especies arbustivas pertenecientes a 21 familias, entre las que sobresalen Asteraceae y Fabaceae. El mayor número de especies efectivas registradas en un sitio fue de 7.8 y el menor de 1.6. La diversidad beta fue alta (0.9), lo cual se explica principalmente por el recambio de especies entre sitios (0.87) y en menor medida por el anidamiento (0.38). Las variables ambientales que mejor explicaron la distribución de las especies fueron la precipitación, el porcentaje de arena, el pH y el nitrógeno. Los resultados coinciden con lo documentado en otras zonas semiáridas, donde la alta diversidad regional se debe a un alto recambio de especies generado por la heterogeneidad ambiental que se muestra como un mosaico de condiciones, tanto de los elementos climáticos como de las características edáficas.
Palabras clave: Arbustos, diversidad verdadera, diversidad beta, matorral xerófilo, suelo.
Abstract
The alpha diversity (true diversity) and beta diversity (turnover and nestedness) of shrub species were evaluated in the semiarid area of Hidalgo, Mexico. The importance value index of species was related to soil variables and climatic factors. We found 46 species from 21 families. Asteraceae and Fabaceae were the most important. The greatest number of effective species recorded was 7.8 and the smaller was 1.6. Beta diversity was high (0.9), mainly due to the turnover component (0.87) and to a lesser extent due to nestedness (0.38). Precipitation, nitrogen, pH and percentage of sand were the most important variables to explain the species distribution. These results agree with those reported in other semiarid areas. High regional diversity is due to a high species turnover generated by environmental heterogeneity that is displayed as a mosaic of conditions, both climatic and soil characteristics.
Keywords: Shrubs, true diversity, beta diversity, xeric scrub, soil.
]]> INTRODUCCIÓN
Las zonas áridas y semiáridas han sido consideradas por lo general como sitios estresantes, con suelos infértiles, donde la escasez de agua es el factor limitante más importante, cuya disponibilidad es escasa e impredecible. Sin embargo, las zonas semiáridas intertropicales, debido a la variación orográfica, altitudinal, latitudinal y geológica, son altamente heterogéneas en cuanto a la distribución espacio-temporal de la precipitación, la temperatura y las características del suelo (Bhandari & Ficklin, 2009; Pausas & Austin, 2001). Esto ha incrementado la diversidad biológica a consecuencia de un alto reemplazo de especies entre sitios que mantienen condiciones ambientales distintas (Holzapfel, Tielbörger, Parag, Kigel, & Sternberg, 2006; Ylva-Li, Gowda, Martensson, Sandberg, & Fransson, 2010). La heterogeneidad ambiental ha sido el factor más asociado con la diversidad beta, donde la tolerancia de las especies a las diferentes condiciones ambientales establece los diversos patrones de distribución espacial (Balvanera, Lott, Segura, Siebe, & Islas, 2002). Por lo anterior, es importante evaluar la diversidad tanto a escala local (alfa) como regional (beta), considerando el recambio de especies y el anidamiento (Baselga, 2010). El recambio implica la sustitución de especies entre sitios como consecuencia de limitaciones ambientales principalmente, mientras que el anidamiento implica que sitios pobres en especies sean en realidad subconjuntos de sitios con mayor riqueza (Quian, Ricklefs, & White, 2005; Ulrich & Gotelli, 2007). Por otro lado, es importante que las comparaciones entre sitios concuerden con lo intuitivamente esperado, por lo que actualmente se utiliza la diversidad verdadera que expresa la riqueza como el número efectivo de especies (Moreno, Barragán, Pineda, & Pavón, 2011).
Los ambientes semiáridos de México tienen una alta riqueza florística que se estima en alrededor de 6,000 especies, lo que representa aproximadamente 27 % de la flora en el país (Challenger & Soberón, 2008; Sánchez-Colón, Flores-Martínez, Cruz-Leyva, & Velázquez, 2009). Esta alta riqueza podría explicarse en parte por diferencias marcadas en la variación espacial de elementos climáticos, y las propiedades físicoquímicas del suelo tales como la textura, la densidad, la porosidad y la disponibilidad de nutrientes (Perroni-Ventura, Montaña, & García-Oliva, 2006; Ugalde, Granados-Sánchez, & Sánchez-González, 2008). En la zona semiárida del estado de Hidalgo, los arbustos representan la forma de vida dominante; plantas con altura mínima de 1 m y una máxima de 4 m, con ramificaciones a no más de 5 cm del suelo (Montaño-Árias, García-Sánchez, Ochoa-de la Rosa, & Monroy-Ata, 2006). Los arbustos son importantes en estos ecosistemas porque cumplen con diversas funciones: ayudan en el establecimiento de otras especies vegetales actuando como nodrizas, generan islas de fertilidad, levantamiento hidráulico y tienen una alta influencia en los procesos edáficos (Gutiérrez & Squeo, 2004; Montaño-Árias et al., 2006). La dinámica de los ecosistemas semiáridos respecto de los cambios en las propiedades del suelo es lenta (10 a 50 años); sin embargo, debajo del dosel de algunos arbustos se generan procesos de fertilidad del suelo (Montaño-Árias et al., 2006).
Las propiedades del suelo y la diversidad de plantas en ambientes semiáridos se han evaluado en pocos trabajos (Álvarez-Yépis, Martínez-Yrízar, Búrquez, & Lindquist, 2008; Balvanera et al., 2002; Romero-López, León-de la Luz, Pérez-Navarro, & De la Cruz-Agüero, 2006). En este trabajo se analizó la diversidad de especies arbustivas en la zona semiárida del centro de México, en el estado de Hidalgo. El objetivo fue estimar la diversidad alfa y beta de las especies arbustivas dominantes en la zona. Para ello, se evaluaron: 1) los factores ambientales que explican las variaciones en la diversidad alfa, 2) la importancia del recambio de especies en la diversidad total y 3) el porcentaje de la variación en la composición de las especies explicado por la heterogeneidad ambiental.
MATERIALES Y MÉTODOS
En la zona semiárida del sur del estado de Hidalgo, México (19° 50’ - 20° 40’ N y 98° 35’ - 99° 25’ O), se seleccionaron 17 sitios de muestreo (Figura 1). La heterogeneidad ambiental de la zona se caracterizó climática y edáficamente usando los valores de precipitación y temperatura disponibles en la página de Internet "WorldClim" (http://www.worldclim.org.) (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005), y las propiedades físicoquímicas del suelo. Los valores puntuales de precipitación y de temperatura en cada uno de los sitios de muestreo se obtuvieron superponiendo los mapas de cobertura climática y geográfica mediante el programa ArcView 3.2 (Environmental Systems Research Institute [ESRI], 1999).
En cada sitio se recolectaron muestras compuestas de suelo en los transectos utilizados para el muestreo de la vegetación (del centro y los extremos), a una profundidad entre 0 y 30 cm. Las muestras fueron secadas y tamizadas (malla de 2 mm) para determinar textura (método del hidrómetro de Bauyoucos), pH (potenciométrico en KCl y NaF, relación 1:2.5), materia orgánica (Walkley y Back), nitrógeno total (método calorimétrico), capacidad de campo, densidad (picnómetros), porosidad (relación entre densidad aparente y densidad real), punto de marchitez permanente y humedad aprovechable (Nanzyo, Dahlgren, & Shoji, 1993; Reyes-Jaramillo, 1996; Skopp, 2000).
El muestreo de la vegetación se realizó en los 17 sitios estableciendo dos transectos de 5 x 50 m, divididos en cuadros de 5 x 5 m. Los transectos se ubicaron sobre laderas con aproximadamente 45° de pendiente con orientación este. Los arbustos presentes en cada cuadro fueron registrados y medidos (altura y cobertura). Además, el material vegetal se recolectó para su posterior determinación taxonómica. Los ejemplares se depositaron en el Herbario HGOM de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo y en el Herbario MEXU de la Universidad Nacional Autónoma de México.
El índice de valor de importancia (IVI) de las especies de cada sitio se calculó sumando la frecuencia, abundancia y cobertura relativa (Barajas, 2005). La diversidad alfa se estimó mediante el análisis de diversidad verdadera (exponencial de Shannon, sensu Jost, 2006). El análisis se realizó con el paquete estadístico PAST (Hammer, Harper, & Ryan, 2001). El índice de Sorenson se determinó como medida de la diversidad beta siguiendo el criterio de Baselga (2010), con el fin de conocer el grado de diferenciación de la diversidad entre sitios. El análisis se hizo en el programa R (R Development Core Team, 2010). La relación entre la diversidad alfa y las variables ambientales se analizó mediante una regresión múltiple entre los valores de diversidad verdadera (variable dependiente) y las variables ambientales (variables independientes) (Cuadro 1). Se comprobó que la diversidad verdadera cumpliera con el supuesto de normalidad (Shapiro-Wilks = 0.911, P = 0.106). En el modelo sólo se consideraron los factores significativos (P < 0.05).
]]> El papel de la heterogeneidad ambiental en la distribución de las especies se exploró mediante un análisis de correspondencia canónica (ACC) (Álvarez-Yépis et al., 2008; Balvanera et al., 2002; Ter-Braak, 1986). El ACC es una técnica de ordenación donde la composición de especies está directamente relacionada con las variables ambientales (Sánchez-González & López-Mata, 2003). En el ACC, la dirección del máximo cambio de cada variable ambiental está representada por los vectores, y el gradiente ambiental por la extensión del vector en ambas direcciones asumiendo que las especies presentan una respuesta unimodal (Ter-Braak, 1986). El ACC permitió ordenar las especies a través del IVI de cada una de las mismas. La matriz original fue modificada mediante la transformación de "Beals Smoothing" (McCune & Mefford, 1995) debido al exceso de ceros. Se hizo un ACC considerando todas las variables ambientales (Cuadro 1); sin embargo, varias se sobreponían dada la colinealidad entre éstas. Por tanto, se realizó otro ACC con las variables ambientales que mostraron no estar correlacionadas entre sí: nitrógeno total, pH, precipitación y porcentaje de arena. Los resultados del ACC se graficaron en un diagrama "bi-plot" que mostró las variables ambientales, reflejo de la correlación de los ejes canónicos y su contribución a la varianza total observada. La significancia de los ejes canónicos se determinó con una prueba de permutaciones de Monte Carlo con el paquete estadístico PC-Ord 5 (McCune & Mefford, 1995).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En los matorrales xerófilos de Hidalgo se ha reportado la presencia de 70 especies arbustivas (Villavicencio-Nieto, Pérez-Escandón, & Ramirez-Aguirre, 1998). En este trabajo se registraron 46 especies de 41 géneros y 21 familias. Las familias mejor representadas fueron Asteraceae y Fabaceae, ambas con diez géneros (Cuadro 2). A pesar de que los muestreos se realizaron considerando una sola orientación de ladera (Este), se obtuvo 65 % de las especies arbustivas reportadas para Hidalgo.
El sitio 10 fue el de mayor riqueza, con 15 especies, mientras que los sitios 3 y 4 sólo tuvieron cuatro especies (Cuadro 2). Sin embargo, al incluir las abundancias (a través del índice de diversidad verdadera), la mayor cantidad de especies efectivas se obtuvo en el sitio 11 con 7.8, en el 1 con 7.6, y en el 10 y el 16 con 6.2 (Cuadro 2). Las diferencias entre la riqueza y el número de especies efectivas ocurren por la variación en las abundancias de las especies y la equidad de cada sitio (Jost, 2006; Moreno et al., 2011). El análisis de regresión múltiple mostró que el pH fue el único factor ambiental que explicó significativamente la variación de la diversidad alfa entre sitios (t = 2.506 P = 0.024). El suelo de zonas áridas y semiáridas por lo regular es alcalino con valores mayores de 7.3, lo que implica relaciones particulares con las propiedades químicas del suelo y a su vez con las plantas adaptadas a ellas (Knight, 1991; Laity, 2008). El pH de los sitios de estudio varió entre 5.6 y 7.7 (Cuadro 1), siendo más diversos los sitios con valores mayores. La relación entre la diversidad de plantas y el pH ha sido explorada ampliamente. En general, se ha sugerido una correlación positiva siempre y cuando las especies tengan una historia evolutiva común en suelos de pH alto (Pärtel, 2002), lo que podría ser el caso de este trabajo. Para el Valle del Mezquital se reportaron valores de pH entre 7.2 y 7.3 (Montaño-Árias et al., 2006) y para el semidesierto de Tehuacán-Cuicatlán de 7.3 a 8.4 (Pavón, Hernández-Trejo, & Rico-Gray, 2000), mientras que en este estudio encontramos sitios con pH ligeramente ácidos de 5.8. Desconocemos si esto es una condición natural de los sitios o es derivado de actividades humanas; por ello es necesario realizar estudios para una evaluación apropiada.
En zonas áridas y semiáridas se ha considerado una relación positiva entre la precipitación y la diversidad (Aronson & Shmida, 1992; Nuñez-Olivera, Martínez-Abaigar, Escudero, & García-Novo, 1995); sin embargo, en este estudio la relación no fue significativa. Los sitios donde más llueve fueron también los de menor pH y menor temperatura, por lo que a nivel local la diversidad podría estar determinada por la interacción entre factores. Además, se deben considerar los procesos históricos como la fragmentación (Aguiar & Sala, 1999) y las interacciones bióticas que generan los procesos de coexistencia entre especies (Chesson et al., 2004).
La diversidad beta total de la zona fue de 0.9. Este valor fue consecuencia del alto recambio entre sitios (0.87). De todas las combinaciones posibles entre pares de sitios (136 combinaciones), el 67 % tuvieron valores de recambio mayores de 0.7; por el contrario, el anidamiento fue en todos los casos inferior de 0.38 (Cuadro 3). Estos resultados apoyan la hipótesis de que el recambio de especies en zonas semiáridas es el componente más importante de la diversidad beta total. El alto valor de recambio puede ser reflejo de la heterogeneidad ambiental de la zona semiárida estudiada, donde los fragmentos de matorral xerófilo son caracterizados por condiciones particulares de suelo (Aguiar & Sala, 1999; Montaño-Árias et al., 2006). Además, se deben considerar otros factores como la separación entre sitios y el grado de perturbación, tal como ocurre en otras regiones semiáridas del país (Arriaga, 2009; Montaño-Árias et al., 2006). Por otra parte, el bajo valor de anidamiento indicó que la distribución de las especies no es uniforme, ya que éste disminuye a medida que la heterogeneidad aumenta (Wright & Reeves, 1992).
El ACC mostró la distribución de las especies y los sitios con respecto a los vectores que representan las variables ambientales (Figura 2). Los tres primeros ejes canónicos explican el 29.4, 7.3 y 6.2 % de la varianza total en la distribución de especies. De acuerdo con la prueba de Monte Carlo, sólo los ejes canónicos 1 y 3 fueron significativos (1 = 0.229, P = 0.01; 3 = 0.048, P = 0.01). Por lo anterior, sólo se utilizaron dichos ejes para generar el diagrama de ordenación. Además, la diferencia de la varianza explicada entre los ejes 2 y 3 fue muy pequeña. El coeficiente de correlación de Pearson entre especies-ambiente fue de 0.93 y 0.70 para el eje 1 y 3, respectivamente. El pH (r = 0.79) y la precipitación (r = -0.79) tuvieron los coeficientes de correlación más altos con el eje 1, y el porcentaje de arena del suelo (r = 0.22) y el nitrógeno total (r = 0.49) con el eje 3. La interacción entre las características del suelo y la distribución de los arbustos tuvo un comportamiento similar al encontrado en trabajos previos. En el matorral tamaulipeco, en el noreste de México (Reid, Stafford-Smith, Beyer-Münzel, & Marroquín, 1990), y en dos zonas del occidente de Egipto (Monier & El-Ghani, 2000) se encontró que el clima, el suelo y la topografía son los factores responsables de la distribución de las especies. Lo anterior puede deberse a que las especies se asocian a condiciones específicas de hábitats, limitando su distribución (Balleza & Villaseñor, 2011).
En el presente estudio, de los cuatro factores considerados (nitrógeno total, pH, precipitación y porcentaje de arena), el nitrógeno total tuvo la menor intensidad (determinado por la longitud del vector). Este nutriente, en general, se ha considerado el más importante en la presencia de especies en zonas semiáridas (Celaya-Michel & Castellanos-Villegas, 2011; Hooper & Johnson, 1999); sin embargo, en estas zonas se ha documentado una alta variación de la concentración del elemento que va desde sitios pobres hasta fértiles (Montaño-Árias et al., 2006; Perroni-Ventura et al., 2006). Aunque la concentración de nitrógeno en los sitios estudiados fue baja, se encontraron algunas especies asociadas a sitios con mayor concentración del elemento, como Zaluzania augusta (Lag.) Sch. Bip y Montanoa tomentosa Cerv. Por otro lado, el pH y la precipitación tuvieron una alta correlación con el eje 3, mostrando claros gradientes ambientales. La precipitación en zonas áridas y semiáridas es uno de los factores más importantes que explican los procesos bióticos, entre ellos la distribución de las especies (Noy-Meir, 1985). Esto se reafirma en nuestro trabajo, ya que las especies se distribuyen claramente en el gradiente de precipitación (Figura 2). La especie Condalia hookeri var. Edwardsiana (Cory) M. C. Johnst se encontró en los sitios con mayor precipitación, mientras que Fouquieria splendens Engelm en los sitios más secos.
La textura es una propiedad del suelo correlacionada con otras propiedades tanto físicas como químicas. Así, el porcentaje de arena está relacionado con el punto de marchitamiento permanente, el contenido de materia orgánica, la porosidad, la capacidad de campo y la humedad aprovechable. Por lo anterior, el porcentaje de arena se considera un buen indicador de la tolerancia de las especies a tales factores. Los arbustos Parthenium incanum Kunth y Condalia mexicana Schltdl están relacionados con suelos de sitios con alto porcentaje de arena, mientras que Dodonaea viscosa (L.) Jacq con los de menor porcentaje, siendo arcillosos. Algunas especies como Zaluzania augusta (Lag.) Sch. Bip y Karwinskia humboldtiana (willd. Ex Roem. & Schult.) Zucc se registraron en varios sitios, lo cual podría ser consecuencia de una mayor amplitud en la tolerancia a la variación ambiental tanto edáfica como climática, que les permite ser parte de una mayor cantidad de comunidades locales (Leibold & Geddes, 2005; Silvertown, 2004; Tokeshi, 1999). Esto también se ha señalado para las especies de Acacia distribuidas en Turkana, Kenia, donde la amplia distribución se explica por la forma en que usan y comparten los recursos o cómo toleran las condiciones ambientales en una zona con alta heterogeneidad en la precipitación media anual, el suelo y el relieve (Patten & Ellis, 1995).
]]>CONCLUSIONES
El recambio de especies es el factor principal que origina una alta diversidad de arbustos como consecuencia de la heterogeneidad ambiental de la zona semiárida estudiada. La variación en las características del suelo aunada a las diferencias en precipitación originan condiciones particulares para el establecimiento de las especies arbustivas. La heterogeneidad de la zona estuvo explicada principalmente por el pH, el nitrógeno total y el porcentaje de arena del suelo, y por la distribución de la precipitación.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Felipe Barragán T. y Claudia Ballesteros por sus comentarios al manuscrito; a Ernesto Lezama D., Pilar Saínos P., Cristian Omar A. y Enrique Cruz C. por su ayuda en campo; a Gerardo Salazar, Verónica Juárez, Rafael Torres Colín, Manuel Ledesma y Miguel Ángel Villavicencio por su ayuda en la determinación taxonómica. Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca doctoral (becario 228655) y al proyecto FOMIX-CONACYT-98122 por el financiamiento para realizar el estudio.
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