Measuring and estimating the below-canopy light environment in a forest. A review
Álvaro Promis*
Departamento de Silvicultura y Conservación de la Naturaleza, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Casilla 9206, Santiago, Chile. Correo-e: alvaro.promis@gmail.com (*Autor para correspondencia).
Recibido: 29 de febrero de 2012
Aceptado: 12 de febrero de 2013
Resumen
El ambiente lumínico en el interior de un bosque influye en la supervivencia y crecimiento de las plántulas de especies arbóreas y en el desarrollo de las plantas del sotobosque. Por este motivo, existe mucho interés en medir el ambiente lumínico bajo el dosel de copas. Varios métodos, técnicas e instrumentos se han desarrollado para medir directamente o estimar indirectamente el ambiente lumínico en el interior del bosque. También se han realizado varios estudios que comparan la eficiencia de ambos métodos (directos e indirectos). En esta revisión se describen varios instrumentos, técnicas y metodologías para estimar el ambiente lumínico, indicando la naturaleza y propiedades de cada uno de ellos, como apoyo para la elección del equipamiento necesario y así responder a las necesidades del investigador en este tema.
Palabras clave: Radiación solar, luz, medición directa, estimación indirecta, ambiente bajo el dosel arbóreo.
Abstract
The below-canopy light environment influences the survival, the tree regeneration growth and the development of the understory plant species. Therefore, there has been much interest in measuring the below-canopy light environment. Several instruments, techniques and methods have been developed to measure directly or to estimate indirectly the below-canopy light environment. To date, many comparisons of direct and indirect methods for the measuring and estimation of below-canopy light environment have been conducted in order to determine the best way to measure the light in the understory. In this review a scientific description of the currently instruments, techniques and methods used to measure or to estimate the below-canopy solar radiation is shown. The nature and properties of the different methods, techniques and instruments are commented. Finally, the choice of equipment to meet the needs of the researcher in this topic is supported.
Keywords: Solar radiation, light, direct measurement, indirect estimation, below-canopy environment.
Introducción
]]> La radiación solar se considera el elemento meteorológico de mayor importancia (Geiger, Aron, & Todhunter, 2003). Las variaciones temporales en la intensidad de la radiación solar tienen consecuencias ecológicas sobre las plantas afectando su fotosíntesis, morfología, tolerancia a la sombra, crecimiento y supervivencia (Kimmins, 1987). Para entender la dinámica de los bosques es importante comprender el comportamiento de la radiación solar en el interior de éstos, debido a que la calidad y la intensidad de dicha radiación afectan los patrones de regeneración de las plantas, tales como la germinación, el establecimiento, el crecimiento y la supervivencia (Grant, 1997). Es por esto, que ha existido mucho interés por mejorar la forma de medir y estimar la radiación solar bajo el dosel de un bosque (Comeau, 2000; Jennings, Brown, & Sheil, 1999).La cantidad total de radiación solar que llega sobre el dosel de un bosque es afectada por la latitud, hora del día, claridad de la atmósfera y altitud (Kimmins, 1987). El dosel es una estructura tridimensional que cambia a través del tiempo (Grant, 1997). La superficie heterogénea del dosel modifica la reflexión, la transmisión y la absorción de la radiación solar que llega al interior del bosque (Geiger et al., 2003; Grant, 1997). De esta manera, sólo una parte de la radiación solar incidente sobre el dosel arbóreo alcanza el piso del bosque (Kimmins, 1987). Por tanto, la medición de la radiación solar bajo el dosel es complicada, pues existe una distribución irregular de la radiación solar en el espacio y en el tiempo y, una distribución variable de claros en el dosel arbóreo (Geiger et al., 2003). Generalmente, y debido a dicha variabilidad, en el interior del bosque ha sido expresada como transmitancia. Ésta se puede definir como la proporción de la radiación solar que alcanza un punto de muestreo en el interior del bosque respecto a la medida en el exterior del mismo o sobre el dosel arbóreo (Comeau, 2000).
Varios instrumentos se han diseñado y utilizado para medir directamente o para estimar indirectamente el medio ambiente lumínico bajo el dosel de un bosque (Comeau, 2000). Sin embargo, muchas veces existe confusión sobre cuáles métodos son los más apropiados y qué tipo de radiación solar se está midiendo realmente (Jennings et al., 1999). El objetivo de este trabajo es revisar los métodos disponibles para medir y estimar el ambiente de luz en el interior de los bosques y al mismo tiempo clarificar su significado.
Mediciones directas del ambiente lumínico en el bosque
Las mediciones directas del ambiente lumínico en el interior del bosque han sido clasificadas en tres grupos de acuerdo con sus implicaciones ecológicas: 1) fotométricas, 2) radiométricas y 3) quantum (Jennings et al., 1999). La medición fotométrica (lumen, lux, candela·m-2) es una medida de la intensidad de la luz incidente o iluminancia. Dicha medición ha sido objetada como un método para ser usado en el entendimiento de la ecología de plantas, debido a las diferencias entre las sensibilidades espectrales del ojo humano y los mecanismos de fotosíntesis. A su vez, las mediciones fotométricas no pueden ser convertidas en medidas relevantes para comprender procesos en las plantas sin el conocimiento de la composición espectral de la luz (Jennings et al., 1999). Además, la composición espectral de la luz en el interior del bosque cambia respecto a la del exterior, debido a las propiedades de reflexión, absorción y transmisión de los doseles arbóreos (Grant, 1997; Kimmins, 1987). A pesar de estos inconvenientes, las mediciones fotométricas se han utilizado para caracterizar ambientes lumínicos bajo el dosel arbóreo y para tratar de explicar algunos patrones de las plantas (Duchoslav, 2009). La medición radiométrica (joule o watt) es una medida de la radiación solar de onda corta que alcanza la superficie de la tierra. La radiación solar de onda corta puede separarse en los componentes directo y difuso, siendo la radiación solar global la suma de ambos (Klassen & Bugbee, 2005; Monteith & Unsworth, 1990). La radiación solar directa proviene desde el disco solar, mientras que la difusa incluye la radiación que es dispersada en todas las direcciones por el agua y las partículas del aire (Klassen & Bugbee, 2005; Monteith & Unsworth, 1990). Klassen y Bugbee (2005) señalan que para medir la radiación solar global se utilizan solarímetros o piranómetros (basados en respuestas termoeléctricas o fotométricas). Estos autores indican, además, que los componentes directo y difuso de la radiación solar pueden ser medidos separadamente; de esta manera, la radiación solar directa es medida con pirheliómetros y la difusa con piranómetros sombreados con un disco para no medir el componente directo de la radiación solar. La medición quantum es una medida de la radiación solar fotosintéticamente activa en la longitud de onda entre 400 y 700 nm de la composición espectral de la luz (Jennings et al., 1999). Los sensores quantum se usan para medir esta radiación cuantificada normalmente en mmol·m-2·s-1, una medida de la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (DFFF) por unidad de área y tiempo (Newton, 2007).
Existen instrumentos que se instalan bajo el dosel del bosque en forma permanente para medir directamente la radiación solar, como también sensores que se pueden utilizar manualmente (Comeau, 2000). Los sensores instalados permanentemente permiten un registro continuo de la radiación solar y la radiación solar fotosintéticamente activa. Es posible registrar la información de dichas radiaciones continuamente por periodos prolongados mediante el uso de piranómetros y sensores quantum conectados a un aparato de colección o almacenamiento de información continua (dataloggers) (Comeau, 2000; Lieffers, Messier, Stadt, Gendron, & Comeau, 1999; Newton, 2007). Sin embargo, la radiación solar bajo el dosel es muy variable debido al movimiento diurno del sol, a las condiciones meteorológicas y a los cambios en el dosel del bosque (Jennings et al., 1999; Lieffers et al., 1999). Por lo tanto, para caracterizar esta alta variabilidad del ambiente lumínico se requiere instalar un gran número de sensores, lo que muchas veces afecta los costos y la implementación de investigaciones (Jennings et al., 1999). Así, para mediciones instantáneas de la radiación solar bajo el dosel se recomienda el uso de entre cuatro y 800 sensores y, para obtener sólo promedios diarios se necesitan entre uno y 10 sensores (Balandier, Sonohat, Sinoquet, Verlet-Grancher, & Dumas, 2006; Baldocchi & Collineau, 1994). En los sensores de uso manual se incluyen los instrumentos que contienen un sensor como el LI-COR modelo LAI-2000 o sensores lineares múltiples. Los sensores lineares múltiples consisten en una barra con varios sensores quantum sensitivos al ancho de banda de la radiación solar fotosintéticamente activa, por ejemplo, el ceptómetro AccuPAR Decagon modelo LP-80 activa; (Newton, 2007). Por un lado, el LAI-2000 mide la luz difusa (restringida la longitud de onda entre 320 y 490 nm) con una lente casi hemisférica (campo de visión de 148°) que presenta cinco anillos detectores concéntricos de silicio (Newton, 2007; Strachan, Stewart, & Pattey, 2005). Por otro lado, el ceptómetro AccuPAR mide DFFF con 80 sensores en la longitud de onda entre 400 y 700 nm (Strachan et al., 2005). Ambos sensores se han utilizado frecuentemente para medir la transmisión de luz en el interior del bosque y para estimar estructuras del dosel arbóreo, tal como el índice de área foliar (Newton, 2007; Strachan et al., 2005). Otros métodos y sensores para medir directamente la radiación solar en diferentes longitudes de onda son los tubos solarímetros (Newton, 2007), como el instrumento denominado DEMON (Strachan et al., 2005) y el papel ozalid (Jennings et al., 1999; Lieffers et al., 1999).
Estimaciones indirectas del ambiente lumínico en el bosque
Muchos investigadores y profesionales prefieren las aproximaciones indirectas para estimar el ambiente lumínico en el interior del bosque debido a las dificultades para medir directamente la radiación solar bajo el dosel del mismo. Estas técnicas y métodos utilizan estimaciones de la cobertura y cierre del dosel o de la fracción de claros (Jennings et al., 1999). Los medios más utilizados para estimar indirectamente el ambiente de radiación solar son la fotografía hemisférica (ojo pez), los densitómetros esféricos, las redes de punto (canopy-scope), las mediciones de rodal y los modelos computacionales (Comeau, 2000; Jennings et al., 1999; Newton, 2007).
La fotografía hemisférica se ha utilizado para estimar la estructura del dosel de copas y la transmisión de la radiación solar bajo el dosel en bosques templados, tropicales y boreales (Clearwater, Nifinluri, & Van Gardingen, 1999; Engelbrecht & Herz, 2001; González-Tagle, Jiménez-Pérez, & Himmelsbach, 2011; Promis, Caldentey, & Cruz, 2012; Rich, Clark, Clark, & Oberbauer, 1993; Roxburgh & Kelly, 1995). Las fotografías se toman enfocando hacia el dosel con una cámara fotográfica (actualmente digital), en la que se encuentra montada una lente ojo de pez. Ésta es una técnica aprobada para estimar la transmisión de la radiación solar bajo el dosel, pero su uso todavía debe ser verificado en ambientes extremadamente sombríos (Roxburgh & Kelly, 1995). Actualmente, existe una variedad de programas de cómputo (versiones comerciales y otros gratuitos) disponibles para el análisis de estas fotografías (Comeau, 2000; Promis et al., 2011). Se han encontrado altas correlaciones estadísticas al comparar las estimaciones realizadas con programas comerciales (HemiView o WinSCANOPY) con aquellas de programas gratuitos (Gap Light Analyzer, hemIMAGE, Winphot, CIMES), accesibles en internet (Promis et al., 2011). En diferentes artículos de investigación y en los manuales de usuario de los programas se pueden encontrar mayores detalles sobre la teoría, métodos y aplicaciones de las fotografías hemisféricas en los bosques.
El densitómetro esférico es utilizado para estimar el cierre de copas. El instrumento consiste en un espejo hemisférico convexo o cóncavo que presenta una retícula de 24 cuadros (Newton, 2007). Para realizar lecturas del cierre de copas se deben distribuir homogéneamente cuatro puntos en el interior de los cuadros (Jennings et al., 1999; Newton, 2007). Las lecturas del cierre de copa, estimadas con el densitómetro esférico, han sido criticadas debido a su baja resolución (Jennings et al., 1999). Sin embargo, se han encontrado correlaciones razonables entre estas lecturas y las mediciones directas de la transmisión de la radiación solar bajo el dosel de copas (Bellow & Nair, 2003; Engelbrecht & Herz, 2001).
]]> La red de puntos llamada canopy-scope es un instrumento diseñado para evaluar el medio ambiente lumínico en el interior del bosque (Brown, Jennings, Wheeler, & Nabe-Nielsen, 2000). El instrumento consiste en una lámina de plástico transparente marcada con una retícula de 5 x 5 puntos, distanciados a intervalos de 3 cm (Brown et al., 2000; Hale & Brown, 2005). El instrumento debe colocarse a 20 cm del ojo y apuntar al claro de dosel más grande que se encuentra sobre el punto que se desea medir. En esta posición se cuentan todos los puntos que entran en el claro del dosel. Las lecturas con el canopy-scope han sido correlacionadas estadísticamente con las estimaciones de la abertura de dosel a partir de fotografías hemisféricas (Brown et al., 2000). El canopy-scope no ha sido recomendado para obtener estimaciones de la abertura de dosel en una base de punto individual dentro de rodales de plantaciones de coníferas (Hale & Brown, 2005), pero si ha sido recomendado para evaluar la abertura de dosel en un rango amplio de tipos de bosques (Brown et al., 2000; Hale & Brown, 2005).Las mediciones de rodal también se han utilizado para estimar el ambiente de luz bajo el dosel de copas. En varios estudios, las mediciones del área basal, densidad y altura de los árboles, dimensiones de las copas y el índice de área foliar (en forma individual o en combinación) se han correlacionado bastante bien con la radiación solar bajo el dosel de copas (Comeau & Heineman, 2003; Promis, Schindler, Reif, & Cruz, 2009). Sin embargo, y aunque las correlaciones son razonables, tales relaciones deberían ser solamente utilizadas dentro del rango de condiciones de rodal que fueron consideradas en el muestreo (Comeau, 2000).
También existen varios modelos numéricos y computacionales con los cuales es posible modelar la transmisión de luz que pasa a través del dosel arbóreo, por medio del uso de datos de disposición tridimensional de los árboles en el rodal y modelos de copa. Entre estos métodos se pueden nombrar MIXLIGHT (Stadt & Lieffers, 2000), LITE y SLIM (Comeau, Fielder, MacDonald, & Bryce, 2012) como los más recientes.
Comparación de métodos
Varios artículos de investigación se han publicado para comparar los métodos que miden directamente o estiman indirectamente la radiación solar o la luz bajo el dosel arbóreo (Bellow & Nair, 2003; Chazdon & Field, 1987; Clearwater et al., 1999; Comeau, Gendron, & Letchford, 1998; Engelbrecht & Herz, 2001; Promis et al., 2012; Rich et al., 1993; Roxburgh & Kelly, 1995). Chazdon y Field (1987) concluyen que con las fotografías hemisféricas, durante condiciones claras, se estima con confianza la medición directa de la DFFF y su patrón temporal. Sin embargo, bajo condiciones muy sombrías, la estimación del ambiente lumínico por medio de fotografías hemisféricas no es muy precisa (Chazdon & Field, 1987; Roxburgh & Kelly, 1995). Rich et al. (1993) concluyen que sus análisis revelaron una excelente relación entre las mediciones directas de DFFF y las estimaciones con las fotografías hemisféricas. En este sentido, Clearwater et al. (1999) señalan que es posible modelar con bastante precisión el porcentaje diario de transmisión de DFFF, en un rango que va desde 5 a 50 % diario, medido en el interior del bosque respecto al que se registra en el exterior. Comeau et al. (1998) señalan que existe correlación entre las mediciones directas del porcentaje de DFFF transmitido bajo el dosel arbóreo y las estimaciones realizadas con fotografías hemisféricas, densitómetros esféricos cóncavos y con el modelo matemático LITE. Promis et al. (2012) concluyen que para estimar el promedio del porcentaje de DFFF transmitido en el interior del bosque durante la temporada de crecimiento vegetativo debe existir una buena correlación estadística entre la medición directa y el uso de fotografías hemisféricas. Por otro lado, Engelbrecht y Herz (2001) indican que con ninguno de los métodos indirectos se pudo estimar con precisión las condiciones lumínicas en sitios puntuales bajo el dosel arbóreo por periodos cortos (un día o una semana), esto debido a la variación diaria y semanal de la radiación solar. Sin embargo, estas técnicas indirectas pueden servir para hacer una jerarquización del ambiente lumínico en diferentes sitios del interior del bosque. Por último, Bellow y Nair (2003) encontraron que el densitómetro fue la mejor técnica para predecir la radiación solar fotosintéticamente activa en el interior del bosque. Asimismo, concluyen que utilizando de manera individual los parámetros arquitecturales del dosel y estructurales del rodal, no fue posible predecir con precisión la transmisión de dicha radiación bajo el dosel arbóreo.
Escoger el método o técnica más apropiada dependerá de los objetivos de la investigación y de la disponibilidad de recursos (Engelbrecht & Herz, 2001; Newton, 2007). No obstante, los métodos indirectos tienen también algunas complicaciones, debido a que algunos requieren inversión de tiempo en su estimación (fotografías hemisféricas) (Jennings et al., 1999), son caros o tienen bajas correlaciones al comparar con las mediciones directas realizadas en periodos cortos (día o semana), debido a la variabilidad lumínica diaria (Engelbrecht & Herz, 2001).
Conclusiones
Existen varios métodos, técnicas e instrumentos que tienen propiedades distintas, para medir o estimar el ambiente lumínico en el interior del bosque. Sin embargo, no es posible decidir cuál es mejor. La decisión de elegir un método en particular dependerá de la pregunta a responder, de la naturaleza del problema y de la exactitud de la medición o estimación que se desee tener. Por ejemplo, para tendencias sobre aspectos generales sería adecuado tener una comprensión de la cobertura del dosel arbóreo, pero si se desea estudiar la supervivencia o crecimiento de las plantas de regeneración en forma puntual se requerirían métodos, técnicas e instrumentos que proporcionen una precisión mayor en la estimación del ambiente lumínico. Por tanto, se hace necesario hacer una revisión de la información existente antes de comprar o adquirir el equipamiento. De esta manera, se puede tomar la decisión de manera informada sobre cuál es la longitud de onda y el método, técnica e instrumento que mejor pueden satisfacer los requerimientos de investigación.
]]> Agradecimientos
El autor agradece los aportes del Proyecto FONDECYT de Iniciación Núm. 11100093.
Referencias
Balandier, P., Sonohat, G., Sinoquet, H., Verlet-Grancher, C., & Dumas, Y. (2006). Characterisation, prediction and relationships between different wavebands of solar radiation transmitted in the understorey of even-aged oak (Quercus petraea, Q. robur) stands. Trees, 20, 363–370. doi: 10.1007/s00468-006-0049-3 [ Links ]
Baldocchi, D., & Collineau, S. (1994). The physical nature of solar radiation in heterogeneous canopies: Spatial and temporal attributes. In M. M. Caldwell, & R. W. Pearcy (Eds.), Exploitation of environmental heterogeneity by plants (pp. 21–71). San Diego: Academic Press. [ Links ]
Bellow, J. G., & Nair, P. K. R. (2003). Comparing common methods for assessing understory light availability in shaded-perennial agroforestry systems. Agricultural and Forest Meteorology, 114, 197–211. doi: 10.1016/s0168-1923(02)00173-9 [ Links ]
Brown, N., Jennings, S., Wheeler, P., & Nabe-Nielsen, N. (2000). An improved method for the rapid assessment of forest understorey light environments. Journal of Applied Ecology, 37, 1044–1053. doi: 10.1046/j.1365-2664.2000.00573.x [ Links ]
Chazdon, R. L., & Field, C. B. (1987). Photographic estimation of photosynthetically active radiation: Evaluation of a computerized technique. Oecologia, 73, 525–532. doi: 10.1007/BF00379411 [ Links ]
Clearwater, M. J., Nifinluri, T., & Van Gardingen, P. R. (1999). Forest fire smoke and a test of hemispherical photography for predicting understory light in Bornean tropical rain forest. Agricultural and Forest Meteorology, 97, 129–139. doi: 10.1016/S0168-1923(99)00058-1 [ Links ]
Comeau, P. (2000). Measuring light in the forest (Extension Note 42). Victoria, Canada: B. C. Ministry of Forests. [ Links ]
Comeau, P., Fielder, P., MacDonald, R., & Bryce, R. (2012). LITE and SLIM programs for estimating light levels beneath tree canopies. Obtenido de http://www.ualberta.ca/~pcomeau/Light_Modeling/Lite_and_slim_intro.html [ Links ]
Comeau, P., Gendron, F., & Letchford, T. (1998). A comparison of several methods for estimating light under a paper birch mixed wood stand. Canadian Journal of Forest Research, 28, 1843–1850. doi: 10.1139/x98-159 [ Links ]
Comeau, P. G., & Heineman, J. L. (2003). Predicting understory light microclimate from stand parameters in young paper birch (Betula papyrifera Marsh.) stands. Forest Ecology and Management, 180, 303–315. doi: 10.1016/S0378-1127(02)00581-9 [ Links ]
Duchoslav, M. (2009). Effects of contrasting habitats on the phenology, seasonal growth, and dry-mass allocation pattern of two bulbous geophytes (Alliaceae) with partly different geographic ranges. Polish Journal of Ecology, 57, 15–32. Obtenido de http://www.pol.j.ecol.cbe-pan.pl/article/ar57_1_02.pdf [ Links ]
Engelbrecht, B. M., & Herz, H. M. (2001). Evaluation of different methods to estimate understorey light conditions in tropical forests. Journal of Tropical Ecology, 17, 207–224. doi: 10.1017/S0266467401001146 [ Links ]
Geiger, R., Aron, R. H., & Todhunter, P. (2003). The climate near the ground (6a ed.). Maryland, USA: Rowman y Littlefield Publishers, Inc. [ Links ]
]]>González-Tagle, M. A., Jiménez-Pérez, J., & Himmelsbach, W. (2011). Impact of firewood extraction on leaf area index and canopy openness in mixed pine-oak forests in northeast Mexico. Forstarchiv, 82, 20–25. doi: 10.2376/0300-4112-81-20 [ Links ]
Grant, R. H. (1997). Partitioning of biologically active radiation in plant canopies. International Journal of Biometeorology, 40, 26–40. doi: 10.1007/BF02439408 [ Links ]
Hale, S. E., & Brown, N. (2005). Use of the canopy-scope for assessing canopy openness in plantation forests. Forestry, 78, 365–371. doi: 10.1093/forestry/cpi043 [ Links ]
Jennings, S. B., Brown, N. D., & Sheil, D. (1999). Assessing forest canopies and understorey illumination: Canopy closure, canopy cover and other measures. Forestry, 72, 59–73. doi: 10.1093/forestry/72.1.59 [ Links ]
Kimmins, J. P. (1987). Forest ecology. A foundation for sustainable management (2a ed.). New Jersey, USA: Prentice Hall. [ Links ]
Klassen, S., & Bugbee, B. (2005). Shortwave radiation. In J. L. Hatfield, & J. M. Baker (Eds.), Micrometeorology in agricultural systems (pp. 43–57). Madison, USA: American Society of Agronomy, Inc. [ Links ]
Lieffers, V. J., Messier, C., Stadt, K. J., Gendron, F., & Comeau, P. G. (1999). Predicting and managing light in the understory of boreal forests. Canadian Journal of Forest Research, 29, 796–811. doi: 10.1139/x98-165 [ Links ]
Monteith, J. L., & Unsworth, M. H. (1990). Principles of environmental physics (2a ed.). London, UK: Edward Arnold. [ Links ]
Newton, A. C. (2007). Forest ecology and conservation. A handbook of techniques. Oxford, UK: University Press. [ Links ]
Promis, A., Caldentey, J., & Cruz, G. (2012). Evaluating the usefulness of hemispherical photographs as a means to estimate photosynthetic photon flux density during a growing season in the understorey of Nothofagus pumilio forests. Plant Biosystems, 146, 237–243. doi: 10.1080/11263504.2011.650727 [ Links ]
Promis, A., Gärtner, S., Butler-Manning, D., Durán-Rengel, C., Reif, A., Cruz, G., & Hernández, L. (2011). Comparison of four different programs for the analysis of hemispherical photographs using parameters of canopy structure and solar radiation transmittance. Waldökologie, Landschaftsforschung und Naturschutz, 11, 19–33. [ Links ]
Promis, A., Schindler, D., Reif, A., & Cruz, G. (2009). Solar radiation transmission in and around canopy gaps in an uneven-aged Nothofagus betuloides forest. International Journal of Biometeorology, 53, 355–367. doi: 10.1007/s00484-009-0222-7 [ Links ]
Rich, P. M., Clark, D. B., Clark, D. A., & Oberbauer, S. F. (1993). Long-term study of solar radiation regimes in a tropical wet forest using quantum sensors and hemispherical photography. Agricultural and Forest Meteorology, 65, 107–127. doi: 10.1016/0168-1923(93)90040-O [ Links ]
Roxburgh, J. R., & Kelly, D. (1995). Uses and limitations of hemispherical photography for estimating forest light environments. New Zealand Journal of Ecology, 19, 213–217. Obtenido de http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/NZJEcol19_2_213.pdf [ Links ]
Stadt, K. J., & Lieffers, V. J. (2000). MIXLIGHT: A flexible light transmission model for mixed-species forest stands. Agricultural and Forest Meteorology, 102, 235–252. doi: 10.1016/S0168-1923(00)00128-3 [ Links ]
Strachan, I. B., Stewart, D. W., & Pattey, E. (2005). Determination of leaf area index in agricultural systems. In J. L. Hatfield, & J. M. Baker (Eds.), Micrometeorology in agricultural systems (pp. 179–198). Madison, USA: American Society of Agronomy, Inc. [ Links ]
]]>