Diet composition and nutritional carrying capacity of the habitat of the volanco rabbit (Romerolagus diazi) in Mexico
José A. Martínez-García1; Germán D. Mendoza-Martínez1; José L. Alcantara-Carbajal2; Luis A. Tarango-Arámbula2; Teresa Sánchez-Torres-Esqueda2; Raymundo Rodríguez-de Lara3; Pedro A. Hernández-García1,4*
1 Departamento de Producción Agrícola y Animal, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Xochimilco, México. C. P. 04960. Correo-e: pedro_abel@yahoo.com (*Autor para correspondencia).
2 Colegio de Postgraduados. km 36.5, Carretera México-Texcoco, Montecillo, Texcoco, Edo de México. C. P. 56230.
3 Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 Carretera México-Texcoco, Chapingo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230.
]]> 4 Centro Universitario UAEM-Amecameca, Universidad Autónoma del Estado de México. C. P. 56900.
Recibido: 30 de agosto de 2010
Aceptado: 16 de mayo de 2012
RESUMEN
El estudio se realizó en el Parque Nacional Izta-Popo y Zoquiapan. Se estimaron los aportes nutricionales, biomasa vegetal, capacidad nutricional de carga del hábitat y hábitos alimenticios del Romerolagus diazi. Para ello, las excretas y muestras vegetales se recolectaron y fueron analizadas microhistológicamente. Se determinaron la materia seca, proteína cruda y fibra detergente neutro de las plantas. A su vez, se realizó un ensayo de digestibilidad con conejos domésticos proporcionándoles dos tratamientos: Muhlenbergia macrura o Festuca tolucensis adicionadas con heno de alfalfa (80 % gramínea + 20 % de heno de alfalfa). En la mitad de los sitios predominó M. macroura y en la otra mitad F. tolucensis. El análisis microhistológico mostró la presencia predominante de los mismos forrajes. Hubo diferencias en biomasa y capacidad de carga entre sitios (P< 0.05). La inclusión de F. tolucensis incrementó (P < 0.05) la digestibilidad en comparación con M. macroura.
Palabras Clave: Zacatuche, hábitos alimenticios, aportes nutricionales, Parque Nacional Izta-Popo.
ABSTRACT
]]> The purpose of this study was to estimate the nutritional intake, plant biomass and the nutritional carrying capacity of the habitat of the volcano rabbit (Romerolagus diazi), plus its feeding habits, in Itza-Popo Zoquiapan National Park. Fecal pellets and plant samples were collected and analyzed microhistologically. Dry matter, crude protein and neutral detergent fiber were determined in plants. Biomass and its nutritional carrying capacity were estimated. In turn, a digestibility assay was conducted with domestic rabbits using two treatments: Muhlenbergia macrura or Festuca tolucensis (80 % plus 20 % alfalfa hay). In half of the sites M. macroura was predominant and in the other half F. tolucensis; microhistiological analysis showed the predominant presence of the same forages. There were differences in biomass and carrying capacity among sites (P < 0.05), with one site standing out from the others. Inclusion of F. tolucensis increased (P < 0.05) digestibility compared to M. macroura.Keywords: Zacatuche, feeding habits, nutritional intake, Itza-Popo Zoquiapan National Park.
INTRODUCCIÓN
El conejo de los volcanes (Romerolagus diazi) es una especie endémica de México y en peligro de extinción (NOM-059-ECOL-2001; Ramírez-Pulido, Arroyo-Cabrales, & Castro-Campillo, 2005) que habita en las cumbres centrales del Eje Neovolcánico Transversal (Cervantes, Lorenzo, & Hoffman, 1990). Esta especie se encuentra en varios niveles altitudinales que van desde los 3,000 m (bosque mixto) hasta 3,950 m (bosque de pinos de altura) mostrando un mosaico de hábitat donde prevalecen las gramíneas amacolladas (Velázquez, Romero, & León, 1996).
La alimentación del conejo de los volcanes se basa principalmente en gramíneas como Festuca amplissima, Muhlenbergia macroura y Stipa ichu, además de Eryngium rosei, empleándolas también como cobertura de escape y protección (Cervantes & Martínez, 1992). El análisis de excretas ha sido una herramienta muy útil para determinar la composición botánica de la dieta de herbívoros silvestres (Bartolomé, Franch, Gutman, & Seligman, 1995; Holechek, Vavra, & Pieper, 1982). La exactitud de este procedimiento es deficiente debido a la digestibilidad diferencial entre las especies y partes de la planta (McInnis, Vavra, & Krueger, 1983; Mukhtar & Hansen, 1983). Un complemento del análisis de excretas es la técnica de análisis microhistológico, que ha probado ser un buen mecanismo para la estimación de la composición botánica del forraje consumido (Bartolomé, Franch, Gutman, & Seligman, 1995; Holechek et al., 1982). Sin embargo, los resultados varían en función de la digestibilidad, especie de herbívoro y estado de lignificación de las plantas consumidas, entre otros (McInnis et al., 1983; Mukhtar & Hansen, 1983). Cervantes y Martínez (1992) condujeron un estudio microhistológico de excretas de R. diazi por más de un año. Ellos observaron que aproximadamente 89 % de las excretas M. macroura estaba presente, por tanto, concluyeron que fue el componente basal de la dieta. Sin embargo, esta afirmación puede ser cuestionada debido a la naturaleza y composición química de la gramínea, ya que presenta un contenido alto de paredes celulares y de lignina, bajo contenido de proteína y baja digestibilidad (McDowell, Conrad, Thomas, & Harris, 1974). Estas características explicarían la presencia de la gramínea en la fracción indigestible de las heces, pero difícilmente permitirían que M. macroura pudiera cubrir las necesidades de energía y proteína del conejo de los volcanes. Por lo anterior, consideramos que era necesario evaluar la digestibilidad de esta gramínea.
La capacidad de carga se refiere al número de animales que cierta área de hábitat puede sostener durante un periodo o estación determinada, sin que los alimentos presentes y sus nutrientes se vean mermados hasta el punto de deterioro (DeYoung, Hellgren, Fulbright, Robbins, & Humphreys, 2000). La estimación de la capacidad de carga, sobre una base alimenticia, permite comparar el potencial de los hábitats. Debido a ello, esta estimación se considera parte de la evaluación de un hábitat (Grant, 1978; Hobbs, Baker, Ellis, Swift, & Green, 1982). Además del valor nutritivo del alimento, es importante determinar su disponibilidad en el medio, para estimar la capacidad nutricional de carga (CNC) a corto plazo (Massé, Roche-fort, & Gauthier, 2001). Para esto es necesario conocer la disponibilidad de la biomasa vegetal y sus nutrientes (materia seca, nitrógeno y energía), que puedan cubrir las necesidades de los individuos (Hobbs & Swift, 1985). Considerando lo anterior, los objetivos de este estudio fueron determinar la composición botánica de plantas en la dieta del conejo de los volcanes (R. diazi), para evaluar el aporte nutricional del hábitat (contenido de nutrientes y digestibilidad) y estimar la capacidad nutricional de carga en el Parque Nacional Izta-Popo y Zoquiapan, México.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se desarrolló en el Parque Nacional Izta-Popo y Zoquiapan, en cuatro sitios denominados: Altzomoni, El Arco, El Pinar y El Papayo (Figura 1). Estos sitios presentan distintos tipos de paisajes (Cuadro 1). El estudio tuvo una duración de 15 meses (otoño 2003-invierno 2005). Cada 15 días se realizaron visitas para recolectar excretas presentes en las letrinas de R. diazi. Cada letrina (unidad de muestreo) fue geoposicionada (GPS, Garmin®, Legend, etrx).
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A mitad de cada una de las estaciones del año, un muestreo de la vegetación se realizó con la finalidad de conocer la biomasa en base seca y húmeda (kg-m2), densidad (plantas-m2), altura (cm) y diámetro (cm). El muestreo se realizó en cuadrantes de 5 m2, en los perímetros de los polígonos donde se localizaron las colonias del conejo. Todo esto se realizó debido a lo impredecible de la duración de las épocas de lluvias y estiaje, ya que no se pueden establecer con certeza sus fechas de inicio y finalización.
La composición de la dieta se determinó por medio del análisis microhistológico realizado sobre las excretas (Cervantes & Martínez, 1996). La vegetación herbácea que fue muestreada en los cuadrantes se utilizó como referencia para una comparación posterior. A su vez, con la finalidad de establecer los aportes nutricionales del hábitat, se analizó la materia seca (MS), proteína cruda (PC) (Association of Official Analytical Chemists [AOAC], 1995) y fibra detergente neutro (FDN) (Van Soest, Robertson, & Lewis, 1991). Con estos datos se estimó la disponibilidad de nutrientes por ha, además de la densidad de macollos (plantas-m2) (Bonham, 1989).
La capacidad nutricional de carga (conejos-ha-1) en cada uno de los sitios se estimó durante las estaciones del año, con la finalidad de determinar un indicador de la calidad del hábitat. La estimación se realizó con base en la disponibilidad de biomasa y producción de MS, modificando la ecuación propuesta por Massé et al. (2001):
Donde:
]]> PMS = Producción de materia seca (gramíneas amacolladas, herbáceas) (kg-ha-1)AH = Área de hábitat (ha)
CT = Consumo de materia seca por conejo (kg·d-1)
CU = Coeficiente de utilización de la vegetación
En la ecuación, el valor de consumo de materia seca (CT) por conejo fue de 42 g·d-1. Este valor fue reportado por Sánchez (2009) para R. diazi. El CU fue de 50 % (Cervantes & Martínez, 1996), el cual indica el porcentaje de utilización de los pastizales por el conejo de los volcanes en el hábitat, en cada estación del año (90 días).
Los valores de digestibilidad de M. macroura y F. tolucensis se determinaron modificando el método de Pérez et al. (1995). Para ello, se emplearon 16 conejos domésticos (Oryctolagus cuniculus), raza Nueva Zelanda, de 70 días de edad con peso vivo de 1,739.37 ± 4.45 g. Los conejos se dividieron en dos tratamientos que fueron aplicados en cuatro jaulas metálicas con capacidad de cuatro individuos con libre acceso al agua y alimento. El alimento proporcionado a los animales fue una mezcla de 80 % M. macroura + 20 % heno de alfalfa y otra de 80 % F. tolucensis + 20 % heno de alfalfa. Las dos mezclas fueron molidas (1 mm) para evitar rechazos. La composición química de las gramíneas y de las combinaciones con alfalfa se presenta en el Cuadro 2. Antes del ensayo, los conejos habían sido alimentados con una dieta comercial. Por este motivo, los animales fueron adaptados por 15 días a las dietas, con la finalidad de que en el ciego sólo se encontrará la digestión del alimento de experimentación (Pérez et al., 1995). Debido a lo anterior, el estudio dio inicio en el día 15 y se prolongó hasta el día 30. Al Anal, los conejos fueron pesados y sacrificados, para obtener muestras de excretas en forma individual directamente del intestino grueso. La digestibilidad de la dieta se determinó con marcador interno usando cenizas ácidos insolubles (Keulen & Young, 1977).
La MS, PC y FDN se evaluaron, para conocer los aportes nutricionales del hábitat; también la producción de biomasa, densidad, altura, diámetro y peso de las gramíneas, y la capacidad nutricional de carga (variables respuesta) fueron evaluadas. El modelo incluyó localidad y estación. En el ensayo con conejos domésticos se compararon los efectos de las gramíneas amacolladas sobre la digestibilidad, consumo de MS y cambios de peso (variables respuesta), incluyendo el tipo de forraje (tratamiento) en el modelo. En ambos casos se usó el procedimiento GLM de SAS (2001) y las medias se compararon con la prueba de Tukey (P < 0.05)
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El número de unidades de muestreo (letrinas) y la media del número de excretas encontradas, por sitio y estación del año, fueron mayores en Altzomoni (Cuadro 3). La composición botánica de la dieta de R. diazi está constituida hasta por 15 especies vegetales (Cuadro 4). M. macroura tuvo valores altos de frecuencia y porcentaje de aparición sólo en Altzomoni, mientras que en los otros sitios F. tolucensis fue la que mostró valores altos (Cuadro 4). Las especies Eryngium sp. y Lupinus sp. estuvieron presentes, de forma constante, en una menor proporción de la dieta. A pesar de la diversidad vegetal de cada sitio, el contenido de nutrientes es similar (Cuadro 4) con un contenido bajo de PC (4.77-5.46 %) y una proporción alta de FDN (70.29-72.05 %).
]]> De acuerdo con la comparación de medias, la disponibilidad de biomasa (Cuadro 5) presentó los valores más altos en Altzomoni, mientras que el valor más bajo se reportó en El Papayo (P < 0.05). Esta misma tendencia se observó para la densidad, altura, diámetro y peso de las gramíneas. Los resultados de la capacidad nutricional de carga mostraron que existen diferencias (P < 0.05) entre Altzomoni y el resto de los sitios. En Altzomoni se estima que debido a la relación entre la densidad de conejos y la producción de biomasa, el sitio puede llegar a mantener hasta tres veces más conejos que El Papayo. Este último mostró una capacidad nutricional de carga menor (Cuadro 5). En el ensayo de digestibilidad se presentaron pérdidas de peso en ambos tratamientos sin mostrar diferencias significativas (P > 0.10). Las variables de peso Anal y consumo de materia seca (Cuadro 6) tampoco mostraron diferencias; sólo la digestibilidad de la materia seca (P < 0.05) que fue mejor en la dieta de F. tolucensis.R. diazi se asocia al hábitat que contiene una predominancia de pino-zacatonal (Cervantes et al., 1990), destacando las gramíneas amacolladas que además de formar parte de su alimentación brindan protección y escape contra los depredadores (Trigo, Chimal, Heil, Bobbink, & Verduyn, 2003). De las especies vegetales encontradas en este estudio, M. macroura y F. tolucensis coinciden con las reportadas en las laderas del volcán El Pelado (3,450 m) en el Distrito Federal, México (Cervantes & Martínez, 1992). Velázquez y Heil (1996) han reportado que la principal fuente alimenticia de R. diazi son gramas amacolladas de Muhlenbergia sp., Festuca sp., E. rosei y S. ichu. En nuestra área de estudio no se encontró S. ichu.
El análisis microhistológico mostró que M. macroura se registró sólo en el sitio Altzomoni con un porcentaje mayor de aparición, mientras F. tolucensis se observó con mayor frecuencia en El Pinar, coincidiendo con lo encontrado por Cervantes y Martínez (1992). Sin embargo, esto no significa que sean el alimento principal, pues tanto M. macroura como F. tolucensis tienen un contenido alto de lignina, por lo cual se encuentran en gran porcentaje en las excretas mientras que los alimentos altamente digestibles no se detectan. No obstante, al comparar estas gramíneas, F. tolucensis mostró valores mayores (16.43 %) de digestibilidad que M. macroura (10.80 %). En las excretas se han encontrado tallos de especies vegetales con mayor digestibilidad in vitro, lo cual indica que R. diazi también puede consumir hojas, flores y follaje en estado fenológico no avanzado. Posiblemente, estas partes de las plantas son las que proporcionan los nutrientes esenciales para que R. diazi subsista (Cervantes & Martínez, 1992; Martínez, 2011).
Los aportes de nutrientes del hábitat (PC y FDN) se podrían considerar de baja calidad debido a que se conforman principalmente por gramíneas amacolladas de poco aporte nutrimental. El contenido de PC varía de 4.77 a 5.46 %, lo cual concuerda con lo reportado por McDowell et al. (1974) quienes analizaron 16 tipos de Muhlenbergia. En este sentido, se ha reportado que la proteína del hábitat puede incidir en la dinámica poblacional; a una condición mejor de PC se mejora la densidad poblacional de otras especies como Oryctolagus cuniculus (Boyd & Bray, 1989) y Sylvilagus floridanus (Lochmiller, Peitz, Leslie, & Engle, 1995). En el caso del conejo de los volcanes, se esperaría que cuente con procesos como la cecotrofia, que contribuya significativamente en la nutrición (Cervantes et al., 1990). El aporte nutricional del hábitat se encuentra relacionado con la capacidad nutricional de carga, debido a que la cantidad de biomasa vegetal eleva la calidad de los nutrimentos dando como resultado un incremento en la densidad poblacional. Algunas estimaciones de capacidad de carga con base en los nutrientes se han realizado en otras especies silvestres como codorniz cotuí (Guthery, 1999), codorniz Moctezuma (Hernández et al., 2005), gran ganso nevado (Massé et al., 2001) y venado cola blanca (Mandujano, 2007; McCall, Brown, & Bender, 1997). Sin embargo, en este estudio se determinó la capacidad nutricional de carga empleando sólo los requerimientos de materia seca de R. diazi obtenidos en cautiverio (Sánchez, 2009). Los resultados mostraron que en Altzomoni se encontró la mayor capacidad de carga, lo que está relacionado con la mayor disponibilidad de biomasa.
Las pérdidas de peso observadas en conejos domésticos reflejan un aporte nutricional bajo de M. macroura y F. tolucensis. Esto apoya la hipótesis de que el conejo de los volcanes no sólo tiene a estas gramíneas como alimento básico, ya que son las que aparecen con mayor frecuencia y porcentaje con base en su digestibilidad y metodología usada. Sánchez (2009) alimentó el conejo de los volcanes en cautiverio con cuatro niveles de inclusión de M. macroura y heno de alfalfa como fuentes de Abra. Observó, al igual que en este estudio, pérdidas de peso en sus tratamientos en ensayos con conejos domésticos. Esto se puede explicar, porque los conejos domésticos requieren un máximo de 34 % de FDN para que exista ganancia de peso (De Blas & Mateos, 1998) y las gramíneas evaluadas (M. macroura y heno de alfalfa) tienen niveles muy superiores. Aun si se proporciona 20 % de alfalfa, no se obtienen las condiciones óptimas para que el conejo pueda expresar su máximo rendimiento (Álvarez et al., 2007). Bajo estas condiciones se podría inferir que R. diazi cuenta con fuentes vegetales energéticas y proteicas (raíces, bulbos, hojas, flores, semillas) en su hábitat, durante todo el año. Sin embargo, no son detectadas en los análisis microhistológicos (Villareal et al., 2008) debido a la alta calidad nutricional y fácil digestión, tal como se ha visto en otras especies de herbívoros.
CONCLUSIONES
Las gramíneas M. macroura y F. tolucencis son las especies principales dentro de los hábitats del conejo de los volcanes, debido a que estas especies aparecieron como componentes importantes de las excretas. La baja digestibilidad de estas gramíneas, así como su contenido de nutrientes, nos lleva a cuestionar la exactitud de la técnica microhistológica en R.diazi.
En los sitios estudiados, existen diferencias en la biomasa que repercuten en la capacidad nutricional de carga. Altzomoni puede mantener hasta tres veces más el número de individuos en comparación con El Papayo, en función de la disponibilidad de alimento.
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