Vegetation ecology of the chihuahuan desert

Diódoro Granados-Sánchez^1¶; Arturo Sánchez-González²; Ro Linnx Granados Victorino³; Amparo Borja de la Rosa¹

¹ División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo, km 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. Correo-e: didorog@latinmail.com. (^¶Autor para correspondencia).

² Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), Ciudad Universitaria, Carretera Pachuca-Tulancingo km 4.5, Mineral de la Reforma, Hidalgo, C. P. 42184. Teléfono 01 (771) 71 72 000 (ext. 6655). Correo-e: arturosg@uaeh.edu.mx.

³ Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Universidad Núm. 3000. Circuito Exterior s/n, C. P. 04510 Ciudad Universitaria. Correo-e: droginx@hotmail.com.

Recibido: 25 de octubre, 2010
Aprobado: 17 de noviembre, 2011

RESUMEN

El desierto Chihuahuense (DC), el más grande del Continente Americano, está flanqueado por montañas que impiden el paso de los vientos húmedos: la Sierra Madre Oriental, la Faja Volcánica Trans-mexicana y la Sierra Madre Occidental (en México) y Las Rocallosas (en Estados Unidos); cubre una superficie de 507,000 km², desde Nuevo México y Texas en Estados Unidos, hasta porciones de los estados de Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Zacatecas, en México. El trabajo en campo consistió en la caracterización cualitativa de los principales tipos de vegetación del DC, con base en su fisonomía y en la recolección de ejemplares vegetales para su posterior identificación. Con los datos de composición y fisonomía se elaboraron perfiles semirrealistas de las principales asociaciones vegetales y de las condiciones fisiográficas y edáficas donde se desarrollaban. Las asociaciones detectadas fueron: matorral micrófilo de Larrea tridentata, matorral rosetófilo de Agave lechuguilla, matorral rosetófilo de Dasylirion spp., pastizal, chaparral, nopalera, mezquital, izotal, vegetación de dunas y vegetación halófita.

Palabras clave: Desierto Chihuahuense, asociaciones vegetales, matorrales, zonas áridas.

ABSTRACT

The Chihuahuan Desert (CD), the largest in the Americas, is flanked by mountains that prevent wet winds from blowing across it; those mountain ranges are the Sierra Madre Oriental, the Trans-Mexican Volcanic Belt and the Sierra Madre Occidental in Mexico, and the Rockies in the United States. The desert covers an area of 507,000 km2, stretching from New Mexico and Texas in the United States to parts of the states of Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosi, Tamaulipas and Zacatecas in Mexico. Field work consisted of the qualitative characterization of the main vegetation types in the CH, based on their physiognomy and the collection of plant specimens for later identification. With the composition and physiognomy data, semi-realistic profiles were made of the main plant associations and the physiographic and soil conditions where they thrive. The associations detected were: Larrea tridentata microphyll scrub, Agave lechuguilla rosette scrub, Dasylirion spp. rosette scrub, grassland, chaparral, nopalera (a patch of prickly pears), mesquite, yucca, dune vegetation and halophytic vegetation.

INTRODUCCIÓN

El desierto Chihuahuense (DC) es el de mayor extensión en Norteamérica y se considera como una de las regiones secas con mayor riqueza de especies del mundo (Morafka, 1977; Sutton, 2000; Hoyt, 2002). Entre las vastas planicies del DC se presentan montañas aisladas de elevada altitud y sometidas a la fuerte influencia del desierto, lo que ha generado los gradientes de vegetación y clima típicos de esta gran unidad ecogeográfica.

La Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre Oriental se consideran los límites occidental y oriental, del DC, respectivamente, pero la delimitación precisa de la frontera en el sur y en el norte todavía está sujeta a debate. Existen propuestas de "límites" del DC basadas en la distribución de anfibios y reptiles (Morafka, 1977), en la vegetación (Henrickson y Straw, 1976) en el clima (Schmidt, 1986) y en la flora (Hernández et al., 2004). Brown (1982) subdividió el desierto Chihuahuense en tres regiones: la más norteña es el Trans-Pecos, que cubre aproximadamente 40 % de la superficie e incluye todas las secciones de los Estados Unidos; la región media (dominada por piedra caliza y playas) incluye el Mapimí, parte del oriente de Chihuahua, Coahuila y parte de Durango. La tercera región, la más sureña, es el Saladan, que cubre Zacatecas, San Luis Potosí y porciones de otros estados.

Recientemente se propuso la existencia de tres sub regiones en el DC (Figura 1), con base en la amplitud de distribución de especies de cactáceas endémicas: la primera subregión o principal (equivalente al área definida por Henrickson y Straw, 1976) está constituida por extensas planicies áridas y semiáridas entremezcladas con áreas no desérticas (montañas asiladas), donde las asociaciones xerofíticas se entremezclan con tipos de vegetación más mésicos. Las áreas de transición dominadas por pastizales y bosques de pino-encino-enebro, localizadas en las partes bajas de la Sierra Madre Occidental, se consideran parte de esta subregión. La segunda subregión, la Meridional, constituida por varias depresiones y valles secos aislados, ha sido denominada como la zona árida Queretana-Hidalguense (Barranca de Metztitlán, Valle del Mezquital, Valle de Actopan, en Hidalgo, y Río Extóraz, en Querétaro), pero se extiende a las porciones secas del estado de Guanajuato (Xichú y Atarjea) y una pequeña porción en el extremo sur de San Luis Potosí. La tercera subregión, denominada Oriental, incluye los valles y cañones intermontanos localizados dentro de la Sierra Madre Oriental (valles de Rayones, Jaumave y Aramberri) que constituyen los límites de distribución de varias especies endémicas de la familia Cactaceae, y el extremo sureste de la subregión principal (Hernández et al., 2008) (Figura 1).

Con respecto a la vegetación del DC, Rzedowski (1965, 1978) reconoce tres tipos básicos: matorral desértico micrófilo (MDM) de suelos de aluvión, matorral desértico rosetófilo (MDR) en rocas calizas y terrenos de buen drenaje y matorral desértico crassicaule (MDC) ligado a rocas y suelos de naturaleza ígnea. El mismo autor definió el MDM como matorral desértico aluvial. Shreve (1942) lo define como microphyllous desert y Leopold (1950) como creosote bush. Gentry (1957) lo calificó como matorral desértico de Chihuahua.

El MDM se puede reconocer por la predominancia de elementos arbustivos de hoja pequeña, y es propia de terrenos planos y de las partes inferiores de las montañas (Rzedowski, 1965). El MDR se distingue por la predominancia de especies arbustivas o subarbustivas de hojas alargadas y estrechas, que toman el aspecto de roseta y corresponden a lo que Rzedowski (1965, 1978) denominó matorral desértico calcícola, y Miranda y Hernández (1963) denominaron izotales, magueyales y lechuguillales. Existen pocos términos para referirse al MDC. Leopold (1950) definió a las áreas de nopaleras del centro de México como vegetación de mezquite-pastizal. Rzedowski, (1978) lo había denominado inicialmente como matorral cactus-mezquite, y Miranda y Hernández (1963) lo designaron como nopalera.

MATERIAL Y MÉTODOS

Zona de estudio

El desierto Chihuahuense, enclavado en una planicie triangular, tiene una extensión aproximada de 507,000 km² y se extiende desde el centro de México (en los estados de Guanajuato, Hidalgo y Querétaro) hasta el norte, en el sur de Texas, Nuevo México y una pequeña porción de Arizona. Hacia el occidente y el oriente el DC está delimitado por la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre Oriental (Hernández et al., 2008). Una pequeña porción, a lo largo del río Grande, se encuentra por debajo de los 900 m; la mayor parte de este desierto se ubica entre los 1,300 y 1,800 m. Las vastas planicies e inmensas cuencas no drenadas del DC se alternan con cadenas montañosas en donde el intervalo altitudinal varía desde 800 m, en los valles, hasta los 2,500 m en las cumbres de las montañas (Granados-Sánchez y Sánchez-González, 2003).

La precipitación media anual varía de 175 mm, en los valles de Coahuila, hasta 300-400 mm en las montañas localizadas en los límites occidental y sur. Entre el 65 y 80 % de la lluvia cae durante los meses de verano, entre junio y septiembre, con una ligera precipitación de octubre a diciembre. Entre enero y mayo el área es muy seca; las temperaturas diurnas en verano son de 5.5 a 11 °C, inferiores a las del desierto de Sonora, excepto en las partes menos elevadas a lo largo del Río Grande. Las heladas moderadas son comunes en las planicies y las severas en altitudes mayores a 1,700 m (García et al., 1985; Schmidt, 1986). Alrededor del 80 % de los suelos se deriva de materiales calcáreos (Sutton, 2000).

A pesar de las drásticas condiciones ambientales, en el DC existe una gran diversidad de especies dentro de un mosaico muy variado de asociaciones vegetales tales como: matorral desértico micrófilo, matorral desértico rosetófilo, matorral desértico crassicaule, encinares, pastizales, vegetación riparia y bosques de pino piñonero, entre otras (Rzedowski, 1978). Se considera que el DC posee el más rico ensamblaje de especies de Cactaceae en el mundo, con un total aproximado de 324 especies, más cinco híbridos, distribuidos en 39 géneros. El número de endemismos es notable, con 17 géneros (43.6 % del total) y 229 especies de cactáceas (69.8 % del total), restringidos geográficamente a la región (Hernández et al., 2004). Son numerosas las plantas que tienen importancia o potencial económico, como el guayule, la candelilla, los izotes y la lechuguilla, entre otros (Rzedowski, 1978; Marroquín et al., 1981; García y Flores, 1996).

Para la caracterización de las asociaciones vegetales se recurrió a información bibliográfica, recorridos de campo para el reconocimiento de la vegetación y a la recolección de ejemplares botánicos en distintas asociaciones vegetales del desierto Chihuahuense. El criterio para la nomenclatura de los diferentes tipos de vegetación fue el fisonómico; en cada asociación se identificaron las especies dominantes y conspicuas. En cada sitio de muestreo se determinaron las variables ambientales: exposición, pendiente, altitud y características generales de cada tipo de suelo. Con los datos obtenidos se elaboraron diagramas de perfil semirrealista.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las formas de vida características del desierto Chihuahuense son las arbustivas y subarbustivas; las formas arbóreas generalmente son escasas y están confinadas a la cercanía de fuentes de agua o pendientes rocosas; las especies de tallos suculentos son abundantes pero no conspicuas. No hay especies herbáceas invernales, ni germinación, ni floración en el invierno, aunque muchas plantas conservan completa o parcialmente sus hojas durante los meses fríos de invierno. El pastoreo de ganado es común en el pastizal y en todo el matorral, que es considerado un agostadero. Las familias Fabaceae y Asteraceae son las más ricas en especies, de manera semejante al desierto Sonorense (Shreve, 1942).

Un esbozo general del paisaje árido del desierto Chihuahuense es el siguiente: desde la región de las dunas en el norte de Chihuahua hacia el oriente en el río Conchos, hay un paisaje uniforme y monótono de Larrea tridentata, a veces codominado por Fíourensia cernua (arbusto de 1.20 m de altura) y Acacia neovernicosa, con presencia de árboles bajos de Prosopis gíanduíosa var. torreyana (mezquite) y de la especie sin hojas, de tallo verde, Koeberíinia spinosa. A lo largo de los pequeños arroyuelos, Shreve (1942) observó un ligero incremento en la densidad de especies de Acacia beríandieri, Prosopis gíanduíosa y Condaíia warnockii, pero ningún incremento significativo en su altura. En los escurrimientos temporales que forman arroyos más grandes, se presentan también especies más grandes de Prosopis gíanduíosa, Acacia constricta, Berberis tri-foíiata, Ceítis paííida, Chiíopsis íinearis, Poríieria angus-tifoíia y Rhus choriophyíía. Al oriente del río Conchos, los pastizales ocupan un área en gradiente hacia las serranías y pequeñas montañas; la altitud general de las planicies intermontanas alcanza los 1,500 m. En esta zona se dan de manera irregular los pastizales o matorrales de encino. En el norte de Chihuahua hay planicies extensas cubiertas por pastizales donde domina la especie perenne Hiíaria mutica (zacate toboso), que se desarrolla en matas contiguas o cerradas y en el suelo profundo y fino de las cuencas cerradas (bolsones), en los cuales el drenaje es insuficiente para el desarrollo de un lago seco alcalino. Los llanos son registrados por Shreve (1942) como pastizales de desierto edáfico y no parte de la formación del pastizal climático de las grandes planicies. Alrededor de los llanos se encuentran invariablemente muchas pendientes de escurrimiento, cubiertas con especies típicas del desierto como Acacia neovernicosa y Larrea tridentata, además de numerosas cactáceas.

Las áreas de rocas calizas, escarpadas, redondeadas o irregulares, en el norte de Coahuila, soportan especies de Fouquieria spíendens, Agave íechuguiíía, Yucca spp. y Hechtia spp., junto con Euphorbia anti-syphiíitica y Jatropha dioica. La altiplanicie del sur de Coahuila está dominada por vegetación halófila donde sobresalen Aííenroífea sp., Atripíex sp., Suaeda sp. y Prosopis gíanduíosa, entre otras especies halófitas. Cerca del límite sur de Coahuila hay una importante demarcación biológica formada por una serie de montañas orientadas de este a oeste, incluyendo la Sierra de Parras y la Sierra Jimulco. La mayor altitud (1,200-2,000 m) y precipitación (200-400 mm), generan mejores condiciones para el desarrollo de la vegetación.

En la zona más árida, que se encuentra al sureste del DC, en el norte de San Luis Potosí, la precipitación anual es de sólo 200 mm. En la región conocida como Valle del Salado se presentan cuencas sin drenaje de salida, y como consecuencia los suelos son muy alcalinos o presentan alto contenido de yeso. La mayor parte de la superficie está cubierta con matorrales de Larrea tridentata, en ocasiones codominando con Fíourensia cernua en los sitios más húmedos. Los sitios con alto contenido de yeso están ocupados por Prosopis gíanduíosa y Atripíex canescens. La orientación de las montañas (aisladas dentro de la gran matriz constituida por las planicies del desierto) es muy importante: en algunas el lado sur de la cumbre posee vegetación boscosa, mientras que en otras, situadas a sólo unos cientos de metros de distancia, es el lado norte el que posee los bosques.

Principales asociaciones vegetales del DC

Las principales asociaciones vegetales son: el matorral desértico micrófilo de Larrea tridentata, el matorral desértico rosetófilo de Agave íechuguiíía, de Dasyíirion spp. y de Yucca sp. (izotal), el pastizal, el chaparral, la nopalera, el mezquital, la vegetación de dunas y la vegetación halófita; a continuación se describe cada tipo de vegetación con más detalle.

Matorral desértico micrófilo.

Este tipo de asociación está dominado por la gobernadora Larrea tridentata y el hojazén Fíuorensia cernua. Se caracteriza por la dominancia de especies arbustivas de hojas pequeñas, no siempre espinosas y por plantas crasas, efímeras, que crecen a lo largo de abanicos aluviales, planicies, bajadas, valles y lomeríos suaves. Se localiza principalmente en los valles, donde los suelos son de textura fina, de profundos a relativamente profundos, y presentan una capa de rocas (Rzedowski, 1978).

Los matorrales de Larrea tridentata son siempre verdes, aunque el color del follaje se vuelve amarillento durante la época de mayor sequía. Existen también otras especies asociadas a este matorral; destacan el ocotillo: Fouquieria spíendens, Fíourensia cernua, Zinnia acerosa, arbustos bajos: Parthenium incanum, Jatropha dioica, Koeberíinia spinosa y arbustos espinosos: Prosopis gíanduíosa, Mimosa biuncifera, Mimosa zygophyíía, Zexmenia gnaphaíioides, Zinnia pumiía, Acacia beríandieri, Acacia rigiduía, Acacia farnesiana, Acacia tortuosa, Acacia wrightii, Forestiera angustifoíia, Cordia boissieri, Eysenhardtia poíystachia, Leucophyíum texanum, Cercidium macrum, Diospyros texana, Caesaípinia mexicana, Cassia spectabiíis, Condaíia íycioides, Condaíia hookeri, Neopringíea angustifoíia, Zanthoxyíum fagara, Casteía texana, Forestiera angustifoíiai, Ceítis paííida, Karwinskia humboídtiana, Scahefferia cuneifolia, Eysenhardtia plystachya, Helietta parvifolia, Porlieria angustifolia (Rzedowski, 1965, 1978; Marroquín et al., 1981). Así como Agave scabra, Agave lechuguilla, Dalea bicolor, Dyssodia greggi, Dyssodia setifolia, Euphorbia thynifolia, Ambrosia camphorata, Verbesina encelioides, Viguiera linearis, Yuca carnerosana, Yuca filifera, Zulu-zania robinsonii, Zinnia acerosa, Zinnia juniperifolia.

Matorral desértico rosetófilo.

Se caracteriza por la abundancia de individuos de especies con hojas gruesas y alargadas, a veces espinosas: Agave lechuguilla (lechuguilla), Dasylirion palmeri (sotol) o bien inermes pero fibrosas: Yucca carnerosana (palma) dispuestas en roseta (Figura 2). Estos géneros incluyen especies de porte arbustivo, con tallo bien desarrollado, o bien con hojas basilares, es decir, casi a nivel de suelo. Masas densas de lechuguilla, sotol y palma cubren los lomeríos y serranías calizas, ya sea que se mezclen con otras especies o en manchones casi puros. En este caso la vegetación se define como lechuguillales o izotales y/o guapillales. Muchas especies de hábitat saxícolas y litófilas acompañan a las especies dominantes; la candelilla Euphorbia antisyphilitica es una de las especies de mayor importancia (Marroquín et al., 1981). El matorral rosetofilo de Agave lechuguilla se localiza en las partes bajas de las sierras y hasta una altitud aproximada de 1,400 m; las especies típicas son: Agave lechuguilla, A. striata, A. asperrima, Buddleja marrubifolia, Dasylirion cedrosanum, D. palmeri, Euphorbia antisyphilitica, Fouqueria splendens, Hechtia glomerata, Jatropha dioica, Nolina parviflora, Opuntia stenopetala, Parthenuim argentatum, Yucca carnerosana y Y. rigida. En Coahuila, sur de Zacatecas y norte de San Luis Potosí las especies con presencia más constante son: Agave asperrima, A. lechuguilla, A. striata, Aloysia lycioides, Aristida adscensionis, Buddleja marrubiifolia, Bouteloua aristidoides, B. curtipendula, B. gracilis, B. hirsuta, B. radicosa, B. trifida, Goldenia canescens, G. greggii, G. purpusii, Dalea nana, D. tuberculata, Dasylirion cedrosanum, Echinocactus platyacanthus, E. horizonthalonius, Echinocereus conglomeratus, E. pectinatus, Ephedra aspera, Euphorbia antisyphilitica, Ferocactus pilosus, Fouquieria splendens, Gochnatia hypoleuca, Gymnosperma glutinosum, Haplopappus spinulosus, Hechtia glomerata, Heliotropium angustifolium, Jatropha dioica, Lycium berlandieri, Mentha piperita, Neolloydia conoidea, Nolina erumpens, Notholaena sinuata, Opuntia cantabri-giensis, O. microdasys, O. stenopetala, Cylindropuntia tunicata, Parthenium argentatum, P. incanum, Verbesina neomexicana, Viguiera stenoloba, Yucca carnerosana, Y. filifera, Y. rigida, Y. thompsoniana, Y. treculeana, Zaluzania triloba y Zinnia pumila. La abundancia de arbustos es notoria en estas áreas como: Acacia roemeriana, A. constricta, A. neovernicosa, A. texensis, Jatropha dioica, Rhus lanceolada, R. trilobata, Mimosa boreales, Robinia neomexicana, Erodium texanum, Ungnadia speciosa, Limonium limbatum, Berberos repens, Berberis trifoliolata, Erysimum capitatum, Prosopis pubenscens, Zinnia acerosa, Ziziphus obtusifolia, Dalea wrightii, Hoffmanseggia glauca, Brickellia laciniata, Guaiacum angustifolium. (Guzmán y Vela, 1959; Miranda y Hernández, 1963; Rzedowski, 1965; Marroquín et al., 1981; Granados-Sánchez y Sánchez-González, 2003). (Figura 3).

Izotal. Es una asociación dominada por el género Yucca (izote o palma), común en suelos profundos o calichosos, a lo largo de abanicos aluviales, donde forman masas densas. Sobresalen los izotales de Yucca finterà, Yucca carnerosana y Yucca rigida. El suelo es somero (+/- 30 cm), con alto porcentaje de pedregosidad. La altitud varía de 1,500 a 1,800 m y la precipitación de 200 a 400 mm anuales. Las especies arbustivas características son: Agave lechuguilla, A. striata, A. parry, Ferocactus pilosus, Hechtia glomerata, Jatropha dioica, Larrea tridentata, Parthenium argentatum, Thelocactus comothelos y T. fossulatus (Rzedowski, 1965, 1978).

En el matorral rosetófilo dominado de Yucca carnerosana, que se encuentra en manchones dispersos desde Chihuahua hasta San Luis Potosí, predominan especies con hojas arregladas en forma de roseta. Entre las especies dominantes de estos matorrales se encuentran: Yucca carnerosana, Agave lechuguilla, A. striata y Hechtia glomerata, Euphorbia antisyphillitica, Parthenium argentatum, Parthenium incanum, Coldenia conescens, Condalia mexicana, Convania plicata, Croton dioicus, Cryptiantha albida, Dalea tuberculata, Dyssodia setifolia, Echinocactus platyacanthus, Echinocereus pectinatus, Ephedra aspera, Ferocactus pilosus, Gochnatia hypoleuca, Gymnosperma glutinosum, Hechtia glomerata, Hesperaloe funifera, Jatropha dioica, Karwinskia mollis, Krameria cytisoides, Larrea tridentata, Lindleyella mespiloides, Loeselia cacrulea, Leptochioa dubia, Lophophora wiiiiamsii, Mandeviiia karwinskii, Maytenus phyiianthoides, Mimosa zygo-phyiia, Muhienbergia monticoia, Muhienbergia rigida, Neopringiea integrifoiia, Opuntia microdasys, Opuntia stenopetaia, Cyiindropuntia tunicata, Portiandia mexicana. Salvia ballotacflora, Setaria geniculata, Sophora secundiflora, Stipa emuneus, Suaeda fruticosa, Trudens puicheiius, Tridens grandiforus, Turnera difusa, Viguiera stenoioba, Zaiuzania triioba (Figura 4).

Matorral crassicaule. En esta asociación abundan las cactáceas del género Opuntia, prevalece sobre sustrato riolítico, y ocupa laderas de cerros y abanicos aluviales. En ocasiones forma zonas de transición con el MDM y el pastizal. En Zacatecas la asociación Opuntia-Prosopis cubre amplias superficies, en cambio, en San Luis Potosí se restringe a las partes sur y sureste. Las especies dominantes son los arbustos: Acacia constricta, A. schaffueri, A. tortuosa, Ceitis paiiida, Cyiindropunti ieptocauiis, C. imbricata, Daiea tubercuiata, Echinocactus grandis, Ferocactus melocactiformis, Gymnosperma giutinosum, Ipomoea iongifoiia, Jatropha dioica, Mimosa biuncifera, Myrtiiiocactus geometrizans, Opuntia buibispina, O. cantabrigiensis, O. engeimannii, O. kieiniae, O. ieucotricha, O. microdasys, O. robusta, O. stenopetaia, O. streptacantha, Prosopis iaevigata y Yucca carnerosana (Rzedowski, 1978; Marroquín et ai., 1981; Granados-Sánchez y Sánchez-González, 2003) (Figura 5).

Pastizal. Es una comunidad natural formada por un estrato herbáceo de gramíneas perennes con una cobertura mayor de 70 %; se establece en terrenos planos, en donde las condiciones climáticas se tornan más húmedas, disminuye la temperatura y los suelos son más desarrollados. El pastizal o zacatal corresponde a una comunidad donde las gramíneas "zacates" son las plantas dominantes. Este tipo de vegetación, determinada ya sea por el clima, las condiciones especiales de suelo o por actividades humanas, se distribuye por todo el desierto y ocupa un área aproximada de 9 % de la superficie total. En los pastizales es posible encontrar otros grupos de plantas como son herbáceas, arbustos y ocasionalmente árboles de Prosopis glandulosa que dominan el paisaje y se combinan con el pastizal (Figura 6).

Pastizal de navajita. Se desarrolla preferentemente en los suelos de profundidad media de los valles, laderas y mesetas del oeste del desierto Chihuahuense, a lo largo del margen de la Sierra Madre Occidental, entre los 1,300 y 1,900 m de altitud, y cubre una superficie aproximada de 5 %. Se presenta también en manchones en las montañas Davis de Trans-Pecos en Texas y en la sierra Maderas del Carmen en el norte de Coahuila. Las principales gramíneas son el zacate navajita (Bouteloua gracilis), el zacate banderilla (Bouteloua curtipendula), la navajita morada (Bouteloua eriopeda) y el zacate tres barbas (Aristida spp.). Esta comunidad se mezcla frecuentemente con el matorral desértico micrófilo de gobernadora (Miranda y Hernández, 1963; Rzedowski, 1965, 1978). Otras especies pertenecientes a la familia Poaceae que se pueden encontrar en este tipo de vegetación son: Aristida adscensionis, A. curvifolia, A. purpurea, Bothriochloa barbinodis, B. laguroides, Bouteloua barbata, B. curtipendula, B. eriopoda, B. gracilis, B. karwiskii, B. ramosa, B. trífida, Cenchrus ciliaris, Chloris virgata, Dasyochloa pulchella, Digitaria californica, D. cognata, Eragostis lehmanniana, Hilaria belan-geri, H. mutica, Leptochloa dubia, Lycurus phieoides, Muhlenbergia arenacea, M. villiflora, Panicum hallii, P. obtusum, P. bicolor, Scleropogon brevfolius, Setaria leu-copila, Sporobolus airoides, S. palmeri, Stipa editorum, S. leucotricha. De especies pertenecientes a otras familias podemos enlistar las siguientes: Argeratum corym-bosum, Ambrosia confertiflora, Artemisia klotzschiana, Baccharis glutinosa, Gymnosperma glutinosum, Zaluzania trijoba, Zexmenia acerosa, Lapiduim virginicum, Cylindropunta imbricata, C. leptocaulis, C. kleiniae, Echinocactus horizontaloniaus, E. platyacanthus, Echinocereus dubis, E. pectinatus, Ephitelanta micromeris, Ferocactus stainesi, F. uncinatus, Mammillaria gummifera, M. pottsii, Opuntia bulbispina, O. cantabrigiensis, O. microdasys, O. rastrera, O. stenopetala, O. streptacantha, Atriplex canescens, A. muricata, Cheopodium album, C. graveolens, C. murale, Salsola iberica, Suaeda palmeri, Apodanthera undulat, Cucurbita foetidissi, Ephedra aspera, Jatroba dioica, Acacia constricta, A. farnesiana, Dalea hospes, D. pogonathera, Mimosa buicifera, M. zygophylla, Prosopis glandulosa, Senna mensicola, Lindleya mespilloides, Leucophyllum laevigatum, entre otras.

Pastizal y vegetación halófila. Se localiza en cuencas aisladas con drenaje interno, donde se propicia la acumulación de sedimentos salinos formando una serie de valles o lagunas temporales y sobre suelos con altos contenidos de sales solubles. En condiciones alcalinas se presenta sobre todo en playas o en lagos secos. Entre las halófilas se encuentran fundamentalmente especies herbáceas y en mucho menor grado arbustivas, en el paisaje dominan Acacia greggi, Allenrolfea occi-dentalis, Atriplex acanthocarpa, A. canescens, Clappia suaedaefolia, Cynodon dactylon, el zacate salado Dis-tichlis spicata, Lycium berlandieri, el mezquite Prosopis glandulosa, la rodadora Salsola iberica, el saladillo Sesuvium verrucosum, los macollos del zacatón alcalino Sporobolus airoides y el saladillo Suaeda mexicana.

Vegetación de suelos yesosos. Se desarrolla sobre suelos con alta concentración de CaSO₄, (yeso). Las especies más comunes son: Dasylirion palmeri, Dicranocarpus parviflorus, Drymaria sp., Ephedra dactylon, Fouqueria splendens, Muhlenbergia villiflora, Nama sp., Nerisyrenia linearifolia, Phacelia gypsogenia, Prosopis glandulosa, Sartwellia humilis y Yucca treculeana (Miranda y Hernández, 1963; Rzedowski, 1978; Marroquín et al., 1981) (Figura 7).

Bosque de piñonero-enebro. El pino piñonero (Pinus cembroides Zucc.) se distribuye en las partes bajas de las montañas, en el límite con la altiplanicie árida en el norte de México y se presenta desde el sureste de Arizona y suroeste de Nuevo México, en altitudes de 1,500 a 2,650 m. Para el estado de Coahuila se mencionan Pinus culminicola, P. cembroides y P. pinceana en los municipios de Saltillo, General Cepeda, Parras y Arteaga en el sur del estado. El bosque de pino piñonero forma comunidades más o menos bien definidas y caracterizadas por el tamaño reducido de las hojas; las principales especies son: Arbutusxalapensis. Juniperus monticola, J. deppeana, Pinus cembroides, P. greggi y Yucca carnerosana que prosperan en lugares con poca pendiente y sobre suelos someros.

El bosque aciculiescuamifolio de Juniperus deppeana, J. flaccida y Pinus cembroides se localiza en la Sierra Madre Oriental y en Nuevo León. En el estado de Chihuahua Pinus cembroides y P. edulis se distribuyen en los municipios de Janos, Casas Grandes, Galeana, Ignacio Zaragoza, Cuauhtémoc y Bachiniva. La topografía es de lomeríos bajos, de aspecto suave y redondeado, con pendientes uniformes que varían de 5 a 30 %. Se desarrolla en altitudes entre 1,600-2,200 m. Las especies características son Juniperus monosperma y Quercus spp. y en las partes altas Pinus cembroides. Las gramíneas más importantes son Bouteloua gracilis, B. hirsuta, B. curtipendula, B. chondrosioides, Elyonorus barbiculmis, Enneapogon desvauxii, Eragrostis intermedia, Leptochloa dubia, Lycurus phleoides, Panicum bulbosum, Setaria macrostrachya y Trichachne californica, entre otras.

En la Sierra Madre Occidental del estado de Durango se registra Pinus cembroides y P. discolor, en altitudes de entre 1,800-3,200 m. Se reconoce la asociación Pinus cembroides-Juniperus-Quercus, compuesta por árboles de menos de 10 m de altura, entre los 2,000 y 2,200 m de altitud. La especie dominante es Pinus cembroides, otros árboles son Juniperus deppeana var. deppeana, J. erythrocarpa, Quercus chihuahuensis, Q. deserticola, Q. emory, Q. laeta y Yucca carnerosana.

En la sierra de Catorce, en el estado de San Luis Potosí, se reconocen otras asociaciones, como el bosque de pino piñonero-encinar arbustivo-chaparral, en altitudes de entre 2,550-2,850 m. Las especies características de esta asociación fueron: Pinus cembroides, Quercus pringlei, Q. eduardii, Rhus andreuxi, Dasylirion cedrosanum, Ceanothus coeruleus, Gutierrezia micro-cephala, Zinnia juniperifolia y Chrysactinia mexicana, entre otras (Granados-Sánchez y Sánchez-González, 2003).

Bosque de coniferas. Están asociados a relieves muy variables, con pendientes muy escabrosas, en cañones, roquedales, pequeños valles en la cima de montañas y en laderas del piamonte. Los climas característicos fluctúan de templados, fríos (ambos semi-húmedos), hasta cálidos y secos. La temperatura disminuye con la altitud, que varía de 1,500 hasta poco más de 3,000 m. Se desarrollan sobre sustrato ígneo y kárstico. La altitud en la región de Mapimí es cercana a 2,000 m, y al este, en la región del Salado, menor de 1,800 m. La precipitación anual es de 650 mm; 65 % de ésta cae entre julio y septiembre. La temperatura promedio anual varía de 9.5 a 18 °C.

Las especies características del estrato arbóreo son: Cupressus arizonica, Juniperus pachyphlaca, Pinus arizonica, P. ayacahuite y Populus tremuloides. Los arbustos más comunes son Ceanothus sp., Lonicera sp., Mahonia sp., Rhamnus sp. y Viburnum sp. En el cañón de Santa Elena, en Chihuahua, en un clima templado y altitudes entre 2,250 y 3,000 m se desarrolla el bosque de pino-encino, con los estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo bien definidos. Muller (1939, 1947) describió la vegetación de la Sierra Madre Oriental como un tipo de forestación húmeda a lo largo del este del desierto; incluyó la sierra del Carmen, la sierra de Parras, Coahuila, y la sierra Madre. Las especies arbóreas más comunes son Pinus arizonica y P. teocote; predominan también Acer brachypterum, Cupressus sp., Juniperus sp., Quercus gravesii, Q. hypoleuciodes, Q. muehlen-bergii. En las partes bajas los arbustos más importantes son Ceanothus coeruleus y Lonicera pilosa. En las herbáceas predominan gramíneas como Andropogon scoparius, Bouteloua curtipendula, Elymus canadensis y Muhlenbergia emersleyi.

Bosque de oyamel. Se presenta en un clima templado y húmedo, la precipitación fluctúa de 750 a 1,000 mm anuales. La temperatura media anual es de 4.5-13 °C. Las especies arbóreas características son Abies sp., Pinus ayacahuite, Populus tremuloides y Pseudotsuga menziesi. En el estrato herbáceo son Achillea sp., Blepharonouron sp., Bromus sp., Castilleja sp., Festuca sp., Geranium sp., Lupinus sp., Poa sp., Trisetum sp. y Viola sp.

En la sierra de Maderas del Carmen este tipo de vegetación se desarrolla en los macizos montañosos más altos, por arriba de 2,500 m. La característica distintiva es la dominancia de Abies coahuilensis, Pinus arizonica y otras especies asociadas. Los árboles son altos y rectos, con dosel cerrado y pobre desarrollo de arbustos y zacatales, excepto en los claros. En los rodales mejor desarrollados, en la cima de la sierra del Carmen, las especies arbóreas comunes son Acer brachypterum, Cupressus arizonica, Pinus arizonica, Populus tremuloides, Pseudotsuga taxifolia, Quercus gravesii, Q. hypoleucoides y Q. muhlenbergii (Rzedowski, 1978; Marroquín et al., 1981; Jiménez-Guzmán y Zúñiga-Ramos, 1991) (Figura 8).

Vegetación ribereña. La vegetación ribereña se caracteriza por la presencia de un estrato arbóreo constituido por álamos y sauces, distribuidos a lo largo de las riberas de arroyos húmedos y del río Bravo. En esta asociación son comunes los elementos de otros tipos de vegetación circundante como Acacia farnesiana, Arundo donax, Cephalanthus occidentalis, Phragmites australis, Populus acuminata, Prosopis glandulosa, Chi-lopsis linearis, Celtis pallida, Salix nigra, S. interior, S. taxifolia, Tamarix gallica (pinabete) y T. chinensis.

CONCLUSIONES

Las comunidades de las zonas áridas presentan patrones espaciales y temporales característicos. El clima y la topografía son los principales factores que crean estos patrones al limitar la productividad vegetal; la densidad y la composición de especies influyen indirectamente en los procesos de formación del suelo (Godínez, 1998; Huerta-Martínez y García-Moya, 2004).

Los procesos geomorfológicos son el común denominador de la evolución de los paisajes desérticos; la me-teorización mecánica a través del crecimiento de cristales de sal es un proceso dominante y de gran importancia; la fragmentación de las rocas a través de la expansión y contracción térmica durante el ciclo diario de calentamiento y enfriamiento es también un proceso universal. Aunque la meteorización química es considerada relativamente menos importante, la hidrólisis y la oxidación afectan a los silicatos cuando están expuestos al medio. La superficie de los cantos, guijarros y afloramientos rocosos se oscurece por las finas películas de arcilla, óxidos de hierro y manganeso que los cubre (barniz del desierto). (Reynolds, 1986; McAuliffe, 1994).

La evaporación del agua del suelo y subterránea que es transportada hacia la superficie por capilaridad, produce una gran variedad de costras en las rocas. La capa superficial de arenisca está conformada por la corteza dura originada por la deposición de los carbonatos. En los suelos desérticos (aridisoles) la precipitación del carbonato cálcico forma a menudo una capa dura, el horizonte petrocálcico (caliche). Cuando esta capa de caliche se erosiona, origina relieves semejantes a los acantilados, mesas y cerros, testigos de los estratos sedimentarios erosionados, también son comunes las costras formadas por yeso (Godínez, 1998; Sanchez y Granados, 2003).

La topografía es modelada principalmente por el agua en movimiento, aunque hay sitios en donde una lluvia ocurre una vez cada varios años; cuando ésta se produce, los cauces de agua realizan una importante labor como agentes de erosión, transporte y sedimentación. Sin una cobertura vegetal amplia que proteja el terreno y frene el descenso del agua vertiente abajo, las cantidades de derrubio transportadas hasta los ríos son muy grandes. En un clima seco los ríos discurren a lo largo de grandes acumulaciones de aluviones permeables, y el agua de la corriente se infiltra en el lecho y contribuye a la acumulación de agua subterránea (Brison y Reynolds, 1994).

Los abanicos aluviales son conos bajos de arenas y gravas cuyo perfil se parece al de un abanico japonés abierto. El vértice, o punto central del abanico, está situado en la boca de un cañón o barranco y se va abriendo sobre la llanura adyacente. Los abanicos aluviales son de tamaño muy variable; algunos pueden alcanzar varios kilómetros. Los ríos que originan estos abanicos transportan grandes cargas de materiales procedentes de las partes elevadas.

El suelo y la vegetación están estrechamente integrados; afectan el ciclo de nutrimentos y la adecuación de los organismos. Los suelos pobres de las partes altas quedan al descubierto por la escasa cobertura vegetal, mientras que en las pendientes suaves y prolongadas, denominadas bajadas, se acumula suelo como producto del intemperismo y del acarreo de materiales a las partes bajas, generándose cadenas de vegetación a través de este gradiente (Schlesinger et al., 1996; Ugalde et al., 2008).

La distribución de la vegetación suele ser muy espaciada, con excepción de los sitios húmedos, como los arroyos. Las plantas arbustivas generan microhábitat (oasis) para otras plantas mediante la caída foliar y el aporte de las raíces. Debajo de los arbustos la concentración del nitrógeno es más elevada que en los claros; el mantillo y la humedad se acumulan más en estas "islas de fertilidad". Aunado a esto, se han encontrado altas concentraciones de fósforo debido a la presencia de micorrizas (Miranda et al., 2004; Valiente-Banuet y Ezcurra, 1991).

Las islas de fertilidad tienen un impacto importante en la biodiversidad del desierto, ya que los arbustos funcionan como nodrizas al crear un hábitat protector contra la radiación directa y la herbivoría. Este efecto constituye la base de la restauración ecológica en las regiones áridas (Garcia-Moya y McKell, 1970).

La mayoría de los desiertos se caracterizan por su cobertura vegetal abierta y espaciada. En Norteamérica oscila entre 8 y 15 % en las áreas donde dominan Larrea tridentata y Artemisia tridentata. En áreas con vegetación mixta, dominadas por 4-12 especies perennes, la cobertura aumenta hasta 15-30 %. En sitios muy diversos la cobertura puede alcanzar valores de 30 a 60 %. Es posible que la distribución equidistante entre las especies dominantes sea el resultado de la competencia a nivel de raíz. Cuando varias especies coexisten, los hábitos de sus raíces son diferentes. Por ejemplo, las raíces de Opuntia fulgida y de Franceria deltoidea están vertical-mente separadas en el suelo, pero se traslapan parcialmente con las de Larrea tridentata. En consecuencia, la estructura de la comunidad está determinada por la densidad y distribución de L. tridentata, la cual regularmente tiene cobertura de alrededor 69 % (Yeaton et al., 1977; Brison y Reynolds, 1994).

La composición florística de la mayoría de las comunidades desérticas es notablemente estable y sólo cambia la abundancia relativa de cada especie a través del tiempo. Los cambios secuenciales ocurren en sitios muy perturbados; en este caso se considera que la naturaleza de las comunidades es simplemente un artefacto de las estrategias de sobrevivencia de las especies componentes. Se ha sugerido que los cambios subsecuentes de la cubierta vegetal son controlados por la frecuencia e intensidad de disturbio ambiental, más que por la interacción de las especies. La distribución de Opuntia lepto-caulis está relacionada con la presencia de L. tridentata; el establecimiento inicial de esta cactácea es favorecido por la acción del viento al transportar el suelo debajo de los arbustos, la eficiente interceptación de humedad por las raíces someras del cactus provoca la muerte de la gobernadora. Al quedar expuestas las raíces a la acción constante de los agentes erosivos, el cactus muere. El sitio vacante es posteriormente recolonizado por plántulas de Larrea tridentata (Yeaton, 1978).

Mientras que algunas de las regiones montañosas inaccesibles del DC poseen comunidades vegetales relativamente intactas, una gran parte de las planicies está muy perturbada por el cambio de uso del suelo. El pastoreo, el bombeo excesivo de los mantos acuíferos y la sustracción ilegal de plantas y animales nativos son los principales peligros para la biodiversidad del DC (Hoyt, 2002). La familia Cactaceae comprende cerca de 100 géneros y aproximadamente 1,500 especies; de éstas, 258 especies se encuentran en alguna categoría de riesgo dentro de la Norma Oficial Mexicana (NOM-059--ECOL- 2001). La máxima ocurrencia de especies de cactáceas en riesgo se da en la porción sureste del DC, particularmente en los estados de Coahuila (29 spp.), San Luis Potosí (26 spp.), Tamaulipas (25 spp) y Nuevo León (24 spp). Esta vasta área constituye el núcleo de concentración de especies de cactáceas más importante del Continente Americano (Weninger, 1991; Huerta y Garcia-Moya, 2004).

A pesar de la problemática ambiental en el desierto de Chihuahua, cuando uno lo visita siempre hay algo de interés que ver y admirar. Sus paisajes son de rara y diversa belleza. Los hombres y las bestias en ocasiones han sucumbido a las duras condiciones de la vida en este desierto, condiciones muy semejantes a las que podemos encontrar en todas las zonas desérticas del mundo, pero también han aprendido a entenderlo y a adaptarse a este escenario que se ha constituido en su hábitat.

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