Arboreal architecture and development of Guaiacum sanctum L. in Balam–kin, Campeche, Mexico

Gustavo Enrique Mendoza– Arroyo¹; Angélica Navarro–Martínez^2*; Susana Ochoa–Gaona³; Hans van der Wal³

¹ Instituto Tecnológico de Chiná, Campeche. Calle 11 s/n, Chiná, Campeche. C. P. 24520 Correo–e: gustavoema@yahoo.com.mx.

² El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. Av. Centenario km 5.5. C. P. 77014, Chetumal, Quintana Roo. Correo–e: manava@ecosur.mx (*Autor para correspondencia).

³ El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Villahermosa. Carretera Villahermosa–Reforma km 15.5, Ranchería El Guineo, Sección II, Villahermosa, Tabasco. C. P. 86280

Recibido: 22 de noviembre, 2010
Aceptado: 14 de enero, 2011

RESUMEN

Guaiacum sanctum (guayacán) es representativa de los bosques tropicales secos. Debido a las características de su madera, ha sido extraída de su hábitat natural por alrededor de 100 años. En la actualidad es considerada en peligro de extinción, por lo que está protegida y enlistada en el Apéndice II de CITES. No obstante su importancia, la información existente sobre esta especie aún es escasa. En Balam–kin, dentro de la región de Calakmul, Campeche, se protegen importantes poblaciones de G. sanctum, en donde por su abundancia constituye formaciones denominadas bosques de guayacán. Con la finalidad de ampliar el conocimiento ecológico de dichos bosques y entender su dinámica, en la selva baja subcaducifolia de Balam–kin se realizó un análisis arquitectónico de la vegetación, mediante el establecimiento sistemático de 40 parcelas, y dentro de cada parcela con guayacán, un transecto. Las eco–unidades en agradación y biostasis ocuparon la mayor superficie (86 %). En la biostasis, las especies típicas fueron G. sanctum y Thouinia paucidentata; mientras que la agradación es dominada por Gymnopodium floribundum. G. sanctum fue registrado en los tres estados arquitectónicos. El entendimiento del desarrollo del bosque permitió elaborar un escenario hipotético de la dinámica posterior al aprovechamiento. Es necesario integrar información del mosaico de eco–unidades dentro del bosque, como herramienta útil para la toma de decisiones en cuanto a las prácticas de aprovechamiento y manejo.

Palabras clave: Bosque tropical seco, eco–unidades, explotación forestal, guayacán, regeneración.

ABSTRACT

Guaiacum sanctum (guayacan) is a characteristic species of dry tropical forests. Owing to the properties of its wood, it has been harvested from its natural habitat for more than 100 years. At present, it is considered to be at risk of extinction and is protected by its listing in Appendix II of CITES. In spite of its economic importance, existing information about this species is limited. In Balam–kin, within the Calakmul region of Campeche, G. sanctum is protected where it occurs at high abundances in patches known as guayacan forests. In order to broaden our knowledge of the ecology and dynamics of the forests where this species occurs, an architectural analysis of the vegetation was conducted in low height semi–deciduous tropical forests of Balam–kin. We established 40 systematically located plots, and where G. sanctum occurred vegetation was sampled along transects within these plots, one per plot. The majority of the area was occupied by eco–units in phases of aggradation and biostasis. Typical species found in the biostasis eco–units included G. sanctum and Thouinia paucidentata, while the aggradation phase was dominated by Gymnopodium floribundum. G. sanctum was found in all architectural phases. Our understanding of forest development allowed us to elaborate a hypothetical model of post–harvesting forest dynamics. Information about the mosaic of eco–units within a forest offers a useful tool that should be incorporated in decision–making related to harvesting and forest management.

INTRODUCCIÓN

En Balam–kin, Campeche, existen importantes poblaciones de Guaiacum sanctum L. (guayacán). Dicha especie forma agrupaciones casi monoespecíficas (Martínez y Galindo–Leal, 2002; Palacio–Aponte et al., 2002), y por su abundancia estos bosques se denominan como bosques de guayacán (sensu Martínez y Galindo–Leal, 2002). Es importante la conservación de estos bosques por la presencia de acantáceas endémicas (Galindo–Leal et al., 2000; Martínez y Galindo–Leal, 2002), además de que son susceptibles al fuego y al saqueo, ya que la madera de G. sanctum es altamente cotizada en el mercado internacional, lo que pone en riesgo la continuidad de la especie y del bosque (Martínez y Galindo–Leal, 2002).

La composición florística de la región de Calakmul, en donde se encuentra Balam–kin, ha sido descrita por Martínez y Galindo–Leal (2002); sin embargo, no se ha estudiado el desarrollo de los árboles y del bosque de guayacán de acuerdo con el concepto de arquitectura, el cual involucra: a) el patrón de desarrollo y crecimiento de los árboles (Hallé et al., 1978) y b) la dinámica de las eco–unidades (Oldeman, 1983). Con la descripción arquitectónica es posible realizar un análisis cualitativo y repetido de la historia de disturbio de un bosque (Clark et al., 1993), y así evaluar el estado de conservación de fragmentos de bosques (Engel, 1993).

Una eco–unidad es la unidad fundamental de regeneración del bosque; su desarrollo y crecimiento es determinado por un grupo de árboles (Oldeman, 1990). De acuerdo con este autor, el desarrollo de la eco–unidad consta de las siguientes fases: innovación o inicial, caracterizada por el proceso de regeneración; agradación, la más dinámica y tipificada por la construcción de la estructura vertical; biostasis o fase madura, identificada por la alta reproducción vegetal y diversificación de la fauna, y degradación, propiciada por la pérdida de la capacidad productiva (Oldeman, 1983; 1989; 1990). Usando los mismos conceptos de Oldeman (1990), Vester (1997) incorporó a la clasificación la fase de transición en los bosques de la Amazonía Colombiana, describiéndola como el área de bosque formada por árboles usualmente tolerantes a la sombra, los cuales han sido cubiertos por las copas de otros de mayor altura, y donde algunos tienen el potencial para formar un nuevo dosel superior. Esta fase también se ha reconocido en bosques de la península de Yucatán (Weterings et al., 2008).

El reconocimiento de cada fase de la eco–unidad se basa en la determinación del desarrollo arquitectónico de los componentes arbóreos y la posición de éstos con respecto al dosel que de acuerdo a Halle et al. (1978) y Oldeman (1983, 1990), son: árboles del futuro, presente y pasado. Los árboles del futuro son árboles juveniles con plena capacidad para expandir y desarrollar sus copas; los del presente son árboles adultos, con copas que han alcanzado su máxima expansión o desarrollo, con reiteraciones arbóreas y arbustivas vigorosas y abundantes, y los del pasado son árboles viejos, sin potencial de desarrollo, caracterizados por copas debilitadas, fracturadas o dañadas, con abundantes reiteraciones herbáceas (Hallé et al, 1978; Oldeman, 1990). De este modo, la organización geométrica de las partes de un árbol y la disposición de los árboles dentro de un bosque, se conoce como arquitectura (Oldeman, 1983).

El entendimiento de la arquitectura del bosque y el potencial de crecimiento de los árboles permiten anticipar un escenario hipotético de cómo será la dinámica posterior a algún evento de disturbio, por lo que es necesario integrar información arquitectónica del mosaico de eco–unidades dentro del bosque, como herramienta útil en la toma de decisiones para el manejo y conservación forestal. Con este marco conceptual, el presente estudio propone ampliar el conocimiento ecológico de la selva baja subcaducifolia denominada bosque de guayacán en Balam–kin, Campeche y entender su dinámica mediante el análisis arquitectónico de los árboles y del bosque.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en la selva baja subcaducifolia en la que G. sanctum forma el denominado bosque de guayacán (sensu Martínez y Galindo–Leal, 2002). El clima predominante es Aw₀(w): cálido subhúmedo con lluvias en verano; la precipitación promedio anual varía entre los 1000 y 1200 mm, la temperatura promedio varía entre los 26 y 28 °C (INEGI, 1998).

Mapas de eco–unidades y arquitectura de los árboles. En un área de diez hectáreas, correspondiente a dos áreas de extracción de guayacán, se establecieron sistemáticamente 40 parcelas circulares de 500 m² (Figura 1), de las que se elaboraron mapas de eco–unidades dibujando a escala en un plano de proyección horizontal el perímetro del área ocupada por cada eco–unidad. El reconocimiento de cada eco–unidad, de acuerdo con la propuesta de Oldeman (1983, 1990), se basó en la determinación del desarrollo arquitectónico de los árboles, como fue descrito en la introducción en potenciales o del futuro, del presente y del pasado. Un dosel conformado por árboles del presente indica la fase de biostasis; a partir de ésta se delimitaron las fases restantes. Debido al difícil reconocimiento en campo de la fase de transición, al momento del análisis se incluyó a estas unidades junto con las de agradación.

En 31 eco–unidades donde se registró G. sanctum se estableció un transecto de entre 8 a 16 m de longitud, dependiendo del tamaño de la eco–unidad. En cada transecto se dibujaron a escala los árboles, según el método de Oldeman (1979), para distinguir su desarrollo arquitectónico. La altura total y de fuste se midió mediante el uso de una barra telescópica y se emplearon para la representación gráfica de los árboles; el DAP fue obtenido mediante el uso de una cinta diamétrica. Además, se dibujaron los planos de proyección mediante la medición de la copa en cuatro direcciones tomando en cuenta los puntos más extremos. Para la identificación de los árboles se empleó a un guía conocedor de la vegetación de la región, a la vez que fue basada en el conocimiento propio de los investigadores; en el caso de que un árbol no fuera reconocido, se colectó una muestra botánica, la cual fue identificada por especialistas de la Universidad de Autónoma de Campeche. En el caso de que una especie no haya sido identificada con su nombre científico, se asignó el término de morfoespecie (concepto de especie basado solamente en las características morfológicas de los individuos, sin considerar ningún otro factor biológico). Para el cálculo del área basal se usó la fórmula: AB = 0.7854 * (DAP)²; ésta sólo fue usada para contar con información sobre la estructura del bosque.

Los mapas de eco–unidades, transectos, planos de proyección de copas de los árboles y cálculo de superficies de eco–unidades se realizaron con el software Canvas versión X para Windows (acd Systems, 2008). Con esta información se generó un modelo arquitectónico sobre el desarrollo del guayacán a través del desarrollo del bosque.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Eco–unidades y estado de conservación del bosque

El bosque estudiado presenta un área basal de 25.86 m²·ha^–1 y una densidad de 1,199 ind.–ha^–1 con DAP ≥ 3 cm, siendo G. sanctum L. la especie más abundante (166 ind·ha^–1; Figura 1), seguida por Thouinia paucidentata Radlk. (44 ind·ha^–1) y Bursera simaruba (L.) Sarg. y Lonchocarpus xuul Lundell (21.50 ind·ha¹; Cuadro 1).

La mayor superficie es ocupada por eco–unidades en fase de agradación (56 % del área total), seguida por la fase de biostasis (30 % del área total; Cuadro 2). En estas eco–unidades G. sanctum fue un elemento arbóreo conformador en los estados arquitectónicos: futuro y presente (Cuadro 3). En las eco–unidades en agradación, la altura del arbolado varió entre los 6 y 15 m y se observan discontinuidades en el dosel debido a la presencia de árboles con copas dañadas, inclinados por la acción del viento o bien muertos en pie (Figura 1A). Estas eco–unidades están formadas por un estrato arbóreo constituido por individuos del futuro y del presente (Cuadro 3) y se definen por tres grupos de especies: 1) especies de etapas típicas de edades tempranas y asociadas a disturbios, como son: Croton sp., Gypnopodium floribundum Rolfe (Figuras 1B–1D) y L. xuul; 2) especies presentes en etapas tempranas y avanzadas como Brosimun alicastrum Sw. y B. simaruba (Figura 1C) y 3) especies predominantes de bosque maduros, como son: G. sanctum (Figuras 1A–1D), T. paucidentata (Figura 1A y 1D) y Neea choriophylla Donn. Sm. (Figura 1B).

En las eco–unidades en biostasis el arbolado alcanzó una altura promedio de 16 m (hasta 20 m); en ellas se observa un dosel continuo con copas sin daños. Se caracterizan por un dosel dominado por especies del presente (Cuadro 3), que pertenecen a dos grupos: 1) especies típicas de fases intermedias como: Acacia collinsii Saff., B. alicastrum, B. simaruba, Spondias mombin L., Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC., Thevetia gaumeri Hemsl. y Vitex gaumeri Greenm. y 2) especies típicas de fases tardías y predominantes de bosques maduros como: Astronium graveolens Jacq., G. sanctum, Krugiodendrum ferrum (Vahl) Urb., Platimiscumyucatanum Standl., Talisia olivaeformis (Kunth) Radlk. y T. paucidentata.

Debajo del dosel se encuentran algunos individuos del futuro de G. sanctum, Acacia gaumeri S.F. Blake, Amyris sp., Croton lundellii Standl., Coccoloba acapulcensis Standl., Coccoloba sp., Cochlospermun vitifolium (Willd.) Spreng., Eugenia buxifolia (Sw.) Willd., Gliricidia sepium Kunth ex Steud., G. floribundum, Jatropha gaumeri Greenm., L. xuul, T. olivaeformis y la morfoespecie (missilché).

El análisis arquitectónico y las evidencias (tocones y caminos de arrastre) sugieren una elevada intensidad de aprovechamiento forestal, hasta el año de 2004, lo que explica la dominancia de la eco–unidad de agradación (56 %). Lo anterior concuerda con lo obtenido para otros bosques de la península de Yucatán con historias similares de aprovechamiento forestal (Baltazar, 2001; Vester y Navarro, 2005; 2007; Weterings et al, 2008). A pesar de las condiciones que prevalecen en el bosque, G. sanctum fue registrado como árbol del futuro, del presente y del pasado y una estructura poblacional disentánea (distribución diamétrica en J invertida), lo que sugiere que la especie se está regenerando adecuadamente, como es señalado por Vester y Navarro (2007; Figura 1, esquina inferior izquierda). Es posible que G. sanctum, debido a su habilidad competitiva (Vester y Calme, 2003) y a su lento crecimiento (Wendelken y Martin, 1987), sea capaz de regenerarse bajo el dosel en las eco–unidades de agradación y biostasis generadas a partir de la extracción histórica de esta misma especie. Asimismo, es muy probable que las otras especies encontradas en estas fases (como B. simaruba) se regeneren en claros pequeños (< 100 m²) creados por el aprovechamiento de la eco–unidad en biostasis.

En los bosques estudiados por Kalacska (2005) fueron identificadas áreas reconocidas como bosques de edades avanzadas que pueden indicar "parches de suelo forestal que contienen individuos maduros" de G. sanctum, equivalentes a la eco–unidad en biostasis de Balam–kin. En este sentido, Weterings et al. (2008) mencionan que en la región de Calakmul las especies. G. sanctum, Manilkara zapota (L.) P. Royen, T. paucidentata y Esenbeckiapentaphylla (Macfad.) Griseb., son típicas de "parches maduros". Reiteramos que es importante estudiar la ecología de estos bosques de acuerdo al desarrollo de las eco–unidades; en la innovación se puede estudiar el establecimiento de la regeneración de la especie. En el caso de las eco–unidades de agradación es importante estudiar los factores que afectan a la repoblación, y además tomar medidas que favorezcan el crecimiento del guayacán, por ejemplo, mediante reducción de la sombra que produce B. simaruba.

Dinámica de eco–unidades del bosque

Con base en el análisis de las eco–unidades y la arquitectura de los árboles, se propone un modelo de la dinámica del bosque de guayacán (Figura 1A–1E) en el que con la influencia de un disturbio antropógeno (como es la extracción forestal), el desarrollo del bosque puede ir en dos direcciones. Por un lado, si las condiciones de manejo forestal favorecen la regeneración del guayacán, el bosque resultante corresponderá a eco–unidades en biostasis con guayacán (Figuras 1A–1D), de otra manera en el bosque maduro no se observarán árboles de guayacán (Figura 1E). En el primer caso, el desarrollo hipotético tiene como punto de partida una eco–unidad en innovación en donde se observan evidencias de la extracción del guayacán, dejando árboles suprimidos y la presencia de individuos de guayacán en estado del futuro (de talla no comercial); pero con un alto potencial para crecer y desarrollar su copa bajo condiciones del dosel cerrado por el desarrollo de ramas laterales de los árboles en las cercanías (Figura 1A).

El desarrollo del bosque continúa con la regeneración de especies típicas de etapas tempranas o pioneras como G. floribundum y B. simaruba, las cuales en corto tiempo superan en altura a G. sanctum dejándolo en la parte baja del dosel (Figura 1B). Con el tiempo, G. sanctum registra incremento en el diámetro a la altura del pecho (dap), la altura y el desarrollo de su copa, ubicándose como un árbol en estado arquitectónico del presente y ocupando el dosel junto con especies como: A. graveolens, P. yucatanium y T. paucidentata, típicas de bosques maduros (Figura 1D). Bajo estas últimas condiciones probablemente se ha llevado a cabo el aprovechamiento del guayacán, conduciendo hacia una fase de innovación, al originar la apertura del dosel y favorecer la regeneración de especies de etapas tempranas o pioneras, como sucede en las eco–unidades de agradación.

Es necesario considerar que se integre información derivada de los mapas de eco–unidades, en los que se ilustre el mosaico del bosque, ya que estas herramientas muestran las áreas donde ocurren diferentes dinámicas de reemplazo o permanencia, y diferentes expresiones de la arquitectura arbórea, cualidades estructurales que pueden ser útiles durante la toma de decisiones sobre las técnicas de aprovechamiento y manejo más adecuadas para cada caso.

CONCLUSIONES

En Balam–kin, los bosques de guayacán se encuentran en una fase de maduración y son dominados por dicha especie, la cual fue encontrada tanto como árbol del futuro, del presente y del pasado, mostrando una estructura poblacional que sugiere una adecuada regeneración. El análisis arquitectónico de los árboles y el bosque permitió el entendimiento de su dinámica de crecimiento, así como la generación de un modelo hipotético sobre el desarrollo del bosque después del aprovechamiento. Se sugiere integrar la información sobre el mosaico de eco–unidades dentro del bosque como una herramienta para la toma de decisiones en el manejo forestal.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Lisandro Cocom, Pedro Quej, Carlos Pavón e Hilario Ruiz por el apoyo en el campo. Al Dr. H.F.M Vester, especialista en el tema de arquitectura arbórea y selvática, por sus importantes comentarios. También nuestro agradecimiento a tres revisores anónimos por sus sugerencias. El CONACYT otorgó una beca al primer autor para la realización de los estudios de maestría. El Colegio de la Frontera Sur otorgó una beca y brindó apoyo con infraestructura. A los revisores del manuscrito, por sus valiosos comentarios y aportaciones.

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