Efect of seed and temperature on germination in Quercus rugosa Née

Rubén Huerta–Paniagua¹; Dante Arturo Rodríguez–Trejo^1*

¹ División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo, Edo. de Méx., C.P. 56230. Correo–e: dantearturo@yahoo.com (*Autor para correspondencia).

Recibido: 19 de agosto, 2010
Aceptado: 18 de mayo

RESUMEN

Fue analizado el efecto de la temperatura y tamaño de la semilla en la germinación de Quercus rugosa Née. Se estudiaron la capacidad germinativa y la energía germinativa en tres tamaños de semillas: grandes (3.09 cm de largo por 1.55 cm de anchura, en promedio); medianas (2.45 cm de largo por 1.29 cm de anchura) y pequeñas (2.15 cm de largo por 1.18 cm de anchura), con dos regímenes de temperatura día y noche (24/19 °C y 19/14 °C, con un fotoperiodo de 12 h), en cámara de ambiente controlado. El diseño experimental fue en bloques completamente al azar, con seis repeticiones. Los bloques estaban anidados dentro del factor temperatura. Se realizó análisis de varianza con un modelo mixto. El tamaño de la semilla influyó significativamente (P=0.0009) en la germinación potencial; las semillas grandes germinaron más. Para la energía germinativa se presentó interacción entre los factores en estudio (P=0.0045). La mayor energía germinativa se tuvo en las semillas medianas a alta temperatura.

Palabras clave: Análisis de semillas, encinos, energía germinativa.

ABSTRACT

The effect of temperature and seed size on germination in Quercus rugosa Née was analyzed. Germination capacity and germinative energy were studied in three seed sizes: large (3.09 cm long by 1.55 cm wide, on average), medium (2.45 cm long by 1.29 cm wide) and small (2.15 cm long by 1.18 cm wide). Two day/ night temperature regimes in a controlled environment chamber were used: 24/19 °C and 19/14 °C, both with a 12 h photoperiod. A randomized complete block experimental design was used with six replications. The blocks were nested within the temperature factor. Germination capacity and germinative energy were analyzed with an analysis of variance using a mixed model. Seed size significantly influenced (P=0.0009) germination, with the large seeds having the highest germination. For germinative energy, the interaction between the two factors under study was significant (P=0.0045). The highest germinative energy was found in the medium–sized seeds at high temperature.

Key words: Seed analysis, oaks, germinative energy.

INTRODUCCIÓN

Los encinos se encuentran extensamente distribuidos en muchas de las serranías del territorio nacional, conviviendo con coníferas en diversas zonas templadas, aunque también se encuentran en zonas tropicales y regiones semiáridas (Rzedowski, 1978). En ocasiones, los encinos se desarrollan en condiciones muy particulares, tales como laderas con exposición norte, al fondo de cañadas, en orillas de arroyos, terrenos pedregosos, tepetatosos y someros, en áreas perturbadas o lo contrario; en realidad, existe insuficiente información sobre los diversos hábitats donde crece cada una de las especies de este género (Zavala, 2003).

A nivel mundial, los encinos se encuentran ampliamente distribuidos en las zonas templadas, templado–cálidas y montañas tropicales del hemisferio septentrional. En Sudamérica se les localiza hasta las montañas de Colombia, y en el hemisferio oriental hasta el archipiélago de la India, Indonesia y Nueva Guinea. El género, al parecer, no ha rebasado los 0° de latitud hacia el hemisferio sur (Zavala, 1995).

Aunque hay un interés reducido por los encinos de parte del sector industrial maderero establecido, y si bien no se realiza su cultivo, restauración y aprovechamiento, podrían significar una alternativa con un gran potencial para mejorar las condiciones sociales, económicas y ambientales de los dueños y/o poseedores de este recurso forestal.

En México, las especies de Quercus han sido utilizadas tradicionalmente por los campesinos para la producción de energía en forma de carbón para uso doméstico. También existe clandestinaje en su comercialización. La madera de los encinos es utilizada en la fabricación de muebles de alta calidad, chapa fina, pisos, cajas para empaques, mangos, cabos de herramientas, instrumentos musicales, marcos para puertas y ventanas, durmientes, lambrín, muebles, pilotes, postes, barricas para añejamiento de whisky, ron y vinos y como pulpa para papel. Los taninos de la corteza son usados para tintas, estampados textiles y con fines medicinales. Las flores, a través del cocimiento de los amentos masculinos, se usan como antiespasmódico, y tanto las flores como las hojas tiernas son comestibles. Las agallas que se forman en las hojas son utilizadas para la elaboración de una pomada astringente y las bellotas como alimento forrajero, así como en la elaboración de harina y aceite (Martínez, 1954; Vázquez, 1992).

La producción de encinos podría representar una alternativa eficiente para desarrollar programas de restauración de suelos altamente degradados y su recuperación para aumentar la biomasa forestal, disminuir la erosión y aumentar la recarga de los mantos acuíferos, así como para la captura de carbono, entre otros aspectos. En el área de viveros y reforestación, los encinos también han recibido escasa atención.

Quercus rugosa, Née, pertenece al subgénero Lepidobalanus o encinos blancos; se desarrolla en condiciones húmedas, pero también en condiciones secas; son árboles de 3 a 25 m de altura, diámetro de 10 a 80 cm, con la corteza escamosa de color café grisáceo; el fruto es una nuez, alargada y más ancha en la base y su ápice es angosto y las hojas son gruesas y muy coriáceas, generalmente cóncavo–convexas, de 7 a 15 cm de largo (Bello y Lavat, 1987; Zavala, 2003).

En Norteamérica, los estándares de AOSA (Association of Seed Analysts) para la germinación de encinos estipulan pruebas a 20/30 °C durante 14 días (Young y Young, 1992). En pruebas a temperatura ambiente con semillas de Quercus rugosa seleccionadas y colocando el ápice hacia abajo en la siembra, Zavala y García (1996) refieren 100 % de germinación. Velázquez et al. (1996) refieren una germinación de 73 % para Quercus crassipes Humb. et Bonpl. bajo un régimen de 30 °C de día, 20 °C de noche y fotoperiodo de 8 horas.

La especie ha sido poco estudiada, por lo cual los resultados aquí expuestos podrían contribuir a mejorar la producción de esta especie en viveros forestales. Así, el objetivo del presente trabajo es estudiar el posible efecto de tres tamaños de semillas de Quercus rugosa y de dos regímenes de temperatura, en la capacidad germinativa y la energía germinativa de la especie, procedente de encinares de la comunidad de San Jerónimo Amanalco, Texcoco, Estado de México.

Recolección de la semilla

La recolección de la semilla se llevó a cabo en el paraje "El partidor ", de la comunidad de San Jerónimo Amanalco, Texcoco, Estado de México. El paraje se ubica a 4 km al NE del pueblo de San Jerónimo, tomando el camino con dirección al poblado de Guadalupe Amanalco y San Juan Totolapan, del municipio de Tepetlaoxtoc, Estado de México (19° 31' 16" N y 98° 43' 58" O), a 2,758 m.

La semilla se recolectó al azar de cuatro árboles sanos, con alturas de 10 a 15 m, desarrollados en un suelo tepetatoso, con una pendiente aproximada de 30 %, en un bosque de pino–encino. La recolección de aproximadamente 50 kg de nueces se llevó a cabo el 5 de noviembre de 2009.

Análisis

El trabajo de laboratorio fue desarrollado en el Laboratorio de Semillas Forestales de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo. En el proceso, se siguieron las normas de ISTA (Internacional Seed Testing Association), referidas por Bonner et al. (1994). La descripción de la semilla se llevó a cabo con base en el trabajo de Zavala (2003). Se utilizaron muestras de 90 unidades para determinar el tamaño promedio de la semilla (30 semillas de cada tamaño). La pureza se calculó con la expresión:

Donde: P = Pureza, PS = Peso de la semilla limpia y PT = Peso de la semilla sin limpiar.

El peso se expresó como el peso de 1000 semillas y como el número de semillas por kilogramo. El contenido de humedad, base anhidra, se obtuvo luego de poner una muestra de 20 semillas de cada uno de los tres tamaños en una estufa de secado a 80 °C, hasta obtener peso constante (anhidro) y se utilizó la siguiente fórmula:

Asimismo, se realizaron dos pruebas de viabilidad: una mediante teñido con sales de cloruro de 2–3–5, trifenil tetrazolio al 1 %, remojando 60 semillas (20 de cada tamaño) en la solución, en oscuridad (frasco cubierto con papel aluminio) y a 30 °C, en cámara de ambiente controlado, durante 24 horas. La otra prueba fue con 240 semillas de cada tamaño (720 en total), mediante el proceso de flotación en agua, utilizando la expresión:

Donde: V = Viabilidad, SV = número de semillas viables y T= número total de semillas.

Establecimiento del experimento

Se estudiaron los factores temperatura y tamaño de semilla, considerando dos niveles para el régimen de temperatura día y noche (24/19 °C y 19/14 °C), además de luz fluorescente, equivalente a 66 jimolm^–2s^–1, con un fotoperiodo de 12 horas. Se utilizaron 720 semillas y fueron clasificadas en tres tamaños (grande, mediana y pequeña), 240 semillas de cada tamaño, con las siguientes medidas: las semillas grandes tuvieron un intervalo de tamaño de 3.75 cm de longitud por 1.45 cm de anchura en su límite superior y 2.43 cm de longitud por 1.65 cm de anchura en su límite inferior; las medianas, de 2.59 cm de longitud por 1.33 cm de anchura en su límite superior y 2.31 cm de largo por 1.26 cm de anchura en su límite inferior; y las pequeñas, de 2.35 cm de longitud por 1.16 cm de anchura en su límite superior y 1.96 cm de longitud por 1.20 cm de anchura en su límite inferior.

Se estableció un diseño experimental en bloques completos al azar, con seis repeticiones para las seis combinaciones de los diferentes niveles de cada tratamiento. Los bloques fueron anidados dentro del factor temperatura porque se trabajó en cámaras de ambiente controlado y no se puede asignar a cada unidad experimental una temperatura. Las semillas fueron sembradas en cajas de plástico, utilizando como sustrato tela fieltro; el riego se realizó con 250 ml por caja, en una solución de agua destilada y el fungicida Captán al 3 %.

El estudio se llevó a cabo en dos cámaras de ambiente controlado marca Conviron, una para cada régimen de temperatura. La germinación se registró diariamente, considerando germinadas las semillas cuando la radícula alcanzó un tamaño igual a la longitud de la misma semilla. La energía germinativa fue evaluada como el número de días requerido para alcanzar el 50 % de la germinación potencial. El modelo estadístico utilizado para el análisis de la capacidad germinativa potencial y de la energía germinativa fue el siguiente:

Donde: µ=media general, α_i = efecto del i–ésimo nivel del factor tamaño de semilla, δ_k (β) = efecto del j–ésimo bloque anidado dentro del k–ésimo nivel del factor temperatura δ_k= efecto del k–ésimo nivel del factor temperatura, (αδ)_ik = efecto de la interacción entre el i–ésimo nivel del factor tamaño de la semilla y el k–ésimo nivel del factor temperatura, ξ_ijk. = error experimental.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de semillas

Se tuvieron 406 semillas·kg^–1, lo que corresponde a 2.463 kg por cada 1,000 semillas. Las muestras del lote estudiadas tuvieron como longitud máxima y mínima 3.65 a 1.96 cm, respectivamente, así como anchuras máxima y mínima de 1.65 a 1.20 cm, respectivamente. Debe tenerse en cuenta que se trata de las nueces y no en sí de las semillas. El contenido de humedad base anhidra fue de 65 %, y la viabilidad resultó igual a 83.3 % con los dos métodos empleados. Lo anterior indica que la prueba por flotación es confiable.

Se debe señalar que una alta proporción de las nueces mostró presencia de gorgojos (Curculio sp.). Después de hacer la selección de las semillas aparentemente no plagadas en el lote, días después emergieron larvas en 6.7 % de ellas. No obstante, aun estas últimas germinaron bien. Aproximadamente 25 % de las semillas del lote correspondieron a la categoría grande, 40 % a las medianas y 35 % a la categoría de las pequeñas.

Capacidad germinativa

Se encontró que el efecto del tamaño de la semilla influye en la capacidad germinativa (P<0.0001). Conforme la semilla es de mayor tamaño, se obtiene un mayor porcentaje de germinación. La prueba de diferencia mínima significativa indicó que la germinación de todas las categorías de tamaño es significativamente diferente (Cuadro 1, Figura 1).

La mayor germinación en semillas grandes ha sido observada en muchas especies, como en Cecropia obtusifolia Bertol., en la cual las semillas grandes exhibieron el doble de germinación con respecto a las pequeñas (Tenorio et al., 2008), así como en girasol, Helianthus annus L. (Krishnaveni y Sivasubramanian, 2001) y en Tragopogon pratensis L. ssp. pratensis (van Mólken et al., 2005).

La variación en el tamaño de la semilla desempeña un papel importante en los procesos de germinación y establecimiento de plántulas. La germinación en cuatro fechas de siembra de cinco categorías de peso y tamaño de semilla de Stenocereus beneckei (Ehrenberg) A. Berger & F. Buxbaum se evaluó con la finalidad de inferir las estrategias de supervivencia en las primeras fases de su ciclo de vida. La germinación tuvo diferencias estadísticamente significativas entre las semillas grandes y medianas, que fueron superiores a las pequeñas (Ayala et al., 2004).

La masa de la semilla es un factor que afecta la germinación, el alargamiento y el crecimiento de las plántulas (Cordazzo, 2002). El tamaño de la semilla también está relacionado positivamente con el tamaño inicial de la planta (Moegenburg, 1996) y con el vigor y la supervivencia de plántulas (Leishmann et al., 2000; Hendrix, 1984). En el presente trabajo, cualitativamente se apreció un mayor desarrollo inicial en las plántulas de semillas grandes, si bien se requiere de un estudio específico sobre el particular. Esta ventaja de tamaño inicial de la plántula puede persistir hasta la madurez (Weis, 1982) o perderse con el tiempo (Zimmerman y Weis, 1983).

Las semillas grandes tienen otras características que les confieren ventaja, como una mayor capacidad para emerger desde mayores profundidades del suelo, a diferencia de las pequeñas (Radford, 1977), o una mayor concentración de nitrógeno, como en la semilla de Pericopsis elata Harms van Mecuwen, árbol del bosque tropical subcaducifolio de Ghana (Burslem y Miller, 2001). Cuando se tienen deficiencias de nutrientes, una plántula proveniente de una semilla grande tiene más probabilidad de sobrevivir que una de semilla pequeña porque cuenta con más reservas (Jurado y Westoby, 1992). Cuando las plantas se desarrollan en ambientes limitativos tienden a mostrar mayor variación en el tamaño de las semillas que producen, como lo señala Halpern (2005) en Lupinus perennis L. Otro factor importante es la herbivoría, ya que las plántulas pueden sufrir daños por la remoción de sus hojas en sus primeras etapas de vida. La capacidad de una plántula para sobrevivir cuando ha perdido parte de sus hojas, está positivamente asociada con el tamaño de la semilla (Armstrong y Westoby, 1993; Bonfil, 1998).

No en todos los ambientes las semillas de mayor tamaño germinan mejor. En zonas semiáridas, Astrophytum myriostigma L., cactácea endémica del desierto chihuahuense de México, las semillas pequeñas germinaron más y con mayor rapidez que las grandes, lo que podría estar relacionado con su capacidad para absorber agua más rápidamente que las de mayor tamaño en ese ambiente con limitaciones de humedad; también podría tratarse de una estrategia para permanecer en el banco de semillas del suelo por varios años (Sánchez et al., 2006).

Energía germinativa

Se encontraron diferencias estadísticamente significativas debidas tanto a la temperatura, como al tamaño de la semilla y a la interacción entre estas dos últimas (Cuadro 2).

Las semillas grandes y medianas mostraron la mayor energía germinativa, comparadas con las semillas pequeñas (Figura 2). De la misma manera, en Zizyphus mistol G., Araoz et al. (2004) hallaron que las semillas más grandes presentan mayor energía germinativa, recomendando la elección de dichas semillas con fines de propagación.

La más alta temperatura arrojó la mayor energía germinativa. En cuanto a la interacción entre el tamaño de la semilla y la temperatura, la combinación que produjo la mayor energía germinativa (menor número de días para alcanzar el 50 % de la geminación) correspondió a la temperatura alta (24/19 °C), con semillas de tamaño mediano. A su vez, la combinación con menor energía germinativa (mayor número de días) fue la semilla pequeña a alta temperatura. Acorde con Leishman et al. (2000) y Willenborg et al. (2005), en unas especies las semillas grandes presentan mayor energía germinativa, pero en otras esta última se presenta en las de menor tamaño. En el primer caso, las semillas pequeñas tienen cotiledones y reservas menores, así como un más rápido agotamiento de las sustancias de reserva (Figura 3). Se encontró también que las semillas grandes iniciaron primero su germinación.

En el periodo de tiempo de germinación de las semillas, del total que germinaron se estimó en un 62 % infestadas por gorgojos (Curculio sp.), en las que se observó que si la larva no afectó el embrión de las semillas, éstas tuvieron la capacidad de poder germinar (Figura 4).

CONCLUSIONES

Las semillas grandes de Quercus rugosa exhiben mejor germinación que las medianas y pequeñas. El intervalo de temperaturas probado no mostró influencia en la capacidad germinativa. El tamaño de la semilla y la temperatura presentaron interacción sobre la energía germinativa. Las semillas mediana y grande a elevada temperatura exhibieron la mayor energía germinativa. Debido al alto porcentaje de infestación por Curculio en las semillas utilizadas, en el proceso de recolección de germoplasma es recomendable beneficiar las semillas lo más pronto posible y ponerlas a germinar para su producción en viveros; con esto se podrían reducir los daños del insecto al embrión de las semillas.

LITERATURA CITADA

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