Patterns of diversity in the natural regeneration of mixed pine stands

J. Cristóbal Leyva–López¹; A. Velázquez–Martínez^2¶ ; G. Ángeles–Pérez²

¹ Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. Ex–Hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca. MÉXICO. C.P. 71230. Correo–e: jcleyva@prodigy.net.mx.

² Colegio de Postgraduados. km 36.5 Carr. México–Texcoco. Montecillo, MÉXICO. C. P. 56230. (^¶Autor para correspondencia) Correo–e: alejvela@colpos.mx.

Recibido: 14 de junio, 2010 ]]> Aceptado: 11 de octubre, 2010

RESUMEN

Con el objetivo de determinar la composición, diversidad, similitud florística y valor de importancia de las especies arbóreas, se evaluó la regeneración de tres rodales en donde se aplicó el método de regeneración natural de árboles padre durante el periodo 1989–1995. Dentro de cada rodal, se definieron unidades relativamente homogéneas considerando características como pendiente, exposición, altitud y número de árboles padre; resultando once unidades. Contiguas a éstas se seleccionaron áreas sin intervención. En cada unidad se estableció un sitio circular de 314.16 m² (10 m de radio), el cual se dividió en cuatro sub–parcelas de 78.54 m². Se evaluó la regeneración establecida de especies arbóreas (pinos y latifoliadas), en las áreas con tratamiento y las especies arbóreas en las áreas sin tratamiento. Se determinó la diversidad de especies y la densidad. Se calculó el valor de importancia (IVI). Se determinaron los índices de diversidad e índices de similitud. Los resultados indican que los rodales estudiados presentan una mezcla de especies de pino y latifoliadas, en donde dominan relativamente las primeras. Los índices de diversidad calculados señalan que a medida que pasa el tiempo, después del tratamiento de regeneración, los valores de diversidad y riqueza son menores, aunque éstos no cambian en aquellos rodales sin tratamiento. Al comparar los índices de diversidad de especies entre los rodales tratados, todos son estadísticamente diferentes. Sin embargo, al compararlos con los rodales sin tratamiento, sólo en un rodal y en su adyacente, no son estadísticamente diferentes, los cuales obtuvieron entre sí el valor más alto del índice de similitud. En general, la mezcla de especies en los rodales con tratamiento de regeneración y en las áreas adyacentes, se mantiene con pocos cambios, por lo que se concluye que la aplicación de la corta de regeneración no tuvo efectos negativos sobre la composición y diversidad de especies, mas aún propició un ligero incremento de éstas.

Palabras clave: Regeneración natural, dominancia, diversidad, valor de importancia, similitud.

ABSTRACT

Natural regeneration of three stands harvested with the seed–tree method during the period 1989–1995 was evaluated in order to determine the composition, diversity, floristic similarity and importance value of the tree species. Within each stand, relatively homogenous units were identified taking into account characteristics such as slope, exposure, altitude, and number of seed trees, resulting in eleven units. Adjacent to these units, stands without silvicultural treatment were selected. Inside each unit a 314.16 m2 (10 m radius) circular site was established, each of which was subdivided into four 78.54 m2 sub–plots. Established regeneration of tree species (pines and hardwoods) was evaluated in the stands under management while in stands without management only the tree species were recorded. Species diversity and density were determined, along with the importance value index. Both diversity and similarity indices were also calculated. The results indicate that the stands under study have a mixture of pine and hardwood species, with the pines being relatively dominant. The diversity indices calculated indicate that as time goes on after the regeneration treatment, diversity and richness values are lower, although they do not change in stands without treatment. Species diversity indices among treated stands are all statistically different. However, in comparison with untreated stands, only one stand and the one adjacent to it are not statistically diferent, having the highest similarity index between them. In general, the mix of species in the stands with regeneration treatment and in the adjacent areas undergoes few changes. It was therefore concluded that the regeneration treatment had no negative effects on species composition and diversity, even though it did result in a slight increase in both of these conditions.

Keywords: Natural regeneration, dominance, diversity, importance value, similarity.

Los tratamientos silvícolas que se utilizan para controlar la composición de especies, el crecimiento y desarrollo de un bosque en producción, son en esencia, simulaciones de disturbios naturales (Smith et al., 1997; Fujimori, 2001). Una perturbación natural es un evento discreto que modifica la estructura del rodal y/o cambia la disponibilidad de recursos o el medio físico (Oliver y Larson, 1996; Fujimori, 2001) y se considera un componente fundamental en el proceso de regeneración de los rodales forestales (Ricker y Daly, 1998). En este proceso intervienen diversos factores que determinan la composición y estructura Anal del rodal (Musálem et al., 1991; Nyland, 1996).

La mezcla de especies en la etapa posterior a la incidencia de la perturbación, depende de varios factores, incluyendo el banco de semillas, el tipo, intensidad y época de ocurrencia de la perturbación, y otros factores bióticos y abióticos. Los tres primeros, determinan la mezcla de especies que se presenta después de la colonización, mientras que los dos últimos, determinan cuáles de ellas se establecerán y sobrevivirán (Perry, 1994).

La diversidad de especies se considera un atributo de la composición de la comunidad en términos de su riqueza (Decocq et al., 2004), por lo que su conservación, hoy en día, es parte integral del manejo forestal (Eycott et al., 2006). En este sentido, las especies arbóreas están predestinadas u obligadas a crecer sólo en ciertos sitios o en asociación con ciertas especies particulares. Éstas se encuentran donde sus diasporas están presentes y en donde puedan sobrevivir y competir exitosamente con la vegetación circundante (Oliver y Larson, 1996).

En México, la información relativa a la diversidad de especies que se presenta en un bosque después de una corta de regeneración, es escasa. En el caso particular de los bosques de la Sierra Madre del Sur, en el estado de Oaxaca, éstos se caracterizan por presentar una gran diversidad de especies en diferentes grados de mezclas (Guizar et al., 1998; Arriaga et al., 2000). Estos rodales se han cosechado por muchos años utilizando diferentes métodos silvícolas, principalmente el de Selección y el de Árboles Padre, fundamentalmente con el objetivo de regenerar especies de pino. Sin embargo, después de aplicadas las cortas de regeneración, se establecieron masas mezcladas de pinos y latifoliadas.

Lo anterior reviste importancia, ya que siendo las especies de pino las más importantes desde el punto de vista comercial, aparecen especies que aparentemente no tienen ningún valor. Esto dificulta la aplicación de tratamientos silvícolas, sobre todo cuando se desconoce la composición y dinámica de la comunidad resultante. Esta información es importante cuando se analiza el éxito o fracaso de las cortas de regeneración aplicadas, en cuanto a cantidad y calidad de la regeneración natural, lo cual conducirá a determinar las futuras alternativas de manejo forestal.

El presente estudio tiene como objetivo determinar la composición, diversidad, similitud florística y valor de importancia de las especies arbóreas presentes en la regeneración natural en rodales cosechados a través del Método de Árboles Padre, y realizar una comparación con rodales sin tratamiento de corta de regeneración.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización del área de estudio

La región se encuentra incluida en la provincia fisiográfica denominada Sierra Madre del Sur. El relieve se caracteriza por presentar laderas con pendientes relativamente pronunciadas y con desniveles marcados en altitud que, aunado a cambios contrastantes de exposición, crea una gran diversidad de microclimas (TIASA, 1995).

Los suelos predominantes son Acrisol húmico, asociado con Cambisol húmico y Litosol, que ocupan el 79.46 % de la superficie (TIASA, 1995).

El clima predominante es el C (w₂) (i) g, que corresponde a templado subhúmedo y ocupa un 76.57 % de la superficie total (TIASA, 1995). La temperatura media anual de la región varía de 12 a 22 °C, presentándose la más baja en los lugares de mayor altitud (menos de 12 °C) (Guízar et al., 1998).

La Sierra Madre del Sur cuenta con una gran diversidad de especies forestales en diferentes tipos de rodales mezclados. De acuerdo con Guízar et al. (1998), se reconocen las siguientes asociaciones vegetales en la zona: bosque de coníferas (asociaciones de Pinus patula var. longepedunculata Loock, asociación Pinus montezumae Lamb., asociación Pinus pringlei Shaw., asociación Pinus pseudostrobus Lindl., asociación Pinus pseudostrobus var. apulcensis Shaw., y asociación Pinus devoniana Lindl.); bosque de Quercus (asociación Quercus conspersa Benth–Abies oaxacana Martínez, asociación Quercus magnoliaefolia Née.– Pinus lawsonii Roezl., asociación Quercus rugosa Née – Pinus montezumae); y vegetación riparia. Arriaga et al. (2000) mencionan que esta área es sobresaliente por la gran diversidad de especies de coníferas y encinos.

Trabajo de Campo

Se analizaron tres rodales en donde se aplicó el método de regeneración de árboles padre durante el periodo 1989–1995 (UCEFO–UCODEFO Núm. 6, 1990) (Cuadro 1).

Dentro de cada rodal, se definieron unidades relativamente homogéneas considerando características como pendiente, exposición, altitud y número de árboles padre; resultando once unidades: dos en el rodal 12, cinco en el rodal 13 y cuatro en el rodal 14.

En cada unidad se estableció un sitio de muestreo circular de 314.16 m² de superficie (10 m de radio) (Sachtler, 1975). Los sitios se ubicaron lo más cercano posible del centro de la unidad, con la finalidad de aumentar la probabilidad de que la regeneración establecida proviniera de los árboles padre del sitio y no de áreas adyacentes. Estos sitios fueron divididos en cuataro sub–parcelas de 78.54 m². En cada una de ellas se midió la altura y diámetro de copa de los árboles de pino y latifoliadas mayores de 30 cm de altura, presentes en el estrato de regeneración (considerando este criterio para definir la regeneración establecida).

Adicionalmente, se ubicaron rodales sin tratamiento de corta de regeneración, adyacentes a cada una de las unidades anteriormente mencionadas, con la finalidad de conocer las especies arbóreas presentes antes de la corta. En cada rodal adyacente se estableció un sitio y sus respectivas sub–parcelas de igual forma que en las unidades con tratamiento. Se registraron todos los individuos con Diámetro Normal (DN) ≥5 cm y se les determinó su identidad, DN, diámetro de copa y altura total. Estos rodales se identificaron como rodales adyacentes 12,13 y 14.

Análisis de la Información

La información se analizó a partir de cada parcela de muestreo. Se estimó la densidad y cobertura de copa de la regeneración natural y del arbolado de las áreas adyacentes, que en lo sucesivo, sólo se denominará arbolado, así como el área basal de estos últimos.

Se calculó el Valor de Importancia (IVI) de la regeneración y del arbolado con base en la densidad relativa, cobertura relativa y frecuencia relativa (Matteucci y Colma, 1982; Brower et al., 1998).

Se calcularon los índices de Shannon y Alpha de Fisher, a través de los programas ESTIMATES Versión 7.5.0 (2005), y Divers (1993). Los índices tienen las expresiones siguientes (Brower et al., 1998; Franco et al., 1998; Miranda, 1999; Louman et al., 2001):

1) Índice de diversidad de Shannon

donde: log – logaritmo base e; pi – proporción del número total de individuos de la especie i.

2) Índice de diversidad a de Fisher

Supone una relación logarítmica entre la abundancia de las especies, con muchas especies raras (ax especies con 1 individuo) y pocas especies abundantes ((αx¹⁶)/16 especies con 16 individuos). En general: (αx^N) / N especies con N individuos.

Además, se deriva el índice α, combinando la ecuación anterior con las relaciones entre s y α y x, y entre N y α:

Para obtener la ecuación:

Para comparar los índices de Shannon se calcularon las varianzas respectivas (Brower et al. , 1998):

1) Para el índice de Shannon

Con:

y con los siguientes grados de libertad:

Se calcularon los índices de similitud entre rodales, utilizando los programas ESTIMATES 7.5 (2005) y Simil (1993), los índices calculados fueron:

3) Índice de similitud de Jaccard

Donde: s1 y s2 son el número de especies en comunidades 1 y 2, respectivamente, c es el número de especies comunes a ambas comunidades, y S es el número total de especies encontradas en las dos comunidades. El resultado se expresa en porcentaje.

4) Índice de similitud de Sorensen

Donde: las literales tienen el mismo significado que en Jaccard (Mueller–Dombois, D. y Ellenberg, 1974; Brower et al., 1998).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Riqueza de especies y densidad

Se registraron siete, nueve y doce taxas (entre especies y variedades) en la regeneración de los rodales 12, 13 y 14, respectivamente (Cuadro 2).

El rodal 12 presentó la mayor densidad de Pinus douglasiana Mart. La densidad de esta especie es muy alta con respecto a los rodales 13 y 14. Estos últimos presentaron mayor riqueza de especies (Cuadro 2).

Aun cuando se presenta la dominancia de las especies de pino, las especies de los géneros Quercus, Arbutus y Alnus representan una alta proporción de la regeneración natural de estos sitios.

Lo anterior, pudiera estar relacionado con la respuesta de las especies al disturbio, que depende de su estrategia de desarrollo con respecto al hábitat, incluyendo la vulnerabilidad de las especies a varios tipos de estrés, el patrón de reproducción y a la competencia interespecífica (Zavala, 2001). Oliver y Larson (1996), establecen que en un ambiente determinado sólo ciertos individuos crecen en un área. Este proceso de limitación de crecimiento de las especies se refiere a un filtro ambiental, o lo que Fujimori (2001) denomina nicho fundamental.

La riqueza de especies del arbolado de los rodales adyacentes (seis, diez y nueve especies, respectivamente) y sus valores de densidad (Cuadro 3), muestran una tendencia similar a los valores encontrados en las áreas de regeneración. En los rodales adyacentes 12 y 14, P. douglasiana es la especie dominante, mientras que en el rodal 13 la especie dominante es P. pseudostrobus. También existen especies que estando presentes en éstos, no lo están en las áreas de regeneración. Por ejemplo, P. pringlei está presente en el rodal adyacente 12 con una densidad de 32 individuos– ha^–1 y un área basal de 9.6 m²·ha^–1, lo que indica que se trata de árboles grandes. Sin embargo, no se registró ningún individuo de esta especie en las áreas de regeneración. Lo mismo ocurre con P. teocote Schl. Et Cham. en el rodal 13.

En el rodal 14, en las áreas de regeneración se encontró P. lawsonii Roezl. y P. pseudostrobus var. apulcensis, sin embargo, estas especies no estuvieron presentes en su rodal adyacente. Al respecto, Louman et al. (2001) señalan que en rodales con alta diversidad, con frecuencia muchas especies tienen la misma función ecológica. La reducción en la población de una especie, puede ser compensada con un aumento en la población de otra con la misma función.

Cuadro 4

En el caso de los rodales adyacentes, en el 12, el IVIR para P. douglasiana es mucho mayor que para el resto de las especies, lo que contrasta con los otros rodales, en donde las diferencias en IVIR son menores, a excepción del rodal 14, en donde el IVIR para esta especie es similar al de P. pseudostrobus. Resultados similares se obtuvieron con las especies de las áreas de regeneración (Cuadro 2).

Diversidad de especies de las áreas de regeneración y del arbolado adulto

Al respecto, Louman et al. (2001) reportan que en rodales con mayor diversidad, generalmente hay una menor proporción de especies dominantes y, que la permanencia de las especies escasas en el rodal, pueden estar influenciadas por las prácticas silvícolas, ya que su regeneración, generalmente depende de diversos factores que influyen en su nicho ecológico.

En relación a los índices utilizados en este estudio, Stirling y Wilsey (2001) hacen referencia a que el índice de abundancia proporcional de H' o índice de diversidad de Shannon es sensible a la riqueza de especies y a la uniformidad, siendo la mejor medida de su influencia conjunta. Sin embargo, la aplicación de la información–teórica de H' para explicar la diversidad ecológica, es dudosa, de tal manera que puede ser más útil como una medida de incertidumbre para predecir la abundancia de las especies.

Al comparar los valores de t calculados para el índice de Shannon entre las áreas de regeneración y de las adyacentes (Cuadro 5), se encontró que solamente el índice de diversidad del rodal 13 y de su rodal adyacente no son estadísticamente diferentes, y en todas las demás comparaciones los rodales son diferentes en cuanto a diversidad.

La alta diferenciación en especies tanto de la regeneración natural, como de los rodales adyacentes, muestra la complejidad de estos bosques y la necesidad del conocimiento de estas mezclas para definir los tratamientos silvícolas a seguir, ya que la aplicación de cortas de regeneración de ninguna manera asegura la permanencia de especies de interés para el silvicultor y pueden aparecer especies de acuerdo a la mezcla original o de las áreas aledañas.

En relación a la similitud entre rodales (Cuadro 6), los resultados con los índices de Jaccard y Sorensen, indican que los rodales de regeneración 12 y 13, son más similares, en tanto los rodales 13 y 14 son más similares en relación a las especies arbóreas en los rodales adyacentes.

Al comparar las especies de los rodales de regeneración con el arbolado, el rodal 13 con su respectivo adyacente presentaron el mayor valor del índice de Jaccard (0.900) y Sorensen (0.947), resultados similares para estos rodales se obtuvieron con el índice de Shannon (Cuadro 5).

Las cortas de regeneración que se han aplicado en esta área, tienen la finalidad de favorecer el establecimiento de especies de pino, sin embargo, los resultados aquí presentados, indican que también se presentan otras especies. Estos resultados muestran que el hecho de dejar solamente especies de pino como árboles padre, no asegura que la regeneración va a estar compuesta únicamente por especies de este género, ya que existen otras especies con diferentes mecanismos de regeneración que pueden superar en número de las especies deseables, por lo que la aplicación de un sistema silvícola apropiado, se hace indispensable.

En general, entre menos compleja es la composición del bosque, menos complejo será su manejo. Esto lleva en ocasiones a plantear la aplicación de tratamientos silvícolas dirigidos a simplificar la composición y estructura del bosque, incluso a niveles que podrían considerarse extremos, con la subsecuente pérdida de la diversidad que pueda comprometer su sostenibilidad (Louman et al.,2001).

Por otro lado, se encontró que la mezcla de especies, es una característica común a los bosques maduros de la región en donde se realizó el estudio, por lo que esta situación no es temporal. Lo anterior implica la necesidad de un mejor conocimiento por parte del silvicultor de la dinámica de los rodales, lo que conducirá en última instancia a una silvicultura considerando la mezcla de especies.

La diversidad biológica debe considerarse como un componente esencial de sistemas silvícolas (Louman et al., 2001). Por un lado, la diversidad ofrece oportunidades para utilizar mecanismos naturales para la producción simultánea de diferentes bienes y servicios. Por otro, ofrece mayor estabilidad y seguridad, amortiguando efectos negativos todavía no conocidos que podrían resultar de intervenciones cuando no se tiene suficiente información sobre la dinámica del rodal. La diversidad puede cambiar con los procesos ecológicos clave, tales como competencia, depredación y sucesión; cada uno de los cuales la altera proporcionalmente a través de cambios en uniformidad, sin ningún cambio en riqueza de especies (Stirling y Wilsey, 2001).

Un aspecto importante a considerar es que en esta investigación se trabajó a nivel de rodal, sin embargo, los estudios relacionados con diversidad, pueden realizarse en diferentes escalas. Al respecto, Chandy et al. (2006) señalan que cuando se cuantifica la diversidad en diferentes escalas de observación, se ayuda a planificar las medidas de conservación y el manejo de sistemas naturales. Los mismos autores hacen referencia a la importancia de resaltar el enfoque de conservación de la comunidad entera, en lugar de enfatizar en especies únicas dentro de sitios. Este enfoque necesita el entendimiento del fenómeno dependiente de la escala, incluyendo patrones de diversidad.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

1. Las áreas de regeneración y sus adyacentes presentan una mezcla de especies de pinos y latifoliadas, en donde las del género Pinus presentan los mayores valores de importancia, sin embargo, las latifoliadas representan una proporción considerable.

2. Los tres rodales con tratamiento de corta de regeneración son estadísticamente diferentes entre sí, respecto al índice de diversidad de Shannon.

LITERATURA CITADA

ARRIAGA C., L.; ESPINOSA R., J. M.; AGUILAR Z., C.; MARTÍNEZ R., E.; GÓMEZ M., L.; LOA L., E. (Coordinadores). 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 609 p.         [ Links ]

BROWER, J. E.; ZAR, J. H.; VON ENDE, C. N. 1997. Field and laboratory methods for general ecology. WBC/McGraw–Hill. USA. 273 p.         [ Links ]

CAMPOS D., J. L. 1993. Claves para la determinación de los pinos mexicanos. Apoyos académicos 22. Universidad Autónoma Chapingo. México.70 p.         [ Links ]

CANO Y., C. G.; MARROQUÍN DE LA F., J. S. 1994. Taxonomía de plantas superiores. Ed. Trillas. México. 359 p.         [ Links ]

CHANDY, S. ; GIBSON, D. J. ; ROBERTSON, P. A. 2006. Additive partitioning of diversity across hierarchical spatial scales in a forested landscape. Journal of Applied Ecology. 43. 792–801.         [ Links ]

DECOCQ, G.; AUBERT M.; DUPONT F.; ALARD D.; SAGUEZ R.; WATTEZ–FRANGER A.; DE FOUCALT B.; DELEIS– DUSOLLIER A.; BARDAT J. 2004. Plant diversity in a managed temperate deciduos forest: understorey response to two silvicultural sistems. Journal of Applied Ecology. 41: 1065–1079.         [ Links ]

DIVERS. 1993. Programa para el cálculo de los índices de diversidad (Programa informático en línea). Pérez–López, F. J. y Salas–Fernández F. M. Disponible desde Internet en http://perso.wanadoo.es/jp–1/descargas.htm 11/02/2006.         [ Links ]

ESTIMATES (Statistical estimation of species richness and shared species form samples). 2005. EstimateS 7.5 User's Guide. Copyright by Robert K. Colwell. Department of Ecology & Evolutionary Biology, University of Connecticut, Storrs, CT 06869–3043,USA. http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS7pages/EstS7UsersGuide/EstimateS7UsersGuide 17/02/2006.         [ Links ]

EYCOTT, A. E.; WATKINSON, A. R.; DOLMAN, P. M. 2006. Ecological patterns of plant diversity in a plantation forest managed by clearfelling. Journal of Applied Ecology. 43(6): 1160 – 1171.         [ Links ]

FARJON, A.; STYLES B. T. 1997. Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica. Monograph 75. The New York Botanical Garden. Bronx, New York. USA. 291 p.         [ Links ]

FARJON, A.; PÉREZ DE LA ROSA J. A.; STYLES B. T. 1997. Guía de campo de los pinos de México y América Central. The Royal Botanic Garden, Kew–Universidad de Oxford. London. 151 p.         [ Links ]

FRANCO L., J.; DE LA CRUZ A., G.; CRUZ G., A.; ROCHA R., A.; NAVARRETE S., N.; FLORES M., G.; KATO M., E.; SÁNCHEZ C., S.; ABARCA A., L. G.; BEDIA S., C. M. 1998. Manual de ecología. Trillas. México, D. F. 266 p.         [ Links ]

FUJIMORI, T. 2001. Ecological and silvicultural strategies for sustainable forest management. Elsevier Science B. V. Ámsterdam, The Netherlands. 398 p.         [ Links ]

GUIZAR N., E.; MIRANDA M., A. G.; HERNÁNDEZ M., O. L.; MARTÍNEZ S., G. 1998. La vegetación de la comunidad de San Pedro el Alto, Zimatlán de Álvarez, Oaxaca. Estudio de investigación PROCYMAF. Informe final. Universidad Autónoma Chapingo. México. 75 p.         [ Links ]

LOUMAN, B.; QUIRÓS, D.; NILSSON, M. (Editores). 2001. Silvicultura de bosques latifoliados húmedos con énfasis en América Central. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 263 p.         [ Links ]

MARTÍNEZ, M. 1948. Los pinos mexicanos. Editorial Botas. México, D.F. 361 p.         [ Links ]

MATTEUCCI, S. D.; COLMA A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. OEA. Washington, D. C. 168 p.         [ Links ]

MIRANDA, R.1999. Biodiversidad. Factores que la afectan en la biosfera e índices de diversidad. Universidad Autónoma Chapingo. México. 55 p.         [ Links ]

MUELLER–DOMBOIS, D.; H. ELLEMBERG. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. John Wiley. New York. 547.         [ Links ]

MUSÁLEM, M.A.; VELÁZQUEZ M., A.; GONZÁLEZ G., M. 1991. Repoblación natural de Bosques templado–fríos en la región central de México. Agrociencia Serie Recursos Naturales Renovables. 1:55–75.         [ Links ]

NYLAND, R.D. 1996. Silviculture. Concepts and applications. The McGraw – Hill Companies, Inc. New York. 633 p.         [ Links ]

OLIVER, C. D.; LARSON, B. C. 1996. Forest stand dynamics. John Wiley & Sons, Inc. U. S. A. New York. 520 p.         [ Links ]

PÉREZ R., P.M. 2000. Determinación botánica (con énfasis en familias de árboles). Universidad Autónoma Chapingo. México. 307 p.         [ Links ]

PERRY, J. P. 1991. The pines of Mexico and Central America. Timber Press, Inc. Portland, Oregon. USA. 231 p.         [ Links ]

PERRY, D. A. 1994. Forest ecosystems. The Johns Hopkins University Press. USA. 649 p.         [ Links ]

RICKER, M.; DALY, D. C. 1998. Botánica económica en bosques tropicales. Principios y métodos para su estudio y aprovechamiento. Ed. Diana. México, D. F.. 293 p.         [ Links ]

RZEDOWSKI, G. C.; RZEDOWSKI, J. 2001. Flora fanerogámica del Valle de México. CONABIO–Instituto de Ecología. Pátzcuaro, Michoacán, México. 1406 p.         [ Links ]

SACHTLER, M. 1975. Dendrómetros caseros. In Actas del curso FAO/ Finlandia de entrenamiento en inventarios forestales. Mérida, Venezuela. pp 355–365.         [ Links ]

STIRLING, G.; WILSEY, B. 2001. Empirical relationships between species richness, evenness, and proportional diversity. The American Naturalist. 158 (3): 286–299.         [ Links ]

SMITH, D. M.; LARSON, B. C.; KELTY, M. J.; ASHTON, P. M. S. 1997. The practice of silviculture: applied forest ecology. John Wiley & Sons, Inc. U.S.A. New York. 537 p.         [ Links ]

STIMATES (Statistical estimation of species richness and shared species form samples). 2005. EstimateS 7.5 User's Guide. Copyright by Robert K. Colwell. Department of Ecology & Evolutionary Biology, University of Connecticut, Storrs, CT 06869–3043,USA. http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS7pages/EstS7UsersGuide/EstimateS7UsersGuide 17/02/2006.         [ Links ]

SIMIL. 1993. SIMIL: Programa para el cálculo de los índices de similitud. (Programa informático en línea). Pérez–López, F.J. y F.M. Salas–Fernandez. Disponible desde internet en http://perso.wanadoo.es/jp–1/descargas.htm 11/02/2006.         [ Links ]

TIASA (Técnica Informática Aplicada S. A.). 1995. Programa de manejo forestal para la comunidad de San Pedro el Alto, Zimatlán de Álvarez, Oaxaca. México. 229 p.         [ Links ]

UCEFO–UCODEFO. 1990. Estudio de manejo integral forestal para la comunidad de San Pedro el Alto, Distrito de Zimatlán de Álvarez, Oaxaca. Unión de Comunidades y Ejidos Forestales del Estado de Oaxaca, S.C. Unidad de Conservación y Desarrollo Forestal Núm. 6. Oaxaca, México. 231 p.         [ Links ]

YAÑEZ E., L. 2001. Apuntes de Dendrología. División de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma Chapingo. México. 157 p.         [ Links ]

ZAVALA Ch., F. 2001. Introducción a la ecología de la regeneración natural de encinos. Universidad Autónoma Chapingo. México. 94 p.         [ Links ]