Flora and vegetation in the southern portion of the mixteca region

E. Guízar–Nolazco; D. Granados–Sánchez; A. Castañeda–Mendoza

División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo, km 38.5 Carretera México–Texcoco. Chapingo, Estado de México. C.P. 56230 MÉXICO. Correo–e: tropsec@hotmail.com.

Recibido: 8 de abril, 2010
Aceptado: 1 de junio, 2010

RESUMEN

Se estudió la vegetación en diez municipios del extremo meridional de la Mixteca poblana con una superficie aproximada de 1,668.74 km². Se efectuaron colectas botánicas y un muestreo ecológico cuantitativo para estimar los valores de importancia y área basal para las especies arbóreas en las áreas mejor conservadas, con el objetivo de determinar los tipos de vegetación existentes y las asociaciones vegetales aún presentes. Los resultados indican la existencia de cinco tipos de vegetación correspondientes a bosque tropical bajo caducifolio, bosque bajo palmatifoliado, bosque tropical bajo de durifolios, bosque mediano perennifolio ripario y bosque templado bajo de escuamifolios. Se identificaron 13 asociaciones vegetales, siete de las cuales pertenecen al bosque tropical bajo caducifolio, que es el tipo de vegetación más representativo. La lista florística preliminar incluye 360 especies, 225 géneros y 77 familias de plantas vasculares. Se discuten de manera general los patrones de la vegetación, sus posibles causas, la importancia de la flora a nivel regional y el estado actual de conservación de la cubierta vegetal.

Palabras clave: bosque tropical caducifolio, fitosociología, comunidades vegetales, región Mixteca.

ABSTRACT

A vegetation sampling was carried out in ten municipalities of the southern Mixteca region of Puebla, with an area of approximately 1,668.74 km². Botanical samplings were made along with a quantitative ecological sampling to estimate the values of importance and basal area for the tree species of the most conserved areas. The objective was to determine the existing types of vegetation and the plant associations still present. Results indicate the existence of flve vegetation types corresponding to deciduous tropical forest, palm land, tropical oak forest, gallery forest and Juniperus forest. Thirteen plant associations were identified, including seven that belong to the tropical oak forest, the most representative vegetation type. The preliminary floristic list includes 360 species, 225 genera and 77 families of vascular plants. A general discussion is made of vegetation patterns, their possible causes, the importance of the flora at the regional level and the present conservation status of the vegetation.

Keywords: Tropical deciduous forest, phytosociology, plant communities, Mixteca region.

INTRODUCCIÓN

Una máxima expresión del trópico seco se encuentra en la cuenca del Balsas, depresión con dirección este–oeste en la parte centro sur de México; su clima predominante es cálido semiseco, acentuándose hacia el oriente la condición de aridez y por lo tanto donde se encuentra una mayor proporción de elementos de tipo xerófilo. En la porción denominada cuenca alta del Balsas se encuentra la Mixteca poblana, en la que predomina la presencia del bosque tropical caducifolio. El pionero en el conocimiento de la vegetación de la Mixteca Poblana es Miranda (1942, 1943), al hacer observaciones geobotánicas muy detalladas que le permitieron establecer una clasificación de la vegetación existente en los alrededores de Izúcar de Matamoros, definiendo con claridad las asociaciones primarias y secundarias, para lo cual tomó como criterios discriminantes la topografía, el sustrato geológico, las corrientes de agua, la profundidad del suelo, la composición florística y la estructura vertical. Con relación a la zona de Acatlán, describió de manera sucinta la vegetación existente en sus alrededores, destacando de manera particular el carácter xerofítico de los componentes florísticos de ésta.

Un estudio particularizado a la vegetación secundaria fue realizado por Guízar y Granados (1996) en los terrenos del ejido El Salado del municipio de Jolalpan, al caracterizar los estadios sucesionales de las poblaciones de Acacia cochliacantha, conocidas en la región como "cubateras" y con gran presencia allí debido al consiguiente abandono de parcelas de cultivo. Guízar y Sánchez (1991) en su estudio dendrológico de la cuenca alta del río Balsas hacen énfasis en el bosque tropical caducifolio, al señalar el determinismo ecológico y la importancia socioeconómica de este tipo de vegetación en la Mixteca poblana.

En áreas vecinas, correspondientes a la Mixteca oaxaqueña, destaca el estudio de Solano (1997) al clasificar y describir la vegetación del municipio de Asunción Cuyotepeji, distrito de Huajuapan. De igual manera, resalta la contribución de Blanco et al. (2001) dentro del estudio del balance hídrico de la cuenca alta del río Mixteco, al diferenciar los más importantes grados de cobertura vegetal, basados en la aplicación de puntos de muestreo ecológico.

Considerando la carencia de estudios detallados y actualizados sobre la florística y sinecología vegetal de esta porción de la Mixteca Poblana, en esta investigación se plantea el objetivo de inventariar su flora, así como reconocer y describir los tipos de vegetación con sus correspondientes asociaciones vegetales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio

El área de estudio se encuentra en la cuenca alta del río Balsas, al sur del estado de Puebla, dentro de la subregión conocida como Mixteca poblana, en un territorio de aproximadamente 1,668.74 km² que comprende los municipios de Acatlán de Osorio, Ahuehuetitla, Chila de las Flores, Guadalupe Santana, Petlalcingo, Piaxtla, San Miguel Ixitlán, San Pablo Anicano, Tecomatlán y San Pedro Yeloixtlahuaca; las coordenadas geográficas correspondientes son los 17° 53' y los 18° 21' de latitud norte y los 97° 46' y los 98° 22' de longitud oeste. De acuerdo con Cuanalo et al. (1989), se encuentra dentro de la provincia terrestre sudserranense, en la subregión Acatlán , caracteriza da por ser una zona compleja de materiales sedimentarios, ígneos y metamórficos fuertemente plegados. Los suelos predominantes en la zona son leptosoles, regosoles, luvisoles y cambisoles, caracterizados por una fase lítica. También se presentan fluvisoles con fase gravosa en las riberas de algunos ríos (Diakite, 1978; Ortíz et al., 1994). El origen de los suelos está dado principalmente por la abundancia de esquistos, calizas, areniscas y lutitas.

El área forma parte de la región hidrológica río Balsas, dentro de la cuenca denominada río Atoyac. Posee una gran cantidad de ríos intermitentes que en la temporada de lluvias forman una red amplia que alimenta a los ríos Acatlán, Petlalcingo y Mixteco, los cuales son permanentes y se unen al río Atoyac para formar el río Balsas (INEGI, 1987). Con relación al clima, se encuentra en la región 8 denominada Cuenca del río Balsas y Valles de Oaxaca (Vidal, 2005), predominando, con base en García (2004), el tipo Aw_o(w), que corresponde a un cálido subhúmedo con lluvias en verano, con un cociente de precipitación/temperatura menor a 43.2, y una precipitación invernal menor al 5 %. En las zonas más desfavorables se presenta un clima de tipo Bs₁ (h) w (w), semiseco muy cálido, donde la vegetación es menos densa, con presencia de elementos xerófitos. Por arriba de los 1,600 m el clima es de tipo A ( C ) w_o (w), semicálido subhúmedo.

Con el propósito de clasificar la cubierta vegetal existente en el área de estudio, se procedió a efectuar recorridos de gran visión, logrando reconocer los tipos de vegetación tomando en cuenta los atributos de fisonomía, estructura y fenología de acuerdo con González (2004), logrando de esta manera elaborar un perfil fisonómico de transecto. Posteriormente, dentro de cada una de las unidades de vegetación señaladas anteriormente, se procedió a ubicar sitios de muestreo en los que se inventariaron los elementos de flora utilizando el método de barrido florístico, herborizando y siguiendo técnicas ordinarias, para su posterior identificación (Lot y Chiang, 1986). Un juego completo de esta colección se encuentra en el Herbario CHAP, y se enviaron duplicados a los herbarios MEXU y UAMIZ. De igual manera, en estos sitios se hicieron muestreos ecológicos cuantitativos dentro del estrato arbóreo en parcelas de 10 x 10 m, habiéndose contado el número de individuos de cada especie, además de registrar los valores de diámetro y altura. Con estos datos se calcularon los valores absolutos de la densidad, dominancia y frecuencia, así como los valores relativos y el valor de importancia (Krebs, 1999; Mueller–Dombois y Ellenberg, 1974; Ramírez, 2006). La denominación de asociaciones vegetales se efectuó tomando en cuenta los valores de importancia obtenidos en el muestreo ecológico cuantitativo y su composición florística, siendo más detallada la información a este nivel jerárquico debido a que ésta es la unidad básica en la aplicación de gestión de recursos naturales. En comunidades vegetales representativas se obtuvo una muestra de suelo en los primeros 30 cm de profundidad, determinando en laboratorio las propiedades físicas: color en seco, color en húmedo, textura y densidad aparente, y las propiedades químicas: pH, contenido de materia orgánica y capacidad de intercambio catiónico, así como su fertilidad en contenido de nitrógeno total, fósforo y potasio.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Flora

La lista florística incluye un total de 360 especies que representan a 225 géneros pertenecientes a 77 familias (Apéndice 1). Las familias más ricas en especies de la flora del sur de la Mixteca Poblana son Mimosaceae (35), Fabaceae (30), Asteraceae (27), Poaceae (21), Burseraceae (17), Rubiaceae (14), Cactaceae (14), Euphorbiaceae (12), Anacardiaceae (11), Caesalpiniaceae (11) y Malpighiaceae (11). La mayoría de estas familias son las que presentan la mayor riqueza genérica: Fabaceae (18), Asteraceae (17), Poaceae (17), Cactaceae (11), Mimosaceae (9), Rubiaceae (8), Euphorbiaceae (8), Anacardiaceae (7), Caesalpiniaceae (7) y Malpighiaceae (6). Las tres familias que conforman el grupo de las leguminosas abarcan en conjunto 76 especies y 34 géneros. Entre los géneros que destacan por su riqueza específica están Bursera (17), Acacia (12), Mimosa (8), Calliandra (5), Randia (5) y Lantana (5).

El conocimiento florístico de la Mixteca Poblana es escaso; los registros iniciales mejor documentados se encuentran en Miranda (1942, 1943), y los más recientes corresponden a Guízar y Sánchez (1991), Guízar y Moreno (2000). Contribuciones taxonómicas importantes se están haciendo a través de estudiar la cuenca del Balsas, debiendo para ello mencionar a Fernández et al. (1998), Guerrero et al. (2002), Pagaza y Fernández (2005) y Rodríguez et al. (2005). El área de estudio la ubica Rzedowski (1978) en la provincia florística Depresión del Balsas dentro de la Región Caribea y un área transicional con la provincia Valle de Tehuacán–Cuicatlán de la Región Xerofítica Mexicana, reconociéndose como elementos endémicos Acacia bilimekii, Bucida wigginsiana, Bursera vejarvazquezii, B. xochipalensis, Caesalpinia hintonii, Chlorophora mollis, Fouquieria ochoterenae, Lonchocarpus andrieuxii, Lysiloma tergemina, Mimosa mollis, Pachycereus grandis y Styphnolobium burseroides. García et al. (1994) señalan la presencia de 163 taxa endémicos en la flora fanerogámica de la Mixteca Alta, correspondiendo a 34 familias y 92 géneros, marcando un límite fitogeográfico entre esta área y la porción sur de la Mixteca poblana, todo ello debido a la geología de la primera cuyas rocas tienen edades que fluctúan del Precámbrico al Reciente y a la abrupta topografía con altitudes por encima de los 2,000 m, lo que contrasta con la denominada Mixteca Baja, estableciéndose un límite natural para una cantidad de plantas de la Altiplanicie mexicana y la Depresión del Balsas.

El género Bursera muestra una marcada diversidad al registrarse 17 especies, si se toma en cuenta que el estado de Puebla posee 28 especies y el estado de Morelos 17 especies, éste último con una buena representatividad del bosque tropical bajo caducifolio (Rzedowski, 2005). El elemento xerofítico es manifiesto, encontrándose una estrecha afinidad con la provincia florística Valle de Tehuacán–Cuicatlán; los representantes más notables son: Agave potatorum, Beaucarnea gracilis, Bursera aptera, Ceiba parvifolia, Chlorophora mollis, Dasylirion lucidum, Escontria chiotilla, Euphorbia rossiana, Gymnosperma glutinosum, Pachycereus grandis, Pachycereus weberi, Parkinsonia praecox, Plocosperma buxifolium, Pseudosmodingium multifolium y Yucca periculosa. Los elementos de afinidad boreal se presentan aunque no de manera significativa, sin embargo llama la atención su adaptación a un clima cálido seco y menores elevaciones dentro de un territorio de menor latitud; entre los representativos son de mencionar: Juniperus flaccida var. poblana, Populus mexicana ssp. mexicana, Quercus castanea, Q. glaucoides, Q. magnoliifolia y Salix humboldtiana.

En un análisis de la diversidad florística del bosque tropical bajo caducifolio efectuado para veinte sitios de muestreo en México por Trejo (2005) se demuestra que el recambio de especies es muy alto, implicando composiciones florísticas, a nivel de especie, muy distintas entre los sitios, lo que supone procesos de diversificación local y alta diversidad beta. Este distintivo de composición florística es manifiesto en la Mixteca Poblana al establecer comparativos entre regiones distantes como el sur de Sinaloa (González et al., 1996), la costa de Jalisco (Lott, 1985) y el Istmo de Tehuantepec (Pérez et al., 2001).

Vegetación

Bosque tropical bajo caducifolio

Constituye el tipo de vegetación predominante dentro del área de estudio. Rzedowski (1978) señala que comprende bosques propios de regiones cálidas y dominados por especies arbóreas; son comunidades densas; los elementos dominantes tienen alturas que oscilan entre 5–15 m (frecuentemente entre 8–12 m), los árboles que lo constituyen forman un techo de altura uniforme, pudiendo existir un piso adicional de eminencias aisladas, tallos delgados y con una mala conformación, ramificando por lo general a baja altura, con una riqueza de especies y un rasgo fenológico de caducidad de hojas marcado por la estacionalidad de las lluvias. Dentro del área de estudio fue posible distinguir las asociaciones que se describen a continuación.

Asociación Bursera morelensis. Se le observa en laderas próximas al río Mixteco, 1.5 km al sur de la población de Chiltepec perteneciente al municipio de Guadalupe Santana. Cubre laderas de exposición norte, con pendientes del 60 % y una altitud media de 1,110 m. El estrato arbóreo es muy diverso en especies, registrándose en el muestreo un total de 29; destacando en el dosel superior Bursera morelensis, Conzattia multiflora, Ziziphus amole y Jacaratia mexicana con alturas de 6.5 a 9 m; en el dosel inferior se observan Acacia coulteri, Amphipterygium adstringens, Cyrtocarpa procera, Bursera aptera, B. discolor, B. grandifolia, B. lancifolia, B. linanoe, Ceiba aesculifolia, C. parvifolia, Comocladia engleriana, Erythrina flabelliformis, Euphorbia schlechtendalii, Guaiacum coulteri, Malpighia mexicana, Ruprechtia fusca, Plumeria rubra, Tabebuia palmeri y Thevetia peruviana; además de las cactáceas columnares Pachycereus weberii y Stenocereus stellatus, no obstante ser sitios de mayor humedad. Asimismo, la especie parásita Phoradendron oliverianum y la epifita Tillandsia achyrostachys.

El estrato arbustivo de 1.5 a 3 m de altura se distingue por la presencia de Adelia barbinervis, Acacia angustissima, A. macilenta, Hippocratea acapulcensis, Mimosa polyantha, Pereskiopsis rotundifolia, Pithecellobium acatlense y Randia thurberi.

Asociación Bursera aptera–Lysiloma divaricata. Esta unidad de vegetación es una de las más representativas de este tipo de vegetación. Se le estudió dentro de tres localidades, una de ellas cercana al cauce del río Mixteco, en las partes de los cerros, 1.5 km al sur del poblado Chiltepec, en el municipio de Guadalupe Santana; la segunda en la localidad ubicada 1 km al sur del poblado El Papayo, sobre el tramo de la carretera Izúcar de Matamoros–Acatlán en el municipio de Ahuehuetitla, y la tercera a 3.5 km al noreste de Tecomatlán en una altitud de 1,250 m, exposición sudeste y las pendientes variando entre 25 y 60 %.

El sustrato geológico está formado por rocas metamórficas de los tipos cuarcitas (derivadas de areniscas cuarzosas), esquistos micáceos con óxidos de hierro que presentan un alto grado de intemperización y lodos calcáreos. El suelo es poco profundo (de 15 a 25 cm), con textura franca, de color marrón amarillento (5/4 10YR), en seco y marrón oscuro en húmedo (3/4 7.5YR), con un pH ligeramente ácido (6.3), rico en contenido de materia orgánica (4.02 %), medianamente rico en contenido de nitrógeno total (0.206 %), con contenido medio de fósforo (8.91 mg·kg^–1), extremadamente rico en contenido de potasio (132 mg·kg^–1) y con una baja capacidad de intercambio catiónico (12.30 Cmol(+)·kg^–1). Tiene una densidad aparente de 1.43 g·cm^–3 y una densidad real de 2.59 g·cm^–3.

El estrato arbóreo alcanza una altura promedio de 6 m, es de una composición florística muy diversa, habiéndose registrado en los muestreos ecológicos un total de 32 especies. Destacan por su valor de importancia las siguientes: Acacia coulteri, Acacia macilenta Amphipterygium adstringens, Bursera aptera, B. bicolor, Bursera longipes, Bursera submoniliformis, Ceiba aesculifolia, C. parvifolia, Cyrtocarpa procera, Euphorbia schlechtendalii, Haematoxylum brasiletto, Ipomoea wolcottiana, Lonchocarpus eriophyllus, Lysiloma divaricata, Plumeria rubra, Randia thurberi y Tabebuia palmeri.

El estrato arbustivo es más denso en las exposiciones oeste, y está constituido por Aeschynomene compacta, Bouvardia cordifolia, Bunchosia lanceolata, Caesalpinia hintoni, Calopogonium caeruleum, Cordia globosa, Coutarea latiflora, ¡resine calea, Otoppapus epalaceus Randia thurberi, R. echinocarpa, Schoepfia schreberi, Stemmadenia mollis, Tournefortia densiflora Vernonia salicifolia y Willardia parviflora.

En el estrato herbáceo destacan: Aristida adscensionis, Bidens pilosa, Bouteloua filiformis, Carlowrightia sp., Cenchrus echinatus, Commelina coelestis, Dactyloctenium aegyptium, Graptopetalum mexicanum, Oxalis corniculata, Setaria grisebachii y Simsia amplexicaulis. Entre las trepadoras se observan Calycobolus nutans, Canavalia acuminata, Heteropteris beecheyana y Serjania cardiospermoides.

El estrato arbóreo superior de 4 a 6 m de altura se compone de las especies Bursera aptera, B. linanoe, B. submoniliformis, Ceiba parvifolia y Cyrtocarpa procera. En el estrato inferior con alturas de 2 a 4 m de altura se observan los árboles y arbustos siguientes: Diphysa spinosa, Euphorbia schlechtendalii, Haematoxylum brasiletto, Ipomoea wolcottiana, Lantana macropoda, Lysiloma tergemina, Plumeria rubra f. acutifolia y Randia thurberi. Además de las cactáceas: Opuntia sp., Pachycereus grandis, P. pringlei y Stenocereus stellatus.

La dominancia de Bursera submoniliformis y B. linanoe es muy amplia, pues entre ambas poseen cerca del 69 % de la dominancia relativa. Esta es una asociación muy bien definida en el estrato arbóreo, su composición es homogénea, razón por la que no se incluyó en la asociación Bursera morelensis, además de que el sitio tiene una menor humedad, la composición florística es muy pobre y la cobertura más baja.

Asociación Bursera submoniliformis–B. aptera. En la parte oeste del área de estudio se encuentra una zona muy bien conservada, con abundante cobertura vegetal, formando un macizo que se extiende de norte a sur desde Piaxtla hasta Tecomatlán por una alineación de cerros. El sitio de muestreo representativo de la asociación se ubicó 4 km al sudeste de Piaxtla, a un lado del camino que va a San José Tetla.

Las características ambientales corresponden a una ladera con exposición sudoeste, de 40 a 70 % de pendiente, a una altitud de 1,150 m. El suelo es un luvisol, con una profundidad de más de 50 cm; se observa de color marrón rojizo en seco ( 4/4 2.5YR), y marrón rojizo oscuro ( 3/4 2.5YR) cuando está húmedo, textura franco–arcillo–arenosa, densidad real de 2.52 g·cm^–3, densidad aparente de 1.28 g·cm^–3, pH alcalino (7.9), extremadamente rico en materia orgánica (10.03 %), muy rico en contenido de nitrógeno total (0.501 %), no se detectó contenido en fósforo, extremadamente rico en potasio (148 mg·kg^–1) y baja capacidad de intercambio catiónico (12.30 Cmol(+)·kg^–1). La asociación presenta dos estratos bien definidos. En el estrato superior, las especies dominantes son Bursera submoniliformis y B. aptera, que en conjunto suman el 38.5 % del valor de importancia total; la altura media se encuentra entre 3.5 y 5 m. Otras especies frecuentes son: Amphipterygium adstringens, Bursera galeottiana, B. longipes, B. morelensis, Cedrela salvadorensis, Ceiba aesculifolia, C. parvifolia, Cyrtocarpa procera, Fouquieria ochoterenae, Haematoxylum brasiletto, Lysiloma tergemina, Pachycereus weberi, Plumeria rubra f. acutifolia, Pseudosmodingium multifolium, P. perniciosum y Stenocereus stellatus. El estrato arbustivo es denso, pero accesible, pues en general sobrepasa los 2.5 m de altura; las principales especies son Acacia cochliacantha, Eysenhardtia polystachya y Wimmeria microphylla. Con menos frecuencia se observan Agave sp., Calliandra conferta, Mimosa lacerata, Opuntia sp., Pithecellobium acatlense, Randia thurberi y Senna wislizenii var. pringlei. En el estrato herbáceo son abundantes Rhynchelytrum repens y Lantana hirta.

Asociación Fouquieria ochoterenae–Cyrtocarpa procera. A lo largo del tramo de carretera que va de Acatlán a Petlalcingo, se puede apreciar la presencia de Fouquieria ochoterenae en asociación con diferentes especies arbóreas. El sitio representativo se localizó 6 km antes del poblado de Petlalcingo, al oeste del cerro Yucu Chicui, sobre un área bien conservada.

El terreno tiene una exposición noroeste, una altitud de 1,440 m, sobre suelos someros con afloramientos de calizas; es un típico suelo leptosol rendzico, que se observa casi completamente negro o marrón oscuro en seco (3/2 7.5YR), y negro cuando está húmedo (2/1 10UR) con poco más de 20 cm de profundidad, textura franca, densidad real de 2.29 g·cm^–3, densidad aparente de 1.14 g·cm^–3, pH alcalino (7.6), rico en materia orgánica (12 %), muy rico en contenido de nitrógeno total (0.641 %), bajo contenido en fósforo (6.81 mg·kg^–1), extremadamente rico en potasio (380 mg·kg^–1) y alta capacidad de intercambio catiónico (39.85 Cmol(+)·kg^–1).

En esta asociación se observan cuatro estratos. El estrato superior está formado por árboles de 5 a 10 m de altura, destacando como las especies más abundantes Acacia coulteri, Bursera morelensis, B. galeottiana, B. longipes, B. xochipalensis, Cedrela salvadorensis, Ceiba aesculifolia, Conzattia multiflora y Forchhammeria macrocarpa. Además de la presencia de Neobuxbaumia mezcalaensis, la principal cactácea en la asociación, aunque con un bajo valor de importancia (1.67) pero notable por su forma columnar en la fisonomía de la asociación.

El segundo estrato está formado por árboles bajos de 3.5 a 5 m de altura. Las principales especies son: Actinocheita filicina, Bursera aptera, B. bonetti, B. fagaroides, B. schlechtendalii, B. submoniliformis, Celtis pallida, Cyrtocarpa procera, Fouquieria ochoterenae, Furcraea macdougalli, Hintonia standleyana y Pseudosmodingium multifolium.

El tercer estrato incluye arbustos de 2 a 3.5 m de altura que alcanzan a cubrir las superficies entre los árboles de los estratos superiores. Las principales especies observadas son: Acacia cochliacantha, Adelia barbinervis, Bourreria andrieuxii, Brongniartia alamosana, Coursetia caribaea, Cnidoscolus rostratus, Exostema caribaeum, Eysenhardtia polystachya, Flaveria angustifolia, Haematoxylum brasiletto, Helietta lucida, Lonchocarpus andrieuxii, Mimosa biuncifera, M. mollis, M. polyantha y Senna wislizenii var. pringlei.

Asociación Fouquieria ochoterenae–Neobuxbaumia mezcalaensis. Esta asociación destaca por su característica fisonomía mostrada por las cactáceas columnares; se le encuentra al norte del cerro Yucu–chicui, contigua al este del tramo de la carretera Acatlán–Huajuapan, 6 km antes de llegar a Petlalcingo. La exposición del sitio es sur–sudoeste, con una pendiente de entre 5 y 20 %, con suelos de origen calizo. El sustrato geológico está compuesto por areniscas (sedimentarias), con placas superficiales de toba calcárea y abundancia de pequeños fragmentos de cuarcitas de 0.5 a 2.5 cm de largo. Se presentan, además, extensos afloramientos de yeso, caracterizados por láminas horizontales de cristales de yeso entre el horizonte superficial. La mayor solubilidad del yeso hace que su acumulación se manifieste más rápidamente que la del carbono cálcico. Por ello, en estos afloramientos o en sus proximidades aparecen horizontes gípsicos por efecto del lavado vertical o lateral y posterior precipitación de dicho constituyente que, a veces, es tan intensa que adquiere una acusada cementación. El suelo presenta un color en seco blanco rosado (8/2 7.5 YR) y en mojado marrón claro (6/4 7.5 YR), es de textura franco limosa, pH alcalino (7.8), extremadamente pobre en contenido de materia orgánica (0.53 %), pobre contenido de nitrógeno total (0.057 %), mediano contenido de potasio (52 mg·kg^–1), no reporta contenido de fósforo y tiene una capacidad de intercambio catiónico baja (7.87 cmol(+)·kg^–1). La densidad aparente es de 1.28 g·cm^–3.

El estrato arbóreo se encuentra dominado por Fouquieria ochoterenae, seguido por la presencia notable de Neobuxbaumia mezcalaensis, emergiendo con una altura de hasta 10 m; se asocian a las anteriores Acacia bilimekii, Bourreria andrieuxii, Bursera aptera, B. morelensis, B. schlechtendalii, Erythroxylon compactum, Exostema caribaeum, Eysenhardtia polystachya, Forchhammeria macrocarpa, Haematoxylum brasiletto, Helietta lucida, Jacquinia pungens, Justicia hians, Mascagnia mexicana, Mimosa mollis y Schaefferia stenophylla. En el estrato arbustivo destaca la presencia de Agave angustifolia, Euphorbia rossiana, Heliotropium calcicola, Lippia graveolens, H. canescens, Mascagnia seleriana, Rhus mollis y Waltheria pringlei.

Asociación Escontria chiotilla–Stenocereus stellatus. Esta asociación es común encontrarla en los municipios de Acatlán, San Pablo Anicano y San Pedro Yeloixtlahuaca, donde se presentan las condiciones de mayor aridez del bosque tropical caducifolio, particularmente en las laderas más pronunciadas de los cerros, donde los suelos son muy someros y aflora el sustrato geológico, compuesto generalmente por rocas metamórficas.

Un sitio representativo de muestreo se localizó 2.5 km al sur del poblado El Tecomate, en el límite de los municipios de Acatlán y San Pedro Yeloixtlahuaca. El sustrato geológico está compuesto principalmente por esquistos y cuarcitas; el suelo es un litosol, de apenas unos centímetros de profundidad con la roca aflorando en la superficie. Se encuentra en una ladera con exposición sudoeste, con una pendiente de entre 20 y 40 %, a una altitud de 1,200 m. La vegetación se presenta muy abierta, el espaciamiento entre las especies puede ser de entre 1 y 6 metros, y en ocasiones mayor; la altura promedio está entre 2.5 y 3.5 m (pudiendo llegar hasta 4.5 m) para las especies de cactáceas y menor a 2 m para las arbustivas. La especie más abundante es Escontria chiotilla, que alcanza un valor de importancia de 36.4 %, seguida por Stenocereus stellatus. Ambas especies representan el 60 % del valor de importancia total de la vegetación, de acuerdo con el muestreo cuantitativo, y junto con otras cactáceas como Pachycereus weberii, Stenocereus griseus y Opuntia velutina; especies arbustivas como Coursetia caribaea, Ipomoea wolcottiana, Neopringlea integrifolia, Pithecellobium acatlense y Zanthoxylum liebmanianum le confieren a la vegetación una fisonomía típica de un matorral xerófilo. Una especie que llega a sobresalir en altura es Acacia coulteri, que llega a medir hasta 5 o 6 m. Se presentan además otras especies arbóreas como Bursera aptera, B. discolor, Guaiacum coulteri y Parkinsonia praecox, pero con un pobre desarrollo que no les permite superar los 3 m de altura.

Bosque bajo palmatifoliado

Este tipo de vegetación se representa dentro del área de estudio por la asociación de Brahea dulcis sobre un sustrato geológico de rocas calizas; en el municipio de Chila de las Flores se ubicó un sitio de muestreo, 4 km al norte del poblado Yucunduchi, próximo a la carretera Acatlán–Huajuapan, en ladera con exposición este, 25 % de pendiente y una altitud de 1,840 m. La presencia de la palma puede ser en dominancia completa o bien mezclada en algunas asociaciones del bosque tropical bajo caducifolio, bosque templado bajo de escuamifolios y bosque tropical bajo de durifolios.

El tipo de suelo más frecuentemente encontrado es el leptosol rendzico, formado de la intemperización de las rocas calizas; es de textura franco arcillo arenosa, de color marrón oscuro, densidad aparente de 1.13 g·cm^–3, pH alcalino (8.2), extremadamente rico en materia orgánica (4.92 %), pobre en contenido de nitrógeno total (35 mg·kg^–1), bajo contenido de fósforo, así como de potasio (254 mg·kg^–1), y alta capacidad de intercambio catiónico (30.92). Sobre los materiales calizos se produce una alteración lenta de la roca, liberándose el cemento calizo y el residuo silicatado, el primero de los cuales se solubiliza perdiéndose lateralmente o translocándose dentro del propio perfil y el residuo silicatado se incorpora al suelo y se mezcla con la materia orgánica formando parte del incipiente suelo. En las partes bajas se presentan suelos rojos (Luvisoles) con un origen antiguo, resultado de condiciones climáticas más húmedas. Se considera al palmar como una vegetación típica de suelos calizos, pero en este caso se observó igual distribución en ambos tipos de suelo.

Fisonómicamente, se reconoce a estas comunidades por ser un bosque denso con una altura de las palmas que no sobrepasa los dos metros, aunque algunos individuos de tallos altos pueden presentar hasta 4 m. Las palmas se encuentran generalmente en grupos, rodeados por una gran cantidad de especies arbustivas, cuya altura promedio no sobrepasa los 3 m, estas especies son: Acacia bilimekii, Bauhinia angulata, Calliandra hirsuta, Coutaportla ghiesbreghtiana, Dodonaea viscosa, Echinopterys eglandulosa, Fraxinus purpusii, Helietta lucida, Karwinskia mollis, Krameria cytisoides, Mimosa aculiaticarpa, Montanoa salicifolia, Neopringlea integrifolia, Ptelea trifoliata, Rhus mollis, Senna andrieuxii, S. holwayana, Solanum mitlense, Viguiera sphaerocephala, Wimmeria microphylla y Zanthoxylum arborescens. También destacan especies como Agave angustifolia, Dasylirion lucidum y Nolina parviflora. El estrato arbustivo no sobrepasa los 3 m de altura. Entre las especies arbóreas destacan Actinocheita filicina, Celtis caudata, Juniperus flaccida var. poblana, Pistacia mexicana, Quercus glaucoides, Quercus magnoliifolia, Styphnolobium burseroides y Zanthoxylum arborescens.

En el estrato herbáceo las especies abundantes son: Baccharis sordescens, Cestrum oblongifolium, Croton ciliato–glanduliferus, Dalea leucosericea, Lantana camara, Lippia oaxacana, Loeselia glandulosa, Otoppapus epalaceus, Piqueria trinervia, Ruellia nudiflora, Salvia lasiantha y Turnera diffusa. También se presentan algunas trepadoras como Clematis dioica y Metastelma angustifolium. En los encinos, y en otras especies arbóreas de las partes más húmedas, se presentan muérdagos como Phoradendron brachystachium, P. velutinum y Psittacanthus calyculatus.

Los también denominados encinares o bosques de Quercus, son comunidades vegetales características de las zonas montañosas de México con clima templado, aunque, como lo señala atinadamente Rzedowski (1978), suelen encontrarse en condiciones ecológicas de zonas semiáridas, tropicales y subtropicales denotando una diversidad florística y fisonómica. Este tipo de vegetación se encuentra en las partes montañosas del área de estudio, constituido por árboles bajos, de tallo robusto y tortuoso, caducifolios y de hojas coriáceas. Se reconocieron tres asociaciones que a continuación se mencionan.

Asociación Quercus glaucoides. Existen pequeñas porciones en las que esta especie se encuentra de manera dominante en las partes elevadas de los cerros del sur de la Mixteca poblana, dentro de un rango altitudinal de 1,300 a 1,550 m. En el municipio de Ahuehuetitla, 1 km al sur del poblado El Papayo, sobre el tramo de la carretera Tehuitzingo–Acatlán, se encontró una de estas poblaciones sobre una ladera con exposición norte; allí el suelo es poco profundo, de origen metamórfico (cuarcitas y esquistos) y con pedregosidad muy ligera. Se constituye por árboles bajos de 3 a 5 m de altura, tallos gruesos de 30 a 50 cm de diámetro, retorcidos y tortuosos, con un amplio espaciamiento de hasta 10 m. Entre las pocas especies arbóreas asociadas se encuentran Lysiloma divaricata y Mimosa benthamii. En el estrato herbáceo destaca un pastizal de Rhynchelytrum repens. Otra población correspondiente a esta asociación se observó en el municipio de San Pablo Anicano, 5 km al oeste del poblado Francisco González Bocanegra, en una ladera con exposición norte.

Asociación Quercus glaucoides–Q. castanea. Una mejor representación de estos bosques de encino se encuentra en el municipio de Tecomatlán, localizándose un sitio de muestreo 3 km al oeste del poblado de Olomatlán, dentro de un rango altitudinal de 1,400 a 1,600 m. El sustrato geológico está compuesto por areniscas y limonitas, formadas por limos y arcillas litificadas con óxidos de fierro, con diferentes grados de endurecimiento, lo que le da al suelo un aspecto pedregoso en la superficie.

La fisonomía del encinar es muy homogénea, con árboles de entre 4 y 6 m de altura, y copas densas muy redondeadas; aunque se observan claras diferencias entre ambas especies, dado que Quercus glaucoides presenta árboles retorcidos, con fustes que no son rectos en más de 1.5 m a partir de la base. Por su parte, los individuos de Quercus castanea son un poco más esbeltos, con diámetros de 30 a 40 cm, fustes más rectos, no obstante que con frecuencia se observan los ramificados desde cerca de la base. Asociadas a estas dos especies se presentan las arbóreas siguientes: Eysenhardtia polystachya, Leucaena esculenta, Lysiloma acapulcensis Mimosa benthamii, Pseudosmodingium perniciosum y Ziziphus amole. En el estrato herbáceo se observan Cenchrus echinatus, Dactyloctenium aegyptium, Lantana hirta, Rhynchelytrum repens y Selaginella lepidophylla. En el municipio de San Miguel Ixitlán se encuentra una comunidad vegetal semejante, en laderas con exposición oeste, sobre suelos de origen metamórfico enriquecidos con abundante materia orgánica. A partir de los 2,000 m, la especie más abundante es Quercus castanea, que está conformada por árboles de 4.5 a 7 m de altura, copas redondeadas y amplias, y que llegan a desarrollar un fuste casi recto hasta los primeros tres metros. La cobertura puede llegar hasta el 100 %, formándose un dosel que sombrea completamente el piso del bosque.

Las principales especies asociadas son Juniperus flaccida var. poblana, Lysiloma acapulcensis, Pistacia mexicana y Pseudosmodingium multifolium, además de la presencia de Bursera copallifera, B. galeottiana, B. submoniliformis, Leucaena esculenta, Lysiloma divaricata y Thevetia thevetioides.

Asociación Quercus magnoliifolia. La presencia de esta asociación vegetal es muy reducida dentro del área de estudio; se le localiza 4 km al sudoeste del poblado de Olomatlán, perteneciente al municipio de Tecomatlán, en un rango altitudinal de 1,500 a 1,600 m, dentro de cañadas amplias en cerros, con exposiciones norte y noreste.

El sustrato geológico comprende principalmente areniscas intemperizadas que se aprecian como un suelo compacto y endurecido. Los suelos presentan un pH muy ácido (5.2), color en seco gris marrón claro (6/2 10 YR), y marrón oscuro en húmedo (3/3 10 YR), textura areno–francosa, ricos en materia orgánica (3.88 %) y medianamente ricos en contenido de nitrógeno total (0.193 %), contenido medio de fósforo (10.05 mg·kg^–1), rico en contenido de potasio (104 mg·kg^–1), baja capacidad de intercambio catiónico (5.41 Cmol(+)·kg^–1). En la parte superior del suelo se presenta una capa gruesa de mantillo de 3 a 4 cm de profundidad, formada por la hojarasca que cae de los árboles. El sustrato geológico comprende principalmente areniscas intemperizadas que se aprecian como un suelo compacto y endurecido.

El encinar se compone de un solo estrato de árboles de entre 4 y 5 m de altura; se asocian muy pocos individuos de otras especies, principalmente de Quercus castanea, Quercus glaucoides, Lysiloma divaricata y muy escasamente otras especies como Acacia farnesiana, Eysenhardtia polystachya, Leucaena esculenta y Pithecellobium acatlense. Bajo el dosel se forma una sombra constante dada por una densidad de cobertura de entre 85 y 100 %.

Bosque mediano perennifolio ripario

Asociación Populus–Salix–Taxodium. Esta asociación se encuentra en las márgenes del río Petlalcingo, ubicándose un sitio de muestreo en el paraje Nochebuena del barrio de San Isidro en las cercanías a la población de Petlalcingo, en una altitud de 1,380 m y una pendiente menor al 5 %. Allí se pueden observar grandes árboles con alturas que pueden ser superiores a los 24 m y diámetros hasta de más de 2 m, predominando entre 1 y 1.5 m; forman alineaciones continuas muy densas, ya sea a lo largo del río o en los pequeños canales que se encuentran a un lado de éste en el valle. En algunas secciones del río se encuentra Populus mexicana ssp. mexicana junto con Salix humboldtiana, y en otras es el Taxodium mucronatum el que domina y se asocia con el sauce. También es notable en el primer estrato Sideroxylon palmeri, que alcanza alturas de hasta 18 m y diámetros de 1 m o más. Bajo el dosel superior, entre los canales aledaños más húmedos, se encuentra una serie de árboles de 3.5 a 8 m de altura, siendo éstos: Annona cherimola, Casimiroa edulis, Celtis caudata, C. pallida, Ficus cotinifolia, Ipomoea arborescens, Persea americana y Psidium guajava.

Bajo el dosel de los árboles se encuentran algunas especies herbáceas y arbustivas como: Cissus sicyoides, Cirsium rhaphilepis, Croton ciliato–glanduliferus, Datura wrightii, Lantana achyranthifolia, Montanoa grandiflora, M. tomentosa, Nissolia fruticosa y Serjania racemosa.

En las partes altas del municipio de San Miguel Ixitlán, a una altitud entre 1,800 y 2,000 m, dentro de la red de tributarios que alimentan al río Petlalcingo, a la orilla de arroyos temporales y siguiendo el curso de las cañadas, se observan Populus mexicana ssp. mexicana, Salix humboldtiana y Taxodium mucronatum en el estrato superior. Bajo éste aparecen Acacia bilimekii var. robusta, Annona cherimola,Casimiroa edulis, Juniperus flaccida var. poblana, Lysiloma acapulcensis, Psidium guajava, Sideroxylon palmeri y Thevetia peruviana.

En el río Mixteco, entre los poblados de Ilamacingo y Tecomatlán, es posible encontrar una asociación semejante en su fisonomía, pero con una composición florística más reducida, formada por Salix humboldtiana y Taxodium mucronatum como principales componentes. En ocasiones pueden formarse carrizales de Arundo donax en el estrato bajo.

Bosque templado bajo de escuamifolios

Rzedowski (1978) al referirse al bosque o matorral de Juniperus lo define fisonómicamente como siempre verde, con una estructura desde matorrales de 50 cm de alto hasta bosques de 15 m, más frecuentemente de 2 a 6 m; se caracterizan por ser comunidades abiertas, con presencia de estratos arbustivo y herbáceo bien desarrollados; las trepadoras y epifitas suelen ser escasas, y la composición florística de estos bosques y matorrales varía mucho de una región a otra. Dentro del área de estudio se reconoce la presencia de Juniperus flaccida var. poblana constituyendo la asociación que se describe a continuación, siendo la comunidad vegetal presente en la zona de mayor elevación dentro del área que comprende este proyecto de investigación.

Asociación Juniperus flaccida. La especie que da el nombre a esta asociación puede aparecer en el palmar de Brahea dulcis y en el bosque tropical bajo de durifolios en su categoría de acompañante, en tanto que su expresión clímax ocurre en el municipio de San Miguel Ixitlán a una altitud de 1,850 m, sobre laderas rocosas y de suelo somero. En los muestreos efectuados, esta especie presenta los más altos valores de importancia, seguida por Quercus glaucoides, Pseudosmodingium perniciosum y Pistacia mexicana; otros elementos presentes son Brongniartia sp., Bursera copallifera, B. glabrifolia, Cnidoscolus rostratus, Dodonaea viscosa, Eysenhardtia polystachya, Fraxinus purpusii, Lysiloma acapulcensis, Mimosa goldmanii, Plumeria rubra, Quercus castanea y Yucca periculosa.

El estrato herbáceo está formado por Lantana camara, Salvia lasiantha, S. regla, S. leptostachyus, Sclerocarpus uniserealis y por las gramíneas Andropogon perforatum, Aristida wrightii, Eragrostis intermedia y Muhlenbergia robusta.

La cubierta vegetal hasta ahora existente en la zona de estudio manifiesta una predominancia del bosque tropical bajo caducifolio, tipo de vegetación clímax climático, resultado de una combinación de variables que permite a las comunidades vegetales expresarse con una estructura de baja altura; la marcada estacionalidad de las lluvias influye preponderantemente en la fenología de esta vegetación. Otro aspecto notable es que estas comunidades vegetales se asientan preferentemente en laderas de cerros con pendientes de fuertes a moderadas, resultando con ello que los suelos sean someros y se observe el afloramiento de rocas como una generalidad. A la expresión clímax climática de este tipo de vegetación, se puede concluir que la heterogeneidad ambiental relacionada con diferencias en sustrato geológico, insolación, exposición, pendiente y acumulación de suelo (Trejo, 2005), además de la historia fitogeográfica manifiesta en la composición florística regional, permite que en el sur de la Mixteca Poblana podamos reconocer siete asociaciones vegetales dentro de esta formación vegetal.

Las comunidades vegetales desempeñan un papel primordial en su relación etnobotánica, debido a que proporcionan satisfactores a los pobladores del sur de Puebla; entre los principales a mencionar derivados del bosque tropical bajo caducifolio deben destacarse: el pastoreo de ganado caprino y vacuno, extracción de leña, elaboración de instrumentos agrícolas y materiales para construcción de viviendas rurales; la recolección de frutos y de algunas plantas medicinales se realiza sólo de forma doméstica. De los palmares, el principal uso es la confección de diversos tipos de sombreros, además de que se elaboran otros productos como petates, mecates y sopladores. Incluso, el fuste de la palma es usado para formar paredes de las casas de los campesinos, y cuidando que no se moje puede durar sin apolillarse tanto como las maderas más duras que se conocen. Actualmente se comienza a utilizar en la elaboración de artesanías como manteles individuales, morrales y papeleros, entre otros. También se ha llegado a usar en cercos vivos y en celebraciones religiosas.

El deterioro de los ecosistemas en la región Mixteca es muy notorio, apreciándose una erosión acelerada de los suelos, la pérdida de la biodiversidad, la fragmentación de ecosistemas, el abatimiento del nivel de los mantos acuíferos y por consecuencia una disminución de la calidad de vida de sus pobladores al no existir los recursos naturales apropiados para el desarrollo de las actividades productivas motivando altas tasas de migración; problemática similar señalan Rzedowski y Calderón (1987) sobre la región del Bajío, un territorio de aproximadamente 20,000 km², el cual se estima ha perdido más del 95 % de su vegetación original, constituida principalmente de bosque tropical caducifolio y habiendo derivado predominantemente a una vegetación arbustiva que se ha dado en denominar "matorral subtropical". Contrarrestar estos factores adversos obliga a una planeación estratégica en el uso y conservación de la vegetación regional, por lo que resulta conveniente establecer espacios de discusión y comunicación donde los pobladores puedan intercambiar sus propias ideas y explicaciones del funcionamiento de los sistemas naturales.

CONCLUSIONES

Es notable la riqueza florística de la porción sur de la Mixteca Poblana debido a la presencia predominante del bosque tropical bajo caducifolio, tipo de vegetación clímax climático que muestra una diversidad de asociaciones vegetales como producto de la heterogeneidad ambiental relacionada con diferencias en sustrato geológico , insolación, exposición, pendiente y acumulación de suelo. Las comunidades vegetales de tipo azonal están presentes como resultado de la influencia del factor edáfico, las corrientes de agua y causas de orden histórico que se conjugan con diversos factores ambientales. La disminución de la cubierta vegetal establece un imperativo de encontrar opciones viables para contrarrestar la paulatina destrucción de los ecosistemas, y con ello restablecer las actividades productivas en los terrenos de vocación forestal en esta región del país.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado parcialmente a través del proyecto 160204 del Programa de Recursos Genéticos y Cultivos Alternativos de la Universidad Autónoma Chapingo, y forma parte de la tesis doctoral del primer autor en el Programa de Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad–Iztapalapa.

Blanco Andray, A.; Martínez Ramírez, S.; Sánchez Palomares, O.; Rubio Sánchez, A.; Cisneros Cisneros, C.; Pedro Santos, E.C.; Morales Luis, R.; Sustaita Rivera, F.. 2001. Aplicación de un modelo de balances hídricos en la cuenca alta del río Mixteco (Oaxaca). Universidad Tecnológica de la Mixteca. Huajuapan de León, Oax. 250 p.         [ Links ]

Cuanalo de la Cerda, H.; Ojeda Trejo., E.; Santos O., A.; Ortíz Solorio, C. A. 1989. Provincias, regiones y subregiones terrestres de México. Centro de Edafología, Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. de Méx.         [ Links ]

Diakite, L. 1978. Evaluación del área de influencia del Plan Chiautla, estado de Puebla. Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados. Chapingo, Edo. de Méx. 252 p.         [ Links ]

Fernández Nava, R.; Rodríguez Jiménez, C.; Arreguín Sánchez, M.L.; Rodríguez Jiménez, A. 1998. Listado florístico de la cuenca del río Balsas, México. Polibotánica 9: 1–151.         [ Links ]

García, E. 2004. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen. Para adaptarlo a a las condiciones de la República Mexicana. 5ª. ed. Instituto de Geografía, UNAM. México, D. F. 90 p.         [ Links ]

García–Mendoza, A.; P. Tenorio Lezama; J. Reyes Santiago. 1994. El endemismo en la flora fanerogámica de la Mixteca Alta, Oaxaca–Puebla, México. Acta Botánica Mexicana 27: 53–73.         [ Links ]

González Embarcadero, A.; E. Guízar Nolazco; A. Díaz Osorno. 1996. Composición botánica del bosque tropical caducifolio en el municipio de Concordia, Sinaloa. In: Desarrollo sostenible de los agroecosistemas del sur de Sinaloa. Informe II (19941995). Editores A. López Herrera y O. Palacios Velarde. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Edo. de Méx. pp. 135–170.         [ Links ]

González Medrano, F. 2004. Las comunidades vegetales de México. Propuesta para la unificación de la clasificación y nomenclatura de la vegetación de México. 2a ed. Instituto Nacional de Ecología. SEMARNAT. México, D.F. 82 p.         [ Links ]

Guerrero Ruiz, M.I.; Fernández Nava, R.; Arreguín Sánchez, M.L. 2002. La familia Celastraceae en la cuenca del río Balsas, México. Polibotánica 14: 1–50.         [ Links ]

Guízar Nolazco, E.; Granados Sánchez, D. 1996. Ecología de la vegetación secundaria del suroeste de Puebla. Revista Chapingo, Serie Ciencias Forestales 2(1): 53–59.         [ Links ]

Guízar Nolazco, E.; Sánchez Vélez, A.. 1991. Guía para el reconocimiento de los árboles del alto Balsas. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Edo. de Méx. 208 p.         [ Links ]

Guízar Nolazco, E.; Moreno Macías, E. 2000. La vegetación del municipio de Jolalpan, Mixteca Poblana. Bol Téc. No. 31. División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Edo. de Méx. 59 p.         [ Links ]

INEGI.1987. Síntesis geográfica, nomenclátor y anexo cartográfico del estado de Puebla. México, D.F. 56 p.         [ Links ]

Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. 2a. Ed. Addison–Welsey Educational Publishers. Menlo Park, Calif. 620 p.         [ Links ]

Lot, A.; F. Chiang 1986. Manual de herbario. Consejo Nacional de la Flora de México, A.C. México, D.F. 142 p.         [ Links ]

Lott, E.J. 1985. Listados florísticos de México. III. La Estación de Biología de Chamela, Jalisco. Instituto de Biología, UNAM. México, D.F. 47 p.         [ Links ]

Miranda, F. 1942. Estudios sobre la vegetación de México III. Notas generales sobre la vegetación del suroeste del estado de Puebla, especialmente en la zona de Itzocan de Matamoros. Anales del Instituto de Biología México 13: 417–450.         [ Links ]

Miranda, F. 1943. Estudios sobre la vegetación de México IV. Algunas características de la flora y de la vegetación de la zona de Acatlán, Puebla. Anales del Instituto de Biología México 14: 407–421.         [ Links ]

Mueller–Dombois, D.; H. Ellenberg. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. John Wiley & Sons. New York. 547 p.         [ Links ]

Ortíz Solorio, C.A.; Pájaro Huertas, D.; Gutiérrez Castorena, M.C. 1994. Introducción a la leyenda del mapa mundial de suelos FAO/UNESCO, version 1998. Cuaderno de Edafología 20. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. de Méx. 40 p.         [ Links ]

Pagaza Calderón, E.M.; Fernández Nava, R. 2005. La familia Combretaceae en la Cuenca del río Balsas, México. Polibotánica 19: 117–153.         [ Links ]

Pérez–García, E.A.; J. Meave; C. Gallardo. 2001. Vegetación y flora de la región de Nizanda, Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México. Acta Botánica Mexicana 56: 19–88.         [ Links ]

Ramírez González, A. 2006. Ecología: Métodos de muestreo y análisis de poblaciones y comunidades. Editorial Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá, Colombia. 271 p.         [ Links ]

Rodríguez Jiménez, C.; Fernández Nava, R.; Arreguín Sánchez, M.L.; Rodríguez Jiménez, A. 2005. Plantas vasculares endémicas de la cuenca del río Balsas, México. Polibotánica 20: 73–99.         [ Links ]

Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Editorial LIMUSA. México, D.F. 432 p.         [ Links ]

Rzedowski, J. 2005. Inventario del conocimiento taxonómico, así como de la diversidad y del endemismo regionales de las especies mexicanas de Bursera (Burseraceae). Acta Botánica Mexicana 70: 85–111.         [ Links ]

Rzedowski, J.; G. Calderón de Rzedowski. 1987. El bosque tropical caducifolio de la región mexicana del Bajío. TRACE 12: 12–21.         [ Links ]

Solano Hernández, L. 1997. Estudio florístico y descripción de la vegetación del municipio de Asunción Cuyotepeji, distrito de Huajuapan de León, Oaxaca, México. Polibotánica 5: 37–75.         [ Links ]

Trejo, I. 1996. Características del medio físico de la selva baja caducifolia en México. Investigaciones Geográficas. Boletín Instituto de Geografía. Número especial 4: 95–110.         [ Links ]

Trejo, I.; Dirzo, R. 2002. Floristic diversity of Mexican seasonally dry tropical forest. Biodiversity and Conservation 11: 2063–2084.         [ Links ]

Trejo, I. 2005. Análisis de la diversidad de la selva baja caducifolia en México. pp. 111–122. In: Sobre Diversidad Biológica: El significado de las diversidades Alfa, Beta y Gamma. Halffter, G., J. Soberón, P. Koleff & A. Melic (eds.). m3m–Monografías 3ercer Milenio, vol. 4. SEA, CONABIO, Grupo DIVERSITAS & CONACYT, Zaragoza, España.         [ Links ]

Vidal Zepeda, R. 2005. Las regiones climáticas de México. Instituto de Geografía, UNAM. México, D.F. 210 p.         [ Links ]