Frost resistance in Pinus hartwegii subjected to different potassium treatments
Y. Ramírez–Cuevas; D. A. Rodríguez–Trejo
División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo, km 38.5 carretera México–Texcoco, Chapingo, Estado de México. Correo–e: paradiso_perduto@live.com.mx; dantearturo@yahoo.mx
Recibido: 8 de septiembre, 2009 ]]> Aceptado: 31 de octubre, 2009
RESUMEN
Con el fin de mejorar la resistencia a bajas temperaturas, se probó la aplicación de diferentes concentraciones de Nitrato de Potasio a plantas en vivero de 13 meses de edad de Pinus hartwegii Lindl. Se estableció un diseño experimental en bloques completos al azar, con cuatro repeticiones. Los tratamientos fueron cinco aplicaciones complementarias de 180, 150 y 114 ppm K, este último es la fertilización regular en el vivero forestal, durante la fase de endurecimiento. Dieciséis brinzales de cada tratamiento fueron colocados en una cámara de ambiente controlado, donde se simuló una helada a –5 °C por 2 h. Después de ello se estimó visualmente el nivel de daño (%) en tallo y raíz, así como en follaje. Mediante un modelo logístico se obtuvo la probabilidad de sufrir daño por bajas temperaturas en las plantas de los distintos tratamientos. Este modelo de probabilidad de daño en tallo y raíz y el modelo para follaje resultaron significativos. En este último caso, a mayor potasio en los tratamientos, menor probabilidad de daño en los brinzales.
Palabras clave: fertilización, nitrato de potasio, planta de calidad, resistencia a heladas.
ABSTRACT
In order to improve frost resistance in Pinus hartwegii Lindl, different concentrations of potassium nitrate were tested on 13–month–old seedlings in a forest nursery. An experimental design with randomized complete blocks was used, with four replications. The treatments consisted of five additional applications each of 180 ppm K, 150 ppm K, and 114 ppm K, the last being the regular fertilization dosage applied in the forest nursery during the hardening phase. Sixteen seedlings per treatment were placed in a controlled environment chamber, where they were exposed to a –5 °C frost for two hours. Afterwards, the damage level (%) in the stems, roots and foliage was visually estimated. Using a logistic model, the probability of the seedlings in each treatment suffering frost damage was obtained. Both this probability model for frost damage in stems and roots, and the one used for foliage were significant. In the latter, the higher the potassium dosage, the lower the probability of frost damage in the seedlings.
Keywords: fertilization, potassium nitrate, seedling quality, frost resistance.
]]> INTRODUCCIÓN
La nutrición afecta la resistencia de las plantas al estrés y a las enfermedades, así como los procesos fisiológicos (Krause, 1991) y la morfología; todo ello determina el estado de las plantas antes de que sean llevadas a la plantación (Rook, 1991). El aporte de nutrientes en vivero es quizá, junto con el manejo del riego, una de las prácticas culturales de mayor importancia en la producción de planta, especialmente en contenedor(Landis, 1989).
La calidad de planta puede ser evaluada mediante indicadores morfológicos, fisiológicos y vía realización de pruebas, el primer caso incluye mediciones de diámetro y altura, como ejemplo. El segundo, la concentración de nutrientes o de carbohidratos. Otras pruebas abarcan, por ejemplo, el crecimiento potencial de la raíz y la resistencia a frío (Rodríguez, 2007).
Pinus hartwegii Lind. se establece incluso en altitudes superiores a 4,000 m; para asegurar su supervivencia es deseable producir árboles más resistentes a factores adversos, como las heladas, con miras a aprovechar localidades difíciles, debido a su localización geográfica.
El objetivo del presente estudio, es demostrar que la fertilización con potasio, en concentraciones altas durante la producción en vivero de Pinus hartwegii, lo hace más resistente a bajas temperaturas, típicas de su ambiente.
MATERIALES Y MÉTODOS
Este estudio se llevó a cabo en el vivero de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo, en Chapingo, Estado de México. La planta fue producida con semilla procedente de la Estación Forestal Experimental Zoquiapan en enero de 2005. Se utilizaron charolas con 50 cavidades y volumen individual de 135 cm3, las que se acomodaron formando un rectángulo de diez por ocho; se dejó una charola de borde en las hileras exteriores (Figura 1). Así, para la planta experimental se usaron en total 48 charolas. Se estableció un diseño experimental en bloques completos al azar, con cuatro repeticiones (bloques).
El fertilizante adicional se aplicó con una regadera mediante riegos manuales. Esta actividad se realizó en un lapso de mes y medio, una vez por semana. La aplicación de tratamientos se concluyó en el mes de septiembre de 2008. En cada sesión, al concluir la aplicación de fertilizante, se dio un riego ligero para evitar que la concentración de sales dañará las acículas.
En laboratorio se hizo una prueba de frío simulando una helada, a una muestra de 16 brinzales tomados al azar por tratamiento, para un total de 48.
Estos brinzales fueron regados a capacidad de campo y colocados con todo y cepellón en la cámara de crecimiento. Dicha prueba fue una modificación al método referido por Glerum (1985). Las plantas fueron colocadas dentro de una cámara de ambiente controlado marca Conviron® a la que se le redujo la temperatura gradualmente desde 20 °C, a razón de 5 °C por hora, hasta alcanzar –5 °C. La cámara permaneció con esa temperatura durante dos horas, después se aumentó a 10 °C cada hora, hasta alcanzar temperatura ambiente. Al término de esta etapa, a los brinzales les fue removido el sustrato del cepellón, se les colocó en agua destilada por tres días y se evaluó el daño, midiendo visualmente el porcentaje de necrosis en follaje, en raíz y tallo.
Se utilizó un modelo logístico para estimar la probabilidad de daño por bajas temperaturas en la planta, en función del tratamiento con potasio. El modelo se obtuvo de Hosmer y Lemeshow (2000):
Donde:
P = Probabilidad de daño (en follaje, tallo y raíz, según el caso).
e = Base de los logaritmos naturales (=2.7182).
]]> α = Constante.β = constante asociada a la variable X .
X1 = Nivel de potasio aplicado en la fertilización (ppm).
Para la comparación de variables morfológicas y de concentración nutrimental entre tratamientos se usó el modelo estadístico:
Donde:
µ = Media general.
αi = Efecto del i–ésimo nivel del tratamiento con potasio.
βj = Efecto del j–ésimo bloque.
]]> εij = Error experimental.
Para el análisis se usó el procedimiento logístico (Proc Logistic) del paquete computacional SAS (Statistical Analisis System, The SAS Institute), versión 9.0 para microcomputadoras. En el caso del análisis de varianza se empleó el procedimiento ANOVA (Proc ANOVA) del SAS. Las comparaciones entre medias se realizaron con la prueba de diferencia mínima significativa. Se utilizó un α<0.10 en todos los casos.
RESULTADOS
Variables morfológicas
No se hallaron diferencias en ellas entre tratamientos (P>0.10).
Probabilidad de daño en raíz y tallo
Del total de plantas analizadas en la prueba de heladas, en el tratamiento con menos K (testigo) se obtuvo 50 % de plantas con algún daño en la raíz y tallo, en el tratamiento intermedio 31 % y en el tratamiento con más K sólo 19 %.
Con la regresión logística, se generó el siguiente modelo predictivo:
Este modelo, que determina la probabilidad de daño en raíz y tallo, fue significativo (P=0.0658). La razón de momios resultó en 0.97, pero el intervalo de confianza abarcó de 0.955 a 1.001. En la representación grafica del modelo anterior (Figura 2), se muestra la tendencia que presentan las plantas con la aplicación de potasio, en la cual a mayor concentración de nutrimentos (ppm de K), menor la probabilidad de que presenten algún tipo de daño en raíz y tallo. De acuerdo al modelo señalado, las plantas con 114 ppm de K exhiben una probabilidad de ser dañadas en tallo y raíz igual a 50 %, en tanto que los árboles con 180 ppm K tienen 19 % de probabilidad de resultar dañados por una helada con la intensidad simulada en la prueba.
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Probabilidad de daño en follaje
El follaje mostró mayores niveles de daño, en comparación con las otras partes analizadas. Sin embargo, las plantas se repusieron de daño en esa parte, por lo que se empleó un nivel de 20 % de necrosis como el mínimo al ser incluido en el modelo. De las plantas analizadas en la prueba de heladas, el porcentaje de brinzales con daño (≥20 %) en el follaje alcanzó para los tratamientos testigo, intermedio y alto K, respectivamente: 73, 27 y 27 %. El modelo generado con los datos analizados es:
El modelo fue significativo (P=0.0126), la razón de momios fue 0.97 y el intervalo de confianza resultó de 0.947 a 0.993. A mayor nivel de potasio en la fertilización, durante la etapa de endurecimiento, menor probabilidad que el follaje de la planta resulte necrótico (Figura 3). De esta forma, si la fertilización es de 110 ppm K, luego de una helada con las características de la del experimento, la probabilidad de que las hojas resulten dañadas es 66 %; en cambio con una fertilización de 180 ppm K, la helada referida origina una probabilidad de daño en acículas igual a 19 %.
Se ha encontrado que Pinus hartwegii sufre menos daños por heladas que especies como Pinus pseudostrobus, P. pseudostrobus var. apulcensis, y P. montezumae (Viveros et al., 2007). Sin embargo, en su ambiente las heladas son frecuentes y la fertilización con K puede ayudar a aumentar su resistencia ante tal factor limitativo.
La menor susceptibilidad a bajas temperaturas en plantas con potasio adicional, obedece a que al entrar al sistema metabólico celular, este elemento forma sales con ácidos orgánicos e inorgánicos, mismas que sirven para regular el potencial osmótico, controlando a su vez el contenido de agua interna; además el K influye en la apertura y cierre de estomas (Fisher y Hsiao, 1968; Humble y Hsiao, 1969; Rodríguez, 1999).
]]> Las plantas que muestran un adecuado suministro de K hacen un uso más eficiente del agua durante el estrés, teniendo una relación directa con la resistencia que presentan a las heladas y a las enfermedades (Barra, 1986; Jack, 1984). En cambio, cuando existe deficiencia de potasio se observa una disminución de la turgencia y tensión hídrica, que se convierte en flacidez. La resistencia a la sequía es por tanto reducida (Pissarek, 1973).Las plantas afectadas por deficiencia de K, muestran una mayor susceptibilidad a daños por heladas, ataque de hongos y condiciones salinas (Landis, 1989). Las deficiencias en potasio implican reducción de fotosíntesis e incremento de respiración, menor síntesis y traslado de azúcares, presencia de sustancias catabólicas en las células, como la putresceína, que inicia procesos de muerte celular y tisular, esto es, genera necrosis de tejidos (Rodríguez, 1999), como la observada en el presente trabajo. Por el contrario, en algunos casos bajos niveles de K han sido asociados con mayor resistencia a heladas y la explicación también se asocia a la producción de putresceína, como acontece con Pinus sylvestris L. (Jokela et al., 1998).
De manera semejante al presente estudio, en Picea abies (L.) H. Karst. de 29 años, las hojas con menores niveles de potasio fueron más susceptibles a daños por heladas (Jönsson et al., 2004). No obstante, debe tenerse presente que hay otros factores que también influyen en la resistencia a heladas, como la procedencia. En el caso de P. hartwegii, Viveros et al. (2009) han demostrado que las procedencias de mayores altitudes resisten mejor las bajas temperaturas.
Sería conveniente probar el efecto de concentraciones aún mayores de potasio y observar el efecto de otros factores, como la procedencia, además de respuestas como la conductividad electrolítica, ante heladas simuladas semejantes a las de este trabajo o más intensas.
CONCLUSIONES
La fertilización con potasio, confiere más resistencia ante bajas temperaturas a los brinzales de Pinus hartwegii.
Dicha fertilización adicional implicó menos daños en tallo y raíz, así como en las acículas de brinzales sometidos a heladas simuladas en cámaras de ambiente controlado.
AGRADECIMIENTOS
]]> La Universidad Autónoma Chapingo y la División de Ciencias Forestales, proporcionaron el apoyo financiero para la realización del presente trabajo. El Sr. Gerardo Mendoza Ángeles, amablemente desplegó su capacidad de colaboración en la fase de laboratorio. La ayuda del Ing. Ruperto Vergara en la etapa de vivero, fue muy valiosa para el desarrollo del trabajo.
LITERATURA CITADA
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