Presencia del oso andino Tremarctos ornatus (Carnivora: Ursidae) en el Corredor de Conservación Vilcabamba-Amboró, sureste del Perú

Andean bear Tremarctos ornatus (Carnivora: Ursidae) presence in the Vilcabamba-Amboró Conservation Corridor, southeastern Peru

Judith Figueroa^{1, 2} y Marcelo Stucchi¹

¹ Asociación para la Investigación y Conservación de la Biodiversidad (AICB). Av. Vicús 538, Lima 33, Perú. E-mail: aicb.peru@gmail.com

² Grupo de Investigación de Zoología de Vertebrados. Universidad de Alicante. España.

Sometido: 23 de septiembre de 2013.
Revisado: 7 de noviembre de 2013.
Aceptado: 18 de noviembre de 2013.

Resumen

Se realizaron evaluaciones in situ, entrevistas, revisión bibliográfica y de la base de datos de museos y zoológicos, con el objetivo de identificar las áreas con registros del oso andino Tremarctos ornatus dentro del sector peruano del Corredor de Conservación Vilcabamba-Amboró. Su presencia fue reportada en diversas áreas de las regiones Ayacucho, Junín, Cusco, Madre de Dios y Puno, que incluyen las áreas naturales protegidas: Reservas Comunales Asháninka, Machiguenga y Amarakaeri, Parques Nacionales Otishi, del Manu y Bahuaja Sonene, Santuario Nacional Megantoni, Santuario Histórico de Machu Picchu, Área de Conservación Regional Choquequirao y Áreas de Conservación Privadas Bosque Nublado, Pillco Grande-Bosque de Pumataki y Japu-Bosque Ukumari Llaqta. Dentro del corredor, el oso se desplaza entre ~400 y 4,170 msnm (intervalo: 3,770 m), abarcando desde el bosque húmedo tropical hasta la puna. El bloque más importante para el oso, en tamaño y variedad de recursos, estaría conformado por Megantoni, Manu, Amarakaeri y Japu-Ukumari Llaqta, ya que le brindarían un mayor intervalo altitudinal y áreas en buen estado de conservación. Es probable que exista conectividad entre las poblaciones del Perú y Bolivia, ya que los registros de Pampa Gloria (San Pedro de Putina Punco, Puno, Perú) se ubican a una distancia de solo 1.2 km del Parque Nacional Madidi (Bolivia). Actualmente, algunas actividades antropogénicas como la tala de los bosques para agricultura y ganadería, la extracción de madera, minerales, petróleo y gas, el asfaltado de la carretera Interoceánica, entre otros, impactan directamente en los bosques que ocupa el oso, reduciendo la disponibilidad de los componentes importantes de su hábitat (alimento, refugio y corredores) para el mantenimiento de sus poblaciones.

Palabras clave: áreas naturales protegidas, corredor Vilcabamba-Amboró, oso andino, Perú, problemática ambiental.

Abstract

Keywords: Andean bear, environmental problematic, Peru, protected natural areas, Vilcabamba-Amboro.

Introducción

El Corredor de Conservación Vilcabamba-Amboró (CCVA) es un área biológica prioritaria en el mundo que se encuentra amenazada. Se ubica en el hotspot de los Andes tropicales, entre la región de la montaña de Vilcabamba en el Perú y el Parque Nacional-Área Natural de Manejo Integrado Amboró, cerca de la ciudad de Santa Cruz de la Sierra en Bolivia. Tiene una superficie de ~315,000 km² conformado por una cadena de 18 áreas protegidas nacionales (11 en el Perú y siete en Bolivia), que contribuyen a la protección y conectividad ecológica de diversos hábitats: bosque húmedo del suroeste amazónico, yungas, bosque montañoso, llanura tropical, áreas altoandinas y bosques secos. Es hogar de muchas culturas indígenas; el sector peruano alberga a más de siete familias lingüísticas, entre ellas Arawak, Aymara, Quechua, Pano, Harakmbut, Takana, Arawa, y engloba a más de 20 diferentes grupos étnicos. En el sector boliviano, viven 15 diferentes grupos étnicos, entre ellos, los Tacana, Esse Eja, Araona, Leco, Mosetene, T'simane, Aymara, Quechua, Yaracaré y Guarayos. Además, alberga más de 6,000 especies de plantas y más de 3,500 especies de vertebrados, por lo que es considerado una de las regiones más diversas en especies y ecosistemas del mundo, y con un muy alto nivel de endemismos, que protege especies que se encuentran en peligro como el oso andino Tremarctos ornatus (CI 2003, 2004, 2006).

Este úrsido se distribuye desde Venezuela hasta Bolivia, ocupando diversos ecosistemas, desde los muy húmedos hasta los semiáridos, entre 200 y 4,750 msnm (Peyton 1999; Figueroa 2012a). Este amplio intervalo de distribución espacial y altitudinal coincide con los ciclos de fructificación de diferentes especies importantes en su dieta (Peyton 1980). Cuando las fuentes de alimentos estacionales disponibles disminuyen en los bosques húmedos, debajo de ~2,700 msnm, el oso se dispersa hacia las zonas de mayor altitud para alimentarse de los frutos maduros de Ericaceae y bases foliares de Puya spp. (Bromeliaceae; Peyton 1984). En otros casos, se desplaza hacia los bosques más húmedos debajo de ~1,000 msnm, principalmente en busca de palmeras (Arecaceae; Figueroa 2013b).

Dentro del CCVA del sector peruano (CCVA-Perú), las áreas naturales protegidas con registros del oso andino son la Cordillera Vilcabamba (actuales Reservas Comunales Asháninka y Machiguenga, y Parque Nacional Otishi), el Santuario Nacional Megantoni, el Parque Nacional del Manu, el Santuario Histórico de Machu Picchu, la Reserva Comunal Amarakaeri y el Parque Nacional Bahuaja Sonene (Peyton 1984, 1987; Emmons et al. 2001; Rodríguez y Amanzo 2001; Figueroa 2004, 2012a; Solari et al. 2006; Butrón 2007; Márquez y Pacheco 2010; Medina et al. 2012). Basándonos en Peyton (1980), todas estas áreas se encuentran dentro de la Cordillera Oriental de los Andes, donde el oso andino presenta sus poblaciones más grandes, divididas en al menos siete subpoblaciones, distribuidas desde los bosques de tierras bajas hasta las punas de alta elevación (Peyton 1999).

Dentro del CCVA existen diversos problemas que amenazan la conservación de la biodiversidad, como es la actividad minera, el incremento demográfico, la deforestación para extracción maderera, la agricultura y los pastizales, entre otros (CI 2003). El presente trabajo tuvo como objetivo registrar la presencia y los intervalos altitudinales del oso andino en el CCVA-Perú y discutir las actividades antrópicas que amenazan su conservación.

Material y Métodos

Dentro del área que ocupa el corredor, la ecorregión Tierras Altas de los Andes Centrales tienen poca representación, siendo más visibles en Cusco y Puno. Incluye la cordillera de los Andes, las praderas altoandinas y las punas. En las partes más altas están incluidos los picos nevados más arriba de 5,300 msnm y las laderas altoandinas donde predomina la vegetación adaptada a condiciones de frío y sequía (hacia la Cordillera Occidental) y de frío algo más húmedo (hacia la Cordillera Oriental). Se pueden observar bosques relictos de queñuales Polylepis spp., así como especies de gramíneas (Festuca sp., Stipa sp., Calamogrostis sp., entre otras). La puna andina cubre regiones de planicie generalmente más arriba de 3,500 msnm. Las Yungas de los Andes Centrales, incluyen los bosques de las montañas en la vertiente oriental de los Andes y se encuentran entre 600 y 3,500 msnm. Entre 2,700 y 3,500 msnm se encuentran los bosques de neblina.

Estos presentan un dosel bajo de 15 m, con árboles cubiertos de musgos, líquenes y bromeliáceas y una cobertura espesa de helechos y flores en el sotobosque. Aquí se encuentran especies de árboles como Weinmannia sp. y Podocarpus spp. Por debajo de 2,700 msnm, se observan otras especies de árboles como Juglans sp., Cedrela odorata, Cecropia sp. y palmeras de los géneros Iriartea y Socratea. La gran mayoría de las yungas son clasificadas como "yungas subtropicales", ubicadas en Cusco y Puno, representadas por el Santuario Histórico de Machu Picchu y los Parques Nacionales del Manu y Bahuaja-Sonene. Estas destacan por tener pendientes extremadamente fuertes (casi 85% son consideradas tierras de protección) y fallas de la Cordillera Oriental como el Pongo de Mainique en el río Urubamba. En esta ecorregión están incluidos los bosques premontanos y montanos. En el extremo noroeste del Corredor, en Junín y Ucayali, se encuentran las "yungas tropicales", que tienen las pendientes un poco más ligeras, las cuales están representadas por el Parque Nacional Otishi y las Reservas Comunales Asháninka y Machiguenga. Los Bosques Húmedos del Suroeste Amazónico se encuentran en la planicie de la cuenca amazónica entre 100 y 600 msnm. En esta ecorregión está incluido el bosque húmedo tropical. La estructura y diversidad florística de estos bosques es más compleja que los bosques montañosos. En estos bosques, el dosel puede llegar a 60 m, con varios niveles de vegetación, que incluyen los bosques de terraza alta, terrazas aluviales, aguajales, cochas, ríos y quebradas, los cuales contribuyen fuertemente a la diversidad biológica de esta ecorregión. Estos bosques son dominados por árboles grandes como Swietenia macrophylla, Ceiba spp., Dipteryx sp., Hevea sp. y Bertholletia excelsa. Se distinguen dos provincias biogeográficas. La "amazonía tropical", ubicada en Ucayali y Madre de Dios, que recibe más lluvia y es ligeramente más cálida que la "amazonía subtropical", ubicada en la parte sur de Madre de Dios y la parte norte de Puno. Las áreas protegidas en el Perú en esta ecorregión incluyen los Parques Nacionales Otishi, Alto Purús, del Manu y Bahuaja-Sonene (CI 2006).

Evaluación in situ. Durante la época de lluvias (noviembre-marzo) y en la época de estiaje (abril-octubre), se realizaron evaluaciones en campo en busca de registros del oso andino en cinco áreas naturales protegidas (Santuario Nacional Megantoni, Parque Nacional del Manu, Reserva Comunal Amarakaeri, Santuario Histórico Machu Picchu, Área de Conservación Regional Choquequirao), y sus zonas de amortiguamiento (sectores adyacentes al área protegida). Los hábitats estudiados fueron los bosques: húmedo tropical (< 700-800 msnm); premontano (800-1,800 msnm); montano (1,800-3,000 msnm); montano alto (3,000-3,400 msnm): son parches de bosque en un ecotono con características climáticas y botánicas particulares entre el bosque montano y la puna; esclerófilo: son parches de matorrales < 4 m alto en laderas suaves dentro del bosque montano; y la puna (Figueroa y Stucchi 2009).

Santuario Nacional Megantoni (Cusco, -12.260928°, -72.283730°). Las evaluaciones se realizaron durante la época de estiaje. La primera fue entre el 25 de abril y 13 de mayo de 2004 en áreas adyacentes al río Ticumpinía y al este del río Timpía, entre 760 y 2,350 msnm, en los bosques premontano y montano esclerófilo. La segunda, entre el 12 y 23 de junio de 2008 en los sectores Yanacocha y Lorohuachana, entre 3,251 y 3,714 msnm, dentro de la puna y bosques de Polylepis pauta y mixtos con dominancia de Melastomatáceas.

Parque Nacional del Manu (Cusco, -13.151441°, -71.616355°). La evaluación se realizó durante la época de estiaje, entre el 23 y 29 de mayo de 2003. Se recorrió Trocha Ericsson (bosques montano y montano alto), entre 2,800 y 3,490 msnm, Trocha Unión (bosques premontano y montano) entre 1,460 y 3,000 msnm, y la puna de los sectores Acjanaco, Apucañajhuay, Chinchalmainiyuj y Tres Cruces, entre 3,400 y 3,800 msnm.

Reserva Comunal Amarakaeri (Madre de Dios, -12.929285°, -71.053113°). Las evaluaciones se realizaron en la época de lluvias entre el 13 de abril y 17 de mayo de 2008, y estiaje entre el 28 de julio al 22 de agosto de 2008. Se evaluaron las áreas adyacentes a los ríos Blanco, Azul, Cupodnoe y Serjali, y las quebradas Santa Cruz y Petróleo, entre 320 y 700 msnm, recorriendo el bosque húmedo tropical.

Santuario Histórico de Machu Picchu (Cusco, -13.223318°, -72.495502°) y zona noreste del Área de Conservación Regional Choquequirao (Cusco, -13.202091°, -72.605174°). Las evaluaciones se realizaron en la época de estiaje entre el 23 julio y 24 octubre de 2001, y de lluvia entre el 2 de noviembre y 9 de diciembre de 2001. Se evaluó el bosque montano entre 1,994 y 2,800 msnm en Aguas Calientes, Mandor, San Miguel y Wiñay Wayna. En la puna, se evaluaron los sectores Huayllabamba, Phuyllupatamarca, Rajche y Wayrajtambo, entre 3,000 y 3,650 msnsm.

Se realizaron caminatas en grupos de a dos personas, a una velocidad aproximada de 1.5 km/h, entre las 07:00 y las 17:00 h, en busca de registros directos (observación) e indirectos (huellas, encames, heces, restos alimenticios, rasguños por trepar o marcaje de territorio, pelos, senderos y restos óseos). Se colectaron muestras de los restos alimenticios y de los árboles que fueron trepados para su posterior identificación. Las heces fueron caracterizadas in situ y preservadas en frascos con alcohol para su posterior análisis en el laboratorio. Se siguió la nomenclatura de Angiosperm Phylogeny Website (Stevens 2012) y Tropicos (MBG 2012) para determinar las especies botánicas de la dieta del oso andino (la identificación detallada se encuentra en Figueroa 2013b).

La abundancia relativa (AR) se calculó sobre la base del número de registros censados por cada kilómetro de transecto recorrido (Figueroa 2004). Las altitudes máximas y mínimas de las áreas naturales protegidas se obtuvieron de la base de datos del Consorcio para la Información Espacial del Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional (CGIAR-CSI 2013). Con esta información se obtuvo el intervalo altitudinal (IAL) tanto del área protegida como de los registros del oso, para aproximar qué proporción del primero es ocupada por la especie.

Adicionalmente, para la discusión se revisaron las bases de datos de las colecciones de mamíferos de Field Museum National History-FMNH (2013) y National Museum of Natural History-Smithsonian Institution-USNM (MNH 2013), considerando los registros del oso andino que fueron colectados dentro del CCVA-Perú. De la misma manera se procedió con los registros de cautiverio de los zoológicos del Perú (Figueroa y Stucchi 2005).

Resultados

Santuario Nacional Megantoni. Se encontraron 174 rastros ubicados entre los 960 y 3,682 msnm (Tabla 1); sin embargo, en las entrevistas, seis pobladores Machiguengas nos informaron que ha sido observado raramente a menor altitud, desde ~450 msnm. En la evaluación de 2004, en el bosque premontano (AR = 0.19 registros/km), se encontraron restos alimenticios de Geonoma sp. y marcas de territorio en un árbol a 960 msnm, así como varios senderos a ~1,530 msnm. La mayoría de los registros se concentraron en el bosque montano esclerófilo (AR = 7.17 registros/km), entre 1,890 y 2,140 msnm, en donde el oso se alimentó principalmente de Ceroxylon parvifrons. En este bosque también se encontraron tres encames en el suelo debajo de las raíces de Alzatea verticillata. El bosque montano solo presentó una AR = 0.23 registros/km, conformada por restos alimenticios de Chusquea sp. y Cyathea sp. En el 2008 los rastros fueron más abundantes en el bosque dominado por Melastomatáceas, entre 3,345 y 3,526 msnm (AR = 5.50 registros/km), seguido por el bosque de Polylepis pauta, entre 3,281 y 3,415 msnm (AR = 4.76 registros/km), en donde se encontró el 60% de los restos alimenticios dentro de los bosques altoandinos. En ambos bosques, cerca del límite con la puna, se encontraron dos plataformas, una sobre un árbol de P. pauta y otra de Miconia sp.

Desde la última, el oso tenía una vista panorámica de una extensa área de la puna.

A 200 m de la segunda plataforma, se observaron restos óseos de un vacuno adulto, que, según comentó uno de los ganaderos de este sector, correspondía a un individuo atacado por un oso en el 2007. En la puna se encontró una AR = 2.46 registros/km, cuyos registros fueron principalmente restos alimenticios de Puya ferruginea. En las entrevistas, los Machiguengas comentaron que se puede observar frecuentemente al oso entre septiembre y diciembre en los bosques montanos aledaños a las nacientes de los ríos Saringaveni y Tampianironi, así como en el Pongo de Mainique (que significa Pongo del Oso) debido a que los frutos de los que se alimenta se encuentran maduros. Asimismo, manifestaron que reconocen al oso como el guardián de los bosques y su "hermano mayor", llamándolo Tasorintsi (Poderoso), por lo que no lo cazan, a pesar incluso de haber ingresado en algunas ocasiones a extraer maíz Zea mays seco de los depósitos, en julio, cerca del Pongo de Mainique. Sin embargo, contrario a esto, los ganaderos de Lacco lo cazan por considerarlo perjudicial, al responsabilizarlo directamente de la pérdida de su ganado. Entre el 2002 y 2007, en Yanacocha, Lorohuachana y Mishkiuno fueron cazados un mínimo de siete individuos. En la época de lluvias, en algunas ocasiones, ingresa a los cultivos de maíz en Lacco y en áreas adyacentes al río Yavero-Mapacho.

Parque Nacional del Manu. Se encontraron 37 rastros ubicados entre 2,169 y 3,652 msnm, con mayores registros en el bosque montano (AR = 0.96 registros/km), entre 2,360 y 2,830 msnm (Tabla 1). Sin embargo, en las entrevistas, los pobladores Harakmbut, nos informaron que ha sido observado, aunque muy raramente, a menor altitud, desde ~400 msnm en Yomibato, Qda. Gallinazo y Palotoa, donde en este último el oso se alimentó de Bactris sp. y pona Iriartea deltoidea. Tanto en el bosque montano como en el montano alto se alimentó principalmente de Pitcairnia paniculata, cuyos restos alimenticios se concentraron en el segundo, entre 3,100 y 3,347 msnm. En la puna solo se observaron restos alimenticios de Puya herrerae (AR = 0.63 registros/km). En este hábitat se registró al oso en Acjanaco y Apucañajhuay durante todo el año, pero más frecuentemente entre noviembre y junio, cuando los frutos de las Ericaceae se encuentran maduros. En el kilómetro 4 de Trocha Unión (2,790 msnm), a las 11:00 h se escucharon vocalizaciones de un oso desplazándose por el bosque el cual se alejó debido a nuestra presencia. En esta área ha sido observado frecuentemente por turistas e investigadores (Fig. 2). Tanto en el bosque montano de Trocha Unión y Trocha Ericson se ha informado la presencia de la especie durante todo el año.

Reserva Comunal Amarakaeri. Solo se registró su presencia en la época de estiaje con una AR = 0.03 registros/km (Tabla 1). A 421 msnm, adyacente al río Azul, se encontraron tres restos alimenticios de Tillandsia sp., Guzmania sp. y Asplundia sp., y un sendero con ramas dobladas a los lados. Según las entrevistas, los Harakmbut han observado al oso en altitudes bajas, en zonas aledañas a los ríos Cupodnoe, Azul y Blanco, entre 390 y 470 msnm, donde principalmente se alimenta de los frutos maduros de ungurahui Oenocarpus bataua, en agosto y septiembre; y en las cabeceras del río Shilive y Salvación a ~750 msnm. Además, comentaron que su cacería se dio en algunas pocas ocasiones para el consumo de su carne, en áreas adyacentes al río Azul, a mediados del siglo XX, y en una oportunidad en Shintuya, en el año 1978.

Santuario Histórico de Machu Picchu y zona noreste del Área de Conservación Regional Choquequirao. Se encontraron 118 rastros ubicados entre 1,994 y 3,654 msnm. Durante la época de lluvias, en el bosque montano, se obtuvo la mayor abundancia relativa (AR = 3.17 registros/km) que en la época de estiaje (AR = 1.28 registros/km), con un mayor registro entre 2,060 y 2,362 msnm (Tabla 1), en donde el oso se alimentó básicamente de Guzmania weberbaueri, Neurolepis sp. y Cecropia sp. En la puna, solo se encontraron rastros en la época de estiaje (AR = 0.83 registros/km), compuestos principalmente por Puya weberbaueri. Entre el sector Rajche y Lucmabamba (Choquequirao), los rastros se encontraron entre 2,154 y 2,777 msnm. Entre ambos sectores, dentro de una cueva, a 3,200 msnm, se encontraron abundantes mazorcas de maíz consumidas; desde allí había una vista panorámica de las áreas cultivadas. En los meses de estudio, se produjeron algunos avistamientos del oso. El 27 de julio de 2001 los guardaparques observaron una osa a las afueras de Aguas Calientes, camino a Puente Ruinas. El 5 de agosto, en la zona arqueológica El Templo del Sol y La Luna se escuchó la actividad y vocalizaciones de un oso, el cual ingresó rápidamente al bosque al sentir nuestra presencia. El 16 de octubre se observó un osezno cruzando el Camino Inca entre Intupunku y Machu Picchu. Posteriormente, el personal del Ministerio de Cultura de Cusco ha seguido registrando su avistamiento en otros sectores: San Miguel el 16 de noviembre de 2007 y el Templo del Cóndor el 15 de abril de 2008 (Fig. 3, J. Ochoa-Estrada com. pers. 2012).

En las entrevistas se informó el consumo de los frutos de piña Ananas comosus en Collpani y palta Persea americana en Sayacmarca y Pacaymayo, así como maíz y caña de azúcar Saccharum officinarum; motivo por el cual cazaron dos osos entre el 2000 y 2001. Hacia Quillabamba, en el mes de junio, el oso se alimentó de los cultivos de arracacha Arracacia xanthorrhiza. También se manifestó que atacó al ganado vacuno en Lucmabamba, Yanatile, las cabeceras del río Sacsara (Choquequirao), Santa Teresa y Chachabamba, entre 2,800 y 3,400 msnm, en los meses de marzo y abril. Debido a estos hechos se cazaron tres osos entre el 2000 y 2001. Uno de los individuos fue cazado en Lucmabamba, el cual correspondió a una hembra, cuyo osezno fue trasladado hacia Aguas Calientes, para su mantenimiento en cautiverio. Asimismo, la cacería del oso también se da para el consumo de su carne, la cual es muy apreciada en las zonas adyacentes al Santuario.

Discusión

En la Cordillera de Vilcabamba (Fig. 4), en un inventario de fauna entre 850 y 3,350 msnm en la época de estiaje en la zona norte (actual Otishi, Junín) y sur (Wayrapata y Llactahuaman, Cusco), se registró al oso entre 1,710 y 3,350 msnm, pero principalmente a 2,245 msnm, entre la transición del bosque esclerófilo con el valle interandino (Emmons et al. 2001; Rodríguez y Amanzo 2001). Posteriormente, en Machiguenga, se reportó en el bosque premontano a 1,368 msnm (D. Huamán com. pers. 2008), mientras que en Asháninka se observaron rastros en las zonas más altas, a ~4,128 msnm (Sernanp 2012a). En Yanamonte (Ayacucho), los pobladores lo señalaron como frecuente en el bosque montano a ~2,751 msnm (Pacheco et al. 2007). En otro inventario en Muyuorcco y Queuñaccocha (Ayacucho) en la época de lluvias, se encontraron encames y restos de alimentación frescos de Puya herrerae en el bosque montano alto de Polylepis canoi y en la puna, entre 3,506 y 3,849 msnm (Butrón 2007; R. Butrón com. pers. 2008). A 77 km al oeste de Asháninka, en Chihuana (Huancavelica), los pobladores locales comentaron sobre su presencia (Aquino y Torres 2010). Para el caso de la Cordillera de Vilcabamba, el intervalo altitudinal de presencia del oso estaría entre 1,368 y 4,128 msnm (IAL = 2,760 m, que corresponden al 74.13% del intervalo altitudinal de las tres áreas protegidas y localidades adyacentes que la conforman, Tabla 2).

En Megantoni (Fig. 4, 5), durante la época de estiaje, al igual que en la Cordillera de Vilcabamba se encontró la mayor abundancia relativa del oso en el bosque esclérofilo con 7.17 registros/km. De la misma manera, las observaciones en el bosque montano alto de Polylepis pauta y el mixto, tuvieron altos valores de abundancia relativa de 4.76 y 5.50 registros/km, respectivamente, demostrando que estas zonas son un hábitat importante para el oso a elevadas altitudes, ya que además de proveerle una mayor variedad de alimento que la puna, le proveen refugio. Tomando en cuenta los registros de los pobladores Machiguengas y los de la presente evaluación, el intervalo altitudinal del oso en Megantoni estaría entre ~450 y 3,682 msnm (IAL = ~3,232 m, 91.09% del intervalo altitudinal del área protegida) (Tabla 2).

Al respecto, se conoce que los machos pueden trasladarse en promedio unos 18.75 km en línea recta en uno o dos días (Castellanos 2010). Con los rastros encontrados en Apucañajhuay el intervalo se ampliaría hacia la puna, entre 1,920 y 3,652 msnm (IAL = 1,732 m). Sin embargo, se debe de tomar en cuenta los reportes de los pobladores Harakmbut quienes señalaron su presencia en una ocasión en Yomibato (400 msnm) y Qda. Gallinazo (408 msnm), y más regularmente en Palotoa (698 msnm) en la época de estiaje. Por ello, su intervalo en el Manu estaría entre ~400 y 3,652 msnm (IAL = ~3,252 m, 85.74% del intervalo altitudinal del área protegida, Tabla 2). Estos registros de los Harakmbut a baja altitud coinciden con el reporte de huellas encontradas en la época de estiaje en el campamento Cashiriari-2 (469-700 msnm; Boddicker et al. 1999) ubicado a 35, 36 y 42 km de Machiguenga, Megantoni y Manu, respectivamente. El Manu ha sido considerado como una de las áreas protegidas del Perú donde el oso andino tendría una mayor probabilidad de conservación debido a su extensión y variedad de hábitats (Peyton 1999), ciertamente, esta área aún se encuentra poco intervenida por lo que mantiene una gran biodiversidad (Sernanp 2013).

En Amarakaeri (Fig. 5), se encontraron restos alimenticios en la época de estiaje a 421 msnm cerca al río Azul, con reportes de los Harakmbut desde ~400 msnm. Anteriormente, se conocían dos registros de la especie en el bosque premontano en Yunguyo y Paujil, a ~800 msnm (Fernández y Kirkby 2002; C. Kirkby com. pers. 2008), ubicados a 35 y 31 km, respectivamente, al oeste del registro de la presente evaluación.

Recientemente, se encontraron unas huellas al sur de Amarakaeri, cerca del río Colorado (Domus Consultoría Ambiental 2012). Como explicó Figueroa (2012a), es probable que debido a la disminución de los frutos maduros en los bosques premontano y montano, y aprovechando que los ríos se encuentran menos caudalosos debido a la disminución de las lluvias, el oso se desplace desde la cabecera de algunos ríos, como Shilive y Salvación, hacia el bosque húmedo tropical en busca de otros recursos alimenticios, principalmente del tallo y los frutos de las palmeras. Con base en la información obtenida hasta la fecha, el intervalo altitudinal del oso en Amarakaeri estaría entre ~400 y 800 msnm (IAL = 400 m, 15.92% del intervalo altitudinal del área protegida, Tabla 2). Sin embargo, tomando en cuenta que al sur de la Reserva existen áreas de bosques que llegan a ~2,800 msnm, y que a solo 0.3 km de su zona de amortiguamiento, se reportó su presencia a 1,358 msnsm, es probable que su intervalo altitudinal sea mayor.

Asimismo, a 3 km al sur de Amarakaeri, se encuentra el Área de Conservación Privada Japu-Bosque Ukumari Llaqta, en donde durante la época seca el oso se alimenta en la puna de los frutos maduros de Pernettya prostrata y Vaccinium floribundum (Ericaceae) y las raíces de chuchurapi Eringium paniculatum (Apiaceae).

También se encontraron heces y restos alimenticios de Tillandsia spp. (Bromeliaceae) entre la puna y el bosque montano alto de Polylepis sericea y P. pauta (ACCA 2011).

Otros registros más distantes se ubican hacia el sur y sureste de Amarakaeri entre 20 y 45 km: Quincemil a 1,273 msnm (Van Horn y Swaisgood 2011), Capire (Leite Pitman 2008), Culebrayoc entre 1,600 y 3,000 msnm (GR-Cusco 2013), entre Marcapata y San Miguel (Grimwood 1969; Leite Pitman 2008), en Chilichili a 2,350 msnm (FMNH 78678) y Socapata (FMNH 85498, FMNH 85499). Asimismo, dos especímenes depositados en el Natural History Museum of London (antes British Museum) señalan como área de colecta "Cosñipata, cerca del río Inambari" (Thomas 1902), que posiblemente se trate de un área al sureste de Amarakaeri.

Aproximadamente a 40 km al este de esta Reserva, se localiza Bahuaja Sonene (Fig. 6), en donde se encontraron tallos de palmeras comidas por el oso cerca de la unión de los ríos Candamo, Tigre y Guacamayo, a 750 msnm (C. Ascorra com. pers. 2002). Hacia el sur, en la zona de amortiguamiento del Parque, también se encontraron restos de palmeras comidas en las cercanías del río Tambopata y la comunidad Colorado, entre 800 y 1,080 msnm (T. Tapia-Iglesias com. pers. 2006). Asimismo, se registraron heces con semillas de Lauraceae en Yanacocha a 2,000 msnm y rasguños en Challohuma a 1,265 msnm (Márquez y Pacheco 2010). A 50 km al oeste de Bahuaja Sonene, se ha reportado a la especie en las cercanías de los ríos San Gabán y Chiamayo a 2,000 msnm (Pukuni 2012). Con base en la información obtenida hasta el momento, en Bahuaja Sonene y su zona de amortiguamiento, el oso tendría un intervalo altitudinal entre 750 y 2,000 msnm (IAL = 1,250 m, 51.40% del intervalo altitudinal del área protegida) (Tabla 2). Hacia el sur se obtuvo reportes de la presencia del oso en la región Puno, en el distrito de Sandia (Fig. 7) a 2,178 msnm (FMNH 78464) y en otras localidades de la provincia (Grimwood 1969; Peyton 1980), específicamente en los distritos de Limbani, Patambuco, Phara, Yanahuaya, Quiaca, San Juan del Oro, San Pedro de Putina Punco (Pampa Gloria); y en la provincia de Carabaya, en los distritos de Ayapata, Coasa, Ituata, Usicayos, Ollachea y San Gabán (Tapia-Iglesias 2008), entre 650 y 4,000 msnm (Peyton 1980), pero principalmente entre 2,200 y 2,800 msnm (Tapia-Iglesias 2008). Tres osas en cautiverio en el zoológico de Arequipa, proceden de Coasa y San Gabán (Puno) (Figueroa y Stucchi 2005), mientras que dos osos del zoológico de Sandia provienen de Sina (Puno). Asimismo, ha sido observado alimentándose de bromelias en Queneque y Ccapuna, y de maíz en Maucallacta, Acañiputo, Chichanaco y Mororía; mientras que en Iparo, se reportó el ataque al ganado vacuno (Figueroa 2008).

En el presente estudio, los bosques montanos adyacentes al río Urubamba presentaron registros entre julio y diciembre, principalmente en los meses de mayor precipitación, en noviembre y diciembre (AR = 3.17 registros/km). Contrario a esto, en la puna, los rastros se concentraron solo en los meses de estiaje, de julio a octubre (AR = 0.83 registros/km).

Peyton (1983) determinó que el área de Machu Picchu era muy reducida para el mantenimiento de una población viable de osos, ya que de 325.92 km² que conforman el Santuario, se contaba solo con ~50 km² con calidad de alimento y estructura de vegetación propicia para la especie. En este sentido, la protección de los bosques de Choquequirao mantendría la continuidad del hábitat hacia el oeste de Machu Picchu y la comunicación de estos con el bosque seco interandino al sur. Esto impediría el aislamiento de las poblaciones de osos y otras especies, y la formación de una barrera entre la Cordillera Central y Oriental (Peyton 1999).

Al sur de Choquequirao (Fig. 9), el oso fue registrado dentro de la zona arqueológica (Figueroa 2008) y en los bosques montanos adyacentes (Baiker 2011). En la zona colindante de Apurímac, Ayacucho y Cusco, entre los años 1980 y 1990, se calculó una población menor de 50 osos entre Ocros (Ayacucho) y Chulpi (Apurímac) a lo largo de la cuenca de los ríos Pampas, Apurímac y Santo Tomás (Peyton 1999). En estudios realizados a mediados de 1990s, aún se registraba al oso en todo el distrito de Huanipaca (Pacheco et al. 2007), de donde en 1996, en Uncalla, fueron extraídas dos osas que estuvieron en cautiverio en el zoológico de Abancay (Figueroa y Stucchi 2005). En la actualidad solo ha sido reportado en las localidades al norte de los distritos de Huanipaca y Pacobamba (Apurímac), entre 1,480 y 3,450 msnm: San Ignacio, Ejnay, Carquei, Huamanpata, Kiuñalla, Capullyoc, Bosques de Chinchay, Ccorihuayrachina, Pacobamba, Velavelayoc y entre los ríos Apurímac y Pachachaca (Venero 1997; Pacheco et al. 2007; Baiker 2011; Figueroa 2012b).

Principales amenazas

Ingreso a los cultivos. En las áreas evaluadas se registró el ingreso del oso a cultivos de papa (Manu), palta, caña de azúcar, piña (Machu Picchu) y arracacha (Quillabamba, Cusco). En otras áreas también se tiene conocimiento del ingreso a cultivos de palta como en Choquequirao (Cusco, F. Lambert com. pers. 2009) y el bosque de Chinchay (Apurímac, Baiker 2011); caña de azúcar y tuna Opuntia ficus-indica cerca de los ríos Apurímac y Pampas (Apurímac, Peyton 1980); tuna cerca al río Pachachaca (Apurímac, Figueroa 2012b) y Pilcomarca (Apurímac, Baiker 2011). Tomando en cuenta la poca frecuencia de estos ingresos, su ingesta sería un evento netamente oportunista debido a los bajos niveles de energía, proteína y fibra que presentan en comparación a los frutos silvestres (Figueroa 2013a). Por el contrario, el reporte de ingreso a los cultivos de maíz fue registrado frecuentemente al noreste de Choquequirao, suroeste del Manu y noroeste de Machu Picchu y con menor ocurrencia al sureste de Megantoni, así como también entre Marcapata y San Miguel (Quispicanchi, Cusco, Leite Pitman 2008). En áreas adyacentes a Machu Picchu, el maíz fue identificado como un componente importante para los osos en los bosques por debajo de 2,700 msnm (Peyton 1980). Estos comienzan a alimentarse de este vegetal entre 1,500 a 2,000 msnm en febrero-marzo, siguiendo su maduración hasta mayores altitudes, entre 2,000 y 2,700 msnm en mayo-junio (Peyton 1980, 1987). El consumo del maíz cosechado y almacenado en Megantoni, también fue reportado en la zona de amortiguamiento de Machu Picchu (Peyton 1983) y dentro de este, en San Miguel. Este hecho junto con los ingresos a los cultivos conllevaron a su cacería en los valles de Santa Teresa, Lucumayo, Aobamba y Ocobamba, e incluso al uso de cebos con plaguicida Paratión en los campos de maíz, para envenenarlos (Peyton 1987).

Ataque al ganado. En las entrevistas realizadas en las áreas evaluadas, esta depredación fue reportada principalmente al suroeste del Manu, Machu Picchu y más frecuentemente al sureste de Megantoni. También se señaló como frecuente en Sacsara, Yanatile y Lucmabamba (Choquequirao). En todas las zonas de amortiguamiento de las áreas protegidas evaluadas y dentro de Machu Picchu, se observó pastar al ganado vacuno sin ningún control en la puna y áreas aledañas a los bosques montanos. En la puna de Machu Picchu se señaló la depredación del ganado, durante los meses de lluvias, entre noviembre y abril, donde sube a este hábitat para alimentarse de Puya sp. y frutos maduros de Ericaceae, y en agosto, cuando no hay frutos en los bosques más bajos (Peyton 1983). En la época de lluvias, debido a las condiciones climáticas y a la cosecha de papa y maíz, los campesinos suben solo un día cada dos semanas, a darle sal a su ganado, por lo que señalan que el oso aprovecha esta ausencia para atacarlos (Peyton 1980, 1987). Paisley (2001) sugirió que este mayor consumo de carne de vacuno durante la época de lluvias, podría estar relacionado con los terrenos escarpados resbalosos por donde el ganado caería al buscar los brotes del pasto, después de la quema al final de la estación seca. Por otro lado, en Machu Picchu también se obtuvo reportes de avistamiento de osos desplazándose entre el ganado, sin eventos de depredación, como en San Miguel. No obstante, sí existe la confirmación de esta depredación en estudios realizados en Venezuela (Goldstein 1991), Colombia (Poveda 1999) y Ecuador (Castellanos 2002; Castellanos et al. 2011). Aún no queda clara la diferenciación de los eventos de depredación y de carroñeo, sin embargo, los pobladores señalan al oso como depredador del ganado vacuno al encontrar sus heces, rasguños o signos de alimentación alrededor del cadáver conllevando a su cacería (Peyton 1980; Goldstein 1991; Paisley 2001).

Quemas y tala de los bosques. En las áreas adyacentes a Megantoni se observaron grandes extensiones de bosque deforestado cercanas al Pongo de Mainique y a lo largo del río Yoyato (Bajo Urubamba), debido a la colonización por los pobladores de Calca y a sus actividades agrícolas, lo que también conllevó a una sobreexplotación de especies de caza, como mono choro Lagothrix cana, tapir amazónico Tapirus terrestris, entre otros (Figueroa 2004). En las zonas altas los bosques de Polylepis y mixtos parecen haber sido talados y quemados más intensamente años atrás, posiblemente para el uso de la leña y la ampliación de los pastizales. En la actualidad, según comentaron los ganaderos, la quema de estos bosques está disminuyendo debido a que son un refugio importante para los vacunos durante la temporada de lluvias. Estos bosques, principalmente el de Polylepis, le brindan al oso refugio y una variada fuente de alimento en las áreas más elevadas de su distribución. Además, aún se continúan quemando grandes extensiones de pastos naturales, al igual que en Machu Picchu, para la obtención de brotes para la alimentación del ganado. Estas quemas también destruyeron agrupaciones de Puya, de las que el vacuno también consumió los ápices de las hojas frescas así como las plantas quemadas.

Ya a inicios de los años 1980s, se determinó que el desarrollo agropecuario, principalmente la crianza de ganado vacuno y el cultivo de maíz, dentro de Machu Picchu y su zona de amortiguamiento, estaban destruyendo los bosques entre 1,800 y 2,300 msnm, disminuyendo los mejores hábitats para el oso. Asimismo, la ganadería y los incendios frecuentes en las zonas altas habían destruido la mayor parte del hábitat en la puna, especialmente al sur del río Urubamba y en las zonas adyacentes a Sayacmarca (Peyton 1983). Veinte años después, además de los problemas expuestos anteriormente, se encontró una mayor invasión del pasto gordura Melinis minutiflora en áreas adyacentes al río Aobamba, y el crecimiento desordenado del poblado de Aguas Calientes, lo que conllevó a un aumento y mal manejo de residuos sólidos, así como la contaminación del río Urubamba y la destrucción de los bosques montanos aledaños (Figueroa y Stucchi 2002). Se conoce que esta deforestación de los bosques sobre 1,500 msnm están reduciendo las poblaciones de osos en otras áreas, como en el valle del río Apurímac (Ayacucho, Apurímac y Cusco) (Aquino y Torres 2010).

Dentro de Amarakaeri la extracción ilegal de madera ocurre aún de manera incipiente pero con tendencia a incrementar. Geográficamente se concentra en los ríos Shilive, Blanco y Serjali, en las quebradas Paujil, Sabaluyoc y Dahuene, y en las zonas aledañas a Yunguyo y Salvación, en donde se extraen especies forestales como caoba S. macrophylla, cedro Cedrela odorata y tornillo Cedrelinga catenaeformis (Inrena 2009).

En Putina Punco, extremo norte de Puno, las carreteras han permitido el crecimiento de las actividades agrícolas en las cabeceras del río Tambopata, que constituyen parte de Bahuaja Sonene (Inrena et al. 2003), en donde existen registros del oso andino.

Minería y extracción de petróleo y gas. Durante la evaluación en la época de lluvias en Amarakaeri, se observó un grupo de mineros informales en los bordes del río Cupodnoe, muy cerca al área donde fue registrado el oso en los años 2003 y 2007. Estos, al igual que los madereros, se alimentan de la fauna silvestre cazada en el área. Hacia el este, colindando con Amarakaeri, se encuentran dos de las áreas más impactadas de la Amazonía peruana por la extracción minera: Delta y Huaypetue, esta última se encuentra a solo ~10 km al noroeste de Bahuaja Sonene. Otras áreas impactadas son el distrito Quincemil, la cabecera del río Malinowski y el sector centro sur de la zona de amortiguamiento de Bahuaja Sonene. Estas áreas junto con Pampas y Guacamayo, adyacentes a la Reserva Nacional Tambopata, formarían parte de los más de 320 km² afectados por esta actividad en la región (La República 2013). Por otro lado, el asentamiento de pozos petroleros dentro y adyacentes a las áreas protegidas han impactado no solo en la biodiversidad con numerosos eventos de contaminación, sino también han originado conflictos con comunidades indígenas. Dentro del área del CCVA-Perú con registro del oso, existen lotes petroleros superpuestos sobre las Reservas Comunales Amarakaeri (lote 76, que también se sitúa en la zona de amortiguamiento del Manu y Bahuaja Sonene), Asháninka (lotes 108 y 57) y Machiguenga (lotes 57 y 58) (Calle Valladares y Brehaut 2007). Asimismo, el asentamiento del lote 88, ubicado al norte de Megantoni y en la zona de amortiguamiento del Manu, ha obligado a los pobladores nativos Nanti -por temor de encontrarse con extraños y adquirir enfermedades mortales- a dejar sus hogares en las áreas bajas de la cuenca del Camisea para refugiarse a mayor altitud, en sus nacientes, donde los recursos son escasos (Inrena 2007). Dentro de este lote el oso ha sido registrado dentro del bosque amazónico primario denso, durante la época de lluvias (ERM Perú 2012). Por otro lado, el Proyecto Camisea, que explota el gas en los lotes 56 y 88, y lo traslada a la costa: Cusco-Ayacucho-Ica-Lima, que es destinado en un 60% para su exportación, presenta en algunos de sus tramos la erosión del suelo, produciendo inestabilidad en el gasoducto (Inrena 2007). Esta situación ha conllevado al menos a seis derrames desde el 2004, vertiéndose como mínimo 14,000 barriles de gas natural (2'226,000 litros), lo que produjo efectos adversos para la fauna y flora y para la salud de sus habitantes (Emanuele 2013). Uno de estos derrames se dio dentro de la Reserva Comunal Machiguenga, donde el gasoducto atraviesa 13.8 km, y otros cuatro, en su zona de amortiguamiento (Sernanp 2012b). El oso ha sido registrado y considerado como frecuente en algunos sectores cercanos al gasoducto, como en el bosque montano de Chiquintirca y en la quebrada Uras (Ayacucho, Walsh Perú 2005). Asimismo, ha sido observado en otras áreas del proyecto, dentro de La Convención, en Cusco (E. Dávila com. pers. 2008).

Carretera Interoceánica. Las carreteras constituyen la mayor causa de fragmentación del bosque. Este es el caso de la Interoceánica, la cual es transitable, dependiendo del tramo, desde hace más de 40 años, provocando impactos ambientales severos y acumulativos en Madre de Dios, Cusco y Puno (Dourojeanni 2006). Con base en la experiencia en todas las carreteras asfaltadas en la Amazonía, las áreas vecinas han sido degradadas a una velocidad y con una intensidad mucho mayor que antes de la mejora de la vía. Por ello, su pavimentación conllevará a un incremento de los impactos existentes: deforestación para agricultura, ganadería y extracción forestal; erosión de suelos; contaminación química de suelos y agua por abuso de agroquímicos o a consecuencia de la minería; invasión de las áreas protegidas; caza ilegal para el comercio de carne, cueros y pieles, y tráfico de fauna silvestre; atropellamiento de fauna silvestre; entre otros (Dourojeanni 2006; Stucchi y Figueroa 2010). De las áreas naturales protegidas con presencia del oso, se proyectó que Bahuaja Sonene y Amarakaeri tendrían un riesgo "muy elevado" de impacto por los tramos 2 (Urcos-Inambari) y 3 (Inambari-Iñapari) de la Interoceánica, mientras que en el Manu y Machu Picchu este sería "moderado" y "mínimo", respectivamente (Dourojeanni 2006). Este mayor impacto a lo largo de la carretera podría tener un efecto barrera para el paso de la fauna (Seiler 2001), creando un obstáculo insalvable en la parte central del CCVA-Perú (Dourojeanni 2006). Existen registros del oso en áreas cercanas a la carretera Interoceánica en Cusco, a solo 2 km de esta, entre Marcapata y San Miguel (Leite Pitman 2008), y Quincemil (Van Horn y Swaisgood 2011).

El oso en el Corredor de Conservación Vilcabamba-Amboró. Dentro del CCVA-Perú, la presencia del oso fue reportada en diversas áreas de las regiones Ayacucho, Junín, Cusco, Madre de Dios y Puno, que incluyen las áreas naturales protegidas: Reservas Comunales Asháninka, Machiguenga y Amarakaeri, Parques Nacionales Otishi, del Manu y Bahuaja Sonene, Santuario Nacional Megantoni, Santuario Histórico de Machu Picchu, Área de Conservación Regional Choquequirao y Áreas de Conservación Privadas Bosque Nublado, Pillco Grande-Bosque de Pumataki y Japu-Bosque Ukumari Llaqta (Fig. 10).

Los resultados nos sugieren que dentro de estas áreas existen diversas poblaciones de osos que se desplazan en un amplio intervalo altitudinal, entre ~400 y 4,170 msnm (IAL = ~3,770 m, 64.25% del intervalo altitudinal del CCVA-Perú), utilizando la puna y los bosques montano alto, montano, premontano, húmedo tropical y seco interandino (Fig. 11, Tabla 2). De igual manera, dentro del CCVA-Bolivia, también existen registros de la especie en un amplio intervalo altitudinal, que va desde 550 msnm en el Parque Nacional Amboró (Rumiz et al. 1999) hasta 4,100 msnm en el Área Natural de Manejo Integrado Apolobamba (IAL = 3,550 m, Rechberger et al. 2001).

Los registros del oso en Pampa Gloria, Colorado (Tapia-Iglesias 2008), Challohuma (Márquez y Pacheco 2010) y Sina, son colindantes con el Parque Nacional Madidi, en Bolivia, con una distancia de 1.2, 7.9, 17.3 y 14 km, respectivamente. En Madidi, los registros se han dado en Asariamas, Ucumari, alturas del río Tuichi (Salazar y Anderson 1990) y en su frontera con Apolobamba (Rechberger et al. 2001). Adicionalmente, tomando en cuenta que los osos pueden desplazarse entre 15 y 18.75 km (Rechberger et al. 2001; Castellanos 2010) o tener un área de vida entre 34 y 150 km² (promedios estimados mediante el método del polígono convexo 100%) en donde se desplazan por fragmentos de bosques separados hasta por 5 km (Castellanos 2010), estos registros sugerirían que existe conectividad entre las poblaciones del Perú y Bolivia.

En el CCVA-Perú, si bien se ha registrado y reportado a la especie en el bosque húmedo tropical en Megantoni, Manu, Amarakaeri y Bahuaja Sonene, estos han tenido una distancia máxima al bosque premontano de 25 km, sugiriendo su estrecha relación con ambientes de mayores altitudes. Esto también se observó en el Parque Nacional Yanachaga Chemillén y en la Reserva Comunal Yanesha (Figueroa 2012a).

Con base en la información obtenida hasta la fecha, las áreas naturales que le brindarían al oso un mayor intervalo altitudinal, serían Megantoni (IAL = ~3,232 m, 91.09% del intervalo altitudinal del área protegida) y Manu (IAL = ~3,252 m, 85.74% del intervalo altitudinal del área protegida), que se encuentran colindantes y en buen estado de conservación (obs. pers.). De la misma manera, Amarakaeri, colindante con Manu, presenta áreas de bosque húmedo tropical, premontano y montano continuos, que se conectan por el sur con el bosque montano alto y la puna de Japu-Ukumari Llaqta. Estas cuatro áreas formarían el bloque más importante en tamaño y variedad de recursos del CCVA-Perú para el oso andino.

Sin embargo, como se detalló anteriormente, la destrucción dentro y en las zonas aledañas de las áreas protegidas que forman parte del CCVA-Perú, reduce la disponibilidad de los componentes importantes del hábitat de la especie (alimento, refugio y corredores) para el mantenimiento de sus poblaciones. Con el fin de conocer con mayor detalle la situación de la especie en el CCVA-Perú, se deberán realizar esfuerzos para el desarrollo de investigaciones del oso en las áreas donde la información es mínima, ya que esta fue obtenida solo de forma casual o como parte de los inventarios biológicos rápidos: Otishi, Machiguenga, Asháninka, Choquequirao, Bahuaja Sonene y la zona centro este del Manu (Fig. 10).

Agradecimientos

Un agradecimiento especial a R. Rojas-Vera Pinto por la elaboración de los mapas. A T. Tapia-Iglesias por su apoyo en el trabajo de campo en Megantoni y Amarakaeri, y en las entrevistas en Sandia (Puno). A F. Senperi, A. Nochomi, G. Martínez, J. Mendoza, R. Bello, G. Manugari, L. Camparo, D. Huamán, L. Mamani, F. Suta, F. Puma, J. Huallpa, N. García y R. Gutiérrez (Megantoni), S. Enempa y S. Mankebe (Amarakaeri), L. Huanca y M. Cabrera (Manu), J. López, D. Sulca, R. Quispe, P. Cárdenas, C. Quispe, W. Danz, M. Baca, L. Contreras y M. Pastor (Machu Picchu), por su ayuda en el trabajo de campo. A A. Monteagudo, L. Valenzuela, W. Nauray, N. Salinas, H. Beltrán y R. Foster, por la identificación de las especies botánicas que formaron parte de la dieta del oso andino en las áreas visitadas. A C. Ascorra, T. Tapia-Iglesias, R. Butrón, J. Ochoa-Estrada, C. Kirkby, D. Huamán, F. Lambert, E. Dávila y R. Catpo por la información brindada. A C. L. Merkord y C. Quispe por el préstamo de sus fotos. A S. Kastl de la Cooperación Técnica Alemana por el financiamiento de la investigación. A Idea Wild por la donación de los equipos. Al Field Museum of Natural History y la Jefatura del Santuario Nacional Megantoni por la coordinación del inventario biológico. A S. T. Álvarez-Castañeda y a los señores revisores anónimos, por enriquecer con sus comentarios y sugerencias el presente artículo.

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Notas:

Editor asociado: Jorge Servin

Diseño gráfico editorial: Gerardo Hernández