Caracterización del hábitat del venado cola blanca (Odocoileus virginianus mexicanus) en los bosques templados del Corredor Biológico Chichinautzin y modelación de su hábitat potencial en Eje Transvolcánico Mexicano

Deer habitat characteristics in temperate forests of the Biological Corridor Chichinautzin and modeling of potential habitat in the Trans-Mexican Volcanic Belt

Víctor Hugo Flores-Armillas¹*, Francisco Botello², Víctor Sánchez-Cordero², Raúl García- Barrios³, Fernando Jaramillo ⁴ y Sonia Gallina-Tessaro⁵

¹ Reconcilia A. C. Calle Curtidores 20, Yautepec 62 730, Morelos, México. E-mail: victor_bios@reconcilia.org * Corresponding author.

² Departamento de Zoología, Instituto de Biología, U.N.A.M. Circuito exterior s/n, Ciudad Universitaria, Copilco, Coyoacán 04510, Distrito Federal, México. E-mail: fjbl@ibiologia.unam.mx (FB); victor@ibunam2.ibiologia.unam.mx (VSC).

⁴ Fundación Doster A. C. Paseo de las Camelias 106-110, Tabachines, Club de Golf Cuernavaca 62 498, Morelos, México. E-mail: fjm5@hotmail.com (FJM).

⁵ Red de Biología y Conservación de Vertebrados, Instituto de Ecología A. C. Carretera Antigua Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070 Veracruz, México. E-mail: sonia.gallina@inecol.edu.mx (SGT).

Sometido: 22 de abril de 2013
Revisado: 15 de mayo de 2013
Aceptado: 15 de junio de 2013

Resumen

El objetivo de este trabajo fue realizar una caracterización sobre el hábitat del venado cola blanca en dos localidades de bosque templado en el norte del estado de Morelos, México. Posteriormente, se modeló la distribución potencial de especies herbáceas y arbustivas con importancia para su alimentación y cobertura para determinar sitios de mayor probabilidad de ocurrencia y zonas de importancia para esta especie dentro del Eje Transvolcánico Mexicano. Las características del hábitat evaluadas son adecuadas para el venado cola blanca, ya que el área presenta la estructura forestal y la composición florística que le proporciona alimento y cobertura de protección apropiadas, además de condiciones topográficas favorables para su movimiento y escape. La modelación realizada comprende las especies del estrato arbustivo y herbáceo que componen la estructura y composición que puede estar aprovechando el venado cola blanca en la zona de estudio. Los resultados obtenidos sugieren que la mayoría de las especies modeladas se encuentran distribuidas a lo largo del Área Natural Protegida "Corredor Biológico Chichinautzin" y en la zona centro del país, disminuyendo su presencia conforme se acerca a la costa del Océano Pacífico, lo que coincide con su distribución en los bosques templados. La información generada en este trabajo acerca de la estructura y composición del bosque y su relación con el venado cola blanca puede servir para apoyar decisiones para el manejo de la especie a nivel local y regional.

Abstract

The aim of this work was to characterize the habitat of white-tailed deer at two locations in northern temperate forest in the state of Morelos, Mexico and model the potential distribution of herbaceous and shrub species with importance for food and cover to determine sites most likely to occur and areas of importance for this species within the Trans-Mexican Volcanic Belt. Evaluated habitat characteristics are suitable for white-tailed deer, as the area has forest structure and floristic composition that provides nourishment and appropriate protection coverage, plus favorable topographic conditions for movement and escape. The modeling includes the species on shrub and herbaceous strata comprising the structure and composition that may be taking advantage of the white-tailed deer in the study area. The results suggest that most of the modeled species are distributed along the Natural Protected Area "Chichinautzin Biological Corridor" and the center of the country, reducing its presence as it approaches the coast of the Pacific Ocean, which match distribution in temperate forests. The information generated in this work about the structure and composition of the forest and its relationship to white-tailed deer can be used to support management decisions of the species locally and regionally.

Key words: cover, floristic composition, forest structure, Maxent, niche.

Introducción

La distribución y abundancia de las especies depende de factores abióticos, factores bióticos, dispersión, capacidades evolutivas de adaptación a nuevas condiciones, procesos de extinción, presencia de barreras geográficas y procesos de especiación, entre otros factores. Sin embargo, a nivel local una de las variables que juegan un papel fundamental en la abundancia y la distribución de las especies son las interacciones bióticas, incluyendo la estructura de la vegetación (Morin 1999; Wiens y Donoghue 2004).

La estructura del bosque puede variar espacial y temporalmente como resultado de distintos factores de disturbio y la regeneración natural (Denslow 1980; Martínez-Ramos 1985). El mosaico forestal usualmente es un equilibrio dinámico, que se caracteriza por un ensamblaje heterogéneo y dinámico de sucesiones de parches que se diferencian por su densidad arbórea y del sotobosque, así como por su microclima, especies presentes y la presencia, distribución, abundancia y comportamiento de la fauna (Dasman 1971; Forman y Godron 1981; Canham y Marks 1985; Runkle 1985; Spies y Franklin 1989; Whitmore 1989; Álvarez-Cárdenas et al. 1999; Worrall et al. 2005).

En el caso de los grandes herbívoros como el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) los principales elementos que el hábitat debe proveer son: alimento, cobertura y agua (Álvarez-Cárdenas et al. 1999; Boyce et al. 2003). Específicamente, tienen que resolver adecuadamente la variación estacional y espacial en la disponibilidad y calidad de plantas, con el objetivo de resolver sus requerimientos nutricionales que cambian de acuerdo a la edad, sexo, estado reproductivo, y época del año (Vangilder et al. 1982; Leslie et al. 1984; Ford 1994; Weckerly 1994; Hanley 1997; Álvarez-Cárdenas et al. 1999; Mandujano et al. 2004). Por otro lado, O. virginianus es considerado como un cérvido de gran plasticidad adaptativa, tolerante a las actividades humanas; presente aún en áreas altamente perturbadas como zonas agrícolas y ganaderas, siempre y cuando encuentre alimento y cobertura de protección (Galindo-Leal y Weber 1998).

Estos modelos normalmente no consideran las interacciones bióticas que a nivel local y regional podrían estar influyendo de manera importante en la distribución y abundancia de las especies. Por lo anterior, considerar dichas interacciones puede resultar sumamente valioso para generar información de especies de las cuales no existen datos de presencia en áreas pequeñas o cuando no se cuentan con coberturas climáticas finas. Es importante mencionar que los modelos resultantes serán más robustos conforme mayor conocimiento se tenga de la relación entre las especies de interés.

Tomando en consideración lo anterior los objetivos de este trabajo fueron: caracterizar las variables bióticas que determinan la presencia del venado cola blanca en dos localidades dentro de los bosques templados del "Corredor Biológico Chichinautzin" (CBCH); y modelar las áreas donde pudieran llevarse a cabo acciones de manejo para propiciar el uso de la especie o el mejoramiento de su hábitat basándonos en las condiciones de distribución actual y los recursos utilizados por el venado cola blanca.

Material y Métodos

El área de estudio se encuentra en la porción central del Área de Protección de Flora y Fauna "Corredor Biológico Chichinautzin" (CBCH) en los municipios de Huitzilac y Tepoztlán en el estado de Morelos con un clima templado sub-húmedo (C (w2); García 1998) y sobre unidades edáficas compuestas principalmente por andosoles. De manera general los bosques templados del norte de Morelos se encuentran compuestos por bosques de oyamel (Abies religiosa), pino (Pinus pseudostrobus, P. montezumae, P. ayacahuite y P. hartwegii), encino (Quercus rugosa, Q. laurina, Q. centralis, Q. crassipes, Q. lanceolata, Q. obtusa y Q. robusta), mixtos de pino-encino, así como bosques mesófilos (Carpinus caroliniana, Alnus arguta, Cornus disciflora, Ceanothus coeruleus, Fuchsia arborescens, Meliosma dentata, Rhamnus mucronata y Ternstroemia lineata). Finalmente, dentro de la fauna que es posible encontrar en esta zona tenemos: los mamíferos como el zacatuche (Romerolaguz diazi), gato montés (Lynx rufus), zorra (Urocyon cinereoargenteus), coyote (Canis latrans); las aves como Buteo albonotatus, B. jamaicensis, Bubo virginianus y el gorrión serrano (Xenospiza baileyi); las serpientes Crotalus transversus y C. polystictus; y las lagartijas Barisia imbricata y Phrynosoma orbiculare entre otras (Navarro et al. 2007; CIB-UAEM 2009; CONABIO 2010).

Primera fase: Caracterización del hábitat. Se seleccionaron dos localidades de estudio que presentaron el mayor número de rastros de venado cola blanca en Flores-Armillas et al. (2011) en los bosques templados del CBCH.

La primer localidad de estudio denominada "San Juan Tlacotenco" se encuentra ubicada a 6.72 km de la comunidad indígena de San Juan Tlacotenco. Está compuesta de manchones de bosques de pino-encino, que se encuentran divididos por la antigua vía del ferrocarril del Pacifico, que ha sido abandonada desde hace ya varias décadas. Esta localidad presenta un mosaico de diferentes tipos de vegetación entre los que se incluyen: bosques de pino, pino-encino, bosque mesófilo de montaña y porciones de matorral xerófilo.

La segunda localidad denominada "Volcán Huexcalapa" se encuentra a 7.17 km de la comunidad de Tres Marías en el municipio de Huitzilac. El uso de suelo que predomina es la agricultura de temporal, sin embargo, en el área se distribuyen manchones de especies de pino y encino (Fig. 1).

En dichas localidades se establecieron 12 transectos distribuidos al azar en donde se caracterizaron las variables del estrato arbóreo y arbustivo/herbáceo relacionados con el hábitat de venado (Ortiz-Martínez et al. 2005). Dicha caracterización se llevó a cabo utilizando el método clásico de cuadrantes centrados en puntos de Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).

Se obtuvieron las características físicas de terreno: pendiente (medida con clinómetro), sinuosidad (calculada en base al promedio de pendientes mayores al 20%) y orientación de la ladera (medida con brújula). Para estimar la riqueza de especies entre ambas localidades de muestreo (Colwell et al. 2004) se utilizó el estimador Chao 2 con el programa EstimateS Win 8.00 (Colwell 2006).

Finalmente, se utilizó un análisis de componentes principales (ACP) para conocer las variables que tienen mayor peso para la presencia del venado cola blanca. Para ello se utilizó la información de las excretas contabilizadas por Flores-Armillas et al. (2011) y 24 variables del hábitat que incluyen características del estrato arbóreo y arbustivo/ herbáceo. Las variables fueron: a) Cobertura, volumen y altura arbórea-total, promedio y desviación estándar (para ésta y todas las variables restantes); b) Cobertura, volumen y altura arbustiva, (características que reflejan principalmente la cobertura de protección, el alimento y la biomasa aérea; Álvarez-Cárdenas et al. 1999); c) Características topográficas del terreno pendiente del terreno, sinuosidad y orientación y d) Número de especies e índice de diversidad Inverso de Simpson, que considera la proporción con la que cada especie de planta contribuye a la biomasa total en cada transecto (Ezcurra 1980; Gallina 1990; Álvarez-Cárdenas et al. 1999; Ortiz-Martínez et al. 2005).

Segunda fase: Modelado de Nicho Ecológico (MNE). Tomando como base los resultados de la caracterización del hábitat, los comentarios de expertos y de habitantes locales y la literatura especializada en el tema, se seleccionaron 11 especies de plantas del estrato arbustivo/herbáceo. Estas se caracterizan por su utilidad para proveer alimento y cobertura para el venado cola blanca en los bosques templados del Eje Transvolcánico Mexicano. Para alimento se consideró a Ageratina glabrata, Baccharis conferta, Salvia polystachya, Senecio cinerarioides y Fuchsia thymifolia (Amézcua 2009). En cuanto a la cobertura: Ternstroemia pringlei y Salix paradoxa. A la cobertura, valor de importancia y alimento: Buddleia parviflora. Por alimento y cobertura: Ribes ciliatum y Senecio barba-johannis. Finalmente, por valor de importancia y cobertura: Ternstroemia lineata.

Para realizar el MNE de las especies, se usaron los registros de presencia para cada una de las especies (venado cola blanca y 11 especies de plantas). Estos se obtuvieron de la base de datos Global Biodiversity Information Facility (GBIF; http://www.gbif.org/; junio de 2009), de la Unidad de Informática para la Biodiversidad (UNIBIO; www.unibio.ibiologia.unam.mx/; junio de 2009) y de la Colección de Fotocolectas Biológicas del Instituto de Biología de la UNAM (CFB: http://unibio.unam.mx/cfb/main.jsp; junio de 2009) y de los registros obtenidos durante el presente trabajo.

Las coberturas utilizadas para modelar el nicho ecológico de las especies consistieron en 19 variables ambientales provenientes de las bases de WorldClim database (http://www.worldclim.org/; agosto de 2009; Hijmans et al. 2006), y cuatro variables topográficas de The U.S. Geological Surveys Hydro-1K ElevationDerivative Database (http://eros.usgs.gov/#/Find_Data/Products_and_Data_Available/gtopo30/hydro/namerica;_2009) cada una con resolución de 30 segundos (≈ 1 km²).

Con los datos mencionados se realizaron los MNE para cada una de las especies (incluyendo el modelo del venado cola blanca) con el programa Maxent 3.3.1. Utilizamos el 75% de los datos como puntos de entrenamiento (Trainingset, para realizar el modelo) y el 25% restante como puntos de prueba - test - realizándose para cada uno de ellos 500 iteraciones. Se seleccionaron: 1) variables ambientales crudas (linear features); b) cuadrados de las variables ambientales (quadratic features); c) productos de pares de variables (product features) y d) características binarias derivadas de los umbrales de variables ambientales (threshold features, ver Pawar et al. 2007; Botello et al. en prensa).

La validez de los modelos fue determinada mediante el área bajo la curva (AUC) del análisis "Receiver Operating Characteristic" (ROC) de la curva graficada, en el eje "y", con la sensibilidad (la fracción de presencias correctamente predichas) y en el eje "x" con la especificidad (fracción de todas las ausencias correctamente predichas). Corroborándose que todos los modelos tuvieran área bajo la curva mayor de 0.75 y que tuvieran una P < 0.05 en al menos una de las pruebas estadísticas realizadas por MaxEnt para validar el modelo (Pawar et al. 2007; Botello et al. en prensa).

Los MNE proyectados al espacio geográfico (distribución potencial de las especies) se sumaron mediante la extensión Spatial Analyst de Arc View 3.1. De esta manera, se obtuvo un mapa con resolución de 30 segundos, con datos de la riqueza de especies que cumplirían con requerimientos básicos del venado cola blanca.

Características topográficas del terreno. Se midió la orientación y la pendiente en 480 puntos a lo largo de los 12 transectos. De manera general, las pendientes más frecuentes fueron de 0° a 20° (43.38%), seguidas de 21° a 40° (40.60%) y finalmente las de 41° a 60° (16.02%). Las orientaciones del terreno más frecuentes fueron hacia el SE (37.50%), seguidas de las NO (26.39%) y finalmente hacia el NE y SO (18.06%).

Caracterización del hábitat: Riqueza específica y diversidad. Se contabilizaron 759 individuos de 41 especies del estrato arbóreo y del arbustivo/herbáceo dentro de bosque de pino, pino-encino y mesófilo. Dichas especies estuvieron agrupadas en 18 familias, siendo la más representativa Asteraceae.

En la zona de bosque mesófilo y pino-encino (San Juan Tlacotenco, transectos 1-5), las especies más representativas fueron: Ternstroemia. plinglei, T. lineata, Nectandra globosa, Senecio platanifolius, Quercus rugosa y Montanoa sp. En el bosque de pino (Volcán Huexcalapa, transectos 6-12), las especies dominantes fueron: Alnus acuminata, A. jorullensis, Pinus sp., Ribes ciliatum y S. barba-johannis, Senecio angulifolius, Cestrum thyrsoideum y S. paradoxa.

Características estructurales. En el bosque mesófilo y pino-encino las condiciones estructurales promedio fueron de: área basal media de 1,502 cm², altura arbórea promedio de 11.09 m, 2.26 árboles en 100 m2, altura media arbustiva de 2.40 m y 3.75 arbustos en 100 m². En el caso del bosque de pino las condiciones estructurales promedio fueron: área basal de 869.31 cm2, altura arbórea de 9.56 m, altura arbustiva de 3.67 m, densidad arbórea fue de 3.21 individuos por 100 m2 y densidad arbustiva de 2.42 individuos por 100 m² (Tabla 1).

Las especies más importantes por la cantidad de protección que pueden ofrecer al venado cola blanca en orden de importancia dependiendo del porcentaje del total de cobertura fueron: en San Juan Tlacotenco: Montanoa sp. (22.13%), T. lineata (15.86%), N. globosa (14.33%) y T. pringlei (12.32%). En Volcán Huexcalapa: R. ciliatum (36.38%), Buddleia parvifolia (12.13%), S. barba-johannis (8.59%) y S. paradoxa (8.57%).

Porcentaje de importancia. Las nueve especies que se encontraron con los mayores porcentajes de importancia fueron: Q. rugosa (6 transectos), Q. laurina (5 transectos), Alnus collurensis (4 transectos), Pinus pseudostrobus (2 transectos), A. acuminata (2 transectos), Pinus sp. (2 transectos), N. globosa (1 transecto), T. lineata (1 transecto) y B. parvifolia (1 transecto). Otras especies presentes fueron: Arbutus xalapensis, Pinus montezumae, Clethra mexicana, T. pringlei, S. paradoxa y Pinus ayacahuite (Tabla 2).

Variables relevantes del hábitat. En la Tabla 3 se muestran los resultados del ACP, con base en las 24 variables del hábitat analizadas que obtuvieron valores significativos (P > 0.50). En este análisis con tres componentes principales se obtiene el 67.7% de la varianza total. El análisis indicó que las variables de mayor peso en el primer componente fueron relativas a la altura arbórea, al estrato arbustivo (cobertura, volumen y altura) y la pendiente del terreno. Entre las de mayor peso están el volumen arbustivo total, cobertura arbustiva total, volumen arbustivo promedio, volumen arbustivo desviación estándar, altura arbórea desviación estándar, altura arbórea total. Todas estas variables se asociaron negativamente a excepción de la pendiente promedio que se asoció positivamente.

A este componente se relacionaron positivamente los transectos correspondientes al bosque mesófilo de montaña (transectos 1, 2 y 3) que se caracterizaron por una mayor densidad arbórea que puede ayudar a la reducción de visibilidad y una mayor cobertura arbórea promedio. La asociación pino-encino (transectos 4, 5, 7, 9, 11 y 12) estuvo caracterizada por una distribución arbórea mayor, una menor riqueza, menor volumen arbóreo promedio, mayor pendiente promedio, menor altura arbórea desviación estándar, menor altura arbustiva desviación estándar, mayor altura arbustiva promedio y mayor sinuosidad. Finalmente, el bosque de pino (transectos 6, 8 y 10) se caracterizó por una mayor sinuosidad, menor volumen arbustivo total, menor altura arbórea promedio, menor altura arbustiva promedio (Tabla 3 y Fig. 2).

Modelado de Nicho Ecológico (MNE). Para llevar a cabo los MNE se utilizaron 90 registros del venado cola blanca y 1,006 registros del estrato arbustivo/herbáceo. Estos fueron: (A. glabrata (n = 11), B. conferta (n = 144), S. polystachya (n = 32), S. cinerarioides (n = 371), F. thymifolia (n = 115), T. pringlei (n = 5), S. paradoxa (n = 62), B. parviflora (n = 75), R. ciliatum (n = 68), S. barba-johannis (n = 72) y T. lineata (n = 51).

Al realizar el análisis de la distribución potencial de las especies del estrato arbustivo/ herbáceo se observa que la especie con distribución más amplia en la zona de estudio, es B. parvifolia, la cual se encontró en todo el norte de Morelos, Michoacán y el centro del país. Por otro lado, la distribución potencial de T. pringlei no se superpone con nuestra zona de estudio ni en el centro del país, localizándose únicamente en los estados de Jalisco y Michoacán, lo cual puede deberse al bajo número de registros utilizados para realizar el MNE (Fig. 4).

Discusión

Las 41 especies identificadas en las zonas de estudio representan el 81% de las esperadas según el estimar Chao 2, los cuales indicaron una riqueza de 50 especies. Dichas especies estuvieron agrupadas en 18 familias, siendo las más representativas Asteraceae y Pinaceae, lo cual coincide con lo reportado por Bonilla-Barbosa y Viana (1997), Silva et al. (1999) y CIB-UAEM (2009).

En todos los transectos se obtuvieron coberturas promedio con valores superiores a los 2 m2, lo que coincide con Álvarez-Cárdenas et al. (1999), los cuales mencionan que con éstos valores se puede tener una buena cobertura de protección.

Podemos caracterizar el uso de hábitat por parte del venado en nuestras áreas de estudio en tres escenarios: en la zona de estudio de bosque mesófilo y pino-encino el mayor número de grupos fecales (transectos 2 y 4, 21 y 18 grupos, respectivamente) y estuvo relacionado con los mayores valores en número de arbustos, cobertura, volumen y altura arbórea promedio. Lo que podría indicar que el venado utiliza sitios más conservados o donde existen menos actividades antrópicas. En el bosque de pino, los transectos con más grupos fecales (transectos 6, 7 y 12; con 17, 12 y 10 grupos, respectivamente) estuvieron relacionados con una mayor sinuosidad, mayores pendientes y una mayor altura arbustiva promedio. Estas características pueden restringir el acceso de los cazadores y proporcionar la cobertura de escape necesaria para la especie. Los transectos donde hubo muy pocos grupos o no se encontró ninguno (3, 5, 9, 10 y 11), estuvieron relacionados con menor cobertura, altura y volumen arbóreo; menor diversidad de especies arbustivas, menos individuos arbustivos, menores coberturas y alturas arbustivas y una menor pendiente. Estos representan sitios con mayor actividad antrópica, muy degradados, donde no se presenta vegetación secundaria con especies colonizadoras, las cuales son fácilmente accesibles y de buena palatabilidad (Mandujano y Rico-Gray 1991; Mandujano y Gallina 1993).

Modelado de Nicho Ecológico. El MNE de las especies florísticas coincide con lo esperado, las especies analizadas son propias de bosques templados y de altitudes elevadas. La ubicación regional de los sitios en donde estos recursos convergen, se vuelve entonces una herramienta poderosa para el manejo de la especie (como las Unidades de Manejo Ambiental o zonas de cacería) y de planeación futura para su conservación.

Por otro lado, al modelar la distribución potencial de la especie O. virginianus, en el Eje Neovolcánico se observa que prácticamente toda nuestra área de estudio es parte de la distribución potencial para esta especie, lo que concuerda con ejercicios anteriores que han modelado su distribución potencial (Ceballos et al. 2006). A pesar de que esta distribución potencial tan amplia podría sugerir un fallo en el modelado o en las variables ambientales utilizadas para ello, la distribución reconocida en México sugiere lo contrario. Los reportes indican que esta especie se encuentra ampliamente distribuida en múltiples ecosistemas, su intervalo altitudinal es muy amplio (Hall 1981; Redford y Eisenberg 1992; SEMARNAT 2007), y los únicos sitios en México en donde no se distribuye es en zonas con climas xéricos marginales ocupados por el venado bura (Odocoileus hemionus; Galindo-Leal y Weber 2005). Esto refuerza la hipótesis de que las interacciones bióticas son variables que deben de considerarse muy importantes para determinar su distribución actual. La superposición de los MNE de las especies vegetales modeladas, muestran su distribución potencial en gran parte del centro del país, dentro de los estados de Puebla, Distrito Federal, el Estado de México, Hidalgo y el norte de Morelos.

Las características de hábitat que encontramos dentro de nuestra área de estudio son adecuadas para el venado cola blanca ya que presentan estructura y composición florística apropiada, alimento y condiciones topográficas favorables. El venado cola blanca selecciona hábitats con bosques conservados y poca accesibilidad para actividades antrópicas. Consideramos que las acciones para la conservación de esta especie en la zona de estudio tendrán que ver con el fortalecimiento de las restricciones de caza ilegal, frenar el crecimiento de la frontera agrícola, y considerar el uso ordenado y sustentable de la especie posiblemente por medio de una UMA.

Este es uno de los pocos estudios en México que ha combinado información sobre la estructura del bosque con el modelado de varias especies con importancia en los bosques templados de Morelos. Este tipo de estudios prospectivos pueden ser muy importantes en la conservación de especies que se encuentren en un estatus de riesgo o tengan importancia económica, siempre y cuando, las relaciones interespecíficas estén bien sustentadas y de ser posible comprobadas en campo para cada caso en particular. Por otro lado, se debe de buscar la forma de complementar estos estudios que conjuntan variables ambientales y biológicas, con análisis de uso humano sobre estas especies para ofrecer las alternativas de manejo idóneas para buscar tanto la conservación de la especie así como de su entorno.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, al Macroproyecto "Manejo de ecosistemas y desarrollo Humano" de la Universidad Nacional Autónoma de México, a la fundación Packard. A F, al V. M. Gómez, al Cbta 154 de Huitzilac, Morelos, a F. García Lara y a C. López Miquel. F. Botello agradece al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México y al CONACyT (CVU 48454).

Literatura citada

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Notas

Editor asociado: Consuelo Lorenzo